1 第五章 植物的呼吸作用（Respiration） 线粒体结构和功能定位（Mitochondrial） 常呈棒状，球形，卵圆形等，0.5-1.0m2-10m，一个细胞约 500-2000 个， 自己分裂。（图） （1）外膜厚 6-7nm，光滑而有弹性，含高比例磷脂，和一般膜类似，一些跨膜 的内在蛋白构成小孔（2-3nm）分子量一万以下的水分子和离子可以透过。 有几种酶，不是参与氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶类。 （2）膜间空间：约 25nm，内有一些可溶性酶，底物，辅助因子，一般能自由出 入于线粒体与胞浆，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。 （3）内膜厚约 5-7nm，向内反复折迭形成嵴，上有许多颗粒，透性很小，H2O、 CO2、NH3 等不带电子分子可透，其它则要经一定孔道或特殊载体。 膜上嵌有各种电子传递体和偶联因子，Cytb, c1, c, a, a3，NADH 脱氢酶，脂 肪酰 CoA 脱氢酶，各种代谢物载体，所以内膜蛋白质比例很高，在内膜上发生 电子传递与能量转换。 （4）衬质（matrix） 蛋白质 50%，含 70-100 种酶，细胞中一半代谢在线粒体中发生。全部三羧 酸循环的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白质合成的酶。 还有 Ca 2+ ，Mg 2+，Mn 2+，Zn2+，等离子。 进行物质转化的场所。 DNA，RNA，部分自主性，可复制，转录，翻译一些酶类。植物细胞线粒体 DNA 分子不均一性大大高于动物的，以蛋白质为基础的耗氧速率也高，而脂肪 酸氧化速率极低或检测不到。活细胞中，线粒体的形状大小也会发生变化。 第一节 呼吸作用在生命活动中的意义 植物在生命活动进程中，需要不断地消耗能量，植物通过光合作用把光能转 变为化学能贮存在糖、淀粉、脂肪和蛋白质中，植物利用这些化学能进行生命活 动，就要对这些有机化合物进行氧化分解。所以在整个植物生命活动中不断进行 着物质和能量两方面的变化： 同化作用（Assimilation） 异化作用（Dissimilation） 呼吸作用是物质代谢的中心。 一、概念 呼吸作用是指在生活细胞内有机物进行有控制的生物氧化，同时放出能量的 过程。 呼吸作用包括：有氧呼吸（Aerobic Respiration） 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 广义的概念应包括有氧呼吸和无氧呼吸在内，狭义的概念仅指有氧呼吸，我 们平常经常所说的呼吸作用往往是指有氧呼吸
1 第五章 植物的呼吸作用（Respiration） 线粒体结构和功能定位（Mitochondrial） 常呈棒状，球形，卵圆形等，0.5-1.0m2-10m，一个细胞约 500-2000 个， 自己分裂。（图） （1）外膜厚 6-7nm，光滑而有弹性，含高比例磷脂，和一般膜类似，一些跨膜 的内在蛋白构成小孔（2-3nm）分子量一万以下的水分子和离子可以透过。 有几种酶，不是参与氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶类。 （2）膜间空间：约 25nm，内有一些可溶性酶，底物，辅助因子，一般能自由出 入于线粒体与胞浆，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。 （3）内膜厚约 5-7nm，向内反复折迭形成嵴，上有许多颗粒，透性很小，H2O、 CO2、NH3 等不带电子分子可透，其它则要经一定孔道或特殊载体。 膜上嵌有各种电子传递体和偶联因子，Cytb, c1, c, a, a3，NADH 脱氢酶，脂 肪酰 CoA 脱氢酶，各种代谢物载体，所以内膜蛋白质比例很高，在内膜上发生 电子传递与能量转换。 （4）衬质（matrix） 蛋白质 50%，含 70-100 种酶，细胞中一半代谢在线粒体中发生。全部三羧 酸循环的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白质合成的酶。 还有 Ca 2+ ，Mg 2+，Mn 2+，Zn2+，等离子。 进行物质转化的场所。 DNA，RNA，部分自主性，可复制，转录，翻译一些酶类。植物细胞线粒体 DNA 分子不均一性大大高于动物的，以蛋白质为基础的耗氧速率也高，而脂肪 酸氧化速率极低或检测不到。活细胞中，线粒体的形状大小也会发生变化。 第一节 呼吸作用在生命活动中的意义 植物在生命活动进程中，需要不断地消耗能量，植物通过光合作用把光能转 变为化学能贮存在糖、淀粉、脂肪和蛋白质中，植物利用这些化学能进行生命活 动，就要对这些有机化合物进行氧化分解。所以在整个植物生命活动中不断进行 着物质和能量两方面的变化： 同化作用（Assimilation） 异化作用（Dissimilation） 呼吸作用是物质代谢的中心。 一、概念 呼吸作用是指在生活细胞内有机物进行有控制的生物氧化，同时放出能量的 过程。 呼吸作用包括：有氧呼吸（Aerobic Respiration） 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 广义的概念应包括有氧呼吸和无氧呼吸在内，狭义的概念仅指有氧呼吸，我 们平常经常所说的呼吸作用往往是指有氧呼吸
2 1. 有氧呼吸（Aerobic Respiration） 生活细胞在氧的参与下，把某些有机物彻底氧化、分解，放出二氧化碳并形 成水，同时释放能量的过程。一般葡萄糖是植物细胞最常利用的物质，因此呼吸 作用的过程可用方程式表示： C6H12O6 ＋6O2 → 6CO2 + 6H2O（+686 千卡） 但此方程式没有准确说明呼吸作用的真正过程，葡萄糖降解需要水分子参 与，产生的 H +再与 O2结合而还原成 H2O C6H12O6 ＋6O2 ＋6H2O → 6CO2 + 12H2O 释放的能量一部分以 ATP 形式去参与代谢活动，一部分以热的形式释放耗损。 2. 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出 较少能量的过程。这个过程用于高等植物无氧呼吸，如在微生物中就是常说的发 酵（Fermentation）。 C6H12O6 → 2C2 HSOH + 2CO2 + 24 千卡 ——酒精发酵 C6H12O6 → 2CH2CHOHKOOH + 18 千卡 ——乳酸发酵 从进化现点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，高等植物进行有氧呼吸， 能量利用效率高，但在淹水缺 O2 情况下，也能进行短时间无氧呼吸，产生部分 能量以适应不利环境，又如种子萌发，种皮未破裂之前，也进行无氧呼吸，体积 大的块根，块基和果实内部也进行无氧呼吸，水稻等沼泽植物有较强的无氧呼吸 系统。 