第三章 植物的光合作用(Photosynthesis) 引言 碳-生命基础： 1）90%以上是有机化合物(都含有碳素,约占45%),碳素-含量较多； 2）碳原子-化合物的主要骨架 ,碳原子与其他元素有各种不同形式的结合,由此决定了这些化合 物的多样性。 按碳素营养方式不同,植物分为两种: (1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物，只能利用现成的有机物作营养 (2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生物，可以利用无机碳化合物作营养,将 他合成有机物。 自养植物在植物界中最遍,是生物界的第一生产者-着重讨论。自养植物吸收CO2,将其转变 成有机物质的过程,称为植物碳素同化作用(carbonassimilation)。 植物碳素同化作用 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用 其中,绿色植物光合作用最广泛,合成的有机物质最多,与人类关系也最密切,因此,本章重点 阐述绿色植物光合作用(以下简称光合作用)。 第一节 光合作用的重要性 绿 色 植物 利用 光 能, 同 化CO2 和 H2O,制 造有 机 物释 放O2 的过程 ,称 为光 合作 用 (photosynthesis)。光合作用所产生的有机物质主要是糖类,贮藏着能量。光合作用的过程,可用 下列方程式来表示。 实质是一个氧化还原反应 一.光合作用的重要性（3个方面）: 1.光合作用是制造有机物的重要途径： 地球上的自养植物同化的碳素，7×1011吨 CO2，5×1011吨O2:40% （浮游植物）, 60% （陆生 植物）。 绿色植物喻为庞大合成有机物的绿色工厂。全部食物和某些工业原料-直接或间接地来自 光合作用。 2.光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能： 它是地球上唯一的将太阳能转变为可贮存的化学能的生物学过程，同化能约为1.7×1018千卡， 约为人类所需能量的一百倍，占照射到地球上的0.1%。绿色植物又是一个巨型的能量转换站。 3.光合作用可维持大气中氧和二氧化碳的平衡： 呼吸、燃烧吸收氧气放出二氧化碳,如果没有4.6×1011吨的O2,大气的含氧量不可能达到21%。, 因此绿色植物被认为是一个自动的空气净化器。当前绝大部分的好氧动、植物,也只有在地球上产 生光合作用以后,才得到发生和发展。 食物、能源和氧是人类生活的三大要素，都有光合作用提供，因此光合作用是地球上生命存在、 繁荣和发展的根本源泉,人们称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。 绿色植物 光能 CO2 + H2O （ CH 2O ） + O2
第三章 植物的光合作用(Photosynthesis) 引言 碳-生命基础： 1）90%以上是有机化合物(都含有碳素,约占45%),碳素-含量较多； 2）碳原子-化合物的主要骨架 ,碳原子与其他元素有各种不同形式的结合,由此决定了这些化合 物的多样性。 按碳素营养方式不同,植物分为两种: (1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物，只能利用现成的有机物作营养 (2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生物，可以利用无机碳化合物作营养,将 他合成有机物。 自养植物在植物界中最遍,是生物界的第一生产者-着重讨论。自养植物吸收CO2,将其转变 成有机物质的过程,称为植物碳素同化作用(carbonassimilation)。 植物碳素同化作用 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用 其中,绿色植物光合作用最广泛,合成的有机物质最多,与人类关系也最密切,因此,本章重点 阐述绿色植物光合作用(以下简称光合作用)。 第一节 光合作用的重要性 绿 色 植物 利用 光 能, 同 化CO2 和 H2O,制 造有 机 物释 放O2 的过程 ,称 为光 合作 用 (photosynthesis)。光合作用所产生的有机物质主要是糖类,贮藏着能量。光合作用的过程,可用 下列方程式来表示。 实质是一个氧化还原反应 一.光合作用的重要性（3个方面）: 1.光合作用是制造有机物的重要途径： 地球上的自养植物同化的碳素，7×1011吨 CO2，5×1011吨O2:40% （浮游植物）, 60% （陆生 植物）。 绿色植物喻为庞大合成有机物的绿色工厂。全部食物和某些工业原料-直接或间接地来自 光合作用。 2.光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能： 它是地球上唯一的将太阳能转变为可贮存的化学能的生物学过程，同化能约为1.7×1018千卡， 约为人类所需能量的一百倍，占照射到地球上的0.1%。绿色植物又是一个巨型的能量转换站。 3.光合作用可维持大气中氧和二氧化碳的平衡： 呼吸、燃烧吸收氧气放出二氧化碳,如果没有4.6×1011吨的O2,大气的含氧量不可能达到21%。, 因此绿色植物被认为是一个自动的空气净化器。当前绝大部分的好氧动、植物,也只有在地球上产 生光合作用以后,才得到发生和发展。 食物、能源和氧是人类生活的三大要素，都有光合作用提供，因此光合作用是地球上生命存在、 繁荣和发展的根本源泉,人们称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。 绿色植物 光能 CO2 + H2O （ CH 2O ） + O2
二.反应式的确定 1. 细菌光合作用 1931微生物学家尼尔比较细菌和植物的光合之后，提出统式 H2A代表还原剂，可以是H2S、H2O、有机酸，植物来说，如果是H2O，就放出氧气。 2.希尔反应-离体叶绿体加到具有适当氢受体的溶液中，在光下所进行的水分解，并释放O2的反 应 。 1939年，英国希尔提取离体叶绿体悬浮液，在完全没有CO2的情况下，加入电子受体照光，看 到H2O被氧化，O2放出。意义：（1）初步证明O2来自H2O （2）CO2还原与H2O的氧化是两个不同的过 程（3）离体叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。希尔氧化剂：Fe3+，苯醌，醛， 有机物，NADP+，NAD+等。 3.18O同位素示踪 标记 H2O*，立即释放O2* 标记CO2*，立即释放O2 证明氧气来源：水 第二节 叶绿体(chloroplast)及叶绿体色素 叶片-光合作用的主要器官,叶绿体(chloroplast)-光合作用主要细胞器。 一.叶绿体 （一）叶绿体的发育、形态及分布 高等植物的叶绿体是由前质体发育而来的。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中 的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成行，形成简单的囊状结构的类囊 体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。 叶绿体大多呈扁平椭圆形。大小和数目依植物种类、组织类型和发育阶段而异。通常一个细 胞中含有 10～100 个左右的叶绿体，其长 3～7μm，厚 2～3μm。 叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边，且扁平面朝壁。这 样的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束的 输送。叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。 (二) 叶绿体的基本结构 在电子显微镜下，可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。 1.叶绿体被膜 (chloroplast membrane) 叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm，被膜上无叶绿素。外膜为非选择透性 膜，如蔗糖、核酸、无机盐等都能自由透过。内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过； Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等需膜上的运转器才能透过；蔗糖、C5～C7 糖的二磷 酸酯、NADP+、PPi等物质则不能透过。可断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中合成的，而不是 在叶绿体中合成后运至细胞质的。 2. 基质(stroma)： 叶绿体膜以内的基础物质，成分主要是可溶性蛋白质(酶)和其他代谢活跃物质,呈高度流 动性，含有CO2还原和淀粉合成的全部酶系,暗反应的场所，淀粉在基质里形成和贮藏。 基质中有两种颗粒，即淀粉粒和质体颗粒。淀粉粒呈鹅卵石形，在电镜下观察呈白色或 灰白色，是光合产物的临时贮藏库。当光合产物暂时不能输出叶绿体时，一部分就在基质中转 化为淀粉。质体颗粒以前称为亲锇颗粒。用锇酸固定植物组织制作切片，在电镜下可见到直径 50～100nm的黑色颗粒，这就是质体颗粒。质体颗粒实际上是呈球状的油滴，内含大量的脂类 物质，故又称脂质球，是合成类囊体膜的脂质库。 光养生物 光能 CO2 + 2H2A （ CH 2O ） + 2A 光养生物 光能 CO2 + 2H2O* （ CH 2O ） + 2O*
