第八章 植物的生长生理 前面各章分别介绍了植物的各个代谢过程，而植物的生长，发育是植物体各 种代谢活动的综合表现。它是由无数细胞在适当变化着的环境条件下，按照一定 的遗传模式与顺序进行分生分化来体现的。 对于农业生产和研究植物生理学来讲，了解植物生长发育的一般特征，生长发育 与细胞生理，物质代谢的关系，了解植物的生长进程，生长方式，与外界条件的 关系，植物对环境变化的适应性等是更为重要，更为有意义的。 第一节 植物的生长，分化和发育的概念 Growth，differentiation and development of plants 一、 生长发育的概念 显花植物的个体发育开始于受精卵（合子）的第一次分裂，终结于植物机体 的衰老与死亡。 完成一个生命周期：分子分裂形成种子→萌发→幼苗→成株 在母体上,异养 由异养到自养 旺盛 →生殖器官形成→开花结实，衰老死亡 生长 生殖生长 在植物的整个生活周期中，不断进行着两个方面的交替变化：生长和分化 Growth of differentiation 1.生长 Grpwth： 生长——指植物的组织、器官及整体由于细胞的分裂和增大而由小变大，在 体积上，重量上所发生的不可逆的增长，这是一种量的变化。 如植株从矮长高了，从细长粗了，一片小叶长大了这种量的不可逆的增加可 包括这几方面： ①原生质的复制：使其数量和复杂性不断增加，这是生命基本物质的生长， 是生长的基础。 ②细胞的分裂和扩大 整个植物的生长是以细胞的不断分裂和扩大为基础的。 ③体积的不可逆增加： 干种子吸涨后，体积增加了，但如还没出芽，可再风干，死种子也能吸涨， 这种可逆的过程不能算生长，不是生命过程，必须是体积的不可逆增加。 ④一般伴随着干重的增加 这在农业生产上是一个重要的概念，因为农作物的产量大多是以干物质的量 来衡量的。 植物的生长过程不断积累干物质，但从理论上讲不太确切。 如在黑暗中发豆芽，基本上只是吸取水分，利用原来储藏在种子里的营养， 这时体积不可逆增加了，鲜重也增加了，但干重却在减少，但我们认为是在生长。 2.分化（differentiation）： 分化——分生组织细胞在分裂中，不仅有量的变化，而且产生质的差异，共 同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上， 生理生化上机能上异质性的表现叫分化，简单理解可认为是细胞特化的过程。这 是植物生命周期中质的变化，可以发生在细胞水平上，组织水平上，器官水平上
第八章 植物的生长生理 前面各章分别介绍了植物的各个代谢过程，而植物的生长，发育是植物体各 种代谢活动的综合表现。它是由无数细胞在适当变化着的环境条件下，按照一定 的遗传模式与顺序进行分生分化来体现的。 对于农业生产和研究植物生理学来讲，了解植物生长发育的一般特征，生长发育 与细胞生理，物质代谢的关系，了解植物的生长进程，生长方式，与外界条件的 关系，植物对环境变化的适应性等是更为重要，更为有意义的。 第一节 植物的生长，分化和发育的概念 Growth，differentiation and development of plants 一、 生长发育的概念 显花植物的个体发育开始于受精卵（合子）的第一次分裂，终结于植物机体 的衰老与死亡。 完成一个生命周期：分子分裂形成种子→萌发→幼苗→成株 在母体上,异养 由异养到自养 旺盛 →生殖器官形成→开花结实，衰老死亡 生长 生殖生长 在植物的整个生活周期中，不断进行着两个方面的交替变化：生长和分化 Growth of differentiation 1.生长 Grpwth： 生长——指植物的组织、器官及整体由于细胞的分裂和增大而由小变大，在 体积上，重量上所发生的不可逆的增长，这是一种量的变化。 如植株从矮长高了，从细长粗了，一片小叶长大了这种量的不可逆的增加可 包括这几方面： ①原生质的复制：使其数量和复杂性不断增加，这是生命基本物质的生长， 是生长的基础。 ②细胞的分裂和扩大 整个植物的生长是以细胞的不断分裂和扩大为基础的。 ③体积的不可逆增加： 干种子吸涨后，体积增加了，但如还没出芽，可再风干，死种子也能吸涨， 这种可逆的过程不能算生长，不是生命过程，必须是体积的不可逆增加。 ④一般伴随着干重的增加 这在农业生产上是一个重要的概念，因为农作物的产量大多是以干物质的量 来衡量的。 植物的生长过程不断积累干物质，但从理论上讲不太确切。 如在黑暗中发豆芽，基本上只是吸取水分，利用原来储藏在种子里的营养， 这时体积不可逆增加了，鲜重也增加了，但干重却在减少，但我们认为是在生长。 2.分化（differentiation）： 分化——分生组织细胞在分裂中，不仅有量的变化，而且产生质的差异，共 同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上， 生理生化上机能上异质性的表现叫分化，简单理解可认为是细胞特化的过程。这 是植物生命周期中质的变化，可以发生在细胞水平上，组织水平上，器官水平上
例：细胞壁的各种形式加厚就由薄壁细胞特化成厚壁细胞。 体内各种组织的分化：输导组织，机械组织等。 整体植物各器官的出现：根、茎、叶、花，果实等。 3.生长和分化的关系： ①生长是分化的基础 没有生长就没有分化，停止了生长的细胞是不能进行分化的，植物总是一边 生长，一边分化出新的组织和器官。 ②分化往往是通过生长而表现出来的。 植物顶端分生组织细胞一边分裂一边分化出叶原基，但要通过生长、长大、 长出叶片，才表现出来。 所以生长和分化总是交替进行的。我们所看到的一株植物，它的组织器官的 有顺序的出现它的整体由小到大，是在生长的量变基础上的质变的反映，这种生 长，分化统一的结果就是植物的整体发育过程。 4.发育（Development）； 发育指植物由在整个生命周期过程的变化，发生大小、形态、结构、功能由 个体细胞。通过生长与分化。逐步成为可辩认的组织，器官，整个有机体的过程 在这个过程中，伴随着大小和重量的增加，包括着新的结构和功能的出现，蛋白 结构和功能的消失。它在实质上是植物体的基因在时间上，空间上顺序表达的过 程。 也可以指不会水平上的变化过程。 如细胞的发育，包括细胞的分生，扩大、成熟、定型、分化。 叶片的发育：叶片基——成熟叶片。 发育过程在形态学上常叫形态发生 Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体 建成，生殖体建成三个阶段。 发育的特点是： ①时间上的严格顺序： 如春季萌发、夏季生长、秋季开花结果，成熟休眠等。 都按一定的时间发生的。 ②空间上的协调 如叶原基发育过程中常同时伴随维管束的分化，胚发育时，组织的生长。 时间上的顺序性与空间上的协调性，说明植物的整个生长发育有一个精密的 控制系统。 二、决定生长发育的因素 1.遗传因素 植物生长发育的特性最终是受遗传因素控制的，例如，植物长得高，还是长 得矮，是早熟的还是晚熟的等。 遗传基因在染色体的长链上，在细胞分生分化，植物生长发育的过程中，在 某一阶段，某此基因被启动，而另一些基因关闭，所以在一定的阶段，表现出一 定的生长发育的变化，不可能是所有的基因同时起作用。如果是那样，将会引起 细胞代谢和生长发育的全面混乱，所以说遗传基因是顺序表达的。 但是，基因又是如何操纵生长发育的呢？虽然有些人认为是通过诱导或抑制 要酶的活性而起作用的。但归根结底还是个没解决的问题。基因→酶→代谢→结 构功能性肽→生长分化发育 2.环境因素
