1 第三章 植物的矿质与氮素营养 植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持 正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的 参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动 中具有非常重要的作用。 矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时 满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收 在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要 性作了恰当的评价。 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。 第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子， 都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元 素，哪些元素是植物必需的。 植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜 的植物于 105℃烘 10—15 分钟（使酶迅速钝化），然后于 80℃（防止某些成分 挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失 10-95%，剩余 5-90%的干物质 在 600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态 氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以 H2S 和 SO2的形式散失到空气中，余下一 些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外 还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于 灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的， 而且氮通常是以硝酸盐( NO - 3 )和铵盐（NH4 ）的形式被吸收，所以将氮和矿质元 素一起讨论。 矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在 92 种元素，植物中发现 70 多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。 如禾本科植物含 Si 较多，十字花科植物含 S 较多，豆科植物含 Ca 较多；
1 第三章 植物的矿质与氮素营养 植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持 正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的 参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动 中具有非常重要的作用。 矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时 满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收 在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要 性作了恰当的评价。 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。 第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子， 都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元 素，哪些元素是植物必需的。 植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜 的植物于 105℃烘 10—15 分钟（使酶迅速钝化），然后于 80℃（防止某些成分 挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失 10-95%，剩余 5-90%的干物质 在 600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态 氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以 H2S 和 SO2的形式散失到空气中，余下一 些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外 还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于 灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的， 而且氮通常是以硝酸盐( NO - 3 )和铵盐（NH4 ）的形式被吸收，所以将氮和矿质元 素一起讨论。 矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在 92 种元素，植物中发现 70 多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。 如禾本科植物含 Si 较多，十字花科植物含 S 较多，豆科植物含 Ca 较多；
2 二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法 （一）植物必需的矿质元素确定标准（种类多，是否都必须，有什么标准） 必需元素（essential element）：指植物生长发育必不可少的元素。确定标 准：（1）该元素缺乏，生长受阻，不能完成其生活史；（2）除去该元素，表现为 专一缺素症，且该症可用加入该元素来预防或恢复；（3）该元素在植物营养生理 上表现直接效果，而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间 接效果。 （二）确定方法 因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，通常采用溶液培养法和砂基培 养法等来确定植物所必需矿质元素。 溶液培养法（solution culture method ）亦称水培法（water culture method ）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。 砂基培养法（砂培法）( sand culture method )：在洗净的石英砂或玻璃球等 中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。 严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元 素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。 依据上述标准，现已确定植物的必须元素有 17 种：碳（C），氢（H），氧（O）， 氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），硼 （B），铜（Cu），锌（Zn），钼（Mo），氯（CI），镍（Ni），根据植物对他们的需 求量，将其分为两大类： 大量元素(macroelement,major element)：占植物体干重 0.01-10%；碳（C），氢 （H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg）； 微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物体干重 10-5 -10-3 %；铁（Fe），铜（Cu），硼（B），锌（Zn），锰（Mn），钼（Mo），氯（CI）， 镍(Ni)；需用量很少，但缺乏却不能正常生长，过量反而有害，甚至致其死亡。 有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有 益元素或有利元素（benefical element），常见的有钠、硅、钴、硒、钒等，如 Si 对水稻、Al 对茶树等
