1、什么是理论生态学 1.1人们对理论生态学的理解 理论生态学主要涉及生态学的过程、生态关系的推理以及生态学模型。 对理论生态学可有两种理解: ①与应用生态学相对应的理论生态学,这种理解实际上指的是生态学基础理论 ②与描述和定性生态学相对应,即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样,可进 行精确的定量分析并进行预测的科学。后一种是May(1976,1981)所著的《理论生态 的观点 12理论生态学的实质 A.模式的探讨:【(过程→模式)→假说←模型】 作为一门科学,生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的 模式(或称规律、现象)( Mac Arthur1972)。模式( pattern)即意味着可重复的一致性( repeated consistency)。生态学研究这些自然模式是怎样出现的,它们又怎样在时间和空间上发生改 变。由于自然界的极端复杂性,从大量的观察数据中识别模式经常是生态学家所面临的非常 困难的挑战。在这个过程中,人们往往需要借助数学和统计学方面的知识。识别模式是极为 重要的,但我们不能仅停留在对模式的描述上。我们需要理解这些自然模式是怎样产生的, 或者说,是哪些生物学和生态学过程导致了我们所观察到的模式(即内在机理问题),这是 理论研究的最终目的 Tilman(1989)提出,我们应该首先研究那些具有广泛一般性的模式。这不仅仅是由于 这样的模式最明显、重复性最好,而且还由于它们提供了一个框架,使得相对特殊一些的模 式能够在这个框架内得到更有效地研究 确定哪些内在过程可以导致观察到的模式(假说形成)是摆在理论生态学家面前的首要 任务。即使最热衷的经验工作者也必然是某种意义上的理论工作者,因为生态系统中生物与 生物和生物与环境之间的相互作用不可能都被研究,必须有所取舍。选择哪些并忽略哪些就 代表着在头脑中对模式起因己形成了假说。然而,我们必须强调,证明哪一个特定机理(或 称过程)在理论上可以导致观察到的模式并不意味着该过程确实是这些模式产生的真正原 因。可能并不等于现实。一般地说来,对于任何一组模式都有许多可以想象到的机制。理论 本身所能做到的无非是把所有可能的机制都找出来。也就是说,理论本身的作用在于把可能 的和不可能的区分开。每个理论都是由一组假设条件和在这些假设条件基础上演绎出来的 些推论所组成的。有时,从逻辑上可以很直观地看出假设的过程是否可以导致观察到的模式, 但更多的情形是需要借助模型来实现。建立模型的一个最大好处是可以强迫人们把各种假设 条件都明确地表达出来,避免语言描述所带来的模棱两可、含混不清 理论研究的功效不仅在于解释已有的模式,而且还可以引导人们得到新的发现,同时对 这些新观察到的模式也给出了相应的机理解释。 数学模型与理论 生态学理论当然可以有多种形式,其中许多完全是语言的,根本不是数学的。达尔文自 己公开承认他的数学知识非常有限,但这并未妨碍达尔文提出他的进化学说,成为当今世界 上最有影响的进化和生态学理论家。虽然如此,生态学理论的准确、清晰的表达大都依赖于 某些形式的数学符号与公式。严谨的逻辑推理经常需要有数学模型作为手段,因为人类的数 量直觉能力非常差,需要建立模型来确定甚至非常简单假设的定量逻辑后果( Pacala1997)。 数学公式化还可促使我们条理化各种前提假设条件,从而也使结论及其适用范围相应地变得
1、什么是理论生态学？ 1.1 人们对理论生态学的理解 理论生态学主要涉及生态学的过程、生态关系的推理以及生态学模型。 对理论生态学可有两种理解： ①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解实际上指的是生态学基础理论； ②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样，可进 行精确的定量分析并进行预测的科学。后一种是 May（1976，1981）所著的《理论生态学》 的观点。 1.2 理论生态学的实质 A．模式的探讨：【（过程→模式）→假说←模型】 作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的 模式（或称规律、现象）（MacArthur 1972）。模式（pattern）即意味着可重复的一致性（repeated consistency）。生态学研究这些自然模式是怎样出现的，它们又怎样在时间和空间上发生改 变。由于自然界的极端复杂性，从大量的观察数据中识别模式经常是生态学家所面临的非常 困难的挑战。在这个过程中，人们往往需要借助数学和统计学方面的知识。识别模式是极为 重要的，但我们不能仅停留在对模式的描述上。我们需要理解这些自然模式是怎样产生的， 或者说，是哪些生物学和生态学过程导致了我们所观察到的模式（即内在机理问题），这是 理论研究的最终目的。 Tilman（1989）提出，我们应该首先研究那些具有广泛一般性的模式。这不仅仅是由于 这样的模式最明显、重复性最好，而且还由于它们提供了一个框架，使得相对特殊一些的模 式能够在这个框架内得到更有效地研究。 确定哪些内在过程可以导致观察到的模式（假说形成）是摆在理论生态学家面前的首要 任务。即使最热衷的经验工作者也必然是某种意义上的理论工作者，因为生态系统中生物与 生物和生物与环境之间的相互作用不可能都被研究，必须有所取舍。选择哪些并忽略哪些就 代表着在头脑中对模式起因已形成了假说。然而，我们必须强调，证明哪一个特定机理（或 称过程）在理论上可以导致观察到的模式并不意味着该过程确实是这些模式产生的真正原 因。可能并不等于现实。一般地说来，对于任何一组模式都有许多可以想象到的机制。理论 本身所能做到的无非是把所有可能的机制都找出来。也就是说，理论本身的作用在于把可能 的和不可能的区分开。每个理论都是由一组假设条件和在这些假设条件基础上演绎出来的一 些推论所组成的。有时，从逻辑上可以很直观地看出假设的过程是否可以导致观察到的模式， 但更多的情形是需要借助模型来实现。建立模型的一个最大好处是可以强迫人们把各种假设 条件都明确地表达出来，避免语言描述所带来的模棱两可、含混不清。 理论研究的功效不仅在于解释已有的模式，而且还可以引导人们得到新的发现，同时对 这些新观察到的模式也给出了相应的机理解释。 B．数学模型与理论 生态学理论当然可以有多种形式，其中许多完全是语言的，根本不是数学的。达尔文自 己公开承认他的数学知识非常有限，但这并未妨碍达尔文提出他的进化学说，成为当今世界 上最有影响的进化和生态学理论家。虽然如此，生态学理论的准确、清晰的表达大都依赖于 某些形式的数学符号与公式。严谨的逻辑推理经常需要有数学模型作为手段，因为人类的数 量直觉能力非常差，需要建立模型来确定甚至非常简单假设的定量逻辑后果（Pacala 1997）。 数学公式化还可促使我们条理化各种前提假设条件，从而也使结论及其适用范围相应地变得
更为清晰。或者用 Joel Cohen的话说,“数学是使常识精确化的一个手段”。任何一个学说都 是由一组假设和这些假设的逻辑后果(推论)所组成的。模型只是帮助人们正确推导这些假 设的逻辑后果,是理论化过程的有力工具。因此,数学模型既不等于理论,理论也不等于数 学模型,尽管二者有非常紧密的天然联系。正像前面已经强调过的那样,数学模型只是理论 研究途径的非常重要的工具。理论研究的最终目的是寻求模式背后所隐藏的,发生在不同的 时间、空间或生物组织层次尺度上的内在过程。为了构造模型我们必须学会怎样进行归并和 简化:我们只应保留必须的信息而避免陷入不必要细节的泥潭之中。对理论研究来说,数学 建模所应遵循的原则是通过抽象化和纳入最低量的细节而产生出观察到的模式。数学模型的 建立以及假说形成应当遵循奧卡姆剃刀原则——若无必要,勿增实体。这也就是牛顿自然哲 学数学原理中所列举4条推理原则中的第1条:如果己经成功地解释了自然事物就不要再纳 入更多的原因。在建模过程中人们必须省略掉一些不必要的细节。知道哪些细节是可以省略 的、哪些是不可以省略的才是建模艺术的真正体现 当今,由于人们对资源、环境等世界性问题的日益关注,因而生态学的发展越来越受到 重视。但是,在生态学繁荣发展的背后,却蕴藏着一个危机,即对生态学理论的研究还很不 对于一门学科而言,进行理论突破往往是很困难的,就理论生态学而论,随着数学、物 理和计算技术的快速发展,近十年已经或正在开展了一些有效的研究与探索。 到目前为止,国内除了张大勇的《理论生态学研究》以外,还没有出现理论生态学的新 著作 2.理论生态学成就 2.1性比率理论 在两性种群里,雌性个体和雄性个体数量往往趋于均衡,即性比率为1:1。这是一个 自达尔文时期就已引起人们广泛注意的一个自然界模式。但是达尔文无法对此予以解释而把 问题留给了将来。