但无氧呼吸与有氧呼吸比较： （1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过程。 （2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒，影响 TCA 的正常运行，所以高 等植物长期处于缺 O2条件下时，就会受到伤害以至死亡。 种子堆积受潮，产生酒味，酸味，发热等均是无氧呼吸的结果。但短暂的无 氧呼吸是对不利环境的一种适应。 3. 呼吸作用的特点 （1）吸 O2，放出 CO2，把复杂的有机物变为简单的无机物的生物氧化过程。 （2）是一系列酶促反应，在常温常压下进行，逐步释放能量，把糖或其它呼吸 底物的化学能转移到 ATP 和 NADH2 中成为活跃的化学能供生理活动利用。 （3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系，不限定于某些专门 部位。 二、呼吸作用的生理意义 1. 植物生命过程中能量供应的来源 呼吸作用是逐步释放能量的过程，而且以 ATP 形式暂存，适于植物生理活 动需用，（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。（2）植物体内有机物的合 成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。（4）植株的生长发育等无一不需 要能量供应，呼吸停止则生命死亡
2 1. 有氧呼吸（Aerobic Respiration） 生活细胞在氧的参与下，把某些有机物彻底氧化、分解，放出二氧化碳并形 成水，同时释放能量的过程。一般葡萄糖是植物细胞最常利用的物质，因此呼吸 作用的过程可用方程式表示： C6H12O6 ＋6O2 → 6CO2 + 6H2O（+686 千卡） 但此方程式没有准确说明呼吸作用的真正过程，葡萄糖降解需要水分子参 与，产生的 H +再与 O2结合而还原成 H2O C6H12O6 ＋6O2 ＋6H2O → 6CO2 + 12H2O 释放的能量一部分以 ATP 形式去参与代谢活动，一部分以热的形式释放耗损。 2. 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出 较少能量的过程。这个过程用于高等植物无氧呼吸，如在微生物中就是常说的发 酵（Fermentation）。 C6H12O6 → 2C2 HSOH + 2CO2 + 24 千卡 ——酒精发酵 C6H12O6 → 2CH2CHOHKOOH + 18 千卡 ——乳酸发酵 从进化现点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，高等植物进行有氧呼吸， 能量利用效率高，但在淹水缺 O2 情况下，也能进行短时间无氧呼吸，产生部分 能量以适应不利环境，又如种子萌发，种皮未破裂之前，也进行无氧呼吸，体积 大的块根，块基和果实内部也进行无氧呼吸，水稻等沼泽植物有较强的无氧呼吸 系统。 但无氧呼吸与有氧呼吸比较： （1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过程。 （2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒，影响 TCA 的正常运行，所以高 等植物长期处于缺 O2条件下时，就会受到伤害以至死亡。 种子堆积受潮，产生酒味，酸味，发热等均是无氧呼吸的结果。但短暂的无 氧呼吸是对不利环境的一种适应。 3. 呼吸作用的特点 （1）吸 O2，放出 CO2，把复杂的有机物变为简单的无机物的生物氧化过程。 （2）是一系列酶促反应，在常温常压下进行，逐步释放能量，把糖或其它呼吸 底物的化学能转移到 ATP 和 NADH2 中成为活跃的化学能供生理活动利用。 （3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系，不限定于某些专门 部位。 二、呼吸作用的生理意义 1. 植物生命过程中能量供应的来源 呼吸作用是逐步释放能量的过程，而且以 ATP 形式暂存，适于植物生理活 动需用，（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。（2）植物体内有机物的合 成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。（4）植株的生长发育等无一不需 要能量供应，呼吸停止则生命死亡
3 2. 提供各种生物合成的原料 呼吸作用中产生的各种中间产物成为合成许多高分子化合物的原料。 丙酮酸→丙氨酸→蛋白质 草酰乙酸→无冬氨酸→蛋白质 -酮戊二酸→谷氨酸→蛋白质 乙酰 CoA→脂肪酸 →脂肪 磷酸甘油醛→甘油 → 由于呼吸作用供给能量带动各种生理过程，其中间产物又能参与合成其它重 要的有机物，所以说呼吸作用是植物代谢的中心，呼吸作用的强弱标志着植物生 理活动的旺盛与否。 归纳如图 第二节 植物的呼吸代谢途径（Respiratory Metabolism） 复习植物的有氧呼吸及无氧呼吸的生化过程： 有氧呼吸包括三步：糖酵解 → 三羧酸循环→（细胞色素系统）呼吸链电子 传递。 一、高等植物呼吸系统的多样性 1．糖酵解（Glycolysis） 1897 年 Hans Buchner 和 Eduard Buchner 研究酵母时发现了关键，1940 年 才完全了解。 糖酵解，也叫 EMP 途径（纪念三位生化学家：Embden， Meyerhof ，Parnas） 在细胞浆中进行。 反应过程（图） 小结糖酵解过程： （1）总反应式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O （2）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。 （3）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。 反应中共产生 2 个 NADH2，进入呼吸链可产生 6 个 ATP，直接产生 2 个 ATP， 共 8 个 ATP。NADH2也可不进入线粒体，而在胞浆中用于各种合成和还原过程。 （4）不需要 O2，可在无氧条件下进行，也无 CO2 产生，产生的丙酮酸在无氧条 件下生成乙醇，乳酸等，在有氧条件下，进入 TCA，继续彻底氧化，生成 CO2和 H2O，可产生大量 ATP。 （5）糖酵解的控制点：（不可递反应部位） （a）磷酸果糖激酶（PFK， Phosphofructokinase） 是最重要的控制部分，它是变构酶，4 个亚基的四聚体，340KD。 它被高水平 ATP 抑制，它降低酶对 F－6－P 的亲合力，ATP 结合在高度专一 的调节部位上引起酶的变构效应，而 AMP 可以逆转这种作用，因此当 ATP/AMP 下降时，酶活性就增加，也就是说 EMP 是被能荷下降所刺激的。 也被 H + 抑制，以防止过多乳酸形成和造成血液酸中毒。 （b）由于 EMP 还为生物合成供应碳素骨架，所以 PFK 会受原材料多少的信号控