二.反应式的确定 1. 细菌光合作用 1931微生物学家尼尔比较细菌和植物的光合之后，提出统式 H2A代表还原剂，可以是H2S、H2O、有机酸，植物来说，如果是H2O，就放出氧气。 2.希尔反应-离体叶绿体加到具有适当氢受体的溶液中，在光下所进行的水分解，并释放O2的反 应 。 1939年，英国希尔提取离体叶绿体悬浮液，在完全没有CO2的情况下，加入电子受体照光，看 到H2O被氧化，O2放出。意义：（1）初步证明O2来自H2O （2）CO2还原与H2O的氧化是两个不同的过 程（3）离体叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。希尔氧化剂：Fe3+，苯醌，醛， 有机物，NADP+，NAD+等。 3.18O同位素示踪 标记 H2O*，立即释放O2* 标记CO2*，立即释放O2 证明氧气来源：水 第二节 叶绿体(chloroplast)及叶绿体色素 叶片-光合作用的主要器官,叶绿体(chloroplast)-光合作用主要细胞器。 一.叶绿体 （一）叶绿体的发育、形态及分布 高等植物的叶绿体是由前质体发育而来的。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中 的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成行，形成简单的囊状结构的类囊 体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。 叶绿体大多呈扁平椭圆形。大小和数目依植物种类、组织类型和发育阶段而异。通常一个细 胞中含有 10～100 个左右的叶绿体，其长 3～7μm，厚 2～3μm。 叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边，且扁平面朝壁。这 样的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束的 输送。叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。 (二) 叶绿体的基本结构 在电子显微镜下，可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。 1.叶绿体被膜 (chloroplast membrane) 叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm，被膜上无叶绿素。外膜为非选择透性 膜，如蔗糖、核酸、无机盐等都能自由透过。内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过； Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等需膜上的运转器才能透过；蔗糖、C5～C7 糖的二磷 酸酯、NADP+、PPi等物质则不能透过。可断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中合成的，而不是 在叶绿体中合成后运至细胞质的。 2. 基质(stroma)： 叶绿体膜以内的基础物质，成分主要是可溶性蛋白质(酶)和其他代谢活跃物质,呈高度流 动性，含有CO2还原和淀粉合成的全部酶系,暗反应的场所，淀粉在基质里形成和贮藏。 基质中有两种颗粒，即淀粉粒和质体颗粒。淀粉粒呈鹅卵石形，在电镜下观察呈白色或 灰白色，是光合产物的临时贮藏库。当光合产物暂时不能输出叶绿体时，一部分就在基质中转 化为淀粉。质体颗粒以前称为亲锇颗粒。用锇酸固定植物组织制作切片，在电镜下可见到直径 50～100nm的黑色颗粒，这就是质体颗粒。质体颗粒实际上是呈球状的油滴，内含大量的脂类 物质，故又称脂质球，是合成类囊体膜的脂质库。 光养生物 光能 CO2 + 2H2A （ CH 2O ） + 2A 光养生物 光能 CO2 + 2H2O* （ CH 2O ） + 2O*
3.类囊体 单层膜围起的扁平小囊，叫类囊体，类囊体腔内充满溶液，垛叠在一起成为基粒。每个基 粒是由两个以上的类囊体垛叠在一起,像一叠镍币一样(从上看下去则呈小颗粒状),这些类囊体 称为基粒类囊体(grana thylakoid)。有一些类囊体较大,贯穿在两个基粒之间的基质之中,这些 类囊体称为基质类囊体(stroma thylakoid)。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中。 光合膜 光合作用的光反应是在叶绿体类囊体膜上进行的，所以，类囊体的膜也称为光合 膜，是光反应的场所，具有能量转换的功能。 凡是光合细胞(原核及真核细胞)都具有类囊体。光合作用的能量转换功能是在类囊体膜 （光合膜(photosynthetic membrane)）上进行的。叶绿体中类囊体垛叠成基粒,是高等植物光 合细胞所特有的膜结构，其生理意义：意味着捕获光能的机构高度密集,能更有效地收集光能， 另外,因为膜系统往往是酶的排列支架,膜垛叠就犹如形成一个长的代谢传送带,使代谢顺利进 行。 叶绿体（光合作用主要场所,多种酶参与反应,如含光合磷酸化酶系、C02固定和还原酶系 等酶） 二.光合色素的化学特性 高等植物的光合色素有两类:叶绿素和类胡萝卜素,排列在类囊体膜上。 （一）叶绿素(chlorophyll)的结构与性质 1.叶绿素：不溶于水,但溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂（加少量水，蛋白质水解下来） 叶绿素a：蓝绿色,C55 H72 O5 N4 Mg 分子量 892 （c,d 存在于藻类） 叶绿素 b ：黄绿色 ,C55 H70 O6 N4 Mg 分子量 906 按化学性质来说,叶绿素是叶绿酸的酯（皂化反应）。叶绿酸是双羧酸,其中的两个羧基 分别与甲醇(CH3OH) 和叶绿醇 (phytol,C20 H39 0H)发生酯化反应,形成叶绿素。 叶绿素分子含 4 个吡咯环 , 和 4 个甲烯基 (=CH 一 ) 连接成一个大环,叫做卟啉环。镁 原子居于中央。 叶绿素分子（可人工合成）-庞大的共轭系统,吸光成激发态后,似乎只以电子传递(即电子 得失引起的氧化还原)及共振传递(直接传递能量)的方式,参与光反应。 在第IV环上存在的叶绿醇链-亲脂部分,使叶绿素分子具有亲脂性。此“尾部”对叶绿素分 子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。其“头部”是金属卟啉环,镁原子带正电荷, 而氮原子则偏向于带负电荷,呈极性,因而具有亲水性,可以和蛋白质结合。亲水性和亲脂性 -决定它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。叶绿素a和b具收集和传递光能作用。 少数叶绿素a分子有将光能转换为电能作用。CHLa/CHLb为3：1 卟啉环中的Mg可H,Cu,Zn等所置换，H置换后-去镁叶绿素（褐色）；再被Cu取代后-铜 代叶绿素（蓝绿色），处理保存标本（醋酸铜或硫酸铜）。 2.(carotenoid ) ：不溶于水,溶于有机溶剂. 功能：收集和传递光能；防护叶绿素免受强光照伤害的功能。 胡萝卜素：橙黄色,不饱和的碳氢化合物,分子式是 C40 H56, 有3 种同分异构物:α，β，γ- 胡萝卜素(叶中常见),它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环,中间以共扼 双键相连接。 叶黄素： 黄色，由胡萝卜素衍生的醇类,分子式是 C40H5602 。 叶黄素：胡萝卜素为2：1 正常叶片叶绿素：类胡萝卜素为3：1 全部的叶绿素和类胡萝卜素都被包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合在一起，一 条肽链上可结合若干个色素分子，组成色素蛋白复合体，各色素分子在蛋白质中的排列和取 向有一定规律，以便于吸收和传递光能。（二） 光合色素吸收光谱
