第七章 植物生长物质 Plant Growth Substances 第一节 植物生长物质的概念和研究方法 一、植物生长物质的概念及其种类 植物生长物质和植物激素 Plant Growth Substances and Plant Hormones 1.植物生长物质：调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质分二类：植物激素与植物生 长调节剂。 在植物生长发育中，除需要水，一般营养元素，和有机物之外，各个生物过程还受着 一些生理活性物质的调节控制，这就是植物激素（plant hormones）。 2.植物激素：是植物体内代谢产生的微量生理活性物质，它产生于植物的一定部位，并能从 这些部位转移到其它部位起作用，在极低的浓度下就有明显的生理效应（一般<1mol，微 克分子），调节植物的生长和发育。 特点 ①内源的 是天然存在于植物体内，植物自身在特定环境信息的诱导下在代谢中产生的，它本身 也有自己的代谢，经常在代谢中出现或消失，增加或减少。 ②自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性 有人认为只有移动的激素分子才有特定的活性，如根切段漂浮在 10-8—10-7 M 生长素溶 液中，并不促进生根，但混在琼脂块中，放在切口处，生长素进入运输队系统，就促进生根。 ③微量生理活性物质： 它与其它无机物，有机物不同，它本身不参与植物的结构等，常在小于 1 微克分子的 浓度下，对代谢过程和生长发育起调节作用。 含量仅占组织鲜重的 10-9—10-7 ④双重效应 一些激素对生长常用促进和抑制两方面的作用，看其浓度的高低及对不同器官的作用 不同。 激素种类 三十年代开始研究并知道了生长素的存在 五十年代确定了赤霉素和细胞分裂素 ，六十年代发现脱落酸和乙烯 因此，到目前为止，正式确定为植物激素的有五大为： 生长素 赤霉素 细胞分裂素 脱落酸 乙烯 近些年，在低等和高等植物中还发现一些另外的能调节植物生长发育的物质，已确定 化学结构的有茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯，月光花素、菊芋素，长蠕孢醇，三十烷醇，半 支莲醛等，还有些酚类物质抑制植物的生长。但因这些物质的普遍性没有确定，所以暂时把 他们称为植物天然的生长调节物质。 2.植物生长调节剂 （ Plant Growth Regulators） 生理效应与植物激素相似，人工合成的一些有机化合物都称为植物生长调节剂。 所以这些物质是：人工合成的，施用于植物的外源物质；被植物吸收后随水流或物质 流传导到作用部位；也在低浓度下起作用，一般在<1mM。 常用的有几十种，上百种，或者促进植物生长发育，或者抑制植物生长发育，或使植 物生长发育发生一些特殊变化。 目前农业生产上许多用于插枝生根，除草促进开花，成熟，防止脱落，疏花疏果，诱 导或打破休眠，控制花性别转化等方面。 二、研究植物生长物质的方法 Methods in Plant Hormones Research
第七章 植物生长物质 Plant Growth Substances 第一节 植物生长物质的概念和研究方法 一、植物生长物质的概念及其种类 植物生长物质和植物激素 Plant Growth Substances and Plant Hormones 1.植物生长物质：调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质分二类：植物激素与植物生 长调节剂。 在植物生长发育中，除需要水，一般营养元素，和有机物之外，各个生物过程还受着 一些生理活性物质的调节控制，这就是植物激素（plant hormones）。 2.植物激素：是植物体内代谢产生的微量生理活性物质，它产生于植物的一定部位，并能从 这些部位转移到其它部位起作用，在极低的浓度下就有明显的生理效应（一般<1mol，微 克分子），调节植物的生长和发育。 特点 ①内源的 是天然存在于植物体内，植物自身在特定环境信息的诱导下在代谢中产生的，它本身 也有自己的代谢，经常在代谢中出现或消失，增加或减少。 ②自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性 有人认为只有移动的激素分子才有特定的活性，如根切段漂浮在 10-8—10-7 M 生长素溶 液中，并不促进生根，但混在琼脂块中，放在切口处，生长素进入运输队系统，就促进生根。 ③微量生理活性物质： 它与其它无机物，有机物不同，它本身不参与植物的结构等，常在小于 1 微克分子的 浓度下，对代谢过程和生长发育起调节作用。 含量仅占组织鲜重的 10-9—10-7 ④双重效应 一些激素对生长常用促进和抑制两方面的作用，看其浓度的高低及对不同器官的作用 不同。 激素种类 三十年代开始研究并知道了生长素的存在 五十年代确定了赤霉素和细胞分裂素 ，六十年代发现脱落酸和乙烯 因此，到目前为止，正式确定为植物激素的有五大为： 生长素 赤霉素 细胞分裂素 脱落酸 乙烯 近些年，在低等和高等植物中还发现一些另外的能调节植物生长发育的物质，已确定 化学结构的有茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯，月光花素、菊芋素，长蠕孢醇，三十烷醇，半 支莲醛等，还有些酚类物质抑制植物的生长。但因这些物质的普遍性没有确定，所以暂时把 他们称为植物天然的生长调节物质。 2.植物生长调节剂 （ Plant Growth Regulators） 生理效应与植物激素相似，人工合成的一些有机化合物都称为植物生长调节剂。 所以这些物质是：人工合成的，施用于植物的外源物质；被植物吸收后随水流或物质 流传导到作用部位；也在低浓度下起作用，一般在<1mM。 常用的有几十种，上百种，或者促进植物生长发育，或者抑制植物生长发育，或使植 物生长发育发生一些特殊变化。 目前农业生产上许多用于插枝生根，除草促进开花，成熟，防止脱落，疏花疏果，诱 导或打破休眠，控制花性别转化等方面。 二、研究植物生长物质的方法 Methods in Plant Hormones Research
生物测定，物理和化学检测，免疫分析，植物激素突变体的应用 第二节 生长素 Auxin 一、 生长素的发现和种类 1.发现 Auxin 是最早发现的植物激素，1872 年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长和向地性弯曲研 究。置于水平方向的根因重力的影响而弯曲生长，根对重力感应的部位在根尖，而弯曲主要 在伸长区。 （1）1880 年，C.Darwin 研究金丝鸟虉草（单子叶草本）的向光弯曲，发现其幼苗在单向 光照射下，胚芽鞘发生向光弯曲，把其尖端遮光时，不发生弯曲，说明幼苗尖端生长受光的 刺激。 （2）1913 年 丹麦人，Boysen-Jensen 的实验 在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质云母片，只有当放在背光面时，向光性才受到阻 碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘的切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生。 （3）1919 年匈牙利 Paal： 把芽鞘尖端切下，斜放在芽鞘的一边，没有单向光照射，芽鞘也能发现向另一边的弯曲。 （4）1926 年荷兰人，Went 将切下的芽鞘尖放在琼脂胶上，过一段时间后，切下小块，放 在芽鞘的一边，也发生向另一边的弯曲生长。这说明芽鞘尖端的刺激生长的物质渗到琼脂中， 再渗到芽鞘伸长区，而发生了伸长生长。 几点结论：①向光弯曲感受光的部位是胚芽鞘尖端；②伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的 伸长区；③受光照射后，产生刺激生长的物质向下运输，而且分布不均，引起伸长区不均匀 生长。 温特将这种物质称为生长素。