3 2. 提供各种生物合成的原料 呼吸作用中产生的各种中间产物成为合成许多高分子化合物的原料。 丙酮酸→丙氨酸→蛋白质 草酰乙酸→无冬氨酸→蛋白质 -酮戊二酸→谷氨酸→蛋白质 乙酰 CoA→脂肪酸 →脂肪 磷酸甘油醛→甘油 → 由于呼吸作用供给能量带动各种生理过程，其中间产物又能参与合成其它重 要的有机物，所以说呼吸作用是植物代谢的中心，呼吸作用的强弱标志着植物生 理活动的旺盛与否。 归纳如图 第二节 植物的呼吸代谢途径（Respiratory Metabolism） 复习植物的有氧呼吸及无氧呼吸的生化过程： 有氧呼吸包括三步：糖酵解 → 三羧酸循环→（细胞色素系统）呼吸链电子 传递。 一、高等植物呼吸系统的多样性 1．糖酵解（Glycolysis） 1897 年 Hans Buchner 和 Eduard Buchner 研究酵母时发现了关键，1940 年 才完全了解。 糖酵解，也叫 EMP 途径（纪念三位生化学家：Embden， Meyerhof ，Parnas） 在细胞浆中进行。 反应过程（图） 小结糖酵解过程： （1）总反应式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O （2）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。 （3）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。 反应中共产生 2 个 NADH2，进入呼吸链可产生 6 个 ATP，直接产生 2 个 ATP， 共 8 个 ATP。NADH2也可不进入线粒体，而在胞浆中用于各种合成和还原过程。 （4）不需要 O2，可在无氧条件下进行，也无 CO2 产生，产生的丙酮酸在无氧条 件下生成乙醇，乳酸等，在有氧条件下，进入 TCA，继续彻底氧化，生成 CO2和 H2O，可产生大量 ATP。 （5）糖酵解的控制点：（不可递反应部位） （a）磷酸果糖激酶（PFK， Phosphofructokinase） 是最重要的控制部分，它是变构酶，4 个亚基的四聚体，340KD。 它被高水平 ATP 抑制，它降低酶对 F－6－P 的亲合力，ATP 结合在高度专一 的调节部位上引起酶的变构效应，而 AMP 可以逆转这种作用，因此当 ATP/AMP 下降时，酶活性就增加，也就是说 EMP 是被能荷下降所刺激的。 也被 H + 抑制，以防止过多乳酸形成和造成血液酸中毒。 （b）由于 EMP 还为生物合成供应碳素骨架，所以 PFK 会受原材料多少的信号控
4 制，TCA 环中，ACC 接受乙酰 CoA，首先形成柠檬酸（citrate），当其水平高时， 表示有丰富的生物合成前体物，因此不需要降解更多的葡萄糖，它通过加强 ATP 的抑制效应来抑制 PFK 活性。 细胞的生理活动既需要能量，又需要原材料，所以 ATP/AMP 低以及柠檬酸低 时，PFK 活性增高，加强葡萄糖的分解。 1980 年在植物体内发现 F-2.6-P2，它能促进 PFK 活性而促进糖酵解， （Henri-Gery Hers and Emile Van Schaftingen），存在于叶绿细胞的细胞质中， 它还促进另一种酶活性即 PFP（焦磷酸－果糖-6-磷酸-1-磷酰基转移酶） PFK F-6-P + ATP ――― → F-1.6-P2 + ADP F-6-P + PPi → F-1.6-P2 ＋ Pi (CAM 植物中广泛) F-2.6-P2 + ATP 还能使 PFP→PFK（“代谢物调节的催化转变”） F-2.6-P2 还能调节抑制 FBP 酶活性以调节蔗糖合成。 所以它能调节光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（PFK，PFP，FBPase）关 系到植物细胞光合产物的分配及碳代谢的走向。 动物细胞中，F-2.6-P2是 PFK 最强的正效应物，调节动物细胞（特别肝细胞） 的糖酵解和糖异生代谢。 受 Mg、Pi、ADP、AMP、F-2.6-P2 促进；受高 ATP、H ＋和柠檬酸抑制。 （2）已糖激酶（Hexokinase） 也是变构酶，被 G-6-抑制，当 ATP/AMP 高时及柠檬酸高时，PFK 受抑制，F-6-P 水平升高，而 F6P 和 G6P 间有平衡关系，所以 G6P 也升高，而对此酶产生抑制作 用。 （3）丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase） 它的活性受 ATP 抑制，柠檬酸 Ca 2+抑制受 mg 2+、K +、NH4+、Mn 2+、ADP 促进。 （4）磷酸甘油醛脱氢酶（Phosphoglyceraldehyde Dehydrogenase） 4 个亚基的蛋白质，活性中心有-SH 每年亚基上连一个 NAD+（辅酶） 甘油醛的 H +传给 NAD+ 二、三羧酸循环（TCA cycle） 也叫柠檬酸环或 Krebs 环（ Hams,A.Krebs,1937） 糖酵解产生的丙酮酸，在线粒体中在有氧条件下，通过一个包括二羧酸和三 羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成 CO2和 H2O，这个过程称为三羧酸循环（The Tricarboxylic Acid Cycle）。 1. 丙酮酸氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶 CH3CCOOH + HS-CA + NAD+ ——————— 复合体 Mg 2+