例：细胞壁的各种形式加厚就由薄壁细胞特化成厚壁细胞。 体内各种组织的分化：输导组织，机械组织等。 整体植物各器官的出现：根、茎、叶、花，果实等。 3.生长和分化的关系： ①生长是分化的基础 没有生长就没有分化，停止了生长的细胞是不能进行分化的，植物总是一边 生长，一边分化出新的组织和器官。 ②分化往往是通过生长而表现出来的。 植物顶端分生组织细胞一边分裂一边分化出叶原基，但要通过生长、长大、 长出叶片，才表现出来。 所以生长和分化总是交替进行的。我们所看到的一株植物，它的组织器官的 有顺序的出现它的整体由小到大，是在生长的量变基础上的质变的反映，这种生 长，分化统一的结果就是植物的整体发育过程。 4.发育（Development）； 发育指植物由在整个生命周期过程的变化，发生大小、形态、结构、功能由 个体细胞。通过生长与分化。逐步成为可辩认的组织，器官，整个有机体的过程 在这个过程中，伴随着大小和重量的增加，包括着新的结构和功能的出现，蛋白 结构和功能的消失。它在实质上是植物体的基因在时间上，空间上顺序表达的过 程。 也可以指不会水平上的变化过程。 如细胞的发育，包括细胞的分生，扩大、成熟、定型、分化。 叶片的发育：叶片基——成熟叶片。 发育过程在形态学上常叫形态发生 Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体 建成，生殖体建成三个阶段。 发育的特点是： ①时间上的严格顺序： 如春季萌发、夏季生长、秋季开花结果，成熟休眠等。 都按一定的时间发生的。 ②空间上的协调 如叶原基发育过程中常同时伴随维管束的分化，胚发育时，组织的生长。 时间上的顺序性与空间上的协调性，说明植物的整个生长发育有一个精密的 控制系统。 二、决定生长发育的因素 1.遗传因素 植物生长发育的特性最终是受遗传因素控制的，例如，植物长得高，还是长 得矮，是早熟的还是晚熟的等。 遗传基因在染色体的长链上，在细胞分生分化，植物生长发育的过程中，在 某一阶段，某此基因被启动，而另一些基因关闭，所以在一定的阶段，表现出一 定的生长发育的变化，不可能是所有的基因同时起作用。如果是那样，将会引起 细胞代谢和生长发育的全面混乱，所以说遗传基因是顺序表达的。 但是，基因又是如何操纵生长发育的呢？虽然有些人认为是通过诱导或抑制 要酶的活性而起作用的。但归根结底还是个没解决的问题。基因→酶→代谢→结 构功能性肽→生长分化发育 2.环境因素
生长发育是一个复杂的过程，要求的条件是特殊的，综合的比起光合、呼吸 等细胞内部的单一生理过程要复杂得多。 例：一种酶促反应，要求的条件比较单纯，有底物，有酶给一定的温度在体 外就可以进行。 像光合作用，呼吸作用，可以在一个细胞器里进行，把细胞器从细胞中分离 出来，也能进行这些生理过程而生长，必须在完整的细胞里，有各种条件的配合 各种生理生化反应配合，才能进行分化涉及到原生质内部结构的变化，及整个发 育过程要求的条件就是为严格、特殊，不但要有极严格的条件，而且要有更多细 胞的相互配合，在外部形态变化出现之前，必定已有许多内部生理生化变化。 所以对生长发育的研究是更困难的，必须同时考虑各种因素的作用及各部位 之间的相互关系。 3.内、外因素的关系 生物体的生存受遗传因子的控制，但是没有一定的环境、条件、生物体的生 存也是不可能的。可以说，植物的全部遗传特性是在适当的环境条件下随着细胞 的分化与生长发育的进程逐步表现出来的。 （开闭或突变）遗传因子控制新陈代谢和有机体的生长发育习性环境因子, 影响生理条件。 植物的所有特征都受到遗传的和环境的影响 例如：影响叶绿素生物合成的基因突变可引起缺绿玉米白苗病，这可能是某 些环境因子刺激，使遗传基因突变。同时，即使基因是正常的，在黑暗下，也不 能合成叶绿素，这是光照的影响，所以叶经发素的正常发育既要有遗传因素的控 制，又要某些不可缺少的环境条件，如光决定植物的特性主要是遗传因素，不但 是指位于细胞核中的基因，也必须包括细胞质因素，但同一植物在不同环境下生 长，也会发生很大的差异，这就是一个物种的某些遗传性状能否表现，在很大程 度上决定于环境条件的影响。如短日照植物在长日照下不能开花，其遗传基因是 有控制开花的因素的，但在短日的诱导下才能开启。 三、植物的生长发育与营养代谢 1.营养是生长发育的物质基础 植物正常的生长发育是在植物的各种营养具备与配合得宜的基础上才能进 行的。 根系吸收水分，矿质作为原料，叶片进行光合作用制造碳水化合物，由呼吸 作用及到能量-ATP 有了这些营养基础，植物才能正常生长育。 大田如果缺乏水、肥、作物显然生长不好。 而另一方面，水肥过剩，枝叶旺长，就会出现“苗而不秀，秀而不实”的空 杆现象。 这说明，要有营养作为基础，同时也要各种营养配合得宜才能正常生长。 2.正常的生长发育促进营养过程： 植物若不能正常生长发育，不能及时形成各种营养器官，植物的各种营养过 程也就无以进行。 例如：作物在生长旺季，每片叶子在 3-5 天内所合成的物质可以供应片新叶 的生长，长出这片新叶后 3-5 天，光合产品就可以成倍地积累，如果外界条件不 利，新叶没有形成，旧叶也降低了效能，而植物的呼吸消耗还在继续。这段期间 不但没有营养积累，反而会消耗掉许多营养。 作物收获过早或过迟，对产量不利，也常常是没掌握好生长和营养的关系