根据这个原理创立了燕麦试法，即用低浓度的生长素处理燕 麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓 度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 （5）1934 年，荷兰，Rogl 等人从孕妇的尿中、同时在酵母提取物和根霉培养物中提取一 种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA），从此成了生长素的 代号。 （6）1946 年从未成熟的玉米胚中提纯了，以后大量实验证明了 IAA 在高等植物体内广泛 存在，是植物体内主要的生长素。 2.种类：天然的和人工合成的 人工合成的，NAA，2，4-D 等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易被 IAA 氧化酶破坏，效果稳定，在生产上得到广泛的应用，如，茄果类蔬菜辣椒、番茄在花期喷防 止落花、落果；组织培养中用 NAA 等。 二、生长素的代谢 Metabolism of IAA （一）生长素的分布和运输 1、分布 (Distribution) 生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某 一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根 尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。 2、运输 (Transport) 极性运输 (Polar Transport) 生长素在植物茎、胚芽鞘、下胚轴、叶柄中存在着向基的极性运输，从形态学上端向 下端传导。地上部向基运输； 植物的极性现象在生产上早受到人们的注意，如在扦插、嫁接以及组织培养时，都需将其形
生物测定，物理和化学检测，免疫分析，植物激素突变体的应用 第二节 生长素 Auxin 一、 生长素的发现和种类 1.发现 Auxin 是最早发现的植物激素，1872 年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长和向地性弯曲研 究。置于水平方向的根因重力的影响而弯曲生长，根对重力感应的部位在根尖，而弯曲主要 在伸长区。 （1）1880 年，C.Darwin 研究金丝鸟虉草（单子叶草本）的向光弯曲，发现其幼苗在单向 光照射下，胚芽鞘发生向光弯曲，把其尖端遮光时，不发生弯曲，说明幼苗尖端生长受光的 刺激。 （2）1913 年 丹麦人，Boysen-Jensen 的实验 在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质云母片，只有当放在背光面时，向光性才受到阻 碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘的切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生。 （3）1919 年匈牙利 Paal： 把芽鞘尖端切下，斜放在芽鞘的一边，没有单向光照射，芽鞘也能发现向另一边的弯曲。 （4）1926 年荷兰人，Went 将切下的芽鞘尖放在琼脂胶上，过一段时间后，切下小块，放 在芽鞘的一边，也发生向另一边的弯曲生长。这说明芽鞘尖端的刺激生长的物质渗到琼脂中， 再渗到芽鞘伸长区，而发生了伸长生长。 几点结论：①向光弯曲感受光的部位是胚芽鞘尖端；②伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的 伸长区；③受光照射后，产生刺激生长的物质向下运输，而且分布不均，引起伸长区不均匀 生长。 温特将这种物质称为生长素。根据这个原理创立了燕麦试法，即用低浓度的生长素处理燕 麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓 度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 （5）1934 年，荷兰，Rogl 等人从孕妇的尿中、同时在酵母提取物和根霉培养物中提取一 种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA），从此成了生长素的 代号。 （6）1946 年从未成熟的玉米胚中提纯了，以后大量实验证明了 IAA 在高等植物体内广泛 存在，是植物体内主要的生长素。 2.种类：天然的和人工合成的 人工合成的，NAA，2，4-D 等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易被 IAA 氧化酶破坏，效果稳定，在生产上得到广泛的应用，如，茄果类蔬菜辣椒、番茄在花期喷防 止落花、落果；组织培养中用 NAA 等。 二、生长素的代谢 Metabolism of IAA （一）生长素的分布和运输 1、分布 (Distribution) 生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某 一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根 尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。 2、运输 (Transport) 极性运输 (Polar Transport) 生长素在植物茎、胚芽鞘、下胚轴、叶柄中存在着向基的极性运输，从形态学上端向 下端传导。地上部向基运输； 植物的极性现象在生产上早受到人们的注意，如在扦插、嫁接以及组织培养时，都需将其形
态学的下端向下，上端朝上，避免倒置。 （二）生长素的代谢 1．生长素的生物合成 IAA 的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是 色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含 量下降，从而影响 IAA 的合成。生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。 2．生长素的结合和降解 植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。 在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合成吲 哚乙醇肌醇。与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。 束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式， 在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。 正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。种子中 以束缚态存在，萌发时转变为游离型。 生长素的降解(Degradation of IAA) ①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解 植物体内生长素常处于合成与分解的动态平衡中。吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）是 一种含 Fe 的血红蛋白。IAA 经酶解后形成 3—羟基甲基氧吲哚和 3—甲基氧吲哚。此反应要 在 O2 存在下，以 Mn 和一元酚作辅助因子，吲哚乙酸氧化酶才表现活性。 ②光氧化分解： X-光，紫外光，可见光对 IAA 都有破坏作用，分解产物也是 3-亚甲基氧化吲哚和吲哚醛。 但目前机制不清楚，在试管里，植物的某些色素，如核黄素，紫黄质等能大量吸收兰光，并 促进 IAA 的光氧化分解。 植物体内生长素存在的两种形式间的转化或吲哚乙酸氧化酶对 IAA 的氧化分解都是植物对 体内生长素水平的自动调节，对植物生长的调控是有重要意义的。 三、生长素的生理效应 (Physiological Effects of Auxin) （一）促进生长 Went 说：“没有生长素就没有生长”。 （生长素可促进细胞的伸长生长，对细胞分裂也促进） 但生长素对植物生长的影响有两重性：促进：促进生长（发芽）防止落花落果。 抑制：抑制生长（发芽）杀死植物，疏花疏果。 1.双重作用 低浓度，起促进作用；较高浓度，起抑制作用；过高浓度，导致生长畸型而死亡。高浓度 的生长素诱导乙烯的产生，抑制生长。 2.不同器官的敏感性不同 敏感性：根 > 芽 > 茎 3.生长素对离体器官的生长有明显的促进作用，但是对整株植物生长的促进往往并不明 显。 外源添加的生长素对完整植株茎或胚芽鞘的伸长并不表现促进作用，这可能是因为完整植 株内内源生长素浓度足以支持茎或胚芽鞘进行最大限度的伸长生长，外源生长素促进细胞和 茎段伸长生长的现象，只能在离体植株上明显地表现出来，因为这些植物切段或胚芽鞘切段 被除去了茎尖或胚芽鞘顶尖等生长素供应源，而且在实验中还常常用缓冲液浸泡处理，以尽 可能地除去组织切段中内源的生长素，才能使外源的生长素表现出促进细胞和茎段伸长生长 的作用