英国伟大的遗传学家、统计学家 R A FiSher(1930)爵士在达尔文之后 站了出来,首次为这个问题提供了一个圆满的答案。 Fisher首先摒弃了原来隐含在达尔文论 述中的物种利益说法,而把他自己的解释完全建立在个体选择基础之上。 Fisher引导我们注 意这样一个事实,即二倍体生物都有一个父亲和一个母亲。如果种群内雄性个体数量较少而 雌性个体数量相对较多,比方说雄雌比为1:2,那么从遗传贡献上来看,平均每个雄体的 贡献二倍于平均每个雌体的贡献。这是因为整个种群通过雌性途径贡献的基因总数必然和通 过雄性途径贡献的基因数相等。这样,产生相对较多雄性后代个体的适合度就要大于种群内 其它个体的适合度,故而受到选择。反过来,如果种群内雄性个体数量多于雌性个体数量, 结果也是一样。因此,最终种群内性比率应为1:1:这将是一个进化上稳定的性比率。也 就是说任何偏离了1:1性比率的个体都不能够成功地侵入该种群。自然选择作用个体水平 结果导致了均衡的性比 22亲属选择理论 Hamilton于1964年在英国刚刚创刊的 Journal of Theoretical Biology杂志上发表了题为 社会行为的遗传进化”的两篇论文。在这两篇论文中, Hamilton创立了亲属选择理论。该理 论把遗传学、行为学、和达尔文主义有机地结合在一起,彻底解决了曾使达尔文感到非常困 惑的社会性动物组织问题,同时也进一步明确了“基因是自然选择的基本单位”( Dawkins 1976)。从基因角度来看,亲属间享有较高的遗传相似性,因而,使个体牺牲自我利益(存 活力和或繁殖力减小)去帮助其他有亲缘关系个体的基因就会受到自然选择的青睐。亲属 选择理论已成为现代行为生态学的最重要理论基础
更为清晰。或者用 Joel Cohen 的话说，“数学是使常识精确化的一个手段”。任何一个学说都 是由一组假设和这些假设的逻辑后果（推论）所组成的。模型只是帮助人们正确推导这些假 设的逻辑后果，是理论化过程的有力工具。因此，数学模型既不等于理论，理论也不等于数 学模型，尽管二者有非常紧密的天然联系。正像前面已经强调过的那样，数学模型只是理论 研究途径的非常重要的工具。理论研究的最终目的是寻求模式背后所隐藏的，发生在不同的 时间、空间或生物组织层次尺度上的内在过程。为了构造模型我们必须学会怎样进行归并和 简化；我们只应保留必须的信息而避免陷入不必要细节的泥潭之中。对理论研究来说，数学 建模所应遵循的原则是通过抽象化和纳入最低量的细节而产生出观察到的模式。数学模型的 建立以及假说形成应当遵循奥卡姆剃刀原则——若无必要，勿增实体。这也就是牛顿自然哲 学数学原理中所列举 4 条推理原则中的第 1 条：如果已经成功地解释了自然事物就不要再纳 入更多的原因。在建模过程中人们必须省略掉一些不必要的细节。知道哪些细节是可以省略 的、哪些是不可以省略的才是建模艺术的真正体现。 当今，由于人们对资源、环境等世界性问题的日益关注，因而生态学的发展越来越受到 重视。但是，在生态学繁荣发展的背后，却蕴藏着一个危机，即对生态学理论的研究还很不 够。 对于一门学科而言，进行理论突破往往是很困难的，就理论生态学而论，随着数学、物 理和计算技术的快速发展，近十年已经或正在开展了一些有效的研究与探索。 到目前为止，国内除了张大勇的《理论生态学研究》以外，还没有出现理论生态学的新 著作。 2．理论生态学成就 2.1 性比率理论 在两性种群里，雌性个体和雄性个体数量往往趋于均衡，即性比率为 1：1。这是一个 自达尔文时期就已引起人们广泛注意的一个自然界模式。但是达尔文无法对此予以解释而把 问题留给了将来。英国伟大的遗传学家、统计学家 R. A. Fisher（1930）爵士在达尔文之后 站了出来，首次为这个问题提供了一个圆满的答案。Fisher 首先摒弃了原来隐含在达尔文论 述中的物种利益说法，而把他自己的解释完全建立在个体选择基础之上。Fisher 引导我们注 意这样一个事实，即二倍体生物都有一个父亲和一个母亲。如果种群内雄性个体数量较少而 雌性个体数量相对较多，比方说雄雌比为 1：2，那么从遗传贡献上来看，平均每个雄体的 贡献二倍于平均每个雌体的贡献。这是因为整个种群通过雌性途径贡献的基因总数必然和通 过雄性途径贡献的基因数相等。这样，产生相对较多雄性后代个体的适合度就要大于种群内 其它个体的适合度，故而受到选择。反过来，如果种群内雄性个体数量多于雌性个体数量， 结果也是一样。因此，最终种群内性比率应为 1：1；这将是一个进化上稳定的性比率。也 就是说任何偏离了 1：1 性比率的个体都不能够成功地侵入该种群。自然选择作用个体水平， 结果导致了均衡的性比。 2.2 亲属选择理论 Hamilton 于 1964 年在英国刚刚创刊的 Journal of Theoretical Biology 杂志上发表了题为 “社会行为的遗传进化”的两篇论文。在这两篇论文中，Hamilton 创立了亲属选择理论。该理 论把遗传学、行为学、和达尔文主义有机地结合在一起，彻底解决了曾使达尔文感到非常困 惑的社会性动物组织问题，同时也进一步明确了“基因是自然选择的基本单位”（Dawkins 1976）。从基因角度来看，亲属间享有较高的遗传相似性，因而，使个体牺牲自我利益（存 活力和/或繁殖力减小）去帮助其他有亲缘关系个体的基因就会受到自然选择的青睐。亲属 选择理论已成为现代行为生态学的最重要理论基础
23觅食理论 以最有效地方式搜寻食物是生物个体提高适合度( Fitness)的一个重要手段。觅食理论 研究动物如何觅食从而实现最大适合度( Stephens& Krebs1986)动物个体被比拟成决策者 在代价和收益中寻找最优平衡。觅食模型目前有两大类:一类是斑块模型,它关心的是捕食 者何时离开一个资源斑块而开始寻找下一个资源斑块;另一类是食谱模型,它研究的问题是 捕食者怎样选择最优的食谱组成。近年来,随机动态规划技术又得到广泛应用,使得人们可 以更加深刻地理解动物短期行为与全生命期繁殖成功率(适合度)的关系。觅食理论在解释 动物觅食行为上取得了巨大成功。根据动物觅食理论得出的结论对人类同样也有重要参考价 值,因为人类也面临着如何最佳利用自然资源(鱼类资源、森林等)的问题。现在,亦有许 多人试图把觅食理论应用到植物身上,并探讨植物构件生长与资源最佳利用的关系。 Tilman (1982、1988)把食谱模型扩展到植物的资源利用,并据此分析了资源最优摄取比率及其对 种间竞争和植物群落结构与动态的意义 24种群动态调节 关于自然种群的数量调节问题,在生态学中有两大学派:一派认为种群的数量调节是与 种群密度紧密相关的过程,而另一派则认为与种群密度基本没有关系。以前人们曾认为,如 果是密度相关过程调节种群数量,那么自然种群动态应该具有规律性(如稳定平衡点或周期 振荡等)。然而人们实际观察到的自然种群时间序列变化却往往非常不规律。这一现象使得 相当一部分生态学家对密度相关学说产生了怀疑。20世纪70年代,以 Robert may(1976) 为首的理论生态学家率先揭示了简单的系统动力学方程可以产生极为复杂的行为。种群动态 的混沌( chaos)现象外表上看似乎完全是随机波动的,但其实质仍是密度制约的结果。事 实上,可能正是过强的密度制约能力导致了混沌的出现。这个理论研究成果大大促进了我们 对种群调节理论的重新认识;同时,May的工作也促进了混沌学这门新科学的发展 2.5个体行为与种群动态 传统种群动态数学模型基本上忽略了种群内部结构和个体行为特征。种群生态学家很少 把他们模型中的种群统计参数和个体的行为联系在一起。 Robert may(1985)提出,我们应 把更多的精力投向于根据物种的交配行为、觅食行为、社会组织等来认识理解种群动态上。 也就是说,我们不能把种群统计参数——出生、死亡、迁移等,当做简单的现象描述参数来 看待,而应建立起它们和所涉及的植物和动物行为生态学的关系,并从中得到估测值 2.6生态系统的稳定性与复杂性 在20世纪70年代以前,复杂性导致稳定性的教条已被生态学家所广泛接受,并反复出 现在生态学文献和教科书中。早期对这个问题的阐述都是语言的,并没有试图把它纳人到数 学模型体系之中。对这个问题最早的详细数学模型探讨由 Robert may(1973)完成。May 的理论研究表明,简单系统比复杂系统更可能趋于稳定。这个结论在生态学中引起了轩然大 波,产生了许多争议。使用数学模型语言,人们发现至少有3个稳定性定义和4个复杂性测 度指标,使得至少有12种不同含义的复杂性一稳定性关系。理论研究至少说明了复杂性与 稳定性的关系根本不像人们以前所认为的那样简单,同时也极大地促进了野外实验工作的广 泛开展。 27食物链长度 在自然生态系统中,生物群落一般只有3~4个营养级,很少超过5个(Pimm1982) 也就是说,食物链长度在自然界大致是恒定的。为什么只有这样少的营养级?早期对此的解