3.类囊体 单层膜围起的扁平小囊，叫类囊体，类囊体腔内充满溶液，垛叠在一起成为基粒。每个基 粒是由两个以上的类囊体垛叠在一起,像一叠镍币一样(从上看下去则呈小颗粒状),这些类囊体 称为基粒类囊体(grana thylakoid)。有一些类囊体较大,贯穿在两个基粒之间的基质之中,这些 类囊体称为基质类囊体(stroma thylakoid)。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中。 光合膜 光合作用的光反应是在叶绿体类囊体膜上进行的，所以，类囊体的膜也称为光合 膜，是光反应的场所，具有能量转换的功能。 凡是光合细胞(原核及真核细胞)都具有类囊体。光合作用的能量转换功能是在类囊体膜 （光合膜(photosynthetic membrane)）上进行的。叶绿体中类囊体垛叠成基粒,是高等植物光 合细胞所特有的膜结构，其生理意义：意味着捕获光能的机构高度密集,能更有效地收集光能， 另外,因为膜系统往往是酶的排列支架,膜垛叠就犹如形成一个长的代谢传送带,使代谢顺利进 行。 叶绿体（光合作用主要场所,多种酶参与反应,如含光合磷酸化酶系、C02固定和还原酶系 等酶） 二.光合色素的化学特性 高等植物的光合色素有两类:叶绿素和类胡萝卜素,排列在类囊体膜上。 （一）叶绿素(chlorophyll)的结构与性质 1.叶绿素：不溶于水,但溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂（加少量水，蛋白质水解下来） 叶绿素a：蓝绿色,C55 H72 O5 N4 Mg 分子量 892 （c,d 存在于藻类） 叶绿素 b ：黄绿色 ,C55 H70 O6 N4 Mg 分子量 906 按化学性质来说,叶绿素是叶绿酸的酯（皂化反应）。叶绿酸是双羧酸,其中的两个羧基 分别与甲醇(CH3OH) 和叶绿醇 (phytol,C20 H39 0H)发生酯化反应,形成叶绿素。 叶绿素分子含 4 个吡咯环 , 和 4 个甲烯基 (=CH 一 ) 连接成一个大环,叫做卟啉环。镁 原子居于中央。 叶绿素分子（可人工合成）-庞大的共轭系统,吸光成激发态后,似乎只以电子传递(即电子 得失引起的氧化还原)及共振传递(直接传递能量)的方式,参与光反应。 在第IV环上存在的叶绿醇链-亲脂部分,使叶绿素分子具有亲脂性。此“尾部”对叶绿素分 子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。其“头部”是金属卟啉环,镁原子带正电荷, 而氮原子则偏向于带负电荷,呈极性,因而具有亲水性,可以和蛋白质结合。亲水性和亲脂性 -决定它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。叶绿素a和b具收集和传递光能作用。 少数叶绿素a分子有将光能转换为电能作用。CHLa/CHLb为3：1 卟啉环中的Mg可H,Cu,Zn等所置换，H置换后-去镁叶绿素（褐色）；再被Cu取代后-铜 代叶绿素（蓝绿色），处理保存标本（醋酸铜或硫酸铜）。 2.(carotenoid ) ：不溶于水,溶于有机溶剂. 功能：收集和传递光能；防护叶绿素免受强光照伤害的功能。 胡萝卜素：橙黄色,不饱和的碳氢化合物,分子式是 C40 H56, 有3 种同分异构物:α，β，γ- 胡萝卜素(叶中常见),它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环,中间以共扼 双键相连接。 叶黄素： 黄色，由胡萝卜素衍生的醇类,分子式是 C40H5602 。 叶黄素：胡萝卜素为2：1 正常叶片叶绿素：类胡萝卜素为3：1 全部的叶绿素和类胡萝卜素都被包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合在一起，一 条肽链上可结合若干个色素分子，组成色素蛋白复合体，各色素分子在蛋白质中的排列和取 向有一定规律，以便于吸收和传递光能。（二） 光合色素吸收光谱
1．辐射能量 光波(电磁波)-电磁波的波长不同,光合作用有效的可见光的波长：400～700nm。光同时又 是运动着的粒子流,这些粒子称为光子(photon),所带有的能量称为光量子(量子quantum)。光子携 带的能量和光的波长的关系如下: E = L h u=L h c /λ -光子能量与波长成反比，不同波长的光,每个爱因斯坦所持的能量是不同的。 2．吸收光谱 太阳光到达地表的光波长约从300nm的紫外光到2600nm的红外光,可见光波长：390～770nm。 太阳光的7色连续光谱:红、橙、黄、绿、青、蓝、紫。 叶绿素吸收光的能力极强。如把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间,可看到光谱中有些波 长的光被吸收了。在光谱上出现黑线或暗带,这种光谱称为吸收光谱 (absorption spectrum)。 叶绿素有两个最强吸收光谱区:红光部分-640～660nm 蓝紫光部分-430～450nm 在光谱的橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带,对绿光的吸收最少(叶绿素呈绿色)。 a和b的吸收光谱很相似,但略有不同: 1) 叶绿素a：红光部分-宽,蓝紫光部分-窄；叶绿素b：红光部分-窄,蓝紫光部分-宽； 2)与b比较,叶绿素a在红光部分-吸收带偏向长波方向,蓝紫光部分-偏向短波方向。 胡萝卜素和叶黄素：最大吸收带-蓝紫光部分（400～500nm）,不吸收红光等长波的光（橙 黄或黄色）。 一般植物叶片的叶绿素 a/b 约为 3:1，而阴生植物的叶绿素 a/b 比值约为2:3，海洋表层的绿藻 的叶绿素 a/b比值约为 1:4。叶绿素 b含量的相对提高就有可能更有效地利用林荫下和海洋表层的 蓝紫光区的光能。所以，叶绿素b 有阴生叶绿素之称。（三）叶绿素的生物合成 1.叶绿素的生物合成 2.影响叶绿素形成的因素： 光（主要）-原叶绿素酯光照后,才能顺利合成叶绿素,无光,一般就只能停留在这个步骤。 形成叶绿素所要求光照强度相对较低。除680nm以上波长以外,可见光中各种波长的光照都能促 使叶绿素形成。过强，发生光氧化而受破坏。在黑暗中生长都不能合成叶绿素,叶子发黄。这 种缺乏任何一个条件而阻止叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象(etiolation)。有些 植物（苔藓、蕨类，松柏、藻）在黑暗中形成叶绿素。过弱,不利于叶绿素的生物合成（栽培 密度过大或由于肥水过多而贪青徒长的植株,上部遮光过甚,植株下部叶片叶绿素分解大于合 成速度,叶色变黄）。 温度-温度影响酶的活动-影响合成(最低2～4℃,最适30℃,最高40℃)。秋天叶变黄和 早春寒潮过后水稻秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温-分解大于合成； 低温-解体慢（低温保鲜）。 矿质元素-植株缺氮、镁、铁、锰、铜、锌等元素时,就不能形成叶绿素,呈缺绿病(chlorosis)。 氮和镁-组成元素,当然不能缺少。叶色深浅-衡量氮素指标铁、锰、铜，锌-可能是 叶绿素形成过程中某些酶的活化剂,在叶绿素形成过中起间接作用。 氧-引起Mg-原卟啉IX 或 Mg-原卟啉甲酯积累，影响合成。 水-缺水不仅影响合成，且加速其分解（干旱时呈黄色）。 3．植物叶色 叶色-各种色素综合表现（绿色叶绿素和黄色类胡萝卜素的比例）。色素数量-植物种 类、叶片老嫩、生育期及季节有关。正常叶：叶绿素/类胡萝卜素- 3:1（叶绿素a/b-3
1．辐射能量 光波(电磁波)-电磁波的波长不同,光合作用有效的可见光的波长：400～700nm。光同时又 是运动着的粒子流,这些粒子称为光子(photon),所带有的能量称为光量子(量子quantum)。光子携 带的能量和光的波长的关系如下: E = L h u=L h c /λ -光子能量与波长成反比，不同波长的光,每个爱因斯坦所持的能量是不同的。 2．吸收光谱 太阳光到达地表的光波长约从300nm的紫外光到2600nm的红外光,可见光波长：390～770nm。 太阳光的7色连续光谱:红、橙、黄、绿、青、蓝、紫。 叶绿素吸收光的能力极强。如把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间,可看到光谱中有些波 长的光被吸收了。在光谱上出现黑线或暗带,这种光谱称为吸收光谱 (absorption spectrum)。 叶绿素有两个最强吸收光谱区:红光部分-640～660nm 蓝紫光部分-430～450nm 在光谱的橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带,对绿光的吸收最少(叶绿素呈绿色)。 a和b的吸收光谱很相似,但略有不同: 1) 叶绿素a：红光部分-宽,蓝紫光部分-窄；叶绿素b：红光部分-窄,蓝紫光部分-宽； 2)与b比较,叶绿素a在红光部分-吸收带偏向长波方向,蓝紫光部分-偏向短波方向。 胡萝卜素和叶黄素：最大吸收带-蓝紫光部分（400～500nm）,不吸收红光等长波的光（橙 黄或黄色）。 一般植物叶片的叶绿素 a/b 约为 3:1，而阴生植物的叶绿素 a/b 比值约为2:3，海洋表层的绿藻 的叶绿素 a/b比值约为 1:4。叶绿素 b含量的相对提高就有可能更有效地利用林荫下和海洋表层的 蓝紫光区的光能。所以，叶绿素b 有阴生叶绿素之称。（三）叶绿素的生物合成 1.叶绿素的生物合成 2.影响叶绿素形成的因素： 光（主要）-原叶绿素酯光照后,才能顺利合成叶绿素,无光,一般就只能停留在这个步骤。 形成叶绿素所要求光照强度相对较低。除680nm以上波长以外,可见光中各种波长的光照都能促 使叶绿素形成。过强，发生光氧化而受破坏。在黑暗中生长都不能合成叶绿素,叶子发黄。这 种缺乏任何一个条件而阻止叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象(etiolation)。有些 植物（苔藓、蕨类，松柏、藻）在黑暗中形成叶绿素。过弱,不利于叶绿素的生物合成（栽培 密度过大或由于肥水过多而贪青徒长的植株,上部遮光过甚,植株下部叶片叶绿素分解大于合 成速度,叶色变黄）。 温度-温度影响酶的活动-影响合成(最低2～4℃,最适30℃,最高40℃)。秋天叶变黄和 早春寒潮过后水稻秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温-分解大于合成； 低温-解体慢（低温保鲜）。 矿质元素-植株缺氮、镁、铁、锰、铜、锌等元素时,就不能形成叶绿素,呈缺绿病(chlorosis)。 氮和镁-组成元素,当然不能缺少。叶色深浅-衡量氮素指标铁、锰、铜，锌-可能是 叶绿素形成过程中某些酶的活化剂,在叶绿素形成过中起间接作用。 氧-引起Mg-原卟啉IX 或 Mg-原卟啉甲酯积累，影响合成。 水-缺水不仅影响合成，且加速其分解（干旱时呈黄色）。 3．植物叶色 叶色-各种色素综合表现（绿色叶绿素和黄色类胡萝卜素的比例）。色素数量-植物种 类、叶片老嫩、生育期及季节有关。正常叶：叶绿素/类胡萝卜素- 3:1（叶绿素a/b-3