生长发育是一个复杂的过程，要求的条件是特殊的，综合的比起光合、呼吸 等细胞内部的单一生理过程要复杂得多。 例：一种酶促反应，要求的条件比较单纯，有底物，有酶给一定的温度在体 外就可以进行。 像光合作用，呼吸作用，可以在一个细胞器里进行，把细胞器从细胞中分离 出来，也能进行这些生理过程而生长，必须在完整的细胞里，有各种条件的配合 各种生理生化反应配合，才能进行分化涉及到原生质内部结构的变化，及整个发 育过程要求的条件就是为严格、特殊，不但要有极严格的条件，而且要有更多细 胞的相互配合，在外部形态变化出现之前，必定已有许多内部生理生化变化。 所以对生长发育的研究是更困难的，必须同时考虑各种因素的作用及各部位 之间的相互关系。 3.内、外因素的关系 生物体的生存受遗传因子的控制，但是没有一定的环境、条件、生物体的生 存也是不可能的。可以说，植物的全部遗传特性是在适当的环境条件下随着细胞 的分化与生长发育的进程逐步表现出来的。 （开闭或突变）遗传因子控制新陈代谢和有机体的生长发育习性环境因子, 影响生理条件。 植物的所有特征都受到遗传的和环境的影响 例如：影响叶绿素生物合成的基因突变可引起缺绿玉米白苗病，这可能是某 些环境因子刺激，使遗传基因突变。同时，即使基因是正常的，在黑暗下，也不 能合成叶绿素，这是光照的影响，所以叶经发素的正常发育既要有遗传因素的控 制，又要某些不可缺少的环境条件，如光决定植物的特性主要是遗传因素，不但 是指位于细胞核中的基因，也必须包括细胞质因素，但同一植物在不同环境下生 长，也会发生很大的差异，这就是一个物种的某些遗传性状能否表现，在很大程 度上决定于环境条件的影响。如短日照植物在长日照下不能开花，其遗传基因是 有控制开花的因素的，但在短日的诱导下才能开启。 三、植物的生长发育与营养代谢 1.营养是生长发育的物质基础 植物正常的生长发育是在植物的各种营养具备与配合得宜的基础上才能进 行的。 根系吸收水分，矿质作为原料，叶片进行光合作用制造碳水化合物，由呼吸 作用及到能量-ATP 有了这些营养基础，植物才能正常生长育。 大田如果缺乏水、肥、作物显然生长不好。 而另一方面，水肥过剩，枝叶旺长，就会出现“苗而不秀，秀而不实”的空 杆现象。 这说明，要有营养作为基础，同时也要各种营养配合得宜才能正常生长。 2.正常的生长发育促进营养过程： 植物若不能正常生长发育，不能及时形成各种营养器官，植物的各种营养过 程也就无以进行。 例如：作物在生长旺季，每片叶子在 3-5 天内所合成的物质可以供应片新叶 的生长，长出这片新叶后 3-5 天，光合产品就可以成倍地积累，如果外界条件不 利，新叶没有形成，旧叶也降低了效能，而植物的呼吸消耗还在继续。这段期间 不但没有营养积累，反而会消耗掉许多营养。 作物收获过早或过迟，对产量不利，也常常是没掌握好生长和营养的关系
第二节 植物细胞的生长和分化 一、细胞的生长 （1）细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次 分裂为新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期（M 期）和分裂 间期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括 G1、S 和 G2期。植物激素、 某些维生素（特别是 B 族维生素）及环境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过 程，也因此能够影响细胞周期。 （2）细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保 留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段的特征是：细胞 体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。 （3）细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的 过程。细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。 植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。已知植物激素（如 CTK/IAA）及某 些有机物（如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节作用。 A 内部调控机制 [1]通过极性控制分化：植物的极性（polarity）是植物分化中的一个基本现 象。极性是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出 根。极性产生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA 在茎中的极性传导。 [2]通过激素控制分化：IAA 促进愈伤组织分化出根，CTK 促进分化出芽。IAA 与 GA 控制韧皮部与木质部的分化。 [3]通过基因调控分化：如开花基因活化，可导致成花。 B 外部因素的影响 [1]糖浓度：低糖（蔗糖）浓度（ 3.5%）， 有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有 形成层。 [2]植物激素：CTK/IAA 比值；生长素诱导愈伤组织分化出木质部。 第三节 植物组织培养（tissue culture） 一、基本概念 1.组织培养： 在对植物的生长和分化的研究中，感到十分困难的是各种过程之间有着复杂 的相互影响，为了希望减少研究系统的复杂性，以便使控制的过程更容易鉴定。 很早人们就希望能把植物的胚或其它某一部分分离出来进行培养。作为研究生长 和分化的一个重要手段。目前已有力地推动了生物科学的研究。并已开始在实际 生产上得以应用。 把植物的一部分器官（根、茎、叶）或组织甚至几个细胞从整体上分离下来， 在适当配制的人工培养基上进行无菌培养，这些部分生长生活分化，这种方法叫 组织培养。 早在一九〇四年就开始这方面的尝试，并成功地培养了萝卜和辣根菜的胚， 我国从三十年代开始进行培养研究（李继侗等）。从那时后建立这种培养技术以 来，目前已能培养植物的根、茎、叶、花、块茎各器官，子叶能培养植物的胚、 胚乳、花药，胚轴等组织同时已能进行单细胞培养和原生质体培养。 2.培养条件