态学的下端向下，上端朝上，避免倒置。 （二）生长素的代谢 1．生长素的生物合成 IAA 的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是 色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含 量下降，从而影响 IAA 的合成。生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。 2．生长素的结合和降解 植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。 在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合成吲 哚乙醇肌醇。与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。 束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式， 在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。 正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。种子中 以束缚态存在，萌发时转变为游离型。 生长素的降解(Degradation of IAA) ①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解 植物体内生长素常处于合成与分解的动态平衡中。吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）是 一种含 Fe 的血红蛋白。IAA 经酶解后形成 3—羟基甲基氧吲哚和 3—甲基氧吲哚。此反应要 在 O2 存在下，以 Mn 和一元酚作辅助因子，吲哚乙酸氧化酶才表现活性。 ②光氧化分解： X-光，紫外光，可见光对 IAA 都有破坏作用，分解产物也是 3-亚甲基氧化吲哚和吲哚醛。 但目前机制不清楚，在试管里，植物的某些色素，如核黄素，紫黄质等能大量吸收兰光，并 促进 IAA 的光氧化分解。 植物体内生长素存在的两种形式间的转化或吲哚乙酸氧化酶对 IAA 的氧化分解都是植物对 体内生长素水平的自动调节，对植物生长的调控是有重要意义的。 三、生长素的生理效应 (Physiological Effects of Auxin) （一）促进生长 Went 说：“没有生长素就没有生长”。 （生长素可促进细胞的伸长生长，对细胞分裂也促进） 但生长素对植物生长的影响有两重性：促进：促进生长（发芽）防止落花落果。 抑制：抑制生长（发芽）杀死植物，疏花疏果。 1.双重作用 低浓度，起促进作用；较高浓度，起抑制作用；过高浓度，导致生长畸型而死亡。高浓度 的生长素诱导乙烯的产生，抑制生长。 2.不同器官的敏感性不同 敏感性：根 > 芽 > 茎 3.生长素对离体器官的生长有明显的促进作用，但是对整株植物生长的促进往往并不明 显。 外源添加的生长素对完整植株茎或胚芽鞘的伸长并不表现促进作用，这可能是因为完整植 株内内源生长素浓度足以支持茎或胚芽鞘进行最大限度的伸长生长，外源生长素促进细胞和 茎段伸长生长的现象，只能在离体植株上明显地表现出来，因为这些植物切段或胚芽鞘切段 被除去了茎尖或胚芽鞘顶尖等生长素供应源，而且在实验中还常常用缓冲液浸泡处理，以尽 可能地除去组织切段中内源的生长素，才能使外源的生长素表现出促进细胞和茎段伸长生长 的作用
（二）促进插条不定根的形成 尽管较高浓度的生长素抑制根的生长，但高浓度的生长素(>10-8 mol/L)可以促进侧根和不 定根的发生。不定根可以从多种多样的组织上发生，例如，根、茎，叶片和组织培养中形成 的愈伤组织等。这些组织中的成熟细胞会脱分化重新恢复分裂，形成不定根原基，最后形成 不定根。 生长素促进不定根的发生的性质在园艺和农业生产上应用非常广泛。植物的无性营养体繁 殖主要靠插条繁殖，植物插条或叶片在水培或湿润的土壤培养条件下，可以从切口附近长出 不定根。这是因为叶片或幼芽形成的生长素从上向下极性运输，最后积累在插条的切口附近， 从而刺激不定根的发生。如果利用生长素处理插条切口，会大幅度促进不定根的形成速度和 数量。市售的生根剂主要是合成的生长素类化合物和滑石粉或成膜剂的混合物。 （三）对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的作用。在正常情况下，坐果（子房开始发育）必须 在成功的授粉和受精之后才能进行。因为花粉和胚乳细胞中大量产生生长素，刺激子房发育 形成果实。果实发育初期的生长素来源主要依赖胚乳细胞，后期主要来源是胚。生产中经常 使用生长素类物质处理茄科植物（番茄、辣椒）、葫芦科植物（黄瓜、南瓜等）以及柑橘等， 一方面可以促进坐果，另一方面可以用来生产无籽果实。 1950 年 J.P.Nitsch,（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子”生成 的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。 （B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C）用 IAA 喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。 （四）生长素的其他效应 促进愈伤组织形成，调节细胞分裂分化，刺激形成层细胞分裂，调节维管束分化，维持顶 端优势，抑制侧芽生长，促进不定根的形成，影响花的形成和性别分化（促进菠 开花，诱 导雌分化），促进子房膨大，形成无籽果实，单性结实，参与叶片与果实的脱落的调节。 四、生长素的作用机理 （一） 酸生长理论 生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。生长素促进细胞伸长的效应是非常迅速 的，从处理到发挥效应之间的之后期约 10 分钟，同时伴随着细胞壁的酸化。生长素诱导的 细胞壁的酸化与促进生长的迟滞期是一样，都是 10-15 分钟，在中性的缓冲溶液中，即使含 有生长素，由于细胞壁酸化受到抑制，细胞的伸长生长也会受到抑制；相反，无生长素的酸 性溶液可以促进细胞的伸长生长。根据上述结果，雷利和克莱兰于 1970 年酸生长理论。 a.细胞原生质膜上存在非活化的质子泵（ATPase-酶）。 b.生长素作为酶的变构效应剂与之结合活化质子泵，把细胞内的 H +泵到壁上，使壁间隙溶 液 PH 下降，即被酸化。 c.在酸性条件下，一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（主要方 面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使链接木葡聚糖与纤维 素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。 d. 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发 生不可逆的增长。 目前酸生长理论见图。过去曾认为酸性 pH 活化了细胞壁中的一些水解酶，如，纤维素酶、 半纤维素酶或果胶酶等，使细胞壁松弛，以利于生长。这些水解酶会导致细胞壁的不可逆的 降解，但是生长素所诱导的细胞壁生长过程中，松弛的细胞壁可以在代谢抑制剂的作用下得 到迅速恢复，所以现在不认为有水解酶参与细胞壁的酸生长过程，而是细胞壁中的扩张蛋白 在细胞壁的酸生长理论中起着疏松细胞壁的作用，扩张蛋白不仅可以在酸性缓冲液中恢复细