叶黄素/胡萝卜素-2:1）。绿色原因：绿色叶绿素：黄色类胡萝卜素为3：1, 黄色原因：条件不正常或叶片衰老时,叶绿素较易被破坏或降解,数量减少,而类胡萝卜素 比较稳定,叶片呈现黄色。 红叶原因：秋天降温,体内积累较多糖分以适应寒冷,形成较多的花色素苷(红色),叶子就 呈红色。枫树叶子秋季变红,绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红,都是这个道理。花色 素苷吸收的光不传递到叶绿素,不能用于光合作用。 第三节 光合作用的机制 光合作用总反应:氧化还原过程-实质上包括一系列光化学步骤和物质转变问题。 需光与否分： 光反应(light reaction):光下进行光化学反应-类囊体(光合膜)。 暗反应(dark reaction):暗处(光下)进行,若干酶所催化的化学反应-叶绿体基质。 光合作用-光反应和暗反应(综合)。光反应和暗反应（不绝对），光合作用需要光,然而是否其 中每一步反应过程都需要有光呢? Q10 据测定,在10～30℃的范围内,如果光强和C02浓度都适宜的话,光合作用的 Ql0=2～2.5，Q10 为温度系数,即温度每增加10度反应速度增加的倍数。依照光化学原理,光化学是不受温度影响的, 或者说它的Q10接近1；但一般的化学反应则和温度有密切关系,Q10为2-3,这说明光合过程中有化学 反应的存在。 20世纪初英国的布莱克曼(Blackmarl)、德国的瓦伯格(0.Warburg)等人在研究光强、温度和 C02浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,再 增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。 用藻类进行闪光试验,在光能量相同的前提下,一种用连续照光,另一种用闪光照射,中间隔一 定暗期,发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这些实验表明了光合作用可以分为需光的光 反应(lightmaE mon)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。 H2O的氧化和CO2的还原是两个不同的过程，是否都需要光？ 叶绿体 破碎离心 绿色部分+ 适当辅助因子 光 O2 + 一些还原物质 非绿色部分 将非绿色部分加入到已照过光的绿色部分，放在暗处，加入14CO2，经过一段时间后，出现14C 标记的六碳糖，发生C02还原，只要光下产生足够多的还原剂，C02还原可在暗中。 1954年美国科学家阿农(D.LArnon)等在给叶绿体照光时发现,当向体系中供给无机磷、ADP和 NADP+时,体系中就会有ATP和NADPH产生，同时发现,只要供给了ATP和NADPH,即使在黑暗中,叶绿体 也可将C02转变为糖。由于ATP和NADPH具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力” (aSSimlatory power)。光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行,是在类囊体膜上 进行的；暗反应的实质：利用“同化力”，还原C02叶绿体基质中进行的。 光合作用是蓄能和形成有机物过程： 光合作用大致可分为下列三大步骤: (1) 原初反应(光能吸收、传递和转换为电能的过程) (2) 电子传递和光合磷酸化(电能转变为活跃化学能) (3) 碳同化(活跃化学能转变为稳定化学能) 一. 原初反应（Primary reaction）
叶黄素/胡萝卜素-2:1）。绿色原因：绿色叶绿素：黄色类胡萝卜素为3：1, 黄色原因：条件不正常或叶片衰老时,叶绿素较易被破坏或降解,数量减少,而类胡萝卜素 比较稳定,叶片呈现黄色。 红叶原因：秋天降温,体内积累较多糖分以适应寒冷,形成较多的花色素苷(红色),叶子就 呈红色。枫树叶子秋季变红,绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红,都是这个道理。花色 素苷吸收的光不传递到叶绿素,不能用于光合作用。 第三节 光合作用的机制 光合作用总反应:氧化还原过程-实质上包括一系列光化学步骤和物质转变问题。 需光与否分： 光反应(light reaction):光下进行光化学反应-类囊体(光合膜)。 暗反应(dark reaction):暗处(光下)进行,若干酶所催化的化学反应-叶绿体基质。 光合作用-光反应和暗反应(综合)。光反应和暗反应（不绝对），光合作用需要光,然而是否其 中每一步反应过程都需要有光呢? Q10 据测定,在10～30℃的范围内,如果光强和C02浓度都适宜的话,光合作用的 Ql0=2～2.5，Q10 为温度系数,即温度每增加10度反应速度增加的倍数。依照光化学原理,光化学是不受温度影响的, 或者说它的Q10接近1；但一般的化学反应则和温度有密切关系,Q10为2-3,这说明光合过程中有化学 反应的存在。 20世纪初英国的布莱克曼(Blackmarl)、德国的瓦伯格(0.Warburg)等人在研究光强、温度和 C02浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,再 增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。 用藻类进行闪光试验,在光能量相同的前提下,一种用连续照光,另一种用闪光照射,中间隔一 定暗期,发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这些实验表明了光合作用可以分为需光的光 反应(lightmaE mon)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。 H2O的氧化和CO2的还原是两个不同的过程，是否都需要光？ 叶绿体 破碎离心 绿色部分+ 适当辅助因子 光 O2 + 一些还原物质 非绿色部分 将非绿色部分加入到已照过光的绿色部分，放在暗处，加入14CO2，经过一段时间后，出现14C 标记的六碳糖，发生C02还原，只要光下产生足够多的还原剂，C02还原可在暗中。 1954年美国科学家阿农(D.LArnon)等在给叶绿体照光时发现,当向体系中供给无机磷、ADP和 NADP+时,体系中就会有ATP和NADPH产生，同时发现,只要供给了ATP和NADPH,即使在黑暗中,叶绿体 也可将C02转变为糖。由于ATP和NADPH具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力” (aSSimlatory power)。光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行,是在类囊体膜上 进行的；暗反应的实质：利用“同化力”，还原C02叶绿体基质中进行的。 光合作用是蓄能和形成有机物过程： 光合作用大致可分为下列三大步骤: (1) 原初反应(光能吸收、传递和转换为电能的过程) (2) 电子传递和光合磷酸化(电能转变为活跃化学能) (3) 碳同化(活跃化学能转变为稳定化学能) 一. 原初反应（Primary reaction）