第二节 植物细胞的生长和分化 一、细胞的生长 （1）细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次 分裂为新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期（M 期）和分裂 间期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括 G1、S 和 G2期。植物激素、 某些维生素（特别是 B 族维生素）及环境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过 程，也因此能够影响细胞周期。 （2）细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保 留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段的特征是：细胞 体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。 （3）细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的 过程。细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。 植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。已知植物激素（如 CTK/IAA）及某 些有机物（如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节作用。 A 内部调控机制 [1]通过极性控制分化：植物的极性（polarity）是植物分化中的一个基本现 象。极性是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出 根。极性产生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA 在茎中的极性传导。 [2]通过激素控制分化：IAA 促进愈伤组织分化出根，CTK 促进分化出芽。IAA 与 GA 控制韧皮部与木质部的分化。 [3]通过基因调控分化：如开花基因活化，可导致成花。 B 外部因素的影响 [1]糖浓度：低糖（蔗糖）浓度（ 3.5%）， 有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有 形成层。 [2]植物激素：CTK/IAA 比值；生长素诱导愈伤组织分化出木质部。 第三节 植物组织培养（tissue culture） 一、基本概念 1.组织培养： 在对植物的生长和分化的研究中，感到十分困难的是各种过程之间有着复杂 的相互影响，为了希望减少研究系统的复杂性，以便使控制的过程更容易鉴定。 很早人们就希望能把植物的胚或其它某一部分分离出来进行培养。作为研究生长 和分化的一个重要手段。目前已有力地推动了生物科学的研究。并已开始在实际 生产上得以应用。 把植物的一部分器官（根、茎、叶）或组织甚至几个细胞从整体上分离下来， 在适当配制的人工培养基上进行无菌培养，这些部分生长生活分化，这种方法叫 组织培养。 早在一九〇四年就开始这方面的尝试，并成功地培养了萝卜和辣根菜的胚， 我国从三十年代开始进行培养研究（李继侗等）。从那时后建立这种培养技术以 来，目前已能培养植物的根、茎、叶、花、块茎各器官，子叶能培养植物的胚、 胚乳、花药，胚轴等组织同时已能进行单细胞培养和原生质体培养。 2.培养条件
①无菌培养基 普通高等植物是自养生物，就植物整体来说，它可以自己生产生长发育所需 要的有机物，一般地说是要依靠整体，尤其一些微量生理活性物质不是植物的每 个部分都能合成，而是靠各部分分工合作，互通有无。所以植物的各部位在生长 发衣上是互相依赖的。 当其某一部分从整体上分离下来后，就必须供给各种营养物质及微量生理活 性物质。人们把各种物质按一定的比例配合成为进行组织培养的基本物质条件。 这就是所说的培养基。培养基有液体的有固体的，根据培养对象选用不同配比的 培养基。较常用的有为培养离体根而设计的 white 培养基，有为培养烟草细胞而 设计的 Ms 培养基，有我国设计的培养花粉的 N6 培养基等。 总的来说，不论哪种培养基都必需有以下几类物质： ①糖：一般用蔗糖，作业植物生长所必需的。C 源及维持一定的渗透势。 ②无机大量元素和微量元素。 包括植物生长所需要的全部必须元素。 注意-Fe 要用 EDTP-Fe。 ③有机附加物： 氨基酸、维生素 B1、B6 烟酸，肌醇 腺嘌呤等 ④生长物质 生长素、赤霉素、激动素 ⑤天然提取物： 椰子乳汁，酵母提取液 ⑥琼脂： 固体培养基的凝固剂 0.6-1% ⑦pH5-6 高压灭菌，在无菌条件下接种及培养 ⑧温度 25℃-38℃ 温度；并内相对温度达 100% ⑨光照： 1000-3000lmx 光照时间根据培养材料而定，如培养根应在黑暗下培养 ⑩通气： 用棉花塞保证通气 液体、培养时要振荡或旋转。 3.培养过程 无菌操作下取外植物消毒→接种子培养苗上→灭菌培养→脱分化长出愈伤 组织→再分化出新的组织器官→成苗 ①准备好培养基后，选好培养的植物材料，要在超净工作台上从植物体上取 下要培养的器官或组织，得到外植体。 外植体：explant 从植物体上取下来准备用于组织培养的这部分，组织块或细胞团，器官或组 织叫外植体。 ②对外植体消毒（用酒精、漂白粉、4 汞）接种到培养基上，在合适的温度， 光照条件下培养，一般是在生长箱或无菌培养室里。 ③原来在植物全上已停止分裂的薄壁细胞，在适当条件下，又开始细胞分裂