2 二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法 （一）植物必需的矿质元素确定标准（种类多，是否都必须，有什么标准） 必需元素（essential element）：指植物生长发育必不可少的元素。确定标 准：（1）该元素缺乏，生长受阻，不能完成其生活史；（2）除去该元素，表现为 专一缺素症，且该症可用加入该元素来预防或恢复；（3）该元素在植物营养生理 上表现直接效果，而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间 接效果。 （二）确定方法 因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，通常采用溶液培养法和砂基培 养法等来确定植物所必需矿质元素。 溶液培养法（solution culture method ）亦称水培法（water culture method ）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。 砂基培养法（砂培法）( sand culture method )：在洗净的石英砂或玻璃球等 中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。 严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元 素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。 依据上述标准，现已确定植物的必须元素有 17 种：碳（C），氢（H），氧（O）， 氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），硼 （B），铜（Cu），锌（Zn），钼（Mo），氯（CI），镍（Ni），根据植物对他们的需 求量，将其分为两大类： 大量元素(macroelement,major element)：占植物体干重 0.01-10%；碳（C），氢 （H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg）； 微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物体干重 10-5 -10-3 %；铁（Fe），铜（Cu），硼（B），锌（Zn），锰（Mn），钼（Mo），氯（CI）， 镍(Ni)；需用量很少，但缺乏却不能正常生长，过量反而有害，甚至致其死亡。 有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有 益元素或有利元素（benefical element），常见的有钠、硅、钴、硒、钒等，如 Si 对水稻、Al 对茶树等
3 有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重 金属元素汞、铅、钨、铝等。 稀土元素指元素周期表中原子序数在 57~71 的镧系元素及其化学性质与镧 系元素相近的钪和钇，植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育 有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。 三、必需元素的生理功能和缺乏病症 必需元素在植物体内的生理功能分为三个方面： 1.细胞结构物质的组成成分； 2.生命活动的调节者，参与酶反应； 3.起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。 有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的 功能。 （一）大量元素 1.氮： 植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。 氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分； 是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、 维生素（如 B1、B2、B6、PP 等）、生物碱等的成分，当氮肥供应充分吋，植物 叶大而鲜緑，叶片功能期延长，分枝分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多 时，营养体徒长，成熟期延退。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 缺氮症状：植物矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成 氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝分蘖 少，花少，籽实不饱满，产量低。 2.磷： 常以磷酸盐（HPO2- 4 或 H2 PO- 4 ）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷 以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在形成 ATP 的反应中起关健作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用
3 有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重 金属元素汞、铅、钨、铝等。 稀土元素指元素周期表中原子序数在 57~71 的镧系元素及其化学性质与镧 系元素相近的钪和钇，植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育 有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。 三、必需元素的生理功能和缺乏病症 必需元素在植物体内的生理功能分为三个方面： 1.细胞结构物质的组成成分； 2.生命活动的调节者，参与酶反应； 3.起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。 有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的 功能。 （一）大量元素 1.氮： 植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。 氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分； 是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、 维生素（如 B1、B2、B6、PP 等）、生物碱等的成分，当氮肥供应充分吋，植物 叶大而鲜緑，叶片功能期延长，分枝分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多 时，营养体徒长，成熟期延退。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 缺氮症状：植物矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成 氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝分蘖 少，花少，籽实不饱满，产量低。 2.磷： 常以磷酸盐（HPO2- 4 或 H2 PO- 4 ）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷 以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在形成 ATP 的反应中起关健作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用
4 施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性 及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有 关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落， 成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺 磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上 发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时， 易引起缺锌病。 3.钾： 以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动 最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物 需求量很大，且为土壤易缺乏元素。 钾是细胞内 60 多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、 琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起 到重要作用。 钾与糖类合成有关，可促进其运输到储藏器官中。 由干钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促 进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥， 増产显着。 缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏 死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯 焦，叶子弯巻或皱缩起来。 氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生 产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。 4.硫： 植物从土壌中吸收硫酸根离子。SO- 4进入植物体后，一部分保持不変，大部 分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱铵酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅 酶 A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元 素