4 制，TCA 环中，ACC 接受乙酰 CoA，首先形成柠檬酸（citrate），当其水平高时， 表示有丰富的生物合成前体物，因此不需要降解更多的葡萄糖，它通过加强 ATP 的抑制效应来抑制 PFK 活性。 细胞的生理活动既需要能量，又需要原材料，所以 ATP/AMP 低以及柠檬酸低 时，PFK 活性增高，加强葡萄糖的分解。 1980 年在植物体内发现 F-2.6-P2，它能促进 PFK 活性而促进糖酵解， （Henri-Gery Hers and Emile Van Schaftingen），存在于叶绿细胞的细胞质中， 它还促进另一种酶活性即 PFP（焦磷酸－果糖-6-磷酸-1-磷酰基转移酶） PFK F-6-P + ATP ――― → F-1.6-P2 + ADP F-6-P + PPi → F-1.6-P2 ＋ Pi (CAM 植物中广泛) F-2.6-P2 + ATP 还能使 PFP→PFK（“代谢物调节的催化转变”） F-2.6-P2 还能调节抑制 FBP 酶活性以调节蔗糖合成。 所以它能调节光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（PFK，PFP，FBPase）关 系到植物细胞光合产物的分配及碳代谢的走向。 动物细胞中，F-2.6-P2是 PFK 最强的正效应物，调节动物细胞（特别肝细胞） 的糖酵解和糖异生代谢。 受 Mg、Pi、ADP、AMP、F-2.6-P2 促进；受高 ATP、H ＋和柠檬酸抑制。 （2）已糖激酶（Hexokinase） 也是变构酶，被 G-6-抑制，当 ATP/AMP 高时及柠檬酸高时，PFK 受抑制，F-6-P 水平升高，而 F6P 和 G6P 间有平衡关系，所以 G6P 也升高，而对此酶产生抑制作 用。 （3）丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase） 它的活性受 ATP 抑制，柠檬酸 Ca 2+抑制受 mg 2+、K +、NH4+、Mn 2+、ADP 促进。 （4）磷酸甘油醛脱氢酶（Phosphoglyceraldehyde Dehydrogenase） 4 个亚基的蛋白质，活性中心有-SH 每年亚基上连一个 NAD+（辅酶） 甘油醛的 H +传给 NAD+ 二、三羧酸循环（TCA cycle） 也叫柠檬酸环或 Krebs 环（ Hams,A.Krebs,1937） 糖酵解产生的丙酮酸，在线粒体中在有氧条件下，通过一个包括二羧酸和三 羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成 CO2和 H2O，这个过程称为三羧酸循环（The Tricarboxylic Acid Cycle）。 1. 丙酮酸氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶 CH3CCOOH + HS-CA + NAD+ ——————— 复合体 Mg 2+
5 CH3CO-SCoA + NADH + H+ +CO2 （乙酰辅酶 A） 这一步反应是连接糖酵解与 TCA 的中心，催化的酶复合体包括： 丙酮酸脱氢酶，硫辛酸转乙酰基酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+， 硫辛酸，Mg 2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+） 2. 进入 TCA： 柠檬酸合成酶 （1）CH3CO-SCoA + 草酰乙酸 + H2O———————柠檬酸 + CoASH 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 （2）柠檬酸 —————— 顺乌头酸——————异柠檬酸 -H2O +H2O 异柠檬酸脱氢酶 （3）异柠檬酸 + NAD+ ———————— 草酰琥珀酸 + NADH +H+ 异柠檬酸脱氢酶 （4）草酰琥珀酸————————— -酮戍二酸 + CO2 -酮戊二酸脱氢酶 （5）-酮戊二酸+NAD+ +CoASH— ————— — —琥珀酰 COA+CO2+NADH+H+ 酶系的辅助因子有：TPP+，硫辛酸，HSCoA ，FAD， NAD+ 琥珀酸合成酶 （6）琥珀酰 CoA+GDP+H3PO4———————— 琥珀酸+GTP+CoASH H2O Mg++ 琥珀酸脱氢酶 （7）琥珀酸+FAD——————— 延胡索酸+FADH2 延胡索酸酶 （8）延胡索酸+H2O—————— 苹果酸 苹果酸脱氢酶 （9）苹果酸 + NAD+ ———————— 草酰乙酸+NADH+H+ 小结 TCA Cycle： （1）总方程式 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2 O →3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP （2）进行部位，在线粒体基质中进行。 （3）在 TCA 中，一分子丙酮酸产生三个分子 CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼
5 CH3CO-SCoA + NADH + H+ +CO2 （乙酰辅酶 A） 这一步反应是连接糖酵解与 TCA 的中心，催化的酶复合体包括： 丙酮酸脱氢酶，硫辛酸转乙酰基酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+， 硫辛酸，Mg 2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+） 2. 进入 TCA： 柠檬酸合成酶 （1）CH3CO-SCoA + 草酰乙酸 + H2O———————柠檬酸 + CoASH 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 （2）柠檬酸 —————— 顺乌头酸——————异柠檬酸 -H2O +H2O 异柠檬酸脱氢酶 （3）异柠檬酸 + NAD+ ———————— 草酰琥珀酸 + NADH +H+ 异柠檬酸脱氢酶 （4）草酰琥珀酸————————— -酮戍二酸 + CO2 -酮戊二酸脱氢酶 （5）-酮戊二酸+NAD+ +CoASH— ————— — —琥珀酰 COA+CO2+NADH+H+ 酶系的辅助因子有：TPP+，硫辛酸，HSCoA ，FAD， NAD+ 琥珀酸合成酶 （6）琥珀酰 CoA+GDP+H3PO4———————— 琥珀酸+GTP+CoASH H2O Mg++ 琥珀酸脱氢酶 （7）琥珀酸+FAD——————— 延胡索酸+FADH2 延胡索酸酶 （8）延胡索酸+H2O—————— 苹果酸 苹果酸脱氢酶 （9）苹果酸 + NAD+ ———————— 草酰乙酸+NADH+H+ 小结 TCA Cycle： （1）总方程式 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2 O →3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP （2）进行部位，在线粒体基质中进行。 （3）在 TCA 中，一分子丙酮酸产生三个分子 CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼
6 吸作用释放 CO2来源，糖酵解中是不产生 CO2的，只有 TCA 中才产生 CO2。 （4）在 TCA 中，有五次脱氢过程，产生 4 分子 NADH2，分子 FADH2，进入呼吸链， 么放出能量，H 与氧结合，生成 H2O （5）糖，脂肪，蛋白质，核酸可以通过 TCA 发生代谢上的联系，成为植物体内 各种物质相互转变的枢扭 （6）能量的产生 一分子丙酮酸在 TCA 中产生 4 分子 NADH2→12 个 ATP。 一分子 FADH2→2 个 ATP+GTP，共 15 个 ATP 一分子葡萄糖产生的 ATP 152+8=38 个 ATP。但实际只有 36 个 ATP，因为糖酵解产生的 NADH 进入线粒 体消耗 2 个 ATP。 TCA 的生理意义： 提供了大量的能量（物质），供植物生命活动需要，是三大代谢的中心枢， 成为一个代谢磨，可以说是所有物质的主要氧化途径。产生的 CO2，一部分供有 机体生物合成，一部分排出体外。 提供有机物合成的碳骨架。 TCA 的调控： 柠檬酸合成酶 乙酰 COA———————— 柠檬酸 草酰乙酸 ATP 是变构抑制剂 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸———————— 酮戍二酸 ADP 促进酶与底物亲和力 -酮戊二酸脱 H 酶复合体 -酮戍二酸 — — — — — — — — —琥珀酰 COA 琥珀酰 CoA、NADH 抑制 丙酮酸脱氢酶（pyruvic acid dehydrogenase） 是一多酶复合体，呈圆球形，三种酶的多个亚单位组成，还有六种辅助因子， 在完成丙酮酸氧化脱羧的约五步反应中，还有二种酶起调节作用。 Model of the PDHC from E. coli(4600KD)60 个多肽链，D=300A E1： 丙酮酸脱氢酶，24 条，辅基 TPP 、Mg 2+ 单体 96KD。氧化脱羧。 E2：双氢硫辛酸转乙酰酶，24 条，单体 70KD 辅基硫辛酸 COA Mg 2+ 转移乙酰基到 COA E3：双氢硫辛酸脱氢酶单体 56KD 辅基 NAD、 FAD、 Mg 2+ 氧化型硫辛酰胺再生
6 吸作用释放 CO2来源，糖酵解中是不产生 CO2的，只有 TCA 中才产生 CO2。 （4）在 TCA 中，有五次脱氢过程，产生 4 分子 NADH2，分子 FADH2，进入呼吸链， 么放出能量，H 与氧结合，生成 H2O （5）糖，脂肪，蛋白质，核酸可以通过 TCA 发生代谢上的联系，成为植物体内 各种物质相互转变的枢扭 （6）能量的产生 一分子丙酮酸在 TCA 中产生 4 分子 NADH2→12 个 ATP。 一分子 FADH2→2 个 ATP+GTP，共 15 个 ATP 一分子葡萄糖产生的 ATP 152+8=38 个 ATP。但实际只有 36 个 ATP，因为糖酵解产生的 NADH 进入线粒 体消耗 2 个 ATP。 TCA 的生理意义： 提供了大量的能量（物质），供植物生命活动需要，是三大代谢的中心枢， 成为一个代谢磨，可以说是所有物质的主要氧化途径。产生的 CO2，一部分供有 机体生物合成，一部分排出体外。 提供有机物合成的碳骨架。 TCA 的调控： 柠檬酸合成酶 乙酰 COA———————— 柠檬酸 草酰乙酸 ATP 是变构抑制剂 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸———————— 酮戍二酸 ADP 促进酶与底物亲和力 -酮戊二酸脱 H 酶复合体 -酮戍二酸 — — — — — — — — —琥珀酰 COA 琥珀酰 CoA、NADH 抑制 丙酮酸脱氢酶（pyruvic acid dehydrogenase） 是一多酶复合体，呈圆球形，三种酶的多个亚单位组成，还有六种辅助因子， 在完成丙酮酸氧化脱羧的约五步反应中，还有二种酶起调节作用。 Model of the PDHC from E. coli(4600KD)60 个多肽链，D=300A E1： 丙酮酸脱氢酶，24 条，辅基 TPP 、Mg 2+ 单体 96KD。氧化脱羧。 E2：双氢硫辛酸转乙酰酶，24 条，单体 70KD 辅基硫辛酸 COA Mg 2+ 转移乙酰基到 COA E3：双氢硫辛酸脱氢酶单体 56KD 辅基 NAD、 FAD、 Mg 2+ 氧化型硫辛酰胺再生
7 两种调节酶：Kinase 激酶，Phosphatase 磷酸酯酶。存在可逆的磷酸化和去 磷酸化的调节。在线粒体高 ATP/ADP，高乙酰 CoA/CoA，高 NADH/NAD 情况 下，Kinase 利用 ATP 使酶复合体上苏氨酸残基磷酸化，而使复合体钝化，丙酮 酸氧化速度减慢，TCA Cycle 运转也慢。 相反 CoA，NAD+，AMP 使磷酸酯酶活化，从苏 aa 残基上水解磷酸，另外 高 Ca 2+，胰岛素也促进去磷酸化，使酶复合体活化，TCA Cycle 加速运转。 同时，脱氢酶复合体磷酸化与否的一个重要因子是线粒体中 Pyr 浓度，当 Pyr 浓度高时，可以部分克服由 ATP 高引起的抑制，使线粒呼吸继续正常进行。 三、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP） 在高等植物中，还有可以不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以 直接氧化脱氢，成为 6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在 NADP+ 的参与下， 6-磷酸葡萄糖酸氧化为 5-P－核酮糖，放出 CO2，所以叫磷酸戊糖途径。 产生的五碳糖经一系列转酮转醛作用，分子内部基团交换，重新排组生成三、 四、五、六、七碳糖。 总方程式是： C6H12O6+12NADP+→6CO2+12NADPH2（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O→ 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi 特点： （1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排 （3）所有的酶都在细胞浆中，所以 PPP 在细胞浆中进行 （4）葡萄糖循环一次放出一分子 CO2，产生 2 分子 NADPH2，所以一个葡萄糖 分子彻底氧化经 6 次循环产生 6 分子 CO2，12 分子 NADPH2。 磷酸戊糖途径的生理意义 （1）这个途径产生的中间产物在生理活动中十分活跃，沟通各个代谢反应，与 光合、呼吸连系。 如 5-P-核酮糖和 5-P-核糖是核酸的原料，3-P-甘油醛与糖酵介相沟通。磷酸 果糖，7-P-景天庚酮糖使呼吸与光合作用连系。 （2）给合成反应提供 NADPH2，特别是脂肪合成需要 NADPH2 供给，NADPH 能被植物线粒体氧化形成 ATP。 （3）与抗病有关： 4-P-赤藓糖和 3-磷酸甘油醛可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用和异株先 生作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。 各组织中 EMP 与 PPP 途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1 来衡量。 C6 标记 C6-G 释放的 14CO2 —— = ———————————— （PPP 中的 CO2 来自 C1） C1 标记 C1-G 释放的 14CO2 多数组织的比值在 0.5-0.75 之间，但如胡萝卜只有 0.36，玉米根尖则为 0.91