①无菌培养基 普通高等植物是自养生物，就植物整体来说，它可以自己生产生长发育所需 要的有机物，一般地说是要依靠整体，尤其一些微量生理活性物质不是植物的每 个部分都能合成，而是靠各部分分工合作，互通有无。所以植物的各部位在生长 发衣上是互相依赖的。 当其某一部分从整体上分离下来后，就必须供给各种营养物质及微量生理活 性物质。人们把各种物质按一定的比例配合成为进行组织培养的基本物质条件。 这就是所说的培养基。培养基有液体的有固体的，根据培养对象选用不同配比的 培养基。较常用的有为培养离体根而设计的 white 培养基，有为培养烟草细胞而 设计的 Ms 培养基，有我国设计的培养花粉的 N6 培养基等。 总的来说，不论哪种培养基都必需有以下几类物质： ①糖：一般用蔗糖，作业植物生长所必需的。C 源及维持一定的渗透势。 ②无机大量元素和微量元素。 包括植物生长所需要的全部必须元素。 注意-Fe 要用 EDTP-Fe。 ③有机附加物： 氨基酸、维生素 B1、B6 烟酸，肌醇 腺嘌呤等 ④生长物质 生长素、赤霉素、激动素 ⑤天然提取物： 椰子乳汁，酵母提取液 ⑥琼脂： 固体培养基的凝固剂 0.6-1% ⑦pH5-6 高压灭菌，在无菌条件下接种及培养 ⑧温度 25℃-38℃ 温度；并内相对温度达 100% ⑨光照： 1000-3000lmx 光照时间根据培养材料而定，如培养根应在黑暗下培养 ⑩通气： 用棉花塞保证通气 液体、培养时要振荡或旋转。 3.培养过程 无菌操作下取外植物消毒→接种子培养苗上→灭菌培养→脱分化长出愈伤 组织→再分化出新的组织器官→成苗 ①准备好培养基后，选好培养的植物材料，要在超净工作台上从植物体上取 下要培养的器官或组织，得到外植体。 外植体：explant 从植物体上取下来准备用于组织培养的这部分，组织块或细胞团，器官或组 织叫外植体。 ②对外植体消毒（用酒精、漂白粉、4 汞）接种到培养基上，在合适的温度， 光照条件下培养，一般是在生长箱或无菌培养室里。 ③原来在植物全上已停止分裂的薄壁细胞，在适当条件下，又开始细胞分裂
即细胞回到分生状态，长成一团没有分化的薄壁细胞，这个过程常称为脱分化。 这一团没有分化的薄壁细胞的增生组织叫愈伤组织 Caalus，通过是植物组织受 损伤而发生的细胞增殖。 ④愈伤组织再接种到不同的培养基上，可发生各种变化，一般是接种有适当 比例的 IAA/CK 含量的分化培养基上，就可以促进根和芽的分化，长成一个小的 植株。愈伤组织的这些脱分化的细胞在一定条件诱导下，重新分化出组织和器官， 这就是再分化（Redifferentiation）。 举个例子说明的组织培养的过程： ①从胡萝卜根韧皮部切下小园片得到外植体。 ②在培养基上无菌培养，长出愈伤组织 ③在液体培养基中不断旋转，悬浮培养，得到游离的细胞。 ④再转到固体培养基上培养长出胚状体 ⑤开始再分化，诱导出根、芽、长成一小植株。 ⑥过一定时后移植到花盆生长，就能开花结籽，长成肉质根。 二、植物细胞全能性（totipotent）： 为什么植物的组织甚至细胞就能培养成一株完整的植株，也就是能进行组织 培养的理论基础是什么呢？ 植物体的每一个细胞都来自受精卵的分裂，因此，所有的细胞都应具有相同 的传物质，都有表达的潜在能力（包含着产生一个完整有机体的基因）。 植物的每一个生活的细胞都有全套的遗传信息，在适当的条件下，能表达出 来，由这一个细胞长成一个新的，与母体相似的完整植株，这就叫植物细胞的全 能性。 在整体植物上，细胞明相互制约的，一个细胞内的基因并不是全部开放的， 每一个细胞的分化，依赖于 DNA 上基因的被阻抑和去阻抑。据估计，在某一特定 时间，其 DN 只有 5-10%被利用，每一细胞，在某一特定时间，一小部分基因是 开放的，被表达出来。而许多基因是关闭的，也就是，植物一生中，在特定的时 间和特定的空间，通过基因的选择性转录引起特异蛋白质的合成，导致了植物的 形态建成。 至于基因的开闭是如何控制的，还是一个问题。目前有一些解释如“操纵子 学说”、“组蛋白 DNA 复合体学说”，这里不详细讨论。 正因为植物细胞的全能性，在离体的情况下条件适宜时，这个细胞所具有的 全套遗传信息能顺序地表达出来，长成一完整植株，所以组织培养得到成功。 但到目前为止并不是所有植物的所有器官、组织、细胞都已培养成功。虽然 理论上讲是可以的。 细胞全能性表现的条件： ①细胞类型 ②细胞游离状态 ③必须的营养物质及各种条件 三、组织培养的意义与用途 1.理论上的意义：重要的研究手段 在生理学、遗传学、病理学、胚胎学的研究方面是一种很好的手段，对于研 究植物的生长和分化是更为重要的一种手段，已经广泛地应用在生物科学的研究 上，并起了很大的推动作用。 2.培养无病毒苗：
即细胞回到分生状态，长成一团没有分化的薄壁细胞，这个过程常称为脱分化。 这一团没有分化的薄壁细胞的增生组织叫愈伤组织 Caalus，通过是植物组织受 损伤而发生的细胞增殖。 ④愈伤组织再接种到不同的培养基上，可发生各种变化，一般是接种有适当 比例的 IAA/CK 含量的分化培养基上，就可以促进根和芽的分化，长成一个小的 植株。愈伤组织的这些脱分化的细胞在一定条件诱导下，重新分化出组织和器官， 这就是再分化（Redifferentiation）。 举个例子说明的组织培养的过程： ①从胡萝卜根韧皮部切下小园片得到外植体。 ②在培养基上无菌培养，长出愈伤组织 ③在液体培养基中不断旋转，悬浮培养，得到游离的细胞。 ④再转到固体培养基上培养长出胚状体 ⑤开始再分化，诱导出根、芽、长成一小植株。 ⑥过一定时后移植到花盆生长，就能开花结籽，长成肉质根。 二、植物细胞全能性（totipotent）： 为什么植物的组织甚至细胞就能培养成一株完整的植株，也就是能进行组织 培养的理论基础是什么呢？ 植物体的每一个细胞都来自受精卵的分裂，因此，所有的细胞都应具有相同 的传物质，都有表达的潜在能力（包含着产生一个完整有机体的基因）。 植物的每一个生活的细胞都有全套的遗传信息，在适当的条件下，能表达出 来，由这一个细胞长成一个新的，与母体相似的完整植株，这就叫植物细胞的全 能性。 在整体植物上，细胞明相互制约的，一个细胞内的基因并不是全部开放的， 每一个细胞的分化，依赖于 DNA 上基因的被阻抑和去阻抑。据估计，在某一特定 时间，其 DN 只有 5-10%被利用，每一细胞，在某一特定时间，一小部分基因是 开放的，被表达出来。而许多基因是关闭的，也就是，植物一生中，在特定的时 间和特定的空间，通过基因的选择性转录引起特异蛋白质的合成，导致了植物的 形态建成。 至于基因的开闭是如何控制的，还是一个问题。目前有一些解释如“操纵子 学说”、“组蛋白 DNA 复合体学说”，这里不详细讨论。 正因为植物细胞的全能性，在离体的情况下条件适宜时，这个细胞所具有的 全套遗传信息能顺序地表达出来，长成一完整植株，所以组织培养得到成功。 但到目前为止并不是所有植物的所有器官、组织、细胞都已培养成功。虽然 理论上讲是可以的。 细胞全能性表现的条件： ①细胞类型 ②细胞游离状态 ③必须的营养物质及各种条件 三、组织培养的意义与用途 1.理论上的意义：重要的研究手段 在生理学、遗传学、病理学、胚胎学的研究方面是一种很好的手段，对于研 究植物的生长和分化是更为重要的一种手段，已经广泛地应用在生物科学的研究 上，并起了很大的推动作用。 2.培养无病毒苗：