（二）促进插条不定根的形成 尽管较高浓度的生长素抑制根的生长，但高浓度的生长素(>10-8 mol/L)可以促进侧根和不 定根的发生。不定根可以从多种多样的组织上发生，例如，根、茎，叶片和组织培养中形成 的愈伤组织等。这些组织中的成熟细胞会脱分化重新恢复分裂，形成不定根原基，最后形成 不定根。 生长素促进不定根的发生的性质在园艺和农业生产上应用非常广泛。植物的无性营养体繁 殖主要靠插条繁殖，植物插条或叶片在水培或湿润的土壤培养条件下，可以从切口附近长出 不定根。这是因为叶片或幼芽形成的生长素从上向下极性运输，最后积累在插条的切口附近， 从而刺激不定根的发生。如果利用生长素处理插条切口，会大幅度促进不定根的形成速度和 数量。市售的生根剂主要是合成的生长素类化合物和滑石粉或成膜剂的混合物。 （三）对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的作用。在正常情况下，坐果（子房开始发育）必须 在成功的授粉和受精之后才能进行。因为花粉和胚乳细胞中大量产生生长素，刺激子房发育 形成果实。果实发育初期的生长素来源主要依赖胚乳细胞，后期主要来源是胚。生产中经常 使用生长素类物质处理茄科植物（番茄、辣椒）、葫芦科植物（黄瓜、南瓜等）以及柑橘等， 一方面可以促进坐果，另一方面可以用来生产无籽果实。 1950 年 J.P.Nitsch,（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子”生成 的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。 （B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C）用 IAA 喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。 （四）生长素的其他效应 促进愈伤组织形成，调节细胞分裂分化，刺激形成层细胞分裂，调节维管束分化，维持顶 端优势，抑制侧芽生长，促进不定根的形成，影响花的形成和性别分化（促进菠 开花，诱 导雌分化），促进子房膨大，形成无籽果实，单性结实，参与叶片与果实的脱落的调节。 四、生长素的作用机理 （一） 酸生长理论 生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。生长素促进细胞伸长的效应是非常迅速 的，从处理到发挥效应之间的之后期约 10 分钟，同时伴随着细胞壁的酸化。生长素诱导的 细胞壁的酸化与促进生长的迟滞期是一样，都是 10-15 分钟，在中性的缓冲溶液中，即使含 有生长素，由于细胞壁酸化受到抑制，细胞的伸长生长也会受到抑制；相反，无生长素的酸 性溶液可以促进细胞的伸长生长。根据上述结果，雷利和克莱兰于 1970 年酸生长理论。 a.细胞原生质膜上存在非活化的质子泵（ATPase-酶）。 b.生长素作为酶的变构效应剂与之结合活化质子泵，把细胞内的 H +泵到壁上，使壁间隙溶 液 PH 下降，即被酸化。 c.在酸性条件下，一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（主要方 面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使链接木葡聚糖与纤维 素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。 d. 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发 生不可逆的增长。 目前酸生长理论见图。过去曾认为酸性 pH 活化了细胞壁中的一些水解酶，如，纤维素酶、 半纤维素酶或果胶酶等，使细胞壁松弛，以利于生长。这些水解酶会导致细胞壁的不可逆的 降解，但是生长素所诱导的细胞壁生长过程中，松弛的细胞壁可以在代谢抑制剂的作用下得 到迅速恢复，所以现在不认为有水解酶参与细胞壁的酸生长过程，而是细胞壁中的扩张蛋白 在细胞壁的酸生长理论中起着疏松细胞壁的作用，扩张蛋白不仅可以在酸性缓冲液中恢复细
胞壁的伸展性，甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤纸！原理是扩张蛋白在酸性条件下可以 弱化细胞壁多糖组分间的氢键。 （二）基因活化学说 用 IAA 处理大豆下胚轴基部，三天后（DNA）蛋白质含量增加 4-5 倍，RNA 含量增加 10 倍。 放线菌素 D 是 RNA 合成抑制剂。环已酸亚胺是蛋白质合成抑制剂。当加入这两种抑制剂时， 就抑制了生长素诱导的生长。 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。由此 提出了生长素作用机理的基因活化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下： 植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就 是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当 IAA 与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信 使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成 新的 mRNA 和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反 应。 由实验资料表明，生长素在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成，从而也影响细胞 的伸长生长。 （三）生长素受体 （Auxin Receptor） 随着对激素作用机理的深入研究，依据动物激素受体的概念，提出植物激素受体 （receptor）的概念。 所谓激素受体：是指能与激素特异结合的，并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。 第三节 赤霉素类 Gibberellins 一、赤霉素的发现及其种类 1898 年，一位日本人（正太郎）口述了水稻恶苗病（Foolish seedling）的病症，水稻苗 细高，叶片窄长，薄、叶鞘长，失绿，根生长和分蘖都不好，甚至严重到死亡。 1926 年日本人，Rurosawa（黑泽英一）用一种真菌——赤霉菌处理水稻幼苗，诱导出水 稻恶苗病。而后，很多人研究这种苗产生的是什么物质。 1938 年，日本人田贞次郎和住木首次从这种菌中分离出纯的结晶，当时叫 GAa、GAb。 由于第二次世界大战开始，这个成果没受到重视。至 1955 年，美、英等也从真菌中提出。 1958 年，首先从高等植物中分离出来，北农大生产出 GA 结晶。 1959 年确定其化学结构为以赤霉环烷为基本骨架的赤霉酸。（结构见图：） 赤霉烷为骨架化合物，双萜，4 个异戊二烯组成，4 个环。环上双键、羟基数目和位置的 不同，形成各种赤霉素。 GA在被子植物、裸子植物、蕨类、藻类、真菌、细菌中都普遍存在。赤霉素种类很多 （激素中最多） ,1955 年分离出 GA1,GA2 和 GA3种 , 以后陆续发现 ,现已知有120多种赤 霉素，GA3活性最强。GA 右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。 C1 9 -GAl 2 3 7 9 22 等，种类多，生理活性高（第七位C上为 羧基） C2 0 -GA12 13 25 27 等，种类少，生理活性低。 二、赤霉素的分布与运输 1.分布：广泛-被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中, 多存在于生长 旺盛部分 , 如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量: 1~100Ong·g-1 鲜重 , 果实和种子 ( 尤其是未成熟种子 ) 的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有