原初反应是从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学为止的过程，它包括光能吸收、传 递和转换为电能的过程。它是光合作用的起点，包括光物理和光化学两个反应。 光物理反应是指色素分子对光能的吸收与传递； 光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电子所引起的氧化还原反应。 原初反应的速度非常快，可在皮秒(ps，10-12秒)与纳秒(ns，10－9秒)内完成，且与温度无关， 可在-196℃(77K，液氮温度)或-271℃(2K，液氦温度)下进行。 （一）光合单位 光合单位(photosynthetic unit)的概念:存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单 位。 量子产额 吸收一个光量子所能释放O2分子数或是固定CO2的分子数。 量子需要量 量子产额的倒数，释放一分子O2和固定一分子CO2所需要吸收光量子数。Emerson 最低量子需要量8，应该说8个叶绿素分子就够了，实际上，1932年，Emerson用小球藻闪光 试验证明， 释放1分子O2或固定1分子CO2需2500个叶绿素分子 吸收传递1个光量子2500/8=300 传递1个电子 300*2=600 为什么吸收1个光量子需300个色素分子？ 光合单位 = 聚光色素系统 + 反应中心 根据功能，叶绿体类囊体膜上的色素又分： 1)反应中心色素（reaction center pigment）：少数特殊状态的叶绿素a，不仅能捕获光能， 具有特殊光化学活性，能利用捕获的光能进行电荷分离，将光能转换为电能功 能。光能的“捕捉器”和“转换器 ”。 2)聚光色素 (light -harvesting pigment)：收集光能(无光化学活性),像漏斗一样把光能 聚集起来,传到反应中心色素,绝大多数色素(大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄 素)都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素 (antenna pigment),因它像收音机的天线一样, 将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。 聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中，反应中心色素存在于反应中心中。聚光色 素和反应中心色素是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于 1个中心色素分子 而起转能作用。通常 250～300个色素分子所聚集的光能传给一个作用中心色素。这样吸收与 传递 1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需的起协同作用的色素分子，合称光合作用单 位。实际上包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。（二）光能的吸收与传递 1.激发态形成 Chl + hv Chl* （不稳定） 2.退激 散热；发射荧光或磷光。从第一单线态(first singlet state)回到基态所发射的光就 称为荧光。-寿命很短,是10-8～10-9 S。荧光现象(fluorescenee) 叶绿素溶液在透射光下 呈绿色,而在反射光下呈红色(叶绿素 a：血红, 叶绿素b：棕红),称为荧光现象。荧光的波长 总是比被吸收的波长长些。提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到 呈暗红色的荧光。当去掉光源后，从第一三线态(first triplet state)回到基态时所产生的光, 称为磷光-寿命较长(10-2 s)。叶绿素在溶液中的荧光很强,但在叶片和叶绿体中却很微弱,难以观 察。胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。 3.诱导共振 前两种浪费，红光效率高。400～700nm 可见光波照射到绿色植物时,聚光色素系 统的色素分子吸收光量子处于激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密(10～5Onm), 光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递,传递速度很快,一个寿命为5×10-9 s的红光量 10 -15 S
原初反应是从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学为止的过程，它包括光能吸收、传 递和转换为电能的过程。它是光合作用的起点，包括光物理和光化学两个反应。 光物理反应是指色素分子对光能的吸收与传递； 光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电子所引起的氧化还原反应。 原初反应的速度非常快，可在皮秒(ps，10-12秒)与纳秒(ns，10－9秒)内完成，且与温度无关， 可在-196℃(77K，液氮温度)或-271℃(2K，液氦温度)下进行。 （一）光合单位 光合单位(photosynthetic unit)的概念:存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单 位。 量子产额 吸收一个光量子所能释放O2分子数或是固定CO2的分子数。 量子需要量 量子产额的倒数，释放一分子O2和固定一分子CO2所需要吸收光量子数。Emerson 最低量子需要量8，应该说8个叶绿素分子就够了，实际上，1932年，Emerson用小球藻闪光 试验证明， 释放1分子O2或固定1分子CO2需2500个叶绿素分子 吸收传递1个光量子2500/8=300 传递1个电子 300*2=600 为什么吸收1个光量子需300个色素分子？ 光合单位 = 聚光色素系统 + 反应中心 根据功能，叶绿体类囊体膜上的色素又分： 1)反应中心色素（reaction center pigment）：少数特殊状态的叶绿素a，不仅能捕获光能， 具有特殊光化学活性，能利用捕获的光能进行电荷分离，将光能转换为电能功 能。光能的“捕捉器”和“转换器 ”。 2)聚光色素 (light -harvesting pigment)：收集光能(无光化学活性),像漏斗一样把光能 聚集起来,传到反应中心色素,绝大多数色素(大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄 素)都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素 (antenna pigment),因它像收音机的天线一样, 将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。 聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中，反应中心色素存在于反应中心中。聚光色 素和反应中心色素是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于 1个中心色素分子 而起转能作用。通常 250～300个色素分子所聚集的光能传给一个作用中心色素。这样吸收与 传递 1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需的起协同作用的色素分子，合称光合作用单 位。实际上包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。（二）光能的吸收与传递 1.激发态形成 Chl + hv Chl* （不稳定） 2.退激 散热；发射荧光或磷光。从第一单线态(first singlet state)回到基态所发射的光就 称为荧光。-寿命很短,是10-8～10-9 S。荧光现象(fluorescenee) 叶绿素溶液在透射光下 呈绿色,而在反射光下呈红色(叶绿素 a：血红, 叶绿素b：棕红),称为荧光现象。荧光的波长 总是比被吸收的波长长些。提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到 呈暗红色的荧光。当去掉光源后，从第一三线态(first triplet state)回到基态时所产生的光, 称为磷光-寿命较长(10-2 s)。叶绿素在溶液中的荧光很强,但在叶片和叶绿体中却很微弱,难以观 察。胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。 3.诱导共振 前两种浪费，红光效率高。400～700nm 可见光波照射到绿色植物时,聚光色素系 统的色素分子吸收光量子处于激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密(10～5Onm), 光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递,传递速度很快,一个寿命为5×10-9 s的红光量 10 -15 S