2.3 觅食理论 以最有效地方式搜寻食物是生物个体提高适合度（Fitness）的一个重要手段。觅食理论 研究动物如何觅食从而实现最大适合度（Stephens & Krebs 1986）。动物个体被比拟成决策者， 在代价和收益中寻找最优平衡。觅食模型目前有两大类：一类是斑块模型，它关心的是捕食 者何时离开一个资源斑块而开始寻找下一个资源斑块；另一类是食谱模型，它研究的问题是 捕食者怎样选择最优的食谱组成。近年来，随机动态规划技术又得到广泛应用，使得人们可 以更加深刻地理解动物短期行为与全生命期繁殖成功率（适合度）的关系。觅食理论在解释 动物觅食行为上取得了巨大成功。根据动物觅食理论得出的结论对人类同样也有重要参考价 值，因为人类也面临着如何最佳利用自然资源（鱼类资源、森林等）的问题。现在，亦有许 多人试图把觅食理论应用到植物身上，并探讨植物构件生长与资源最佳利用的关系。Tilman （1982, 1988）把食谱模型扩展到植物的资源利用，并据此分析了资源最优摄取比率及其对 种间竞争和植物群落结构与动态的意义。 2.4 种群动态调节 关于自然种群的数量调节问题，在生态学中有两大学派：一派认为种群的数量调节是与 种群密度紧密相关的过程，而另一派则认为与种群密度基本没有关系。以前人们曾认为，如 果是密度相关过程调节种群数量，那么自然种群动态应该具有规律性（如稳定平衡点或周期 振荡等）。然而人们实际观察到的自然种群时间序列变化却往往非常不规律。这一现象使得 相当一部分生态学家对密度相关学说产生了怀疑。20 世纪 70 年代，以 Robert May（1976） 为首的理论生态学家率先揭示了简单的系统动力学方程可以产生极为复杂的行为。种群动态 的混沌（chaos）现象外表上看似乎完全是随机波动的，但其实质仍是密度制约的结果。事 实上，可能正是过强的密度制约能力导致了混沌的出现。这个理论研究成果大大促进了我们 对种群调节理论的重新认识；同时，May 的工作也促进了混沌学这门新科学的发展。 2.5 个体行为与种群动态 传统种群动态数学模型基本上忽略了种群内部结构和个体行为特征。种群生态学家很少 把他们模型中的种群统计参数和个体的行为联系在一起。Robert May（1985）提出，我们应 把更多的精力投向于根据物种的交配行为、觅食行为、社会组织等来认识理解种群动态上。 也就是说，我们不能把种群统计参数——出生、死亡、迁移等，当做简单的现象描述参数来 看待，而应建立起它们和所涉及的植物和动物行为生态学的关系，并从中得到估测值。 2.6 生态系统的稳定性与复杂性 在 20 世纪 70 年代以前，复杂性导致稳定性的教条已被生态学家所广泛接受，并反复出 现在生态学文献和教科书中。早期对这个问题的阐述都是语言的，并没有试图把它纳人到数 学模型体系之中。对这个问题最早的详细数学模型探讨由 Robert May（1973）完成。May 的理论研究表明，简单系统比复杂系统更可能趋于稳定。这个结论在生态学中引起了轩然大 波，产生了许多争议。使用数学模型语言，人们发现至少有 3 个稳定性定义和 4 个复杂性测 度指标，使得至少有 12 种不同含义的复杂性－稳定性关系。理论研究至少说明了复杂性与 稳定性的关系根本不像人们以前所认为的那样简单，同时也极大地促进了野外实验工作的广 泛开展。 2.7 食物链长度 在自然生态系统中，生物群落一般只有 3～4 个营养级，很少超过 5 个（Pimm 1982）； 也就是说，食物链长度在自然界大致是恒定的。为什么只有这样少的营养级？早期对此的解
释一般为能流限制学说,该学说认为由于生态系统中能量转换效率较低(十分之一定律), 随着营养级升高可利用的能量就越来越少并最终不能维持更高一级的捕食者在生态系统中 的存在。如果能流限制学说能完全说明食物链长度问题,那么我们就可预期生态系统初级生 产力每提高一个数量级(其它因素保持不变)食物链长度就应增加一个。然而,实际观察数 据说明:(1)初级生产力的高低与食物链长度没有明显相关:(2)冷血动物为主的食物链结 构与热血动物为主的食物链结构没有显著的差异,尽管冷血动物的生态转换效率比热血动物 高出很多。通过建立相应的数学模型,Pimm(1982)提出了另外一个替代学说:系统动力 学限制假说,Pimm认为是系统的动力学因素限制了食物链长度,因为食物链越长就越难于 忍受种群数量的各种随机波动。May(1985)指出,Pimm的学说中也存在一个问题:为了 解释食物链长度大致恒定现象,人们必须设想在所有生物群落中刻画有机体生活史的时间尺 度应大致相同,因为它们最终决定了生态系统的反应时间;而这似乎是不可能的。但无论如 何,Pimm的理论研究大大地丰富了我们对生态系统食物网结构的认识 2.8岛屿生物地理学 由 Mac Arthur&Wlon(1967)首创的岛屿生物地理学理论是理论生态学最为杰出贡献 之一。该理论认为,岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭 绝速率。当迁入率和灭绝率相等时,岛屿物种数达到动态平衡,即物种的数目保持相对稳定 但物种的组成却可能在不断地变化和更新:不同岛屿上实际生存的平衡物种数目受离大陆距 离和岛屿面积的强烈影响。岛屿生物地理学理论能够盛极一时的主要原因在于它的解释能 力,而且它的理论预测可以被方便地加以检验。岛屿,从达尔文时期起,就为生物学家研究 生态学和进化生物学提供了天然实验室。在 MacArthur& Wilson的理论中,岛屿既可以指真 正的海岛也可以指生境岛,例如陆地中的湖泊、森林中的林窗等。由于自然保护区和生境碎 化的自然生态系统都可以看成是大小、形状和隔离程度不同的生境岛屿,所以,岛屿生物地 理学理论为人类保护生物多样性实践提供了非常重要的理论基础,并已经发挥了重要作用 3.理论生态学发展热点 3.1生活史进化理论 生活史进化的现代研究起始于20世纪50年代,并在70年代以后得到飞速发展。1992 年同时出版了两本相同书名的生活史进化专著( Stearns1992;Roff1992)。 Charlesworth的 经典著作《年龄结构种群内的进化》第2版也在1994年发行,其中有大量章节讨论生活史 进化的理论问题。在该领域,当前人们注意的焦点有“适合度的定义与优化模型设计”、“频 率依赖的选择与生活史特征”、“资源分配”、“衰老”、“成熟年龄”以及“随机环境中生物的进 化对策”等 3.2性生态学 有性生殖问题一直是进化生物学中一个令人感到困惑但又极其重要的问题( Maynard Smith1978)。自然界丰富多彩的生物多样性在很大程度上依赖于有性生殖的存在。但到目 前为止,人们仍然对性的起因和维持没有一个公认的比较圆满的解释( Barton& Charlesworth 1998)。对于性的进化理论探讨在今后相当长一段时间里将继续受到人们的关注。性别的进 化问题也同样如此:人们需要回答“为什么几乎所有生物都只有两个性别而不是三个、四个 以至更多?”( Fisher1930)。由于现代分子生物学技术的应用,人们已经大大改变了对动物 交配体制的认识。关于性比方面的研究,年龄结构、多次生殖、随机环境、交配体制等因素 的作用需要做进一步探索。性别冲突的重要意义得到了越来越多的重视
释一般为能流限制学说，该学说认为由于生态系统中能量转换效率较低（十分之一定律）， 随着营养级升高可利用的能量就越来越少并最终不能维持更高一级的捕食者在生态系统中 的存在。如果能流限制学说能完全说明食物链长度问题，那么我们就可预期生态系统初级生 产力每提高一个数量级（其它因素保持不变）食物链长度就应增加一个。然而，实际观察数 据说明：（1）初级生产力的高低与食物链长度没有明显相关；（2）冷血动物为主的食物链结 构与热血动物为主的食物链结构没有显著的差异，尽管冷血动物的生态转换效率比热血动物 高出很多。通过建立相应的数学模型，Pimm（1982）提出了另外一个替代学说：系统动力 学限制假说，Pimm 认为是系统的动力学因素限制了食物链长度，因为食物链越长就越难于 忍受种群数量的各种随机波动。May（1985）指出，Pimm 的学说中也存在一个问题：为了 解释食物链长度大致恒定现象，人们必须设想在所有生物群落中刻画有机体生活史的时间尺 度应大致相同，因为它们最终决定了生态系统的反应时间；而这似乎是不可能的。但无论如 何，Pimm 的理论研究大大地丰富了我们对生态系统食物网结构的认识。 2.8 岛屿生物地理学 由 MacArthur & Wilson（1967）首创的岛屿生物地理学理论是理论生态学最为杰出贡献 之一。该理论认为，岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭 绝速率。当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态平衡，即物种的数目保持相对稳定， 但物种的组成却可能在不断地变化和更新；不同岛屿上实际生存的平衡物种数目受离大陆距 离和岛屿面积的强烈影响。