4 施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性 及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有 关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落， 成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺 磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上 发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时， 易引起缺锌病。 3.钾： 以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动 最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物 需求量很大，且为土壤易缺乏元素。 钾是细胞内 60 多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、 琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起 到重要作用。 钾与糖类合成有关，可促进其运输到储藏器官中。 由干钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促 进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥， 増产显着。 缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏 死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯 焦，叶子弯巻或皱缩起来。 氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生 产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。 4.硫： 植物从土壌中吸收硫酸根离子。SO- 4进入植物体后，一部分保持不変，大部 分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱铵酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅 酶 A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元 素
5 缺硫症状：似缺氮，包括缺緑、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是 从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则 可以。硫过多对植物产生毒害作用。 5.钙： 植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态 Ca2＋。主要存 在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷 脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。 胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和 Ca2＋结合，形成有活性的 Ca2＋・CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的 作用（详见第七章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸 钙组成的。 缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死； 因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白 菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心 病等都是缺钙引起的。 6.镁： 主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是 RuBP 羧化酶，5- 磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化 各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化 DNA 和 RNA 的合成过程。 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，其特点是从下部也开始，叶肉变黄 而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重， 则形成褐斑坏死。 （二）微量元素 1.铁： 以 Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和 非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原原过程中（Fe3＋ーFe2+） 都起着电子传递作用
5 缺硫症状：似缺氮，包括缺緑、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是 从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则 可以。硫过多对植物产生毒害作用。 5.钙： 植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态 Ca2＋。主要存 在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷 脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。 胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和 Ca2＋结合，形成有活性的 Ca2＋・CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的 作用（详见第七章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸 钙组成的。 缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死； 因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白 菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心 病等都是缺钙引起的。 6.镁： 主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是 RuBP 羧化酶，5- 磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化 各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化 DNA 和 RNA 的合成过程。 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，其特点是从下部也开始，叶肉变黄 而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重， 则形成褐斑坏死。 （二）微量元素 1.铁： 以 Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和 非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原原过程中（Fe3＋ーFe2+） 都起着电子传递作用