子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。Chl1* +Chl2- Chl1+Chl2* 能量可在 相同或不同色素分子之间传递,能量传递效率很高。聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样, 把大量的光能吸收、聚集,并迅速传递到反应中心色素分子。 （三）光化学反应：原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初光化学反应的最小单位，它是由反应中心色素、原初电子受体、原初电子 供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。进行光合作 用的最基本的色素蛋白结构。绝大多数色素分子，以前三种方式回到基态，受激发的电子并不 能脱离开色素分子，反应中心的叶绿素a分子吸收光能或接受别的色素传来的能量，受激发的高 能电子脱离Chla分子，转移给原初电子受体，发生电荷分离。 光化学反应：由光引起的反应中心色素分子与原初电子间的氧化还原反应 反应中心色素分子,用其对光线吸收高峰的波长作标志,如P700-光能吸收高峰在700nm的色素分 子；P680-光能吸收高峰在580nm的色素分子。 原初电子受体(primary electron acceptor)-指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传 递体。 二．电子传递与光合磷酸化(photophosphorylation) （一）两个光系统 PSI和PSII （40年代绿藻、红藻试验不同波长量子效率时发现的） 红降 (red drop) 现象:当波长〉685nm的远红光照射时,光子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急 剧下降的现象。 双光增益效应(enhancement effect)或爱默生效应(Emerson effect)：如果在远红光(大于685nm) 照射时，在加上波长较短的红光(波长约650nm),则量子产额大增,比这两种波长光单独照射的总和 还要多，称为双光增益效应，又称为爱默生效应。 这使人想到光合作用可能包括两个光化学反应接力进行，吸收不同的波长 1960年，hill等提出双光系统（叶绿体）： 吸收长波光的系统为光系统 I（P700），≥ 680nm的光一个光化学反应起作用 短波长的光系统为光系统Ⅱ（P680）≤ 680nm的光，两个光化学反应起作用 光合放O2的量子需要量大于8，理论上一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么，释放1 分子O2，传递4e，只需吸收4个光量子，实际8—12个，证实电子传递经过两个光系统，发生两次 光化学反应。 类囊体膜上存在色素蛋白颗粒，已分离 光系统I(photosystemI,PSI)：P700,颗粒较小,直径约11nm,分布在类囊体膜的非叠合部分， 与NADP+的还原有关； 光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ):P680,颗粒大,直径约17.5nm,分布在类囊体膜的叠合部分， 与水光解放氧有关； 敌草隆(DCMU)：抑制PSⅡ,不抑制PSI光化学反应。 （二）电子和质子传递 电子由H2O传递到NADHP+经过电子传递链 光合链：定位在光合膜，由多个电子传递体组成的电子传递总轨道。（公认的是希尔1960年 修正与补充的“Z”方案。“Z”方案：指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案，由于 在此光合电子传递途径中电子传递体按氧化还原电位高低排列，呈侧写的“Z”字，故称为“Z” 方案。 两个光系统之间的电子传递(electron transport)由几种排列紧密的电子传递体完成。各种 P·A P*·A P+·A-
子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。Chl1* +Chl2- Chl1+Chl2* 能量可在 相同或不同色素分子之间传递,能量传递效率很高。聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样, 把大量的光能吸收、聚集,并迅速传递到反应中心色素分子。 （三）光化学反应：原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初光化学反应的最小单位，它是由反应中心色素、原初电子受体、原初电子 供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。进行光合作 用的最基本的色素蛋白结构。绝大多数色素分子，以前三种方式回到基态，受激发的电子并不 能脱离开色素分子，反应中心的叶绿素a分子吸收光能或接受别的色素传来的能量，受激发的高 能电子脱离Chla分子，转移给原初电子受体，发生电荷分离。 光化学反应：由光引起的反应中心色素分子与原初电子间的氧化还原反应 反应中心色素分子,用其对光线吸收高峰的波长作标志,如P700-光能吸收高峰在700nm的色素分 子；P680-光能吸收高峰在580nm的色素分子。 原初电子受体(primary electron acceptor)-指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传 递体。 二．电子传递与光合磷酸化(photophosphorylation) （一）两个光系统 PSI和PSII （40年代绿藻、红藻试验不同波长量子效率时发现的） 红降 (red drop) 现象:当波长〉685nm的远红光照射时,光子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急 剧下降的现象。 双光增益效应(enhancement effect)或爱默生效应(Emerson effect)：如果在远红光(大于685nm) 照射时，在加上波长较短的红光(波长约650nm),则量子产额大增,比这两种波长光单独照射的总和 还要多，称为双光增益效应，又称为爱默生效应。 这使人想到光合作用可能包括两个光化学反应接力进行，吸收不同的波长 1960年，hill等提出双光系统（叶绿体）： 吸收长波光的系统为光系统 I（P700），≥ 680nm的光一个光化学反应起作用 短波长的光系统为光系统Ⅱ（P680）≤ 680nm的光，两个光化学反应起作用 光合放O2的量子需要量大于8，理论上一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么，释放1 分子O2，传递4e，只需吸收4个光量子，实际8—12个，证实电子传递经过两个光系统，发生两次 光化学反应。 类囊体膜上存在色素蛋白颗粒，已分离 光系统I(photosystemI,PSI)：P700,颗粒较小,直径约11nm,分布在类囊体膜的非叠合部分， 与NADP+的还原有关； 光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ):P680,颗粒大,直径约17.5nm,分布在类囊体膜的叠合部分， 与水光解放氧有关； 敌草隆(DCMU)：抑制PSⅡ,不抑制PSI光化学反应。 （二）电子和质子传递 电子由H2O传递到NADHP+经过电子传递链 光合链：定位在光合膜，由多个电子传递体组成的电子传递总轨道。（公认的是希尔1960年 修正与补充的“Z”方案。“Z”方案：指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案，由于 在此光合电子传递途径中电子传递体按氧化还原电位高低排列，呈侧写的“Z”字，故称为“Z” 方案。 两个光系统之间的电子传递(electron transport)由几种排列紧密的电子传递体完成。各种 P·A P*·A P+·A-
电子传递体具有不同的氧化还原电位,负值越大代表还原势越强,正值大代表氧化势越强；根据氧 化还原电势高低排列,呈“Z”形,电子定向转移,这就是光合作中非循环电子传递的Z方案。 1.光合电子传递体组成及功能： 2.光合电子传递的类型和特点：Fd 是电子传递的分岔口，根据电子在 Fd 分岔口后传递的途径， 将光合电子传递分为三种类型: (1)非环式电子传递：指水中的电子经PSⅡ和 PSⅠ一直传到 NADP＋的电子传递。H2O→PSⅡ→ PQ→Cytb6/→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋ 开放的通路 按非环式电子传递，每传递4 个电子，分解 2分子 H2O，释放 1 个O2，还原 2个 NADP＋， 需要吸收 8 个光量子，量子产额为1/8。同时运转8 个 H＋进入类囊体腔。 (2)环式电子传递：指PSⅠ中电子传给Fd，再到 Cytb6/f 复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。 环式电子传递途径可能不止一条，电子可由Fd直接传给 Cytb6/f，也可经FNR传给质醌，还可以 经过 NADPH 再传给PQ。 PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ 闭合回路 (3)假环式电子传递：指水中的电子经 PSⅡ和 PSⅠ传给 Fd 后不交给 NADP＋而传给 O2 的电子 传递。