岛屿生物地理学理论能够盛极一时的主要原因在于它的解释能 力，而且它的理论预测可以被方便地加以检验。岛屿，从达尔文时期起，就为生物学家研究 生态学和进化生物学提供了天然实验室。在 MacArthur & Wilson 的理论中，岛屿既可以指真 正的海岛也可以指生境岛，例如陆地中的湖泊、森林中的林窗等。由于自然保护区和生境碎 化的自然生态系统都可以看成是大小、形状和隔离程度不同的生境岛屿，所以，岛屿生物地 理学理论为人类保护生物多样性实践提供了非常重要的理论基础，并已经发挥了重要作用。 3. 理论生态学发展热点 3.1 生活史进化理论 生活史进化的现代研究起始于 20 世纪 50 年代，并在 70 年代以后得到飞速发展。1992 年同时出版了两本相同书名的生活史进化专著（Stearns 1992；Roff 1992）。Charlesworth 的 经典著作《年龄结构种群内的进化》第 2 版也在 1994 年发行，其中有大量章节讨论生活史 进化的理论问题。在该领域，当前人们注意的焦点有“适合度的定义与优化模型设计”、“频 率依赖的选择与生活史特征”、“资源分配”、“衰老”、“成熟年龄”以及“随机环境中生物的进 化对策”等。 3.2 性生态学 有性生殖问题一直是进化生物学中一个令人感到困惑但又极其重要的问题（Maynard Smith 1978）。自然界丰富多彩的生物多样性在很大程度上依赖于有性生殖的存在。但到目 前为止，人们仍然对性的起因和维持没有一个公认的比较圆满的解释（Barton & Charlesworth 1998）。对于性的进化理论探讨在今后相当长一段时间里将继续受到人们的关注。性别的进 化问题也同样如此；人们需要回答“为什么几乎所有生物都只有两个性别而不是三个、四个 以至更多？”（Fisher 1930）。由于现代分子生物学技术的应用，人们已经大大改变了对动物 交配体制的认识。关于性比方面的研究，年龄结构、多次生殖、随机环境、交配体制等因素 的作用需要做进一步探索。性别冲突的重要意义得到了越来越多的重视
3.3非线性生态学 对于混沌理论在生态学中的应用,生态学家有截然不同的看法( Hastings et a.1993)。 一些生态学家认为生态学现象没有混沌,因为自然选择不会导致出现混沌。而另一些生态学 家则持相反意见。深入的理论研究(包括经验硏究)将有助于澄清在这个问题上人们所存在 的模糊认识。生态学问题本质上都是非线性的:线性近似究竟在什么样条件下以及在何种程 度上是合理的?对这些问题的回答将有助于人类形成新的自然观 34竞争理论 竞争共存问题一直是生态学的核心。早期根据 Lotka- Volterra模型所建立的资源瓜分理 论近年来已有较大发展(王刚、张大勇1996)。时间及空间上的环境斑块特征对种间竞争共 存有非常显著的影响,当前受到了人们充分的重视。除了为资源而竞争之外,生物个体之间 也可通过享有共同捕食者(包括病原体、拟寄生、寄生者等)而产生相互妨碍,即呈现出“似 然竞争”(Holt1977;Holt& Lawton1994)。似然竞争的生态学理论发展非常迅速(Holt& Lawton1994),成为当前生态学理论中最显著的生长点之一。在竞争领域内,近年来生态学 家们的兴趣又重新回到了对竞争排除法则的争论上(王刚、张大勇1996)。这次争论的命题 可以很简明地表示为:“完全相同的种能否共存?” 3.5间接效应 Wootton(1994)综述了近年来群落生态学中关于间接效应的研究工作。对这个问题研 究的一个鲜明特征是人们开始日益重视这样一个事实:生态系统中生物相互作用是多物种的 复杂网络关系。而以往的工作只强调种对间的相互作用,仿佛种对间的作用就能决定自然或 人工系统中的生态学或进化模式。 Wilson(1992)对包括高阶相互作用和空间结构的系统 进行了计算机模拟,得出了一系列重要结论,并为进一步深入理论探讨提供了立足点 36集合种群动态 Mac Arthur& Wilson(1967)的岛屿生物地理学理论假定存在着一个无灭绝风险的大陆 种群。 Levins(1%69)则取消了该限制条件而考虑了通过扩散、侵占而联系在一起的种群持 续生存问题,即集合种群( metapopulation)结构。其后,许多人都研究了区域集合种群结 构对竞争种共存( Slatkin1974; Hanski1983; Hastings980;Nee&May1992; Hanski& Zhang 1993)和广义捕食一被捕食系统持续性( Gilpin& Hanski1991)的影响。 Caswell& Cohen (1991)和 Wilson(1992)则通过模型研究了集合群落问题。在岛屿生物地理学理论鼎盛 时期人们相对地忽视了集合种群理论,但在人类活动日益加剧生境破裂化的今天,集合种群 理论必将越来越受到人们的重视 3.7达尔文医学 人类的出现是地球上生命千百万年长期进化的结果。人作为一种生物,同样要受到达尔 文自然选择过程的影响。从适应性角度探索人类疾病和人体对各种疾病的反应是目前刚刚兴 起的一个研究领域( Nesse& Williams1994)。其中还有大量的问题有待更深入的探讨,主要 是怎样把进化思想和医学问题有机地结合在一起?例如,我们人类如何抵御病原体的侵入, 而病原体又如何“反击”我们的适应?人类生存环境近几百年来发生的变化是如此巨大以至 于我们不仅要疑问:我们的身体设计与现在所处环境是否已经配合不当(即进化适应还没有 来得及作出正确的调整反应)?达尔文思想应用于医学领域带来了诸多新的认识。我们预计, 随着达尔文思想在医学领域内不断深化,医学理论将会呈现出一个崭新的面貌。最终,我们 将能够更有效地解除各种疾病对人类健康的困扰
3.3 非线性生态学 对于混沌理论在生态学中的应用，生态学家有截然不同的看法（Hastings et al. 1993）。 一些生态学家认为生态学现象没有混沌，因为自然选择不会导致出现混沌。而另一些生态学 家则持相反意见。深入的理论研究（包括经验研究）将有助于澄清在这个问题上人们所存在 的模糊认识。生态学问题本质上都是非线性的；线性近似究竟在什么样条件下以及在何种程 度上是合理的？对这些问题的回答将有助于人类形成新的自然观。 3.4 竞争理论 竞争共存问题一直是生态学的核心。早期根据 Lotka-Voterra 模型所建立的资源瓜分理 论近年来已有较大发展（王刚、张大勇 1996）。时间及空间上的环境斑块特征对种间竞争共 存有非常显著的影响，当前受到了人们充分的重视。除了为资源而竞争之外，生物个体之间 也可通过享有共同捕食者（包括病原体、拟寄生、寄生者等）而产生相互妨碍，即呈现出“似 然竞争”（Holt 1977；Holt & Lawton 1994）。似然竞争的生态学理论发展非常迅速（Holt & Lawton 1994），成为当前生态学理论中最显著的生长点之一。在竞争领域内，近年来生态学 家们的兴趣又重新回到了对竞争排除法则的争论上（王刚、张大勇 1996）。这次争论的命题 可以很简明地表示为：“完全相同的种能否共存？” 3.5 间接效应 Wootton （1994）综述了近年来群落生态学中关于间接效应的研究工作。对这个问题研 究的一个鲜明特征是人们开始日益重视这样一个事实：生态系统中生物相互作用是多物种的 复杂网络关系。而以往的工作只强调种对间的相互作用，仿佛种对间的作用就能决定自然或 人工系统中的生态学或进化模式。Wilson （1992）对包括高阶相互作用和空间结构的系统 进行了计算机模拟，得出了一系列重要结论，并为进一步深入理论探讨提供了立足点。 3.6 集合种群动态 MacArthur & Wilson（1967）的岛屿生物地理学理论假定存在着一个无灭绝风险的大陆 种群。Levins（1969）则取消了该限制条件而考虑了通过扩散、侵占而联系在一起的种群持 续生存问题，即集合种群（metapopulation）结构。其后，许多人都研究了区域集合种群结 构对竞争种共存（Slatkin 1974；Hanski 1983；Hastings1980；Nee & May 1992；Hanski & Zhang 1993）和广义捕食－被捕食系统持续性（Gilpin & Hanski 1991）的影响。Caswell & Cohen （1991）和 Wilson（1992）则通过模型研究了集合群落问题。在岛屿生物地理学理论鼎盛 时期人们相对地忽视了集合种群理论，但在人类活动日益加剧生境破裂化的今天，集合种群 理论必将越来越受到人们的重视。 3.7 达尔文医学 人类的出现是地球上生命千百万年长期进化的结果。人作为一种生物，同样要受到达尔 文自然选择过程的影响。从适应性角度探索人类疾病和人体对各种疾病的反应是目前刚刚兴 起的一个研究领域（Nesse & Williams 1994）。其中还有大量的问题有待更深入的探讨，主要 是怎样把进化思想和医学问题有机地结合在一起？例如，我们人类如何抵御病原体的侵入， 而病原体又如何“反击”我们的适应？人类生存环境近几百年来发生的变化是如此巨大以至 于我们不仅要疑问：我们的身体设计与现在所处环境是否已经配合不当（即进化适应还没有 来得及作出正确的调整反应）？达尔文思想应用于医学领域带来了诸多新的认识。我们预计， 随着达尔文思想在医学领域内不断深化，医学理论将会呈现出一个崭新的面貌。最终，我们 将能够更有效地解除各种疾病对人类健康的困扰