7 两种调节酶：Kinase 激酶，Phosphatase 磷酸酯酶。存在可逆的磷酸化和去 磷酸化的调节。在线粒体高 ATP/ADP，高乙酰 CoA/CoA，高 NADH/NAD 情况 下，Kinase 利用 ATP 使酶复合体上苏氨酸残基磷酸化，而使复合体钝化，丙酮 酸氧化速度减慢，TCA Cycle 运转也慢。 相反 CoA，NAD+，AMP 使磷酸酯酶活化，从苏 aa 残基上水解磷酸，另外 高 Ca 2+，胰岛素也促进去磷酸化，使酶复合体活化，TCA Cycle 加速运转。 同时，脱氢酶复合体磷酸化与否的一个重要因子是线粒体中 Pyr 浓度，当 Pyr 浓度高时，可以部分克服由 ATP 高引起的抑制，使线粒呼吸继续正常进行。 三、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP） 在高等植物中，还有可以不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以 直接氧化脱氢，成为 6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在 NADP+ 的参与下， 6-磷酸葡萄糖酸氧化为 5-P－核酮糖，放出 CO2，所以叫磷酸戊糖途径。 产生的五碳糖经一系列转酮转醛作用，分子内部基团交换，重新排组生成三、 四、五、六、七碳糖。 总方程式是： C6H12O6+12NADP+→6CO2+12NADPH2（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O→ 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi 特点： （1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排 （3）所有的酶都在细胞浆中，所以 PPP 在细胞浆中进行 （4）葡萄糖循环一次放出一分子 CO2，产生 2 分子 NADPH2，所以一个葡萄糖 分子彻底氧化经 6 次循环产生 6 分子 CO2，12 分子 NADPH2。 磷酸戊糖途径的生理意义 （1）这个途径产生的中间产物在生理活动中十分活跃，沟通各个代谢反应，与 光合、呼吸连系。 如 5-P-核酮糖和 5-P-核糖是核酸的原料，3-P-甘油醛与糖酵介相沟通。磷酸 果糖，7-P-景天庚酮糖使呼吸与光合作用连系。 （2）给合成反应提供 NADPH2，特别是脂肪合成需要 NADPH2 供给，NADPH 能被植物线粒体氧化形成 ATP。 （3）与抗病有关： 4-P-赤藓糖和 3-磷酸甘油醛可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用和异株先 生作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。 各组织中 EMP 与 PPP 途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1 来衡量。 C6 标记 C6-G 释放的 14CO2 —— = ———————————— （PPP 中的 CO2 来自 C1） C1 标记 C1-G 释放的 14CO2 多数组织的比值在 0.5-0.75 之间，但如胡萝卜只有 0.36，玉米根尖则为 0.91
8 调控因素： （1）酶浓度及活性，G6P 脱氢酶活性高，则 PPP 增加。 （2）细胞内 NAD/NADP 比值，NADP 多则 PPP 高，但在多数高等植物体内， EMP 是占优势的。不同植物 C6/C1 比不同，呼吸途径有差别，不同器官不同，根 的比值比叶大，即根中 EMP-TCA 占比重大些。 同一器官越近顶端 C6/C1 比大。随年令增长 C6/ C1 比变小，PPP 渐增加。 四、呼吸链的电子传递及氧化磷酸化作用 （The Electron-Transport System and oxidation Phosphorylation） 1. 生物氧化（Biological Oxidation） 普通的纯化学反应中的氧化常常是在高温、高压或强酸、强碱的环境下完成 的，并且骤然放出大量的能量，而生物氧化则不同： 首先，生物氧化是（1）在活细胞内，正常体温和有水的环境下进行的；（2） 反应逐步完成，逐步释放能量；（3）需要耗 O2，放出 CO2 和 H2O，在氧化一还 原酶类的催化下进行。 所以把在生物体内，有机物质逐步氧化、释放能量的过程叫生物氧化，也叫 细胞呼吸或细胞氧化。 生物氧化方式： （1）加氧： （2）脱氢 （2）脱电子 步骤：底物氧化脱氢；H ＋与电子经呼吸链传递；分子氧与传递的 H 结合形成 H2O。 2．电子传递链（The Electron Transport Chain） 呼吸代谢的中间产物氧化脱氢，电子和质子沿着在线粒体膜上按一定顺序排 列的一组电子传递体传递到分子氧，这个轨道称呼吸链。这些 H 和电子传递体 包括： 氢传递体：主要是 NAD，FAD。作为脱氢酶的辅酶或辅基。 2H ＝＝＝2H＋＋2e 电子传递体：主要是传递电子的细胞色素体系。细胞色素以铁卟啉为辅基的 结合蛋白，可分 a, b, c 几类。 Fe3+＝＝＝Fe2+ 。 根据各传递体的标准氧化还原电位，以及用特异的抑制剂切断呼吸链或在体 外组成一条链进行模拟电子传递试验，最终研究高等植物呼吸链的排列： 电子顺氧化还原电位在各传递体间传递，而氢通过 CoQ 后，质子 2H+脱离出 来，游离在溶液中，电子 2e 继续沿细胞色素 b, c, a, a3 顺序传递，最终在 Cyt a3 把电子交给氧分子，使其活化，结合生成水，所以呼吸过程中的吸氧即是在这一 步进行的。 由于 Cyt a3 是在这个生物氧化过程的末端起作用，所以这种酶又叫末端氧化 酶（Terminal Oxidase）。 在呼吸链中合成 ATP，有三个部位，所以一个分子 NADH2 经过呼吸链产生 三个分子 ATP，而一分子 FADH2 产生二个分子 ATP