开放通路 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6 /f→PC→PSⅠ→Fd→O2 Fd是单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2发生单电子还原生成超氧阴离子自由基（O2 .-）。 这一过程往往在强光照射下，NADP＋供应不足的情况下发生，是光合细胞产生超氧阴离子自由 基的主要途径。叶绿体中的超氧物歧化酶(SOD)可清除 O2 -。假环式电子传递的结果造成 O2 的消 耗和 H2O2的产生，它实际上属于非环式电子传递，只是电子的最终受体是O2而不是NADP＋。 （三）光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation 或photophosphorylation) 利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度,光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程,称为光合磷酸化. 1.光合磷酸化方式有两种 : 非循环和循环光合磷酸化 (1)非循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation): OEC 处水裂解后,释放H+到腔内,传递 电子到PSⅡ, e - e - 伴随着类囊体外侧 H+ 转移到腔内 ,形成跨膜 H+浓度差,引起ATP 形成，同时把电子传递到PSI去,进一步提高能位,而使H +还原NADP+为NADPH,此外,还放出02。 3ADP + 3Pi + 2NADP+ + 2H20 一一→ 3ATP + 2NADPH + 02 本过程中电子传递是一个开放的通路-非循环光合磷酸化（基粒片层进行,光合磷酸化中占主要 地位）。 (2)循环光合磷酸化(cyclic photophosphorylation):PSI产生的电子经过一些传递体传递后,伴 随形成腔内外H+浓度差,只引起ATP的形成(无02,NADP+): ADP + Pi ATP 本过程中电子经过一系列传递后降低了能位,最后经过PC重新回到原来的起点,即电子传递是一个 闭合的回路-循环光合磷酸化（基质片层内进行，补充ATP不足）。 2.ATP合酶: 一个大的多亚基复合物,功能是把ADP和Pi合成为ATP,故名ATP合酶(ATP synthase)，它将ATP的合 成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来,故又称为偶联因子 (coupling factor)。 3．光合磷酸化机制： 英国人P.Mitchell(1961)提出化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)： 在类囊体膜的电子传递体中,PQ可传递电子和质子,而其他传递体PC和Fd等传递电子而不传 光 光
电子传递体具有不同的氧化还原电位,负值越大代表还原势越强,正值大代表氧化势越强；根据氧 化还原电势高低排列,呈“Z”形,电子定向转移,这就是光合作中非循环电子传递的Z方案。 1.光合电子传递体组成及功能： 2.光合电子传递的类型和特点：Fd 是电子传递的分岔口，根据电子在 Fd 分岔口后传递的途径， 将光合电子传递分为三种类型: (1)非环式电子传递：指水中的电子经PSⅡ和 PSⅠ一直传到 NADP＋的电子传递。H2O→PSⅡ→ PQ→Cytb6/→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋ 开放的通路 按非环式电子传递，每传递4 个电子，分解 2分子 H2O，释放 1 个O2，还原 2个 NADP＋， 需要吸收 8 个光量子，量子产额为1/8。同时运转8 个 H＋进入类囊体腔。 (2)环式电子传递：指PSⅠ中电子传给Fd，再到 Cytb6/f 复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。 环式电子传递途径可能不止一条，电子可由Fd直接传给 Cytb6/f，也可经FNR传给质醌，还可以 经过 NADPH 再传给PQ。 PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ 闭合回路 (3)假环式电子传递：指水中的电子经 PSⅡ和 PSⅠ传给 Fd 后不交给 NADP＋而传给 O2 的电子 传递。开放通路 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6 /f→PC→PSⅠ→Fd→O2 Fd是单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2发生单电子还原生成超氧阴离子自由基（O2 .-）。 这一过程往往在强光照射下，NADP＋供应不足的情况下发生，是光合细胞产生超氧阴离子自由 基的主要途径。叶绿体中的超氧物歧化酶(SOD)可清除 O2 -。假环式电子传递的结果造成 O2 的消 耗和 H2O2的产生，它实际上属于非环式电子传递，只是电子的最终受体是O2而不是NADP＋。 （三）光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation 或photophosphorylation) 利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度,光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程,称为光合磷酸化. 1.光合磷酸化方式有两种 : 非循环和循环光合磷酸化 (1)非循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation): OEC 处水裂解后,释放H+到腔内,传递 电子到PSⅡ, e - e - 伴随着类囊体外侧 H+ 转移到腔内 ,形成跨膜 H+浓度差,引起ATP 形成，同时把电子传递到PSI去,进一步提高能位,而使H +还原NADP+为NADPH,此外,还放出02。 3ADP + 3Pi + 2NADP+ + 2H20 一一→ 3ATP + 2NADPH + 02 本过程中电子传递是一个开放的通路-非循环光合磷酸化（基粒片层进行,光合磷酸化中占主要 地位）。 (2)循环光合磷酸化(cyclic photophosphorylation):PSI产生的电子经过一些传递体传递后,伴 随形成腔内外H+浓度差,只引起ATP的形成(无02,NADP+): ADP + Pi ATP 本过程中电子经过一系列传递后降低了能位,最后经过PC重新回到原来的起点,即电子传递是一个 闭合的回路-循环光合磷酸化（基质片层内进行，补充ATP不足）。 2.ATP合酶: 一个大的多亚基复合物,功能是把ADP和Pi合成为ATP,故名ATP合酶(ATP synthase)，它将ATP的合 成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来,故又称为偶联因子 (coupling factor)。 3．光合磷酸化机制： 英国人P.Mitchell(1961)提出化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)： 在类囊体膜的电子传递体中,PQ可传递电子和质子,而其他传递体PC和Fd等传递电子而不传 光 光
递质子。光照引起水的裂解,水释放的质子留在膜内侧,电子进入电子传递链中的PQ。PQ在接受水 裂解传来的电子的同时,又接受膜外侧传来的质子。PQ 将质子排入膜内侧,将电子传给PC，这样, 膜内侧质子浓度高而膜外侧低,膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差(ΔpH)和电位 差(Δφ),两者合称为质子动力(proton motive force,PMF),即为光合磷酸化的动力。当H+沿着浓 度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ADP和Pi脱水形成ATP。 由光能转变来的电能便进一步形成活跃的化学能,暂时贮存在ATP和NADPH中。ATP的高能磷酸 键是贮藏能量的场所,水解时释放出较多能量。ATP是生物储能和换能的“通货”,生命活动所需的 能量,大都是由ATP直接供给或转化的。NADPH也带有能量,因为被还原的物质再氧化时,会放出能 量。可以说,一个物质接受H+后被还原,就意味着化学能的蓄积。所以,在生物氧化过程中,H+的传 递实际上就伴随着电子的传递。 ATP和NADPH只能暂时存在但不能累积,是光反应中最早的相对稳定的产物。ATP和NADPH是光合 作用过程中的重要中间产物,一方面这两者都能暂时将能量贮藏,将来向下传递，另一方面NADPH 的H+又能进一步还原C02,并形成中间产物。这样,就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和 NADPH用于暗反应中C02的同化,所以,把这两种物质合称为同化能力(assimilatory power)。 三.