土豆等作物退化（越长越小）的原因之一是病毒感染，但在土豆茎尖一部分 病毒很少，可取下茎尖，消毒后培养，长到一定大小后向切下外植体的切段培养， 在短时间内能得到大批无病毒或很少带病毒的苗。这已在实际上应用很多果树的 病毒也难以去除，蔬菜、花卉都存在病毒问题，柑桔、苹果等也都在用组织培养 的方法获得无病毒苗。 3.快速繁殖： 有些植物不易结籽，繁殖困难或慢，可组织培养进行快速繁殖。 如按树、杨树虽较易繁殖，但进行组织培养一年中可由一个苗得到一百万株 苗。 名贵的兰花用球茎繁殖也较慢。 福建樟州水仙，用鳞茎繁殖要两年才开花。 用组织培养获得试管苗都可加快繁殖。 南方种植甘蔗时，要大量蔗糖种，即地芽的甘蔗一节节埋到地里（半吨-1 吨/亩）产量的 1/10，运输和储藏蔗种都很费了，现在我国产糖各省已采用茎尖， 蔗上的芽等进行组织培养，可快速大量繁殖，且不受季节限制，当然这种苗比较 弱，长出的甘蔗较强，还有待进一步克服。 4.单倍体育种： 这是用花药进行培养：花药中每一花粉粒是一个细胞，但它的染色体数是 1N，所以长成的植物是单倍体的，叫单倍体育种。 但是单倍体的植物无法继续繁殖，所以要用秋水仙素来处理，使染色体加倍 成为 2 倍体正常植株（在小植株分苗时，浸在 0.2-0.4%的秋水仙素溶液里 24 小 时，或用秋水仙素羊毛脂涂在芽尖，但不可时间过长，否则引起核内染色体畸变， 用此法可诱导出二倍体细胞达 40%左右）。 这样可以不经过亲本的自交，在短期内获得遗传性状上稳定的纯系，能加快 良种繁育。如我国育成的烟草“单育一号”、水稻“单 3”、“单 4”，小麦“花培 一号”等。 但也有缺点，培育出来的白化苗较多，成本也较高。 5.胚胎培养、试管受精： 在杂交育种工作中，常常因不亲和而不易成功，尤其是远缘杂交，更是困难， 不亲和的原因之一是在授粉时，更是困难，不亲和的原因之一是在授粉时，花粉 与柱头有个识别过程，不能识别的不能进行受精。 胚胎培养就是把胎座或胚珠取下来放在培养基上将花粉撒到上面，这样较易 受精成功，来进行远缘杂交，克服远缘杂交的不亲和性。 第一个成功的胚培养是兰花。 6.细胞突变、原生质体融合 可用一些物理的或化学的方法，使细胞发生突变，然后培养这些细胞，有可 能得到一些新的品种，最初用此法在菸草中得到了抗病的新品种。 进行原生质体培养和细胞杂交更是引人入胜的。 首先用纤维素酶和果要到把脱壁溶掉，就得到一团裸露的原生质体，这时可 以把病毒引入原生质中，观察对细胞的影响，也可以把其它生物的 DNA 提出来引 入原生质体中，观察遗传物质对细胞的影响。 细胞杂交：把两种细胞去壁后的原生质体放在一起培养，加入融合剂（聚乙 二醇、PEG）有的细胞就相互结合，长出新的壁来，就得到了杂种细胞，这就是 细胞水平上的杂交，但要长成植株十分困难
土豆等作物退化（越长越小）的原因之一是病毒感染，但在土豆茎尖一部分 病毒很少，可取下茎尖，消毒后培养，长到一定大小后向切下外植体的切段培养， 在短时间内能得到大批无病毒或很少带病毒的苗。这已在实际上应用很多果树的 病毒也难以去除，蔬菜、花卉都存在病毒问题，柑桔、苹果等也都在用组织培养 的方法获得无病毒苗。 3.快速繁殖： 有些植物不易结籽，繁殖困难或慢，可组织培养进行快速繁殖。 如按树、杨树虽较易繁殖，但进行组织培养一年中可由一个苗得到一百万株 苗。 名贵的兰花用球茎繁殖也较慢。 福建樟州水仙，用鳞茎繁殖要两年才开花。 用组织培养获得试管苗都可加快繁殖。 南方种植甘蔗时，要大量蔗糖种，即地芽的甘蔗一节节埋到地里（半吨-1 吨/亩）产量的 1/10，运输和储藏蔗种都很费了，现在我国产糖各省已采用茎尖， 蔗上的芽等进行组织培养，可快速大量繁殖，且不受季节限制，当然这种苗比较 弱，长出的甘蔗较强，还有待进一步克服。 4.单倍体育种： 这是用花药进行培养：花药中每一花粉粒是一个细胞，但它的染色体数是 1N，所以长成的植物是单倍体的，叫单倍体育种。 但是单倍体的植物无法继续繁殖，所以要用秋水仙素来处理，使染色体加倍 成为 2 倍体正常植株（在小植株分苗时，浸在 0.2-0.4%的秋水仙素溶液里 24 小 时，或用秋水仙素羊毛脂涂在芽尖，但不可时间过长，否则引起核内染色体畸变， 用此法可诱导出二倍体细胞达 40%左右）。 这样可以不经过亲本的自交，在短期内获得遗传性状上稳定的纯系，能加快 良种繁育。如我国育成的烟草“单育一号”、水稻“单 3”、“单 4”，小麦“花培 一号”等。 但也有缺点，培育出来的白化苗较多，成本也较高。 5.胚胎培养、试管受精： 在杂交育种工作中，常常因不亲和而不易成功，尤其是远缘杂交，更是困难， 不亲和的原因之一是在授粉时，更是困难，不亲和的原因之一是在授粉时，花粉 与柱头有个识别过程，不能识别的不能进行受精。 胚胎培养就是把胎座或胚珠取下来放在培养基上将花粉撒到上面，这样较易 受精成功，来进行远缘杂交，克服远缘杂交的不亲和性。 第一个成功的胚培养是兰花。 6.细胞突变、原生质体融合 可用一些物理的或化学的方法，使细胞发生突变，然后培养这些细胞，有可 能得到一些新的品种，最初用此法在菸草中得到了抗病的新品种。 进行原生质体培养和细胞杂交更是引人入胜的。 首先用纤维素酶和果要到把脱壁溶掉，就得到一团裸露的原生质体，这时可 以把病毒引入原生质中，观察对细胞的影响，也可以把其它生物的 DNA 提出来引 入原生质体中，观察遗传物质对细胞的影响。 细胞杂交：把两种细胞去壁后的原生质体放在一起培养，加入融合剂（聚乙 二醇、PEG）有的细胞就相互结合，长出新的壁来，就得到了杂种细胞，这就是 细胞水平上的杂交，但要长成植株十分困难
73 年有人用两个品种的菸草细胞融合得到 3-个新的杂交菸草，这是种间杂 交的成功。 78 年又有用土豆和番茄细胞杂交，得到一株植株，这是属间杂交，当时没 有得到既结西红柿又长土豆，如果做到了，想像味道好不好呢？ 现在许多人在搞遗传工程，特别希望把禾本科植物和豆科植物的细胞杂交， 使因 N 基因能转移到禾本科植物里，但还没有获得成功有用菜豆的总蛋白基因引 入向日葵细胞中，但仅仅看到转录而无翻译。 7.药用植物工业化生产 人参、三七等贵重的药用植物生长缓慢，不易栽培，现在已用组织培养方法 培养愈伤组织，从中提取药物的有效成分（人参皂甙），就能够进行工业化生产。 8.在液 N 低温下保存，建立基因库。 第四节 种子萌发(germination)和幼苗生长 环境条件对萌发和幼苗生长的影响-植物从种子萌发开始，到又收获种子，在 整个生长发育过程中，要求适当的环境条件，如适当的温度；足够的水分，充分 的氧气，合理的光照等。 一、种子萌发生理 1.