4.理论生态学研究进展 4.1非线性动力学在生态模型研究中的应用 耗散结构理论(研究远离平衡态的开放系统从无序到有序的演化规律的一种理论,耗散 结构:处在远离平衡态的复杂系统在外界能量流或物质流的维持下,通过自组织形成的一种 新的有序结构)、协同学、突变理论、混沌动力学和分形理论几乎都是创立于20世纪70年代 这些跨学科非线性理论的共同目标是探索自然界的复杂性和规律性,因而被称为是继量子力 学和相对论两次重大科学发现之后的第三次科学革命,这些非线性理论共同形成的学科称为 非线性科学。RMay揭开了生态学中非线性特性的神秘面纱,其后, Alieni和 Lotka- Volterra 捕食者和猎物方程的研究, Logan对昆虫与天敌模型的研究,以及 Turchin对13种森林害虫的 时间序列的研究中,都发现了这种混沌现象:混沌的研究对生态学的意义十分重大,它指出 生态系统的波动可能是内在的而非源于随机振荡:初始条件的微小变动对系统未来演化的结 果会产生巨大的影响,然而它又指出系统在混沌的外表下可能隐藏着良好的有序结构,虽然 长期的预测是不可能的,但对短期行为的预测是可能的,通过对奇异吸引子的处理(如神经 网络方法),时间序列分析,计算图像处理等手段,揭示生态系统内部的动态机制是完全可 能的 42生态系统动态 42.1提出气候变化对自然界种群、群落及生态系统影响的理论模型 由于人类活动引起的全球和地区变化将导致生物栖息地的改变,栖息范围及生物数量的 波动。需要提出一个能预测这种生物变化的理论模型。其只对重要的有代表性环境变化的群 落建模,通过这些摸型的行为来预测其它与此相似的生态变化。一类模型将着重于与气候有 关的环境变量的时间有效性,这些变量对种群、群落动态的影响及生命历史特征的演化来建 模。另一类模型则侧重于空间异质性及特定栖息地的种群统计学变化。最后将利用野外实验 数据对模型进行检验。 42.2功能性群落单元演化的理论及验证 构造可以揭示立体结构的种群及其物种间及物种中基因型间复杂相互作用的理论。研究 的两个焦点是:(1)全球物种的多样性—种群的结构及复杂的相互作用所产生的综合效 应,可以大大增加全球范围内共存物种的数量的了解;(2)功能性群落单元——一复杂的相 互作用可以增加亚群体中小区域的变异性,这可以作为在小区域水平上自然选择的原材料 43种群动态 种群动态的研究,是经典生态学研究的核心问题之一,至今仍然是生态学中的重要议题。 经典生态学研究的种群动态往往是在同质空间里研究,因而种群的平均密度就代表了这一区 域的种群大小。然而自70年代以来,由于人为活动的干扰和栖息地的破碎化,种群在空间的 动态越来越受到关注 43.1力图建立结构化种群动态模式 多少年来, Lotka- Volterra方程一直作为生态建模的基本摸型。基于它建立的方程和模型, 产生了诸多如竞争排斥原理,以致最近有关食物网动态的概念等。但是,正如研究者早已认 识了的,这些模型是对生态学上真实情况的一种简化表述。尤其是这些模型忽略了建模种群 的内部结构(如:空间结构、年龄结构、生理结构、基因或表现型结构和/或可能的其它结 构)。目前的研究正促进对结构化的单种群和多种群系统的理解。尤其要考查种群内部的两
4. 理论生态学研究进展 4.1 非线性动力学在生态模型研究中的应用 耗散结构理论（研究远离平衡态的开放系统从无序到有序的演化规律的一种理论，耗散 结构：处在远离平衡态的复杂系统在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成的一种 新的有序结构）、协同学、突变理论、混沌动力学和分形理论几乎都是创立于20世纪70年代。 这些跨学科非线性理论的共同目标是探索自然界的复杂性和规律性，因而被称为是继量子力 学和相对论两次重大科学发现之后的第三次科学革命，这些非线性理论共同形成的学科称为 非线性科学。R.May揭开了生态学中非线性特性的神秘面纱，其后，Alien和Loltka-Volterra 捕食者和猎物方程的研究，Logan对昆虫与天敌模型的研究，以及Turchin对13种森林害虫的 时间序列的研究中，都发现了这种混沌现象；混沌的研究对生态学的意义十分重大，它指出 生态系统的波动可能是内在的而非源于随机振荡；初始条件的微小变动对系统未来演化的结 果会产生巨大的影响，然而它又指出系统在混沌的外表下可能隐藏着良好的有序结构，虽然 长期的预测是不可能的，但对短期行为的预测是可能的，通过对奇异吸引子的处理（如神经 网络方法），时间序列分析，计算图像处理等手段，揭示生态系统内部的动态机制是完全可 能的。 4.2 生态系统动态 4.2.1 提出气候变化对自然界种群、群落及生态系统影响的理论模型 由于人类活动引起的全球和地区变化将导致生物栖息地的改变，栖息范围及生物数量的 波动。需要提出一个能预测这种生物变化的理论模型。其只对重要的有代表性环境变化的群 落建模，通过这些摸型的行为来预测其它与此相似的生态变化。一类模型将着重于与气候有 关的环境变量的时间有效性，这些变量对种群、群落动态的影响及生命历史特征的演化来建 模。另一类模型则侧重于空间异质性及特定栖息地的种群统计学变化。最后将利用野外实验 数据对模型进行检验。 4.2.2 功能性群落单元演化的理论及验证 构造可以揭示立体结构的种群及其物种间及物种中基因型间复杂相互作用的理论。研究 的两个焦点是：（1）全球物种的多样性——种群的结构及复杂的相互作用所产生的综合效 应，可以大大增加全球范围内共存物种的数量的了解；（2）功能性群落单元——复杂的相 互作用可以增加亚群体中小区域的变异性，这可以作为在小区域水平上自然选择的原材料。 4.3 种群动态 种群动态的研究，是经典生态学研究的核心问题之一，至今仍然是生态学中的重要议题。 经典生态学研究的种群动态往往是在同质空间里研究，因而种群的平均密度就代表了这一区 域的种群大小。然而自70年代以来，由于人为活动的干扰和栖息地的破碎化，种群在空间的 动态越来越受到关注。 4.3.1 力图建立结构化种群动态模式 多少年来，Lotka-Volterra方程一直作为生态建模的基本摸型。基于它建立的方程和模型， 产生了诸多如竞争排斥原理，以致最近有关食物网动态的概念等。但是，正如研究者早已认 识了的，这些模型是对生态学上真实情况的一种简化表述。尤其是这些模型忽略了建模种群 的内部结构（如：空间结构、年龄结构、生理结构、基因或表现型结构和/或可能的其它结 构）。目前的研究正促进对结构化的单种群和多种群系统的理解。尤其要考查种群内部的两
种结构。首先,要考査相互作用的年龄或生理结构种群的动态。其次,还要考查相互作用的 空间结构种群的动态 4.3.2海洋种群理论 提出由:①分布于非均质空间、在海洋深处栖息的固着性成体及②周围水体的幼虫两部 分构成的种群数学模型。这些模型探讨海洋生命历史的演化及海洋物种地区性共存的条件。 经典种群动态理论假定种群中新个体的出现是由于该种群中个体的繁殖。而这个假设对 许多海洋有机体却不适用,因为在海洋中蚜虫可以从远距离水域飘移过来。这些有机体包括 许多在生态(及经济)上最重要的物种。目前正力图提供三个有关种群增长的模型并进行分 析。这三个模型分别为:依赖密度的统计模型:不依赖密度的统计摸型:介于二者之间的统 计模型。每个模型表达种群增长问题的不同侧面,但它们又通过对增长的描述而联系在一起 43.3Meta-种群( Metapopulation)动态——集合种群 Metapopulation是当今国际数学生态学、理论生态学和保护生物学的一个主要研究前沿, 其研究为濒危物种及种群的硏究提供了新颖的理论依据,也为全球范围内的环境恶化和生境 破坏对物种造成的伤害做出预测和度量,并与空间技术(3S,包括GIS、GPS和RS)相结 合,为景观生态学提供深层次的生态与模型机理。它的兴起与蓬勃发展已使一个全新而又重 要的生态学分支一空间生态学,突显出来,成为当今国际生态学的热点与前沿。 什么是Meta-种群 个大的兴旺的种群因环境污染、栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群, 各局域(生境缀块)种群通过一定程度的个体迁移而使之成为一个整体,这些小种群的联合 合种群,联种群等。