胞壁的伸展性，甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤纸！原理是扩张蛋白在酸性条件下可以 弱化细胞壁多糖组分间的氢键。 （二）基因活化学说 用 IAA 处理大豆下胚轴基部，三天后（DNA）蛋白质含量增加 4-5 倍，RNA 含量增加 10 倍。 放线菌素 D 是 RNA 合成抑制剂。环已酸亚胺是蛋白质合成抑制剂。当加入这两种抑制剂时， 就抑制了生长素诱导的生长。 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。由此 提出了生长素作用机理的基因活化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下： 植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就 是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当 IAA 与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信 使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成 新的 mRNA 和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反 应。 由实验资料表明，生长素在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成，从而也影响细胞 的伸长生长。 （三）生长素受体 （Auxin Receptor） 随着对激素作用机理的深入研究，依据动物激素受体的概念，提出植物激素受体 （receptor）的概念。 所谓激素受体：是指能与激素特异结合的，并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。 第三节 赤霉素类 Gibberellins 一、赤霉素的发现及其种类 1898 年，一位日本人（正太郎）口述了水稻恶苗病（Foolish seedling）的病症，水稻苗 细高，叶片窄长，薄、叶鞘长，失绿，根生长和分蘖都不好，甚至严重到死亡。 1926 年日本人，Rurosawa（黑泽英一）用一种真菌——赤霉菌处理水稻幼苗，诱导出水 稻恶苗病。而后，很多人研究这种苗产生的是什么物质。 1938 年，日本人田贞次郎和住木首次从这种菌中分离出纯的结晶，当时叫 GAa、GAb。 由于第二次世界大战开始，这个成果没受到重视。至 1955 年，美、英等也从真菌中提出。 1958 年，首先从高等植物中分离出来，北农大生产出 GA 结晶。 1959 年确定其化学结构为以赤霉环烷为基本骨架的赤霉酸。（结构见图：） 赤霉烷为骨架化合物，双萜，4 个异戊二烯组成，4 个环。环上双键、羟基数目和位置的 不同，形成各种赤霉素。 GA在被子植物、裸子植物、蕨类、藻类、真菌、细菌中都普遍存在。赤霉素种类很多 （激素中最多） ,1955 年分离出 GA1,GA2 和 GA3种 , 以后陆续发现 ,现已知有120多种赤 霉素，GA3活性最强。GA 右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。 C1 9 -GAl 2 3 7 9 22 等，种类多，生理活性高（第七位C上为 羧基） C2 0 -GA12 13 25 27 等，种类少，生理活性低。 二、赤霉素的分布与运输 1.分布：广泛-被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中, 多存在于生长 旺盛部分 , 如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量: 1~100Ong·g-1 鲜重 , 果实和种子 ( 尤其是未成熟种子 ) 的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有
两种以上的赤霉素 , 而且赤霉素的种类、数量和状态 ( 自由态或结合态 ) 都因植物发育 时期而异。 2.运输- GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成-沿导管向上运输 ,嫩 叶产生-沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是 2.1mm·h-1, 马铃薯 0.42mm ·h-1。 3.存在形式：赤霉素 自由赤霉素 (free gibberellin) -不以键的形式与其他物质结 合 , 易被有机溶剂提取出来。有生理活性 结合赤霉素 (conjugated gibberellin) -赤霉素和其他物质 ( 如 葡萄糖 ) 结合 , 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由 赤霉素,无生理活性。 束缚型：这是 GA 的一种储藏形式。种子成熟时，GA 转化为束缚型贮存，而在种子萌发时， 又转变成游离型而发挥其调节作用。 三、生物合成（Biosynthesis）： 合成部位：顶端幼嫩部分（根、茎尖）。 合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸），分三个阶段:分别在质体、内质网和细胞质中进行。 人工合成赤霉素（1968年）：现己合成 GA3、GA1、GA19 等(成本较高) , 生产上使用的 GA3 等(从赤霉菌培养液中提取, 价格较低)。 四、赤霉素的生理作用和应用 促进作用:促进两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽苔,茎延 长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果。 抑制作用：抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。 （一）促进茎的伸长生长 1、促进整株植物生长 用 GA 处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。 但 GA 对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而 IAA 对整株植物的生长影响较小， 却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。 2.促进茎节间的伸长，但节间数不变 GA 能促进茎叶伸长，主要是使节间伸长，而不是促进节数的增加。如竹笋长得快，主 要因其含 GA 较丰富，所起的作用，当然也有 IAA 的作用。生产上芹菜节间伸长（50ppm）， 水稻不育系“包穗”，喷 20mg/LGA 使节间伸长，切花生产，克服遗传上的矮生性状。矮生 突变株，内源 GA 合成受阻，外使 GA，达到正常高度。 3.高浓度不抑制 即使 GA 浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度 的情况显著不同。 （二）诱导开花 代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。如白菜、萝卜、甜菜等要一定的低温长 照后第二年开花，条件不适宜时，处于莲座状态，不能抽苔开花，用 GA 处理可代替低温长 日，促使这类植物抽苔开花，部分可用 20-50ppm 溶液点生长点。但 GA 对短日植物的花芽 分化无促进作用。（三）打破休眠，促进萌发 用 2～3μg·g-1 的 GA 处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种 植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的 种子，GA 可代替光照和低温打破休眠，这是因为 GA 可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解 酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。大麦用 GA 处理，诱导萌 发，促进-淀粉酶形成，加速糖化过程，在啤酒工业中普遍应用。（四）影响性别分化 对于雌雄异花同株的植物，用 GA 处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株