碳同化：植物利用光反应中形成的同化能力（ATP和NADPH）将CO2转成碳水化合物的过程。 能量转换角度:CO2同化(C02 assimilation)是将ATP和NADPH中活跃化学能,转换为贮存在糖 类中稳定化学能,在较长时间内供给生命活动的需要。 物质生产角度:占植物体干重90%以上的有机物质,都是通过碳同化并转化而成。 场所：叶绿体基质,多种酶参与。 固定CO2的生化途径有3条 （最初产物所含C原子数，碳代谢特点）: 卡尔文循环(最基本,具备合成淀粉等产物)； C4 途径,景天科酸代谢途径(不普遍,特别第3条,仅固定、运转C02,不形成 淀粉) 1．卡尔文循环(the Calvin cycle)：CO2同化过程复杂(1961年获诺贝尔奖) 卡尔文循环或光合环(photosynthetic cycle)-卡尔文(M.Calvin)20世纪50年代提出CO2的循 环途径（放射性核素示踪和纸层析,经10年研究） 还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway, RPPP)-CO2受体是戊糖(核酮糖二 磷酸) C3途径（C3 pathway）或C3光合碳还原循环（C3–PCR循环）——CO2固定最初产物是三碳化合物 PGA。沿C3途径同化C02的植物如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物,称之C3植物。 卡尔文循环大致可分3个阶段,即羧化、还原和更新阶段： 1） 羧化阶段(carboxylation phase)： C02 必 经 羧 化 阶 段 , 固 定 成 羧 酸 , 然 后 才 被 还 原 。 核 酮 糖 -1,5- 二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)是C02的接受体,在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBP carboxylase/oxygenase, Rubisco) 作 用 下 , 和 C02 作 用 形 成 两 分 子 3- 磷 酸 甘 油 酸 (3-phosphoglyceric acid,PGA)-第一个稳定中间产物(3C)。 2) 还原阶段: 羧化，水解
递质子。光照引起水的裂解,水释放的质子留在膜内侧,电子进入电子传递链中的PQ。PQ在接受水 裂解传来的电子的同时,又接受膜外侧传来的质子。PQ 将质子排入膜内侧,将电子传给PC，这样, 膜内侧质子浓度高而膜外侧低,膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差(ΔpH)和电位 差(Δφ),两者合称为质子动力(proton motive force,PMF),即为光合磷酸化的动力。当H+沿着浓 度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ADP和Pi脱水形成ATP。 由光能转变来的电能便进一步形成活跃的化学能,暂时贮存在ATP和NADPH中。ATP的高能磷酸 键是贮藏能量的场所,水解时释放出较多能量。ATP是生物储能和换能的“通货”,生命活动所需的 能量,大都是由ATP直接供给或转化的。NADPH也带有能量,因为被还原的物质再氧化时,会放出能 量。可以说,一个物质接受H+后被还原,就意味着化学能的蓄积。所以,在生物氧化过程中,H+的传 递实际上就伴随着电子的传递。 ATP和NADPH只能暂时存在但不能累积,是光反应中最早的相对稳定的产物。ATP和NADPH是光合 作用过程中的重要中间产物,一方面这两者都能暂时将能量贮藏,将来向下传递，另一方面NADPH 的H+又能进一步还原C02,并形成中间产物。这样,就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和 NADPH用于暗反应中C02的同化,所以,把这两种物质合称为同化能力(assimilatory power)。 三.碳同化：植物利用光反应中形成的同化能力（ATP和NADPH）将CO2转成碳水化合物的过程。 能量转换角度:CO2同化(C02 assimilation)是将ATP和NADPH中活跃化学能,转换为贮存在糖 类中稳定化学能,在较长时间内供给生命活动的需要。 物质生产角度:占植物体干重90%以上的有机物质,都是通过碳同化并转化而成。 场所：叶绿体基质,多种酶参与。 固定CO2的生化途径有3条 （最初产物所含C原子数，碳代谢特点）: 卡尔文循环(最基本,具备合成淀粉等产物)； C4 途径,景天科酸代谢途径(不普遍,特别第3条,仅固定、运转C02,不形成 淀粉) 1．卡尔文循环(the Calvin cycle)：CO2同化过程复杂(1961年获诺贝尔奖) 卡尔文循环或光合环(photosynthetic cycle)-卡尔文(M.Calvin)20世纪50年代提出CO2的循 环途径（放射性核素示踪和纸层析,经10年研究） 还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway, RPPP)-CO2受体是戊糖(核酮糖二 磷酸) C3途径（C3 pathway）或C3光合碳还原循环（C3–PCR循环）——CO2固定最初产物是三碳化合物 PGA。沿C3途径同化C02的植物如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物,称之C3植物。 卡尔文循环大致可分3个阶段,即羧化、还原和更新阶段： 1） 羧化阶段(carboxylation phase)： C02 必 经 羧 化 阶 段 , 固 定 成 羧 酸 , 然 后 才 被 还 原 。 核 酮 糖 -1,5- 二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)是C02的接受体,在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBP carboxylase/oxygenase, Rubisco) 作 用 下 , 和 C02 作 用 形 成 两 分 子 3- 磷 酸 甘 油 酸 (3-phosphoglyceric acid,PGA)-第一个稳定中间产物(3C)。 2) 还原阶段: 羧化，水解
3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化,在3-磷酸甘油酸激酶(3-phosphoglycerate kinase)催化下,形成 1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglyceric acid, DPGA),然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)作用下,被NADPH+H+还原，形成3-磷酸甘油醛 (3-phosphoglyceraldehyde, PGAld),这就是糖类。 3）更新阶段(regeneration phase) ：是 PGAld 再形成 RuBP的过程。具体更新过程如图3-14。 总反应式:3C02 + 3H2O + 3RuBP + 9ATP + 6NADPH 一一→ PGAld + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi 产生一个PGAld( 磷酸丙糖 )-3个C02分子,6个NADPH分子和9个ATP分子（运出叶绿体，到细胞质 合成淀粉 入口 激酶 脱氢酶 异构酶 醛缩酶 转酮酶 异构酶 异构酶 磷酸酶 Rubisco 醛缩酶 转酮酶 C H O 运出叶绿体—细胞质合成蔗糖 磷酸酶 光 光 光 光 光 光 6 个 3C 糖 激酶
3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化,在3-磷酸甘油酸激酶(3-phosphoglycerate kinase)催化下,形成 1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglyceric acid, DPGA),然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)作用下,被NADPH+H+还原，形成3-磷酸甘油醛 (3-phosphoglyceraldehyde, PGAld),这就是糖类。 3）更新阶段(regeneration phase) ：是 PGAld 再形成 RuBP的过程。具体更新过程如图3-14。 总反应式:3C02 + 3H2O + 3RuBP + 9ATP + 6NADPH 一一→ PGAld + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi 产生一个PGAld( 磷酸丙糖 )-3个C02分子,6个NADPH分子和9个ATP分子（运出叶绿体，到细胞质 合成淀粉 入口 激酶 脱氢酶 异构酶 醛缩酶 转酮酶 异构酶 异构酶 磷酸酶 Rubisco 醛缩酶 转酮酶 C H O 运出叶绿体—细胞质合成蔗糖 磷酸酶 光 光 光 光 光 光 6 个 3C 糖 激酶