现在应opan中文翻译,却存在诸多争论,如复合种群, 种群分为五种类型 A、经典型或 Levins复合种群( classic or Levins metapopulations):由许多大小和生态特 征相似的生境缀块( patch)组成,这类复合种群的主要特点是,每个亚种群具有同样的绝 灭概率,而整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流,并且随生境缀块的数 量变大而增加。这种类型比较少见。 B、大陆一岛屿型复合种群( mainland- island metapopulations)或核星一卫星复合种群 (core- satellite metapopulations):由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成,大缀块起到 “大陆库”的作用,因此基本上不经历局部灭绝现象 C、缀块性种群( patchy populations):由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生 境缀块组成的种群系统,一般没有局部种群绝灭现象存在。 D、非平衡态复合种群( nonequilibrium metapopulations):在生境的空间结构上可能与 经典型或缀块性复合种群相似,但由于再定居过程不明显或全然没有,从而使系统处于不稳 定状态。 E、中间型( intermediate type)或混合型( mixed type.复合种群:以上四种类型在不同 空间尺度上的组合。例如,一个复合种群由核心区(即中心部分相互密切耦连的缀块复合体) 和若干边远小缀块组成,而核心区又可视为一个“大陆”或“核星”种群。 集合种群的研究主要集中在动态、空间结构与模式形成等方面。在Meta-种群动态的研 究中,数学模型一直起着主导作用。目前已经发展了4种Meta-种群的灭绝风险模型 A、经典Meta种群模型( Levins,1969年提出,又叫斑块占据模型):在这个模型中 假设一定区域内包含许多相似的生境斑块,占据这些斑块的种群大小要么为0,要么为K(小
种结构。首先，要考查相互作用的年龄或生理结构种群的动态。其次，还要考查相互作用的 空间结构种群的动态。 4.3.2 海洋种群理论 提出由：①分布于非均质空间、在海洋深处栖息的固着性成体及②周围水体的幼虫两部 分构成的种群数学模型。这些模型探讨海洋生命历史的演化及海洋物种地区性共存的条件。 经典种群动态理论假定种群中新个体的出现是由于该种群中个体的繁殖。而这个假设对 许多海洋有机体却不适用，因为在海洋中蚜虫可以从远距离水域飘移过来。这些有机体包括 许多在生态（及经济）上最重要的物种。目前正力图提供三个有关种群增长的模型并进行分 析。这三个模型分别为：依赖密度的统计模型；不依赖密度的统计摸型；介于二者之间的统 计模型。每个模型表达种群增长问题的不同侧面，但它们又通过对增长的描述而联系在一起。 4.3.3 Meta-种群（Metapopulation）动态——集合种群 Metapopulation 是当今国际数学生态学、理论生态学和保护生物学的一个主要研究前沿， 其研究为濒危物种及种群的研究提供了新颖的理论依据，也为全球范围内的环境恶化和生境 破坏对物种造成的伤害做出预测和度量，并与空间技术（3S，包括 GIS、GPS 和 RS）相结 合，为景观生态学提供深层次的生态与模型机理。它的兴起与蓬勃发展已使一个全新而又重 要的生态学分支——空间生态学，突显出来，成为当今国际生态学的热点与前沿。 什么是 Meta-种群？ 一个大的兴旺的种群因环境污染、栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群， 各局域（生境缀块）种群通过一定程度的个体迁移而使之成为一个整体，这些小种群的联合 体或总体就称为Meta种群。关于 Metapopulation的中文翻译，却存在诸多争论，如复合种群， 集合种群，联种群等。现在应用较多的是复合种群。Harrison 和 Taylor （1997） 将复合 种群分为五种类型： A、经典型或Levins复合种群（classic or Levins metapopulations）：由许多大小和生态特 征相似的生境缀块（patch）组成，这类复合种群的主要特点是，每个亚种群具有同样的绝 灭概率，而整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数 量变大而增加。这种类型比较少见。 B、大陆－岛屿型复合种群（mainland-island metapopulations）或核星－卫星复合种群 （core-satellite metapopulations）：由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成，大缀块起到 “大陆库”的作用，因此基本上不经历局部灭绝现象。 C、缀块性种群（patchy populations）：由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生 境缀块组成的种群系统，一般没有局部种群绝灭现象存在。 D、非平衡态复合种群（nonequilibrium metapopulations）：在生境的空间结构上可能与 经典型或缀块性复合种群相似，但由于再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳 定状态。 E、中间型（intermediate type）或混合型（mixed type）复合种群：以上四种类型在不同 空间尺度上的组合。例如，一个复合种群由核心区（即中心部分相互密切耦连的缀块复合体） 和若干边远小缀块组成，而核心区又可视为一个“大陆”或“核星”种群。 集合种群的研究主要集中在动态、空间结构与模式形成等方面。在Meta-种群动态的研 究中，数学模型一直起着主导作用。目前已经发展了4种Meta-种群的灭绝风险模型： A、经典 Meta 种群模型（Levins，1969 年提出，又叫斑块占据模型）：在这个模型中 假设一定区域内包含许多相似的生境斑块，占据这些斑块的种群大小要么为 0，要么为 K（小
斑块的承载容量),不考虑种群内部的动态,并且忽略各斑块的空间格局,每个斑块上种群 的灭绝和定居是随机的 B、大陆一岛屿meta种群模型:大陆—岛屿模型中存在一个或多个大陆种群,以及许 多小的岛屿种群。岛屿种群由于种群较小,经常发生局部灭绝。而大陆种群则相对稳定,并 且不断为小的岛屿种群提供迁移者。局部灭绝只影响局部岛屿种群、但对大种群没有影响。 C、斑块种群模型:这个模型中许多局部种群分布在块状并且(或)时空可变的生境上 斑块之间存在很强的扩散,将各斑块连成一个整体,因此局部小种群灭绝的可能性很小。在 这个模型中,局部种群之间连接的类型和程度是关键因素 D、不平衡meta种群模型:分布在一定区域内的局部种群之间没有扩散或只有很小的、 不足以与局部灭绝抗衡的扩散,因此局部的灭绝组成了整个meta种群灭绝的一部分,最后整 个meta种群将灭绝。这种meta种群结构主要是由于再定居的频率很低造成的,而这往往又是 长期片断化引起的,生境片断化增加种群问的间隔距离,这样由于没有个体迁入。局部种群 很容易灭绝。许多局限于隔离小生境上的稀有物种,由于隔离生境间的距离很远,几乎没有 再定居的发生,也是居于这种meta种群结构 以上4种meta种群结构之间的区别,主要在于生境斑块面积的变化幅度和物种扩散能力 两个方面。目前的研究应当是建立不同meta种群结构的划分标准,以为更好地了解种群实际 存在的格局,进而为制定合理保护方案提供科学依据,从而避免保护中的盲目性 在理论研究方面应进一步指出的是:斑块的异质化以及质量的变动都对meta种群动态和 续存造成影响。meta种群的遗传学以及适应性进化方面的理论研究也有待开展和深入。另外 meta种群理论和景观生态学、保护生物学的综合运用,对野生濒危物种的保护与管理措施的 改善和修正也是一项新兴的交叉科学。 4.3.4源-汇理论( Source- sink theory) 源汇理论强调了种群结构和资源分布之间的联系。某些小生境是个体的净输出者,这 就是源。而另外一些则是个体的净输入者,这就是汇。源-汇理论被广泛用于生态毒理学模 型,农业生态系统结构模型,以及基于遗传的种群结构评估模型。 Meta-种群动态和源汇理论之间的联系是十分明显的,它们之间的结合可能会对未来种 群生态学和种群遗传学的发展带来光辉的前景。 43.5种群对时空变化的响应 已知很多物种已经建立特别的进化机制或者采取某种生态策略以适应在其资源或者环 境中的时、空变异。例如很多两栖类动物建立了多阶段的生活周期,以便能在陆地和水域里 生存。 Reznick等以虹( Guppy)为对象连续13年在特立尼达田间通过增加捕食者改变虹 鏘的死亡率,然后再在实验室里在恒定条件下饲养两代进行比较,发现死亡率的增加会使虹 鏘的成熟期提前,体形变小,生殖率增加,后代体形变小。 Stephen在他的实验室里,以果 蝇为对象,比较两种处理,得到结果表明提高成虫期的死亡率,会使雌虫提前9~12h发育, 体重降低,而使前期生殖率增高,而后期生殖率降低,这些实验结果是和生活史对策中的繁 殖力模型( Reproduction effect model)预测的结果完全一致 生活史理论中的模型可能是生态学中最成功的模型。这正如 Stephen所指出:“伟大的理 论做出惊人的预测”,“生活史理论正帮助进化论成为像物理学一样建立在理论基础上的智能 学科” 44景观/尺度划分动态( Laudscape/scaling dynamics) 44.1在地区性及局部尺度下生态系统对气候变化的响应