8 调控因素： （1）酶浓度及活性，G6P 脱氢酶活性高，则 PPP 增加。 （2）细胞内 NAD/NADP 比值，NADP 多则 PPP 高，但在多数高等植物体内， EMP 是占优势的。不同植物 C6/C1 比不同，呼吸途径有差别，不同器官不同，根 的比值比叶大，即根中 EMP-TCA 占比重大些。 同一器官越近顶端 C6/C1 比大。随年令增长 C6/ C1 比变小，PPP 渐增加。 四、呼吸链的电子传递及氧化磷酸化作用 （The Electron-Transport System and oxidation Phosphorylation） 1. 生物氧化（Biological Oxidation） 普通的纯化学反应中的氧化常常是在高温、高压或强酸、强碱的环境下完成 的，并且骤然放出大量的能量，而生物氧化则不同： 首先，生物氧化是（1）在活细胞内，正常体温和有水的环境下进行的；（2） 反应逐步完成，逐步释放能量；（3）需要耗 O2，放出 CO2 和 H2O，在氧化一还 原酶类的催化下进行。 所以把在生物体内，有机物质逐步氧化、释放能量的过程叫生物氧化，也叫 细胞呼吸或细胞氧化。 生物氧化方式： （1）加氧： （2）脱氢 （2）脱电子 步骤：底物氧化脱氢；H ＋与电子经呼吸链传递；分子氧与传递的 H 结合形成 H2O。 2．电子传递链（The Electron Transport Chain） 呼吸代谢的中间产物氧化脱氢，电子和质子沿着在线粒体膜上按一定顺序排 列的一组电子传递体传递到分子氧，这个轨道称呼吸链。这些 H 和电子传递体 包括： 氢传递体：主要是 NAD，FAD。作为脱氢酶的辅酶或辅基。 2H ＝＝＝2H＋＋2e 电子传递体：主要是传递电子的细胞色素体系。细胞色素以铁卟啉为辅基的 结合蛋白，可分 a, b, c 几类。 Fe3+＝＝＝Fe2+ 。 根据各传递体的标准氧化还原电位，以及用特异的抑制剂切断呼吸链或在体 外组成一条链进行模拟电子传递试验，最终研究高等植物呼吸链的排列： 电子顺氧化还原电位在各传递体间传递，而氢通过 CoQ 后，质子 2H+脱离出 来，游离在溶液中，电子 2e 继续沿细胞色素 b, c, a, a3 顺序传递，最终在 Cyt a3 把电子交给氧分子，使其活化，结合生成水，所以呼吸过程中的吸氧即是在这一 步进行的。 由于 Cyt a3 是在这个生物氧化过程的末端起作用，所以这种酶又叫末端氧化 酶（Terminal Oxidase）。 在呼吸链中合成 ATP，有三个部位，所以一个分子 NADH2 经过呼吸链产生 三个分子 ATP，而一分子 FADH2 产生二个分子 ATP
9 3. 氧化磷酸化作用（Oxidative Phosphorylation） （1）氧化磷酸化 经呼吸链的氧化过程是个放能的过程，伴随着 ATP 的合成，把底物氧化放出 的能量又吸收贮存起来，所以是氧化作用与磷酸化作用偶联进行，这一过程称为 氧化磷酸化作用。 磷酸化作用指：ADP + Pi → ATP 的过程。 （2）P/0 比（P:0） 是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标，每吸收一个氧原子所酯化无 机磷酸分子数的比。实质是每消耗一个氧原子，由 ADP 形成 ATP 的数目。在呼 吸链中，从 NADH 开始氧化，P/0 为 3；从 FADH 开始，P/0 则为 2；HCN 抑制 细胞色素末端氧化酶，P/0 则为 1。 （3）磷酸化类型： 光合磷酸化：与光合电子传递链偶联，使 ADP 磷酸化产生 ATP 的过程。 氧化磷酸化：与呼吸电子传递链偶联，使 ADP 磷酸化产生 ATP 的过程。 底物磷酸化：不经过光合链或呼吸链，呼吸作用分解的中间产物通过分子 内部能量的重新分配，并将部分能量交给 ADP 形成 ATP 的过程。如 1,3－二磷 酸甘油酸生成 3－磷酸甘油酸时，产生一个 ATP；一分子 PEP 转化为丙酮酸时也 产生一个 ATP。 影响磷酸化过程进行的药剂：如解偶联剂 DNP，不影响电子传递，但阻碍了 磷酸化。还有鱼藤酮、安密妥；抗霉素 A；KCN、NaN3、CO 等。 （4）能量计算： 一分子葡萄糖彻底氧化生成 CO2 和 H2O 可产生 686 千卡能量。 形成 38 个 ATP（图） 7.3 千卡 38 = 277.4 千卡 277.4 / 686 = 40% 但在糖酵介中产生的 NADH 要进入线粒体，还要消耗能量，用去 2 个 ATP， 所以实际只生成 36 个 ATP。 7.3 千卡 36 = 262.8 千卡 262.8 / 686 = 38% 五、抗氰呼吸（Cyanide-Resistant Respiration） 在实验中知道，细胞色素氧化酶的作用受 KCN，NaN3，CO 抑制，它们与 Fe 卟啉结合破坏酶活性，减少氧化磷酸化作用。 但有些植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸作用，这种 呼吸叫抗氰呼吸。 这条途径只产生一个 ATP，因此，P/O 比=1.0 但放出大量热。 天南星科（马蹄莲）的佛焰花序，可达 20000l O2/gfw.hr，呼吸放热使组织 温度增高十几到二十几度。热量使胺和吲哚挥发可引诱昆虫进入花苞传粉，有些 有毒，产热前积累大量淀粉，而后经 EMP-TCA 氧化分解，线粒体活性很高。 其它如马铃薯，胡萝卜，一些果实等也有。 六、线粒体外末端氧化酶（Terminal Oxidase Out of Mitochondria） 1. 抗坏血酸氧化酶（Ascorbic Acid Oxidase） 一种含 Cu 的氧化酶，存在于细胞质中或结合在细胞壁上
9 3. 氧化磷酸化作用（Oxidative Phosphorylation） （1）氧化磷酸化 经呼吸链的氧化过程是个放能的过程，伴随着 ATP 的合成，把底物氧化放出 的能量又吸收贮存起来，所以是氧化作用与磷酸化作用偶联进行，这一过程称为 氧化磷酸化作用。 磷酸化作用指：ADP + Pi → ATP 的过程。 （2）P/0 比（P:0） 是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标，每吸收一个氧原子所酯化无 机磷酸分子数的比。实质是每消耗一个氧原子，由 ADP 形成 ATP 的数目。在呼 吸链中，从 NADH 开始氧化，P/0 为 3；从 FADH 开始，P/0 则为 2；HCN 抑制 细胞色素末端氧化酶，P/0 则为 1。 （3）磷酸化类型： 光合磷酸化：与光合电子传递链偶联，使 ADP 磷酸化产生 ATP 的过程。 氧化磷酸化：与呼吸电子传递链偶联，使 ADP 磷酸化产生 ATP 的过程。 底物磷酸化：不经过光合链或呼吸链，呼吸作用分解的中间产物通过分子 内部能量的重新分配，并将部分能量交给 ADP 形成 ATP 的过程。如 1,3－二磷 酸甘油酸生成 3－磷酸甘油酸时，产生一个 ATP；一分子 PEP 转化为丙酮酸时也 产生一个 ATP。 影响磷酸化过程进行的药剂：如解偶联剂 DNP，不影响电子传递，但阻碍了 磷酸化。还有鱼藤酮、安密妥；抗霉素 A；KCN、NaN3、CO 等。 （4）能量计算： 一分子葡萄糖彻底氧化生成 CO2 和 H2O 可产生 686 千卡能量。 形成 38 个 ATP（图） 7.3 千卡 38 = 277.4 千卡 277.4 / 686 = 40% 但在糖酵介中产生的 NADH 要进入线粒体，还要消耗能量，用去 2 个 ATP， 所以实际只生成 36 个 ATP。 7.3 千卡 36 = 262.8 千卡 262.8 / 686 = 38% 五、抗氰呼吸（Cyanide-Resistant Respiration） 在实验中知道，细胞色素氧化酶的作用受 KCN，NaN3，CO 抑制，它们与 Fe 卟啉结合破坏酶活性，减少氧化磷酸化作用。 但有些植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸作用，这种 呼吸叫抗氰呼吸。 这条途径只产生一个 ATP，因此，P/O 比=1.0 但放出大量热。 天南星科（马蹄莲）的佛焰花序，可达 20000l O2/gfw.hr，呼吸放热使组织 温度增高十几到二十几度。热量使胺和吲哚挥发可引诱昆虫进入花苞传粉，有些 有毒，产热前积累大量淀粉，而后经 EMP-TCA 氧化分解，线粒体活性很高。 其它如马铃薯，胡萝卜，一些果实等也有。 六、线粒体外末端氧化酶（Terminal Oxidase Out of Mitochondria） 1. 抗坏血酸氧化酶（Ascorbic Acid Oxidase） 一种含 Cu 的氧化酶，存在于细胞质中或结合在细胞壁上
10 抗坏血酸 + 1/2O2 → 去氢抗坏血酸 + H2O 蔬菜和果实中较多。 2. 酚氧化酶（Phenol Oxidase） 含 Cu 的氧化酶，存在于质体，微体内， 使酚 + 1/2O2 → 醌 + H2O 马铃茹，苹果切口，由于酚氧化酶的作用，使变褐色，醌对微生物有毒害作 用，所以可以保护植物的伤口，这时伤口呼吸增高，也叫伤呼吸。 制茶工业中，做绿茶要先炒，杀青，即杀死酚氧化酶，避免产生醌，保持绿 色清香。 3. 过氧化物酶（Peroxidase），过氧化氢酶（Catalase）， 乙醇酸氧化酶（Glycollic Oxidase）。 七、呼吸作用的控制（Control of Respiration） 1. 巴斯德效应和糖酵解的调节（Pasteur Effect） 巴斯德最早发现把酵母菌从有氧条件转到无氧条件时，发酵作用增加，而从 无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制，所以把氧对发酵作用的抑制现象叫巴斯德 效应。 所以在无氧时，细胞内进行发酵，无氧呼吸，随氧浓度增加，无氧呼吸减弱， 有氧呼吸增加，到某一氧浓度时，发酶作用停止，这时的氧浓度叫无氧呼吸的熄 灭点。 无氧呼吸比有氧呼吸消耗底物快，为什么？ 巴斯德效应的本质： （1）O2 对细胞内 ATP/ADP 的调节 糖酵解和氧化磷酸决定于 ADP 的有效浓度，有 O2 存在时，氧化磷酸化作用 活跃进行，大量消耗 ADP，产生 ATP，因而限制酵解作用进行；无 O2 时，氧化 磷酸化受阻，过剩的 ADP 刺激糖酵进行。 无 O2 时高浓度的 ADP 和 Pi 提高磷酸果糖激酶的活性，也能促进糖酵解。 （2）在糖酵解中产生的 NADH 在有 O2 时进入线粒体电子传递链，被氧化。 在无 O2 时，直接还原丙酮酸为乙醇或乳酸，促进酵解。NADH＝＝NAD＋的 调节。 贮藏水果，降低 O2 浓度，使有氧呼吸降到最低限度，又不刺激糖酵解，以 免过分消耗贮藏物或乙醇产生。 2．代谢调节（Metabolic Control） 代谢调节是呼吸作用的主要调节途径。 （1）质量作用原理 可逆反应中底物与产物之间按质量作用关系调节反应平衡。 （2）变构调节 某种物质结合在酶的某个结构部位，虽没改变酶的催化部分，但也改变了酶 的活性，如磷酸化酶，无活性的 b 状态在调节部位上接受一个 AMP 时，发生变 构作用，成为有活性的 a 状态，AMP 是它的变构正效应子，而 ATP 在同一部位 结合时，使酶又变成无活性态，所以 ATP 是它的变构负效应子。 （3）PPP 的调节 NADPH / NADP 竞争性抑制，NADPH 高时，抑制 G6P 脱氢酶的活性
10 抗坏血酸 + 1/2O2 → 去氢抗坏血酸 + H2O 蔬菜和果实中较多。 2. 酚氧化酶（Phenol Oxidase） 含 Cu 的氧化酶，存在于质体，微体内， 使酚 + 1/2O2 → 醌 + H2O 马铃茹，苹果切口，由于酚氧化酶的作用，使变褐色，醌对微生物有毒害作 用，所以可以保护植物的伤口，这时伤口呼吸增高，也叫伤呼吸。 制茶工业中，做绿茶要先炒，杀青，即杀死酚氧化酶，避免产生醌，保持绿 色清香。 3. 过氧化物酶（Peroxidase），过氧化氢酶（Catalase）， 乙醇酸氧化酶（Glycollic Oxidase）。 七、呼吸作用的控制（Control of Respiration） 1. 巴斯德效应和糖酵解的调节（Pasteur Effect） 巴斯德最早发现把酵母菌从有氧条件转到无氧条件时，发酵作用增加，而从 无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制，所以把氧对发酵作用的抑制现象叫巴斯德 效应。 所以在无氧时，细胞内进行发酵，无氧呼吸，随氧浓度增加，无氧呼吸减弱， 有氧呼吸增加，到某一氧浓度时，发酶作用停止，这时的氧浓度叫无氧呼吸的熄 灭点。 无氧呼吸比有氧呼吸消耗底物快，为什么？ 巴斯德效应的本质： （1）O2 对细胞内 ATP/ADP 的调节 糖酵解和氧化磷酸决定于 ADP 的有效浓度，有 O2 存在时，氧化磷酸化作用 活跃进行，大量消耗 ADP，产生 ATP，因而限制酵解作用进行；无 O2 时，氧化 磷酸化受阻，过剩的 ADP 刺激糖酵进行。 无 O2 时高浓度的 ADP 和 Pi 提高磷酸果糖激酶的活性，也能促进糖酵解。 （2）在糖酵解中产生的 NADH 在有 O2 时进入线粒体电子传递链，被氧化。 在无 O2 时，直接还原丙酮酸为乙醇或乳酸，促进酵解。NADH＝＝NAD＋的 调节。 贮藏水果，降低 O2 浓度，使有氧呼吸降到最低限度，又不刺激糖酵解，以 免过分消耗贮藏物或乙醇产生。 2．代谢调节（Metabolic Control） 代谢调节是呼吸作用的主要调节途径。 （1）质量作用原理 可逆反应中底物与产物之间按质量作用关系调节反应平衡。 （2）变构调节 某种物质结合在酶的某个结构部位，虽没改变酶的催化部分，但也改变了酶 的活性，如磷酸化酶，无活性的 b 状态在调节部位上接受一个 AMP 时，发生变 构作用，成为有活性的 a 状态，AMP 是它的变构正效应子，而 ATP 在同一部位 结合时，使酶又变成无活性态，所以 ATP 是它的变构负效应子。 （3）PPP 的调节 NADPH / NADP 竞争性抑制，NADPH 高时，抑制 G6P 脱氢酶的活性