两种以上的赤霉素 , 而且赤霉素的种类、数量和状态 ( 自由态或结合态 ) 都因植物发育 时期而异。 2.运输- GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成-沿导管向上运输 ,嫩 叶产生-沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是 2.1mm·h-1, 马铃薯 0.42mm ·h-1。 3.存在形式：赤霉素 自由赤霉素 (free gibberellin) -不以键的形式与其他物质结 合 , 易被有机溶剂提取出来。有生理活性 结合赤霉素 (conjugated gibberellin) -赤霉素和其他物质 ( 如 葡萄糖 ) 结合 , 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由 赤霉素,无生理活性。 束缚型：这是 GA 的一种储藏形式。种子成熟时，GA 转化为束缚型贮存，而在种子萌发时， 又转变成游离型而发挥其调节作用。 三、生物合成（Biosynthesis）： 合成部位：顶端幼嫩部分（根、茎尖）。 合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸），分三个阶段:分别在质体、内质网和细胞质中进行。 人工合成赤霉素（1968年）：现己合成 GA3、GA1、GA19 等(成本较高) , 生产上使用的 GA3 等(从赤霉菌培养液中提取, 价格较低)。 四、赤霉素的生理作用和应用 促进作用:促进两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽苔,茎延 长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果。 抑制作用：抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。 （一）促进茎的伸长生长 1、促进整株植物生长 用 GA 处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。 但 GA 对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而 IAA 对整株植物的生长影响较小， 却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。 2.促进茎节间的伸长，但节间数不变 GA 能促进茎叶伸长，主要是使节间伸长，而不是促进节数的增加。如竹笋长得快，主 要因其含 GA 较丰富，所起的作用，当然也有 IAA 的作用。生产上芹菜节间伸长（50ppm）， 水稻不育系“包穗”，喷 20mg/LGA 使节间伸长，切花生产，克服遗传上的矮生性状。矮生 突变株，内源 GA 合成受阻，外使 GA，达到正常高度。 3.高浓度不抑制 即使 GA 浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度 的情况显著不同。 （二）诱导开花 代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。如白菜、萝卜、甜菜等要一定的低温长 照后第二年开花，条件不适宜时，处于莲座状态，不能抽苔开花，用 GA 处理可代替低温长 日，促使这类植物抽苔开花，部分可用 20-50ppm 溶液点生长点。但 GA 对短日植物的花芽 分化无促进作用。（三）打破休眠，促进萌发 用 2～3μg·g-1 的 GA 处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种 植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的 种子，GA 可代替光照和低温打破休眠，这是因为 GA 可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解 酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。大麦用 GA 处理，诱导萌 发，促进-淀粉酶形成，加速糖化过程，在啤酒工业中普遍应用。（四）影响性别分化 对于雌雄异花同株的植物，用 GA 处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株
如用 GA 处理，也会开出雄花。GA 在这方面的效应与生长素和乙烯相反 （五）防止脱落和促进单性结实 GA 还可加强 IAA 对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老 等。用 GA 处理花果可阻止花柄和果柄离层的形成，防止脱落。与 IAA 相同，GA 促进子 房膨大，发育成无籽果实。花前 10 天用 400mg/lGA 喷布花序“玫瑰香”葡萄无核率可达 98%。 五、赤霉素作用机理 1.赤霉素诱导酶的合成 GA 能促进许多酶的活化与形成，如-淀粉酶-淀粉酶、蛋白酶、转 化酶，核糖核酸酶等。目前研究得最清楚的是 GA 对 -淀粉酶形成的诱导。 大麦种子正常发芽过程如下：（可以与板书结合） 吸收萌动→胚中产生 GA→经由胚乳扩散到糊粉层→信号→诱导形成-淀粉酶→GA 促进各 种水解酶分泌到胚乳中→淀粉水解为糖、蛋白质水解为氨基酸→供胚生长。 实验：完整大麦 淀粉水解 去胚 不水解 去糊粉粉层 不水解 去胚+GA 淀粉水解 糊粉层+GA+14C-苯丙氨酸，出现的-淀粉酶是代标记的，说明是新合成的酶。 糊粉层+GA+放线菌素 D（或环乙亚胺）-淀粉酶合成受抑制，用 DNP 处理也有抑制作 用，表明能量是必须的，GA 很可能是在基因水平上起作用，解除基因的受抑制状态，使特 定的 mRNA 产生。从而翻译出特定的酶。 这个特性已作为对 GA 的生物测定法。大麦种子萌发时胚中产生的 GA，通过胚乳扩散到 糊粉层细胞，诱导α—淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。糊粉层细胞是 GA 作 用的靶细胞。这一性质已经应用于啤酒工业。GA 受体:赤霉素受体定位于糊粉层细胞质膜外 表面。发芽时胚里的赤霉素通过盾片分泌到糊粉层细胞表面,与受体结合,成为赤霉素受体复 合物。它与异源三聚体G-蛋白相互作用,诱发出两条信号传递链: 环鸟苷酸(cGMP)途径(Ca2+不依赖信号转导途径) 钙调蛋白及蛋白激酶途径(Ca2+依赖信号转导途径) 大麦糊粉层细胞质膜外表面GA结合蛋白对诱导a-淀粉酶基因表达、蛋白质合成及其分泌， 极为重要。GA1促进α-淀粉酶合成需要Ca2+的参与。 cGMP,Ca2+和蛋白激酶可能是信号中间体 cGMP-第二信使.赤霉素处理糊粉层细胞约1h后-cGMP水平骤然升高(cGMP是激活信 号转导的中间体,Ca2+-钙调蛋白和蛋白激酶也可能是)。 活化信号中间体进入细胞核,与细胞核内的阻遏物蛋白结合,就刺激GA-MYB基因和其他 基因表达,经过转录、加工和翻译,合成GA-MYBmRNA。GA-MYBmRNA在细胞质内和GA-MYB转录因 子作用,形成新合成的GA-MYB蛋白,进入细胞核,与α一淀粉酶和其他水解酶的启动子基因结 合,激活这些酶的转录加工和翻译,合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶mRNA,运输到细胞质的 粗内质网,合成α-淀粉酶和其他水解酶,以后就通过高尔基体把α-淀粉酶等分泌到胚乳去. Ca2+ -重要第二信使。赤霉素处理可使糊粉层细胞内的Ca2+水平和钙调蛋白水平都显 著增高,说明Ca2+和钙调蛋白参与赤霉素的信号传递链,同时说明α-淀粉酶的分泌需要赤霉 素的刺激并且经过Ca2+-钙调蛋白依赖信号转导途径的。 2.赤霉素调节生长素的水平 ①GA 促进 IAA 的生物合成 GA 促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA 的合成前体(色氨酸)增多。燕麦胚芽鞘切 段放在色氨酸溶液中，加入 GA，切段内生长素增加，促进伸长