斑块的承载容量），不考虑种群内部的动态，并且忽略各斑块的空间格局，每个斑块上种群 的灭绝和定居是随机的。 B、大陆—岛屿 meta 种群模型：大陆—岛屿模型中存在一个或多个大陆种群，以及许 多小的岛屿种群。岛屿种群由于种群较小，经常发生局部灭绝。而大陆种群则相对稳定，并 且不断为小的岛屿种群提供迁移者。局部灭绝只影响局部岛屿种群、但对大种群没有影响。 C、斑块种群模型：这个模型中许多局部种群分布在块状并且（或）时空可变的生境上， 斑块之间存在很强的扩散，将各斑块连成一个整体，因此局部小种群灭绝的可能性很小。在 这个模型中，局部种群之间连接的类型和程度是关键因素。 D、不平衡meta—种群模型：分布在一定区域内的局部种群之间没有扩散或只有很小的、 不足以与局部灭绝抗衡的扩散，因此局部的灭绝组成了整个meta种群灭绝的一部分，最后整 个meta种群将灭绝。这种meta种群结构主要是由于再定居的频率很低造成的，而这往往又是 长期片断化引起的，生境片断化增加种群问的间隔距离，这样由于没有个体迁入。局部种群 很容易灭绝。许多局限于隔离小生境上的稀有物种，由于隔离生境间的距离很远，几乎没有 再定居的发生，也是居于这种meta种群结构。 以上4种meta种群结构之间的区别，主要在于生境斑块面积的变化幅度和物种扩散能力 两个方面。目前的研究应当是建立不同meta种群结构的划分标准，以为更好地了解种群实际 存在的格局，进而为制定合理保护方案提供科学依据，从而避免保护中的盲目性。 在理论研究方面应进一步指出的是：斑块的异质化以及质量的变动都对meta种群动态和 续存造成影响。meta种群的遗传学以及适应性进化方面的理论研究也有待开展和深入。另外 meta种群理论和景观生态学、保护生物学的综合运用，对野生濒危物种的保护与管理措施的 改善和修正也是一项新兴的交叉科学。 4.3.4 源-汇理论（Source-sink theory） 源-汇理论强调了种群结构和资源分布之间的联系。某些小生境是个体的净输出者，这 就是源。而另外一些则是个体的净输入者，这就是汇。源-汇理论被广泛用于生态毒理学模 型，农业生态系统结构模型，以及基于遗传的种群结构评估模型。 Meta-种群动态和源-汇理论之间的联系是十分明显的，它们之间的结合可能会对未来种 群生态学和种群遗传学的发展带来光辉的前景。 4.3.5 种群对时空变化的响应 已知很多物种已经建立特别的进化机制或者采取某种生态策略以适应在其资源或者环 境中的时、空变异。例如很多两栖类动物建立了多阶段的生活周期，以便能在陆地和水域里 生存。Rezinick等以虹鳉（Guppy）为对象连续13年在特立尼达田间通过增加捕食者改变虹 鳉的死亡率，然后再在实验室里在恒定条件下饲养两代进行比较，发现死亡率的增加会使虹 鳉的成熟期提前，体形变小，生殖率增加，后代体形变小。Stephen在他的实验室里，以果 蝇为对象，比较两种处理，得到结果表明提高成虫期的死亡率，会使雌虫提前9～12h发育， 体重降低，而使前期生殖率增高，而后期生殖率降低，这些实验结果是和生活史对策中的繁 殖力模型（Reproduction effect model）预测的结果完全一致。 生活史理论中的模型可能是生态学中最成功的模型。这正如Stephen所指出：“伟大的理 论做出惊人的预测”，“生活史理论正帮助进化论成为像物理学一样建立在理论基础上的智能 学科”。 4.4 景观/尺度划分动态 （Laudscape/scaling dynamics） 4.4.1 在地区性及局部尺度下生态系统对气候变化的响应
气候是影响陆地生态系统结构功能及生产力变化的主要驱动力。预测全球气候变化及 CO2升高对生态系统过程的影响是生态学家必须解决的问题。这便需要搞清在各种不同尺度 范围内大气层与生态过程的相互作用。通过分层次建模途径来解决问题。力求保证在不同空 间和时间尺度范围内预测的一致性,而这种一致性将极大地改善对全球尺度范围内气候变化 的生态估价。 44.2对景观干扰及气候变化影响的模拟 自然的干扰将周期性改变许多生态系统的景观结构,但对全球气候变化将如何通过干扰 区域的改变来影响景观结构还了解甚少。必须加深对大气层变化与能缓冲干扰的生态系统中 景观结构变化之间相互关系的理解。这涉及到三个特定的理论问题: (1)在广泛的干扰下对空间异质的影响是什么? (2)对于各种干扰类型,景观结构预期的时间性变化是什么?这些变化将受到气候变 化怎样的影响? (3)空间和时间尺度的选取对景观结构稳定性的监测具有怎样的影响? 44.3景观生态学中的系统过程 生态过程(例如:干扰/恢复领域性及竞争)与非生物空间因素(例如:地形及土壤) 相互作用产生空间复杂的景观生物格局。这些格局通过确定适宜的栖息地及资源限定了生物 区系的范围。而生物的相互作用反过来又通过消耗资源及改变恢复速率使这些格局发生变 化。这些格局和过程的相互作用(过程产生格局,格局作用于过程,二者的关系又依赖于尺 度)形成了一个有关普通生态学及特定的景观生态学的基本的课题。 目前开发了在各种空间和时间尺度上将格局和过程一体化的理论途径。一整套模型及景 观分辨尺度将用于研究生态系统格局的变化对其生态学功能的影响。 45行为的动态模型 生活史理论通常讨论的是有机体如何面对生殖和死亡的时间表,做出决策以便在这两者 之间实行交换,从而寻求“适合度”最大。但是在行为生态学中很多重要的行为决策,例如取 食,躲避捕食者,领域防卫,迁移,社会行为等,都不适合于经典的生活史理论的框架,然 而这些行为又都影响他们的存活与繁殖,因此又似乎类似于传统的生活史理论。这两个分支 学科都是研究有机体对环境的适应,而又在很大的程度上依赖于数学模型。但是它们应用不 同类型的模型,而且采用不同的“适合度”的定义。自九十年代以来,一种新的方法,主要是 基于动态的状态模型越来越多地用于研究行为的适应性。事实上,这种新的方法,正在统一 生活史理论和行为生态学。这种动态模型既能产生一般的原理又能得出关于某些行为或者生 活史现象的可验证的、定量的或定性的预测。 C W. Clark应用别尔曼提出的动态规划方法, 研究存在被捕食危险的取食行为,把种群的生长和繁殖结和到模型中去,显示了这种新方法 的优越性。 行为生态学模型之所以受到越来越多关注的另一个原因是,最近十年来生物多样性的保 护受到人们的普遍重视。正如 Tim Carol所指出“个体行为的知识潜在地改变人们对该种群在 破碎化生境中的命运以及种群对捕猎和其他干扰反应的认识,改变人们对物种再引入,种群 监测以及建模的认识,个体行为的研究甚至帮助我们了解人类将怎样采取保护对策”。在经 典的有关海洋渔业捕捞的生态经济模型中,把个体看成是相同的,但是实际上个体对种群的 潜在生产力是大不相冋的。例如对一雄多配的哺乳动物,过多的雄性往往不利于种群的繁殖 而在单配种中雄性往往帮助抚育后代,雄性的被捕获,即降低了种群的内禀增长率。此外对 某一性别的过度捕杀,例如对非洲雄象的捕杀,导致雌象很难找到配偶。这种“阿利效应