萌发步骤： 吸水膨胀，体积加大 原生质胶体由凝胶变为溶剂，内部物质能量转化 随着胚乳的逐渐消失，胚根突破种皮 所以从形态学上讲，幼根突破种皮叫萌发 从生理学上讲，幼根突破种皮是萌发过程的结束，萌发指种子吸水开始到幼 根出现为止的复杂生理过程。在此过程中，发生了一系列复杂的生理变化。是早 期暂时中止的代谢和生长的恢复，基因组转录的种子萌发过程：开启 吸水萌动，内部物质与能量转化，胚根突破种皮 2.吸水： 萌发时，鲜重增加，主要是吸水的结果，分三个阶段： ①干种子迅速吸胀，鲜重增加很我，这时主要是凝胶的水合作用，以物理过 程为主——吸涨作用。 种皮变软，与外界进行气体交换。 原生质胶体从凝胶—溶胶，提供了代谢变化的基本条件。 ②停止吸水，种子鲜重，大小不变，表面上静止，但内部生理活动进行得最 活跃，发生一系列物质转化。 ③胚根突破种皮，重新大量吸水，细胞体积加大萌发过程结束。 萌发的最初阶段，种子呼吸产生大量 CO2，而这时的 O2 供应不足，以无氧 呼吸为主。 到胚根长出时，O2 的消耗大大增加，以有氧呼吸为主。 3.萌发过程中信息的转化——酶系统形成（植物激素变化）。 萌发明，恢复了合成 RNA 和蛋白质的能力，这时已有的酶释放活化，如- 淀粉 E，磷酸酯 E，过氧化物 E 等。 此时重新合成酶，如-淀粉 E，葡聚糖 E，核糖、核酸 E，蛋白 E，酯 E 等。 新合成 mRNA-转录酶：转录水平
73 年有人用两个品种的菸草细胞融合得到 3-个新的杂交菸草，这是种间杂 交的成功。 78 年又有用土豆和番茄细胞杂交，得到一株植株，这是属间杂交，当时没 有得到既结西红柿又长土豆，如果做到了，想像味道好不好呢？ 现在许多人在搞遗传工程，特别希望把禾本科植物和豆科植物的细胞杂交， 使因 N 基因能转移到禾本科植物里，但还没有获得成功有用菜豆的总蛋白基因引 入向日葵细胞中，但仅仅看到转录而无翻译。 7.药用植物工业化生产 人参、三七等贵重的药用植物生长缓慢，不易栽培，现在已用组织培养方法 培养愈伤组织，从中提取药物的有效成分（人参皂甙），就能够进行工业化生产。 8.在液 N 低温下保存，建立基因库。 第四节 种子萌发(germination)和幼苗生长 环境条件对萌发和幼苗生长的影响-植物从种子萌发开始，到又收获种子，在 整个生长发育过程中，要求适当的环境条件，如适当的温度；足够的水分，充分 的氧气，合理的光照等。 一、种子萌发生理 1.萌发步骤： 吸水膨胀，体积加大 原生质胶体由凝胶变为溶剂，内部物质能量转化 随着胚乳的逐渐消失，胚根突破种皮 所以从形态学上讲，幼根突破种皮叫萌发 从生理学上讲，幼根突破种皮是萌发过程的结束，萌发指种子吸水开始到幼 根出现为止的复杂生理过程。在此过程中，发生了一系列复杂的生理变化。是早 期暂时中止的代谢和生长的恢复，基因组转录的种子萌发过程：开启 吸水萌动，内部物质与能量转化，胚根突破种皮 2.吸水： 萌发时，鲜重增加，主要是吸水的结果，分三个阶段： ①干种子迅速吸胀，鲜重增加很我，这时主要是凝胶的水合作用，以物理过 程为主——吸涨作用。 种皮变软，与外界进行气体交换。 原生质胶体从凝胶—溶胶，提供了代谢变化的基本条件。 ②停止吸水，种子鲜重，大小不变，表面上静止，但内部生理活动进行得最 活跃，发生一系列物质转化。 ③胚根突破种皮，重新大量吸水，细胞体积加大萌发过程结束。 萌发的最初阶段，种子呼吸产生大量 CO2，而这时的 O2 供应不足，以无氧 呼吸为主。 到胚根长出时，O2 的消耗大大增加，以有氧呼吸为主。 3.萌发过程中信息的转化——酶系统形成（植物激素变化）。 萌发明，恢复了合成 RNA 和蛋白质的能力，这时已有的酶释放活化，如- 淀粉 E，磷酸酯 E，过氧化物 E 等。 此时重新合成酶，如-淀粉 E，葡聚糖 E，核糖、核酸 E，蛋白 E，酯 E 等。 新合成 mRNA-转录酶：转录水平
活化长寿命 mRNA—酶合成：翻译水平。 种子成熟期间形成并贮存其细胞中的 mRNA，与萌发时蛋白质合成直接相关。 CH2O： 淀粉 淀粉 E， 麦芽糖 麦芽糖 E，葡萄糖 淀粉 淀粉磷酸化 E 葡萄糖—果酸 脂肪： 脂肪 脂肪 E 甘油+脂肪酸 甘油→磷酸甘油→磷酸二羟丙酮→糖酵解 脂肪酸 -氧化 乙 CoA 乙醛酸循环 葡萄糖（蔗糖） 蛋白质： 蛋白质 蛋白 E 氨基酸 一方面是降介代谢，另一方面虽合成代谢，制造新细胞和组织所需的各种蛋 白质，核酸 能量供应 种子萌发包括种胚细胞的分裂和生长，是需要大量能量的过程，呼吸加强， ATP 明显增加。 例：莴苣种子、吸涨 5 小时后，ATP 含量从 0 增加到 400 毫微克/克千重种 子。 小麦胚吸涨 30 分钟内，ATP 水平升高 5 倍。 能量的产生是伴随物质转化进行的，各种物质转化中，产生大量 ATP，而 ATP 的供应是种子萌发及幼苗生长的一个重要调节因素。 但与此同时： 种子累积的能量的 28%在呼吸中的热的形式放出。 2.植物激素的变化 萌发初期：生长素从结合态→游离型 大麦种子萌发时，GA 活性增高，在糊粉层诱导-淀粉 E 的形成。 CK 的活性也有增加（小麦） 而松等种子经层积处理后， ABA 下降，GA 上升，看来，IAA、GA、CK 是 对萌发起促进作用的。 二、水分对萌发和幼苗生长的影响 1.水是种子萌发的先决条件 种子萌发的先决条件就是吸水，没有水就不能萌发，风干的种子，一般含水 量 仅 0-15%，这时原生质胶体处于凝胶状态，一切生命活动非常微弱，水分在 萌发过程中有如下生理作用。 ①种子吸水后，使凝胶物质吸胀变为溶胶状态，一方面产生很大的膨胀力， 胀破坚硬的种皮，能和外界的萌发条件相接触。 一方面代谢过程就会活跃起来。 ②水分进入种子后，能溶介一些贮藏物质利于种胚利用。 ③水分进入后，随着各种植物激素由结合型转变为游离型，各种水解及合成 代谢大大加速，因水分的参加。 ④细胞充分吸水后，利于物质的动转。 凝胶——溶胶 溶解贮藏物质，代谢加速，利于运输。 萌发需水量，各种农作物种子是不同的。 如水稻：20-26%（占风干种子重量百分率）