6 缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素－蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁 时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的 “黄叶病”，就是植株缺铁所致。 2.锰： Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化 剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶 的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。 缺锰症状：叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺 锰与缺铁的主要区别。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。 3.硼： 钙与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参 与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花 最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良， 籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有 抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、 绿原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端化势，分枝多，形成簇生状。甜 菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。 硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。 4.氯（54 年确定为必需元素）： 氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剤的作用，促进氧的释放。 根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹 果酸一起调节气孔的开放。 缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒 状。 5.锌： Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物 失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸 含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素
6 缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素－蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁 时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的 “黄叶病”，就是植株缺铁所致。 2.锰： Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化 剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶 的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。 缺锰症状：叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺 锰与缺铁的主要区别。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。 3.硼： 钙与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参 与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花 最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良， 籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有 抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、 绿原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端化势，分枝多，形成簇生状。甜 菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。 硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。 4.氯（54 年确定为必需元素）： 氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剤的作用，促进氧的释放。 根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹 果酸一起调节气孔的开放。 缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒 状。 5.锌： Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物 失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸 含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素
7 缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌 时，叶小脆，且丛生，叶片上出现黄斑。 6.铜： 铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影 响氧化还原过程（Cu＋一 Cu2+）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用 电子传递系的一员。 缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。 7.镍： 镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成 C02 和 NH3 。也是氢化 酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。 缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。 8.钼： 钼离子（M04+ - M06+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是 固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，其生理功能突出表现在 氮代谢方面。对花生、大豆等豆科植物的増产作用显着。 植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关，移动性 强的元素缺素症状多首先出现在老叶上，如 N、K、Mg 等；移动性差的元素缺 素症状首先出现在幼叶上，如 Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常 失绿（如 N、Mg 是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn 是叶绿素合成过程的 催化剂），另外，如 P、K、B 与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。三、 植物缺乏矿质元素的诊断 （一）病症诊断法 植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的 矿质元素。如植物新生叶缺绿，可能是缺铁、硫、锰等元素，其中若幼叶完全失 绿，可能是缺硫；若幼叶呈白色可能是缺铁；若叶脉绿色叶肉发黄，可能是缺锰。 具体症状可参考缺素症状诊断表，表中所检索的内容是针对植物的一般缺素症状 而言。但是必需注意：不同植物缺乏某种元素的症状不完全一致，缺乏的程度不 同，表现程度也不同，不同元素的相互作用，使得病症诊断更加复杂。例如，虽