气候是影响陆地生态系统结构功能及生产力变化的主要驱动力。预测全球气候变化及 CO2升高对生态系统过程的影响是生态学家必须解决的问题。这便需要搞清在各种不同尺度 范围内大气层与生态过程的相互作用。通过分层次建模途径来解决问题。力求保证在不同空 间和时间尺度范围内预测的一致性，而这种一致性将极大地改善对全球尺度范围内气候变化 的生态估价。 4.4.2 对景观干扰及气候变化影响的模拟 自然的干扰将周期性改变许多生态系统的景观结构，但对全球气候变化将如何通过干扰 区域的改变来影响景观结构还了解甚少。必须加深对大气层变化与能缓冲干扰的生态系统中 景观结构变化之间相互关系的理解。这涉及到三个特定的理论问题： （1）在广泛的干扰下对空间异质的影响是什么？ （2）对于各种干扰类型，景观结构预期的时间性变化是什么？这些变化将受到气候变 化怎样的影响？ （3）空间和时间尺度的选取对景观结构稳定性的监测具有怎样的影响？ 4.4.3 景观生态学中的系统过程 生态过程（例如：干扰/恢复领域性及竞争）与非生物空间因素（例如：地形及土壤） 相互作用产生空间复杂的景观生物格局。这些格局通过确定适宜的栖息地及资源限定了生物 区系的范围。而生物的相互作用反过来又通过消耗资源及改变恢复速率使这些格局发生变 化。这些格局和过程的相互作用（过程产生格局，格局作用于过程，二者的关系又依赖于尺 度）形成了一个有关普通生态学及特定的景观生态学的基本的课题。 目前开发了在各种空间和时间尺度上将格局和过程一体化的理论途径。一整套模型及景 观分辨尺度将用于研究生态系统格局的变化对其生态学功能的影响。 4.5 行为的动态模型 生活史理论通常讨论的是有机体如何面对生殖和死亡的时间表，做出决策以便在这两者 之间实行交换，从而寻求“适合度”最大。但是在行为生态学中很多重要的行为决策，例如取 食，躲避捕食者，领域防卫，迁移，社会行为等，都不适合于经典的生活史理论的框架，然 而这些行为又都影响他们的存活与繁殖，因此又似乎类似于传统的生活史理论。这两个分支 学科都是研究有机体对环境的适应，而又在很大的程度上依赖于数学模型。但是它们应用不 同类型的模型，而且采用不同的“适合度”的定义。自九十年代以来，一种新的方法，主要是 基于动态的状态模型越来越多地用于研究行为的适应性。事实上，这种新的方法，正在统一 生活史理论和行为生态学。这种动态模型既能产生一般的原理又能得出关于某些行为或者生 活史现象的可验证的、定量的或定性的预测。C.W.Clark应用别尔曼提出的动态规划方法， 研究存在被捕食危险的取食行为，把种群的生长和繁殖结和到模型中去，显示了这种新方法 的优越性。 行为生态学模型之所以受到越来越多关注的另一个原因是，最近十年来生物多样性的保 护受到人们的普遍重视。正如Tim Caro所指出“个体行为的知识潜在地改变人们对该种群在 破碎化生境中的命运以及种群对捕猎和其他干扰反应的认识，改变人们对物种再引入，种群 监测以及建模的认识，个体行为的研究甚至帮助我们了解人类将怎样采取保护对策”。在经 典的有关海洋渔业捕捞的生态经济模型中，把个体看成是相同的，但是实际上个体对种群的 潜在生产力是大不相同的。例如对一雄多配的哺乳动物，过多的雄性往往不利于种群的繁殖。 而在单配种中雄性往往帮助抚育后代，雄性的被捕获，即降低了种群的内禀增长率。此外对 某一性别的过度捕杀，例如对非洲雄象的捕杀，导致雌象很难找到配偶。这种“阿利效应
在种群模型中受到特别重要的关注。 4.6基于个体的模型 最近,三方面的进展深深影响着生态学中的建模:第一,“混沌理论”告诉人们非线性 系统的短期预测将是困难的,而长期预测是不可能的;第二,生态学家开始认识到在生态系 统中个体之间的局部相互作用是很重要的:第三,计算机的能力和其软件的进展,使得计算 机成为生态建模最主要的工具。这三者的结合可能会对生态学理论产生深远的影响 理论生态学家长期以来试图在生态学中寻找类似于物理学中牛顿定律那样的基本定律, 然而“混沌现象”告诉人们系统初始值的微小差异,会导致系统路径的千差万别,这意味着 系统的历史对它的未来有决定性的作用,因此系统的某一特别行为的原因,很可能出自历史 的偶然,因此要知道一个动态系统将如何运动,只有精确地模拟它,这也就是基于个体的模 拟可能是仅有的发现这类动态系统本质的方法。生态学转向基于个体的模型表明,生态学家 已经认识到模型既要包括生物学的本质,又要认识和接受生态系统非线性的特性 在生态学中基于个体的模型可以被看作是还原论方法的应用,系统的特性可以从组成系 统的各成分的特性以及它们的相互关系中得到。在科学的发展历史中,还原论方法已广泛被 证明是非常有用的,那么它们有理由相信在生态学中也应如此。实际上最近在进化生态学和 行为生态学中的进展已证明了这一点 47湿地生态过程研究 湿地生态过程是指湿地发生与演化过程,湿地的物理、化学和生物过程。 湿地发生与演化过程研究包括从主导环境因素和主导过程入手研究湿地的发生条件,以 系统动力学的理论与方法研究湿地演化的驱动因素和演变过程。通过稳定的湿地沉积物特 别是泥炭层的生物组合及地球化学特征恢复湿地及其周围环境的古生态演化。以遥感和地理 信息系统手段研究湿地对于全球气候变化的响应 物理过程硏究包括湿地水分或水流的运行机制;湿地植被影响的沉积过程与沉积通量; 湿地开发前后局地与区域热量平衡等 化学过程包括氮、磷等营养元素在湿地系统中的流动与转化:湿地温室气体循环机制及 其对全球变化的贡献的定量估算:湿地对重金属和其他有机无机污染物的吸收、鳌合、转化 和富集作用等。 生物过程包括湿地的净第一性生产力:湿地生物物种的生态适应;湿地有机质积累和分 解速率:湿地生态系统的营养结构、物流和能量流动等。 48生物多样性的理论研究与发展 48.1关于生物多样性 根据联和国环境与发展大会报告,生物多样性可在3个概念层次进行讨论:生态系统多 样性、物种多样性和遗传多样性。我国的一些专家将生物多样性划分为4个层次进行讨论: 景观多样性、生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性。生物多样性指数有两个组成部分 即:绝对密度(丰富性)和相对丰度(均一性)。也就是说,多样性指数是丰富性和均一性 的统一。在物种多样性动态模拟过程中,物种多样性包括物种生物量多样性和物种个体数量 多样性。生物量多样性与景观多样性有较密切的联系,而物种个体数量多样性与基因多样性 有较密切的关系 4.82多样性与稳定性关系——质疑生物多样性导致生态系统稳定性的传统观点 在生态学中多样性和稳定性的讨论几乎经历了半个世纪。这不仅因为它有重要的理论意
在种群模型中受到特别重要的关注。 4.6 基于个体的模型 最近，三方面的进展深深影响着生态学中的建模：第一，“混沌理论”告诉人们非线性 系统的短期预测将是困难的，而长期预测是不可能的；第二，生态学家开始认识到在生态系 统中个体之间的局部相互作用是很重要的；第三，计算机的能力和其软件的进展，使得计算 机成为生态建模最主要的工具。这三者的结合可能会对生态学理论产生深远的影响。 理论生态学家长期以来试图在生态学中寻找类似于物理学中牛顿定律那样的基本定律， 然而“混沌现象”告诉人们系统初始值的微小差异，会导致系统路径的千差万别，这意味着 系统的历史对它的未来有决定性的作用，因此系统的某一特别行为的原因，很可能出自历史 的偶然，因此要知道一个动态系统将如何运动，只有精确地模拟它，这也就是基于个体的模 拟可能是仅有的发现这类动态系统本质的方法。生态学转向基于个体的模型表明，生态学家 已经认识到模型既要包括生物学的本质，又要认识和接受生态系统非线性的特性。 在生态学中基于个体的模型可以被看作是还原论方法的应用，系统的特性可以从组成系 统的各成分的特性以及它们的相互关系中得到。在科学的发展历史中，还原论方法已广泛被 证明是非常有用的，那么它们有理由相信在生态学中也应如此。实际上最近在进化生态学和 行为生态学中的进展已证明了这一点。 4.7 湿地生态过程研究 湿地生态过程是指湿地发生与演化过程，湿地的物理、化学和生物过程。 湿地发生与演化过程研究包括从主导环境因素和主导过程入手研究湿地的发生条件，以 系统动力学的理论与方法研究湿地演化的驱动因素和演变过程。通过稳定的湿地沉积物,特 别是泥炭层的生物组合及地球化学特征恢复湿地及其周围环境的古生态演化。以遥感和地理 信息系统手段研究湿地对于全球气候变化的响应。 物理过程研究包括湿地水分或水流的运行机制；湿地植被影响的沉积过程与沉积通量； 湿地开发前后局地与区域热量平衡等。 化学过程包括氮、磷等营养元素在湿地系统中的流动与转化；湿地温室气体循环机制及 其对全球变化的贡献的定量估算；湿地对重金属和其他有机无机污染物的吸收、鳌合、转化 和富集作用等。 生物过程包括湿地的净第一性生产力；湿地生物物种的生态适应；湿地有机质积累和分 解速率；湿地生态系统的营养结构、物流和能量流动等。 4.8 生物多样性的理论研究与发展 4.8.1 关于生物多样性 根据联和国环境与发展大会报告，生物多样性可在 3 个概念层次进行讨论：生态系统多 样性、物种多样性和遗传多样性。我国的一些专家将生物多样性划分为 4 个层次进行讨论： 景观多样性、生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性。生物多样性指数有两个组成部分 即：绝对密度（丰富性）和相对丰度（均一性）。也就是说，多样性指数是丰富性和均一性 的统一。在物种多样性动态模拟过程中，物种多样性包括物种生物量多样性和物种个体数量 多样性。生物量多样性与景观多样性有较密切的联系，而物种个体数量多样性与基因多样性 有较密切的关系。 4.8.2 多样性与稳定性关系——质疑生物多样性导致生态系统稳定性的传统观点 在生态学中多样性和稳定性的讨论几乎经历了半个世纪。这不仅因为它有重要的理论意