活化长寿命 mRNA—酶合成：翻译水平。 种子成熟期间形成并贮存其细胞中的 mRNA，与萌发时蛋白质合成直接相关。 CH2O： 淀粉 淀粉 E， 麦芽糖 麦芽糖 E，葡萄糖 淀粉 淀粉磷酸化 E 葡萄糖—果酸 脂肪： 脂肪 脂肪 E 甘油+脂肪酸 甘油→磷酸甘油→磷酸二羟丙酮→糖酵解 脂肪酸 -氧化 乙 CoA 乙醛酸循环 葡萄糖（蔗糖） 蛋白质： 蛋白质 蛋白 E 氨基酸 一方面是降介代谢，另一方面虽合成代谢，制造新细胞和组织所需的各种蛋 白质，核酸 能量供应 种子萌发包括种胚细胞的分裂和生长，是需要大量能量的过程，呼吸加强， ATP 明显增加。 例：莴苣种子、吸涨 5 小时后，ATP 含量从 0 增加到 400 毫微克/克千重种 子。 小麦胚吸涨 30 分钟内，ATP 水平升高 5 倍。 能量的产生是伴随物质转化进行的，各种物质转化中，产生大量 ATP，而 ATP 的供应是种子萌发及幼苗生长的一个重要调节因素。 但与此同时： 种子累积的能量的 28%在呼吸中的热的形式放出。 2.植物激素的变化 萌发初期：生长素从结合态→游离型 大麦种子萌发时，GA 活性增高，在糊粉层诱导-淀粉 E 的形成。 CK 的活性也有增加（小麦） 而松等种子经层积处理后， ABA 下降，GA 上升，看来，IAA、GA、CK 是 对萌发起促进作用的。 二、水分对萌发和幼苗生长的影响 1.水是种子萌发的先决条件 种子萌发的先决条件就是吸水，没有水就不能萌发，风干的种子，一般含水 量 仅 0-15%，这时原生质胶体处于凝胶状态，一切生命活动非常微弱，水分在 萌发过程中有如下生理作用。 ①种子吸水后，使凝胶物质吸胀变为溶胶状态，一方面产生很大的膨胀力， 胀破坚硬的种皮，能和外界的萌发条件相接触。 一方面代谢过程就会活跃起来。 ②水分进入种子后，能溶介一些贮藏物质利于种胚利用。 ③水分进入后，随着各种植物激素由结合型转变为游离型，各种水解及合成 代谢大大加速，因水分的参加。 ④细胞充分吸水后，利于物质的动转。 凝胶——溶胶 溶解贮藏物质，代谢加速，利于运输。 萌发需水量，各种农作物种子是不同的。 如水稻：20-26%（占风干种子重量百分率）
玉米：37-40% 小麦：47-55% 棉花：50-80% 但是，仅仅达到这个水量，能吸胀萌发，但不一定能正常的生长。 2.幼苗生长需要充足的水分 为了维持植物正常的生长过程，原生质必须处于水分饱和状态，才能进行各 种生理生化反应，细胞的分裂和伸长都需要充足的水分。 如禾谷类作物灌溉节水，抽穗前灌水，（这时是其需水临界期）是极重要的， 这时缺水，大大影响细胞的分裂和伸长，植株矮小，抽不出穗，严重影响阻碍植 物的生长发育，造成减产。 空气中相对温度（在北方）仅 40-50%，茎尖生长点正因为有层层鳞片的保 护，内部保持湿润，才能进行生长。 三、温度对萌发和幼苗生长的影响 1.温度三基点 种子萌发要求一定的温度，各种植物种子萌发对温度的要求不同： 最低 最适 最高 小麦 0-5℃ 20-25℃ 30-38℃ 玉米 5-10℃ 27-35℃ 40-45℃ 水稻 8-12℃ 30-35℃ 38-42℃ 棉花 10-12℃ 25-32℃ 40℃ 有的种子要求低温打破休眠，或高温萌发。 种子萌发后，幼苗生长对温度也有一定的要求。 植物的每一种（或品种）在生命周期某一定时期，某一定条件组合下，为生 长所需的最低，最适和最高温度叫植物生长的温度三基点。 不同地理起源的植物的温度三基点有相当大的变化。 同一植物不同器官对温度的要求也不一样，如根系生长的最适温度就比地上 部要低一些。 生 命 冷死点 最低 最适 最高 热死点 生 长 保持植物生命的温度有一定范围，而植物能进行生长的温度是在这个范围内 更小的一个范围，在低于最低点和高于最高点的温度时，植物生长停止，但生命 没有完结，在短时间内，植物并不死亡，代谢也在进行。为什么生理活动没有停 止而生长停止了呢？正说明：生长是一个复杂的生理过程，是一个需能的过程。 是各种生理机能高度协调配合才能完成的，当生理上的协调受到破坏时，生长就 会减慢甚至停止。所以单纯维持生命的条件，并不一定能满足生长的要求。 2.协调最适点温度 生长的最适温度一般指生长最快的温度，但对作物栽培来讲，不但要求长得 快，而且要健壮，使植物生长速度快的最适温度，往往由于消耗多，积累少，苗 不一定健壮。所以往往要求比生长的最适温度略低一点的温度，这就是协调最适 温度，即使植物生长健壮的最适温度。 3.温周期 Thermoperiodism 由于适应地球上季节变化的结果，植物整个发育时期对温度的要求也是逐渐
玉米：37-40% 小麦：47-55% 棉花：50-80% 但是，仅仅达到这个水量，能吸胀萌发，但不一定能正常的生长。 2.幼苗生长需要充足的水分 为了维持植物正常的生长过程，原生质必须处于水分饱和状态，才能进行各 种生理生化反应，细胞的分裂和伸长都需要充足的水分。 如禾谷类作物灌溉节水，抽穗前灌水，（这时是其需水临界期）是极重要的， 这时缺水，大大影响细胞的分裂和伸长，植株矮小，抽不出穗，严重影响阻碍植 物的生长发育，造成减产。 空气中相对温度（在北方）仅 40-50%，茎尖生长点正因为有层层鳞片的保 护，内部保持湿润，才能进行生长。 三、温度对萌发和幼苗生长的影响 1.温度三基点 种子萌发要求一定的温度，各种植物种子萌发对温度的要求不同： 最低 最适 最高 小麦 0-5℃ 20-25℃ 30-38℃ 玉米 5-10℃ 27-35℃ 40-45℃ 水稻 8-12℃ 30-35℃ 38-42℃ 棉花 10-12℃ 25-32℃ 40℃ 有的种子要求低温打破休眠，或高温萌发。 种子萌发后，幼苗生长对温度也有一定的要求。 植物的每一种（或品种）在生命周期某一定时期，某一定条件组合下，为生 长所需的最低，最适和最高温度叫植物生长的温度三基点。 不同地理起源的植物的温度三基点有相当大的变化。 同一植物不同器官对温度的要求也不一样，如根系生长的最适温度就比地上 部要低一些。 生 命 冷死点 最低 最适 最高 热死点 生 长 保持植物生命的温度有一定范围，而植物能进行生长的温度是在这个范围内 更小的一个范围，在低于最低点和高于最高点的温度时，植物生长停止，但生命 没有完结，在短时间内，植物并不死亡，代谢也在进行。为什么生理活动没有停 止而生长停止了呢？正说明：生长是一个复杂的生理过程，是一个需能的过程。 是各种生理机能高度协调配合才能完成的，当生理上的协调受到破坏时，生长就 会减慢甚至停止。所以单纯维持生命的条件，并不一定能满足生长的要求。 2.协调最适点温度 生长的最适温度一般指生长最快的温度，但对作物栽培来讲，不但要求长得 快，而且要健壮，使植物生长速度快的最适温度，往往由于消耗多，积累少，苗 不一定健壮。所以往往要求比生长的最适温度略低一点的温度，这就是协调最适 温度，即使植物生长健壮的最适温度。 3.温周期 Thermoperiodism 由于适应地球上季节变化的结果，植物整个发育时期对温度的要求也是逐渐