7 缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌 时，叶小脆，且丛生，叶片上出现黄斑。 6.铜： 铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影 响氧化还原过程（Cu＋一 Cu2+）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用 电子传递系的一员。 缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。 7.镍： 镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成 C02 和 NH3 。也是氢化 酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。 缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。 8.钼： 钼离子（M04+ - M06+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是 固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，其生理功能突出表现在 氮代谢方面。对花生、大豆等豆科植物的増产作用显着。 植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关，移动性 强的元素缺素症状多首先出现在老叶上，如 N、K、Mg 等；移动性差的元素缺 素症状首先出现在幼叶上，如 Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常 失绿（如 N、Mg 是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn 是叶绿素合成过程的 催化剂），另外，如 P、K、B 与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。三、 植物缺乏矿质元素的诊断 （一）病症诊断法 植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的 矿质元素。如植物新生叶缺绿，可能是缺铁、硫、锰等元素，其中若幼叶完全失 绿，可能是缺硫；若幼叶呈白色可能是缺铁；若叶脉绿色叶肉发黄，可能是缺锰。 具体症状可参考缺素症状诊断表，表中所检索的内容是针对植物的一般缺素症状 而言。但是必需注意：不同植物缺乏某种元素的症状不完全一致，缺乏的程度不 同，表现程度也不同，不同元素的相互作用，使得病症诊断更加复杂。例如，虽
8 然土壤中有适量的锌存在，但大量使用磷肥时，植株吸收锌少，表现出缺锌症状； 重施钾肥，植株吸收的锰和钙少，呈现缺锰和缺钙症状。 病症诊断法的优点是不需要专用设备，简单易行。但是作物的缺素症状往往 同病虫害以及其它不良生活条件所引起的外部症状发生混淆，不易区别。另外， 植物的缺素症往往在某种元素非常缺乏时才表现出来，经诊断后再采取措施往往 为时已晚。 (二)化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比 较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原 因。可同时测定土壤营养含量。 （三）加入诊断法根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充该元素， 经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素 可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥 第二节 植物细胞对矿质元素的吸収 当细胞内溶质浓度低，植物从外界吸收溶质时，可以分为两个阶段，第一阶 段，吸收速度快，为溶质被动扩散到质外体间隙；第二阶段，吸收速率变慢且平 稳，是溶质进入原生质和液泡，以主动吸收为主。 植物细胞对溶质的吸收有三种类型：被动吸收、主动吸收和和胞饮作用。主 动吸收：细胞利用呼吸作用释放的逆着电化学势梯度吸收矿质的过程 一、被动吸收 被动吸收——细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 （一）简单扩散：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动 力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradient）。离子 的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化 学势梯度（electrochemical Potential gradient）。 （二）协助扩散：溶质借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。 膜转运蛋白分三类：通道蛋白、载体蛋白和离子泵 1.离子通道： 细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，横跨膜的两侧。孔道大小、形状和孔内 电荷密度等使得孔道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过；
8 然土壤中有适量的锌存在，但大量使用磷肥时，植株吸收锌少，表现出缺锌症状； 重施钾肥，植株吸收的锰和钙少，呈现缺锰和缺钙症状。 病症诊断法的优点是不需要专用设备，简单易行。但是作物的缺素症状往往 同病虫害以及其它不良生活条件所引起的外部症状发生混淆，不易区别。另外， 植物的缺素症往往在某种元素非常缺乏时才表现出来，经诊断后再采取措施往往 为时已晚。 (二)化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比 较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原 因。可同时测定土壤营养含量。 （三）加入诊断法根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充该元素， 经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素 可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥 第二节 植物细胞对矿质元素的吸収 当细胞内溶质浓度低，植物从外界吸收溶质时，可以分为两个阶段，第一阶 段，吸收速度快，为溶质被动扩散到质外体间隙；第二阶段，吸收速率变慢且平 稳，是溶质进入原生质和液泡，以主动吸收为主。 植物细胞对溶质的吸收有三种类型：被动吸收、主动吸收和和胞饮作用。主 动吸收：细胞利用呼吸作用释放的逆着电化学势梯度吸收矿质的过程 一、被动吸收 被动吸收——细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 （一）简单扩散：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动 力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradient）。离子 的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化 学势梯度（electrochemical Potential gradient）。 （二）协助扩散：溶质借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。 膜转运蛋白分三类：通道蛋白、载体蛋白和离子泵 1.离子通道： 细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，横跨膜的两侧。孔道大小、形状和孔内 电荷密度等使得孔道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过；
9 通过离子通道进行的运输是顺电化学势梯度进行的被动过程。通道蛋白有所谓的 “闸门”结构，其开和关决定予外界信号，根据开闭机制的不同，离子通道可分 为三类：电压门控的、配体门控的和张力控制的；另外，根据离子通道运输离子 的方向不同，离子通道可以分为外向性离子通道和内向性离子通道。 目前在离子通道研究中广泛使用了膜片钳技木( Patch clamp technique， PC )，膜片钳技术是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，用于 研究离子通道、离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用 机理。研究表明质膜上有 K ＋、Cl－、Ca2＋和 NO3-等离子通道。据估计，大约毎 15μm2 的细胞质膜表面有一个 K ＋通道。一个表面积为 4000μm2 的保卫细胞质 膜约有 250 个 K ＋通道 2 载体（carrier） 载体蛋白属于膜内在蛋白，载体具有专一的结合部位，被运转的物质需与结 合部位结合，载体才能把它运转到膜的另一侧，所以载体又称通透酶，载体对溶 质的运转具有专一性、饱和性和竞争抑制性。通过动力学分析，可以区分溶质是 通过离子通道还是经载体进行转运，经过通道的转运是一种简单的扩散过程，没 有饱和现象，而经过载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为 结合部位有限，所以有饱和现象。实验表明，一开放式离子通道，毎秒钟可运输 107 - 108 个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快 1000 倍。 二、主动吸收 细胞内溶质的浓度经常比细胞外高许多倍，这是细胞吸收溶质的主动过程。 主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量浓度梯度或电化学势梯度吸收溶质的过 程。 关于主动吸收的机理目前受到广泛支持的是 Mitchell 提出的化学渗透学说。 20 世纪 60 年代 Mitchell 提出了有关能量转导的化学渗透学说（chemiosmotic theory），这学说涉及到离子的膜运转，自提出后经不断完善，目前，在溶质膜运 转的研究领域中起着主导性作用。 （一）ATP 酶 ATP酶1970年霍奇（Hodge）发现，又称ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）, 它催化ATP水解释放能量，驱动离子的运转，由于这种运转造成了膜两侧电位的
9 通过离子通道进行的运输是顺电化学势梯度进行的被动过程。通道蛋白有所谓的 “闸门”结构，其开和关决定予外界信号，根据开闭机制的不同，离子通道可分 为三类：电压门控的、配体门控的和张力控制的；另外，根据离子通道运输离子 的方向不同，离子通道可以分为外向性离子通道和内向性离子通道。 目前在离子通道研究中广泛使用了膜片钳技木( Patch clamp technique， PC )，膜片钳技术是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，用于 研究离子通道、离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用 机理。研究表明质膜上有 K ＋、Cl－、Ca2＋和 NO3-等离子通道。据估计，大约毎 15μm2 的细胞质膜表面有一个 K ＋通道。一个表面积为 4000μm2 的保卫细胞质 膜约有 250 个 K ＋通道 2 载体（carrier） 载体蛋白属于膜内在蛋白，载体具有专一的结合部位，被运转的物质需与结 合部位结合，载体才能把它运转到膜的另一侧，所以载体又称通透酶，载体对溶 质的运转具有专一性、饱和性和竞争抑制性。通过动力学分析，可以区分溶质是 通过离子通道还是经载体进行转运，经过通道的转运是一种简单的扩散过程，没 有饱和现象，而经过载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为 结合部位有限，所以有饱和现象。实验表明，一开放式离子通道，毎秒钟可运输 107 - 108 个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快 1000 倍。 二、主动吸收 细胞内溶质的浓度经常比细胞外高许多倍，这是细胞吸收溶质的主动过程。 主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量浓度梯度或电化学势梯度吸收溶质的过 程。 关于主动吸收的机理目前受到广泛支持的是 Mitchell 提出的化学渗透学说。 20 世纪 60 年代 Mitchell 提出了有关能量转导的化学渗透学说（chemiosmotic theory），这学说涉及到离子的膜运转，自提出后经不断完善，目前，在溶质膜运 转的研究领域中起着主导性作用。 （一）ATP 酶 ATP酶1970年霍奇（Hodge）发现，又称ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）, 它催化ATP水解释放能量，驱动离子的运转，由于这种运转造成了膜两侧电位的
10 不平衡，所以这种现象称为致电，又由于这种运转是逆电化学势梯度进行的，所 以ATP酶又称为“致电泵”。只有少数的离子可以通过ATP酶被运转，H+是主要通过 ATP酶运转的离子，目前已经确定的植物细胞质膜上的离子泵（ion pump）主要 有质膜上的H+—ATP酶和Ca2+——ATP酶、液泡膜上的H+—ATP酶和Ca2+—ATP酶以 及内膜系统上的H+—焦磷酸化酶。 1.质子泵（H+—ATP酶） 植物细胞膜上的H+—ATP酶有三类：位于质膜上的P型H+—ATP酶、位于液泡膜上 的V型H+—ATP酶和位于线粒体膜和类囊体膜上的F型H+—ATP酶。其中质膜上的 H+—ATP酶是最普遍最重要的，其活性影响了植物生命过程的许多重要过程，所 以质膜上的H+—ATP酶被称为植物生命过程的“主宰酶” P 型 H+－ATP 酶将 H+自细胞内泵至胞外，使质膜两侧的 H+维持 1－2 个数 量级的浓度差（即两个左右的 pH 单位）。V 型 H+－ATP 酶将 H+自细胞质泵至 液泡等内膜系统，使液泡两侧的 H+维持 2 个数量级左右的浓度差（即 2 个左右 pH 单位）。 2.Ca2+ -ATP 酶 亦称为钙泵(calcium pump),它催化质膜内侧的ATP水解,释放出能量,驱动细 胞内的钙离子泵出细胞,由于其活性依赖于ATP与Mg2 的结合,所以又称为 Ca2+,Mg2+ -ATP 酶。 （二）主动吸收的机理——化学渗透学说 质膜上的 H+ -ATP 酶其水解 ATP 的部位位于膜内侧，利用水解 ATP 释放的 能量将细胞内侧的 H ＋向细胞外侧泵出，细胞外侧的 H ＋浓度増加，结果使质膜两 侧产生了质子浓度梯度 ( Proton concentration gradient )和膜电位梯度（ membrane Potential gradient ），两者合称电化学势梯度（ electrochemical Potential gradient ）， 是其它离子越过膜的动力，Mitchell 将其称为质子动力势。H+ -ATP 酶活动产生跨 膜质子电化学势梯度的过程称为初始主动运输，其能量形式的变化是 ATP 中的化 学能转变为的 H+渗透能
10 不平衡，所以这种现象称为致电，又由于这种运转是逆电化学势梯度进行的，所 以ATP酶又称为“致电泵”。只有少数的离子可以通过ATP酶被运转，H+是主要通过 ATP酶运转的离子，目前已经确定的植物细胞质膜上的离子泵（ion pump）主要 有质膜上的H+—ATP酶和Ca2+——ATP酶、液泡膜上的H+—ATP酶和Ca2+—ATP酶以 及内膜系统上的H+—焦磷酸化酶。 1.质子泵（H+—ATP酶） 植物细胞膜上的H+—ATP酶有三类：位于质膜上的P型H+—ATP酶、位于液泡膜上 的V型H+—ATP酶和位于线粒体膜和类囊体膜上的F型H+—ATP酶。其中质膜上的 H+—ATP酶是最普遍最重要的，其活性影响了植物生命过程的许多重要过程，所 以质膜上的H+—ATP酶被称为植物生命过程的“主宰酶” P 型 H+－ATP 酶将 H+自细胞内泵至胞外，使质膜两侧的 H+维持 1－2 个数 量级的浓度差（即两个左右的 pH 单位）。V 型 H+－ATP 酶将 H+自细胞质泵至 液泡等内膜系统，使液泡两侧的 H+维持 2 个数量级左右的浓度差（即 2 个左右 pH 单位）。 2.Ca2+ -ATP 酶 亦称为钙泵(calcium pump),它催化质膜内侧的ATP水解,释放出能量,驱动细 胞内的钙离子泵出细胞,由于其活性依赖于ATP与Mg2 的结合,所以又称为 Ca2+,Mg2+ -ATP 酶。 （二）主动吸收的机理——化学渗透学说 质膜上的 H+ -ATP 酶其水解 ATP 的部位位于膜内侧，利用水解 ATP 释放的 能量将细胞内侧的 H ＋向细胞外侧泵出，细胞外侧的 H ＋浓度増加，结果使质膜两 侧产生了质子浓度梯度 ( Proton concentration gradient )和膜电位梯度（ membrane Potential gradient ），两者合称电化学势梯度（ electrochemical Potential gradient ）， 是其它离子越过膜的动力，Mitchell 将其称为质子动力势。H+ -ATP 酶活动产生跨 膜质子电化学势梯度的过程称为初始主动运输，其能量形式的变化是 ATP 中的化 学能转变为的 H+渗透能