如用 GA 处理，也会开出雄花。GA 在这方面的效应与生长素和乙烯相反 （五）防止脱落和促进单性结实 GA 还可加强 IAA 对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老 等。用 GA 处理花果可阻止花柄和果柄离层的形成，防止脱落。与 IAA 相同，GA 促进子 房膨大，发育成无籽果实。花前 10 天用 400mg/lGA 喷布花序“玫瑰香”葡萄无核率可达 98%。 五、赤霉素作用机理 1.赤霉素诱导酶的合成 GA 能促进许多酶的活化与形成，如-淀粉酶-淀粉酶、蛋白酶、转 化酶，核糖核酸酶等。目前研究得最清楚的是 GA 对 -淀粉酶形成的诱导。 大麦种子正常发芽过程如下：（可以与板书结合） 吸收萌动→胚中产生 GA→经由胚乳扩散到糊粉层→信号→诱导形成-淀粉酶→GA 促进各 种水解酶分泌到胚乳中→淀粉水解为糖、蛋白质水解为氨基酸→供胚生长。 实验：完整大麦 淀粉水解 去胚 不水解 去糊粉粉层 不水解 去胚+GA 淀粉水解 糊粉层+GA+14C-苯丙氨酸，出现的-淀粉酶是代标记的，说明是新合成的酶。 糊粉层+GA+放线菌素 D（或环乙亚胺）-淀粉酶合成受抑制，用 DNP 处理也有抑制作 用，表明能量是必须的，GA 很可能是在基因水平上起作用，解除基因的受抑制状态，使特 定的 mRNA 产生。从而翻译出特定的酶。 这个特性已作为对 GA 的生物测定法。大麦种子萌发时胚中产生的 GA，通过胚乳扩散到 糊粉层细胞，诱导α—淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。糊粉层细胞是 GA 作 用的靶细胞。这一性质已经应用于啤酒工业。GA 受体:赤霉素受体定位于糊粉层细胞质膜外 表面。发芽时胚里的赤霉素通过盾片分泌到糊粉层细胞表面,与受体结合,成为赤霉素受体复 合物。它与异源三聚体G-蛋白相互作用,诱发出两条信号传递链: 环鸟苷酸(cGMP)途径(Ca2+不依赖信号转导途径) 钙调蛋白及蛋白激酶途径(Ca2+依赖信号转导途径) 大麦糊粉层细胞质膜外表面GA结合蛋白对诱导a-淀粉酶基因表达、蛋白质合成及其分泌， 极为重要。GA1促进α-淀粉酶合成需要Ca2+的参与。 cGMP,Ca2+和蛋白激酶可能是信号中间体 cGMP-第二信使.赤霉素处理糊粉层细胞约1h后-cGMP水平骤然升高(cGMP是激活信 号转导的中间体,Ca2+-钙调蛋白和蛋白激酶也可能是)。 活化信号中间体进入细胞核,与细胞核内的阻遏物蛋白结合,就刺激GA-MYB基因和其他 基因表达,经过转录、加工和翻译,合成GA-MYBmRNA。GA-MYBmRNA在细胞质内和GA-MYB转录因 子作用,形成新合成的GA-MYB蛋白,进入细胞核,与α一淀粉酶和其他水解酶的启动子基因结 合,激活这些酶的转录加工和翻译,合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶mRNA,运输到细胞质的 粗内质网,合成α-淀粉酶和其他水解酶,以后就通过高尔基体把α-淀粉酶等分泌到胚乳去. Ca2+ -重要第二信使。赤霉素处理可使糊粉层细胞内的Ca2+水平和钙调蛋白水平都显 著增高,说明Ca2+和钙调蛋白参与赤霉素的信号传递链,同时说明α-淀粉酶的分泌需要赤霉 素的刺激并且经过Ca2+-钙调蛋白依赖信号转导途径的。 2.赤霉素调节生长素的水平 ①GA 促进 IAA 的生物合成 GA 促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA 的合成前体(色氨酸)增多。燕麦胚芽鞘切 段放在色氨酸溶液中，加入 GA，切段内生长素增加，促进伸长
②GA 能抑制 IAA 氧化酶和过氧化物酶的活性，降低 IAA 的分解速度。 从而维持一定的 IAA 水平，用黄瓜下胚轴做实验发现，GA 使 IAA 氧化酶和过氧化物酶 活性下降，黄瓜下胚轴伸长。③GA 能促使束缚型 IAA 释放为自由型 IAA，因此增加 IAA 含量。 由此看来，GA 与 IAA 之间有相辅相成的关系。但 IAA 和 GA 对生长的作用是不完全一致 的。活体外施用 IAA 不出现 GA 引起的生长效果。抗生长素物质能抑制 IAA 引起的伸长而不 抑制 GA 的作用。特别是以小麦胚芽鞘为材料表示：GA 是在应用后 18 小时细胞幼嫩时起作 用，而 IAA 在应用后 54 小时才起作用 很多实验证明，GA 和 IAA 对生长的影响是相辅相成的，但也有试验证明二者的作用 是各自独立的。 第五节 脱落酸 Abscisic Acid 一、脱落酸的发现 （一）脱落酸的发现 由于前面所讲的促进生长的激素的发现，使我们考虑是否也有抑制生长发育的激素存 在呢？ 1963 年，美国加州大学实验室，Addicott 报道从棉铃中分离出一种加速脱落的结晶物 质，叫脱落素 II。 与此同时，英国 Wareing 在研究木本植物芽休眠时，1963 年从桦树休眠芽分离出一种 物质，喷到正在生长的树苗上，会引起芽休眠，叫休眠素。 1965 年通过结构研究，证明这二种是同一物质。 1967 年在第六届国际植物生长物质会议上定名为脱落酸（ABA）。但实际上它的重要 作用是在引起休眠方面，而不是诱导脱落。脱落有乙烯和生长素引起的。 脱落酸的概念：引起芽休眠，叶子脱落和抑制生长等生理作用植物激素（二）ABA 的 结构特点 ABA 是以异戊二烯为基本结构单位的倍半萜类化合物。 见图： 因环上有不对称 C 原子，所以它具有旋光性，植物中天然存在的是右旋的（+）的，人 工合成的右旋（+）的，左、右旋都有生物活性。 同时有顺反式结构，天然的是顺式的，双键和羧基是其生物学活性所必需的。因其含 有羧基，所以 ABA 呈酸性。可以 ABA-存在。 二、脱落酸的分布和代谢（Metabolism） ABA 的分布与运输 天然 ABA 存在于被子、裸子、蕨类、苔藓中地衣、藻类、真菌、细菌中没有。 不具有极性。 合成后可向体内各个方向运输，（速度 20mm/hr）。一般通过木质部，韧皮部，其它生 活细胞。 在成熟和休眠器官中较多，在逆境下，ABA 含量迅速增加。 在植物体内，ABA 有两种形式，游离态和结合态，前者有活性，主要运输形式，后者 是与糖或氨基酸结合的产物，无活性，是储藏形式。 （一）ABA 的生物合成（C15 和 C40 途径）Biosynthesis 见图 两条途径： 1)类萜途径（terpenoid pathway）:
②GA 能抑制 IAA 氧化酶和过氧化物酶的活性，降低 IAA 的分解速度。 从而维持一定的 IAA 水平，用黄瓜下胚轴做实验发现，GA 使 IAA 氧化酶和过氧化物酶 活性下降，黄瓜下胚轴伸长。③GA 能促使束缚型 IAA 释放为自由型 IAA，因此增加 IAA 含量。 由此看来，GA 与 IAA 之间有相辅相成的关系。但 IAA 和 GA 对生长的作用是不完全一致 的。活体外施用 IAA 不出现 GA 引起的生长效果。抗生长素物质能抑制 IAA 引起的伸长而不 抑制 GA 的作用。特别是以小麦胚芽鞘为材料表示：GA 是在应用后 18 小时细胞幼嫩时起作 用，而 IAA 在应用后 54 小时才起作用 很多实验证明，GA 和 IAA 对生长的影响是相辅相成的，但也有试验证明二者的作用 是各自独立的。 第五节 脱落酸 Abscisic Acid 一、脱落酸的发现 （一）脱落酸的发现 由于前面所讲的促进生长的激素的发现，使我们考虑是否也有抑制生长发育的激素存 在呢？ 1963 年，美国加州大学实验室，Addicott 报道从棉铃中分离出一种加速脱落的结晶物 质，叫脱落素 II。 与此同时，英国 Wareing 在研究木本植物芽休眠时，1963 年从桦树休眠芽分离出一种 物质，喷到正在生长的树苗上，会引起芽休眠，叫休眠素。 1965 年通过结构研究，证明这二种是同一物质。 1967 年在第六届国际植物生长物质会议上定名为脱落酸（ABA）。但实际上它的重要 作用是在引起休眠方面，而不是诱导脱落。脱落有乙烯和生长素引起的。 脱落酸的概念：引起芽休眠，叶子脱落和抑制生长等生理作用植物激素（二）ABA 的 结构特点 ABA 是以异戊二烯为基本结构单位的倍半萜类化合物。 见图： 因环上有不对称 C 原子，所以它具有旋光性，植物中天然存在的是右旋的（+）的，人 工合成的右旋（+）的，左、右旋都有生物活性。 同时有顺反式结构，天然的是顺式的，双键和羧基是其生物学活性所必需的。因其含 有羧基，所以 ABA 呈酸性。可以 ABA-存在。 二、脱落酸的分布和代谢（Metabolism） ABA 的分布与运输 天然 ABA 存在于被子、裸子、蕨类、苔藓中地衣、藻类、真菌、细菌中没有。 不具有极性。 合成后可向体内各个方向运输，（速度 20mm/hr）。一般通过木质部，韧皮部，其它生 活细胞。 在成熟和休眠器官中较多，在逆境下，ABA 含量迅速增加。 在植物体内，ABA 有两种形式，游离态和结合态，前者有活性，主要运输形式，后者 是与糖或氨基酸结合的产物，无活性，是储藏形式。 （一）ABA 的生物合成（C15 和 C40 途径）Biosynthesis 见图 两条途径： 1)类萜途径（terpenoid pathway）:
甲瓦龙酸(MVA),经过法呢焦磷酸（FPP,C15)-？不明 -脱落酸(直接途径) 2)类胡罗卜素途径(carotenoid pathway): 间接途径（主） 异戊烯焦磷酸 (IPP) 法呢焦磷酸 (FPP,C15) 玉米黄质 (C40) 玉米黄质环氧酶 (ZEP) 全反式堇菜黄素(C40) 9'-顺-新黄素（C40) 9-顺一环氧类胡卡素 双加氧酶 NCED 02 黄质醒 (C15) ABA 醛(C15) ABA GA与ABA有共同合成前体——甲羟戊酸 日照长度-控制GA或ABA合成 2.脱落酸代谢 1） 氧化降解途径： 单加氧酶 略有活性 完全失活 ABA 红花菜豆酸 (PA) 二氢红花菜豆酸 (DPA) 2） 结合失活途径 ： ABA 葡糖酯(ABA -GE) ABA + 糖或氨基酸 无活性结合态 ABA 筛管或导管运输形式 ABA 葡糖苷 游离态 ABA （胞质溶胶） 结合态 ABA -GE （液泡） 正常，游离态 ABA少,胁迫时,结合态 ABA 游离态 ABA(胁迫解除后则恢复) 三、脱落酸生理效应 Physiological Effects （一） 促进休眠 如图，ABA 与玉米种子萌发 ABA 不敏感的玉米籽粒突变体均种子萌发（长出芽），而敏感性的种子则不萌发。 又如：桦树在秋季短日照时形成休眠芽，如果在桦树旺盛生长时用 ABA 处理 15-20 天， 也会形成休眠芽。 桃、蔷薇、红松等种子 ABA 含量高，不易萌发。一般要用层积法（种子、沙分层堆积） 在低温下一般时间后，ABA 分解，种子才萌发。 （二） 促进气孔关闭 植物在受到不利的环境影响时，如矿质缺乏，淹水，干旱，伤害等。其内源 ABA 大量 迅速的增加，被认为是一种逆境激素。而气孔关闭。这是一种保护性的反应。 甲羟戊酸 FPP 长日照 短日照 GA ABA (促进生长) (抑制生长、促进休眠) 法呢基焦磷酸
甲瓦龙酸(MVA),经过法呢焦磷酸（FPP,C15)-？不明 -脱落酸(直接途径) 2)类胡罗卜素途径(carotenoid pathway): 间接途径（主） 异戊烯焦磷酸 (IPP) 法呢焦磷酸 (FPP,C15) 玉米黄质 (C40) 玉米黄质环氧酶 (ZEP) 全反式堇菜黄素(C40) 9'-顺-新黄素（C40) 9-顺一环氧类胡卡素 双加氧酶 NCED 02 黄质醒 (C15) ABA 醛(C15) ABA GA与ABA有共同合成前体——甲羟戊酸 日照长度-控制GA或ABA合成 2.脱落酸代谢 1） 氧化降解途径： 单加氧酶 略有活性 完全失活 ABA 红花菜豆酸 (PA) 二氢红花菜豆酸 (DPA) 2） 结合失活途径 ： ABA 葡糖酯(ABA -GE) ABA + 糖或氨基酸 无活性结合态 ABA 筛管或导管运输形式 ABA 葡糖苷 游离态 ABA （胞质溶胶） 结合态 ABA -GE （液泡） 正常，游离态 ABA少,胁迫时,结合态 ABA 游离态 ABA(胁迫解除后则恢复) 三、脱落酸生理效应 Physiological Effects （一） 促进休眠 如图，ABA 与玉米种子萌发 ABA 不敏感的玉米籽粒突变体均种子萌发（长出芽），而敏感性的种子则不萌发。 又如：桦树在秋季短日照时形成休眠芽，如果在桦树旺盛生长时用 ABA 处理 15-20 天， 也会形成休眠芽。 桃、蔷薇、红松等种子 ABA 含量高，不易萌发。一般要用层积法（种子、沙分层堆积） 在低温下一般时间后，ABA 分解，种子才萌发。 （二） 促进气孔关闭 植物在受到不利的环境影响时，如矿质缺乏，淹水，干旱，伤害等。其内源 ABA 大量 迅速的增加，被认为是一种逆境激素。而气孔关闭。这是一种保护性的反应。 甲羟戊酸 FPP 长日照 短日照 GA ABA (促进生长) (抑制生长、促进休眠) 法呢基焦磷酸
如图所示，对照气孔打开，而 ABA 处理的叶片气孔关闭。： 又如图（正常生长和水分胁迫下叶片中 ABA 变化）所示，在水分胁迫早期,木质部汁液 从 pH6.3 升到 pH 7.2（碱化）-形成解离状态 ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞 , 而 较多随蒸腾流到达保卫细胞, 木质部汁液 pH 升高也作为促进气孔早期关闭的根信号。 所以，ABA 常可作为一种抗蒸腾剂，但太贵。 实验证明，植物缺水表现萎蔫后几分钟，ABA 增加很高，达到原来浓度的 5-40 倍。 ABA 的大量增加有什么生理意义。 ABA 增加，可使气孔关闭，外用 ABA 时，可在 3-9 分钟内使气孔保卫细胞中的 K+渗出， 细胞渗透势升高，失水，气孔关闭。 反之，CTK 能刺激气孔张开，所以在气孔关开的调节中，ABA 和 CK 可能起着平衡作用。 （三） 抑制生长 ABA 既抑制细胞的伸长（拮抗 IAA,酸生长理论，ABA 抑制 H+外运而抑制细胞伸长），又 抑制细胞分裂（IAA 促进核分裂；GA 加速分离；CTK 促进细胞质分裂。ABA 可抑制 IAA、 GA、CTK），它使胚芽鞘、嫩枝、侧芽，根、胚轴的生长都受到抑制。 这可作为 ABA 的生物测定方法。 （四） 促进脱落和衰老（与 CTK 拮抗） ABA 促使离休叶片变黄衰老，蛋白质破坏，RNA 含量下降，ABA 使棉铃脱落，棉花叶 柄脱落，作为 ABA 生物试法。 见图： （五） 增加抗逆性 干旱、盐、高温、低温等逆境下 ABA 都会增加，引起生理生化变化，使植物做出适应性 反应。正化学信号，应急激素，胁迫激素。 四、ABA 的作用机理 （1）脱落酸结合蛋白 受体-质膜表面-信号转导-生理作用 目前 ABA 受体研究发现气孔保卫细胞和大麦糊粉层细胞中存在 ABA 受体；大麦糊粉层细 胞中 ABA 可抑制 GA 诱导 -淀粉酶 （2）气孔诱导机理 经过长期的研究 , 已经对 ABA 调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入的了解 , 见图： 解释： ① ABA + 质膜受体-产生 ROS( 活性氧 ), 如过氧化氢和超氧阴离子 ② 质膜钙离子通道激活（作为第二信使）- 使胞外Ca2+流人胞内 ③ 同时 , 胞内cADPR( 环化 ADP 核糖 ) 和 IP3 水平升高-又激活液泡膜上的钙离 子通道 , 使液泡向胞质溶胶释放Ca2+ ④ 胞外Ca2+流人启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来 ⑤ 胞质溶胶中的Ca2+浓度增加(胞外流入和胞内释放),Ca2+升高会阻断K+流人的通道 ⑥ 促进质膜Cl-通道的开放 , Cl-流出而质膜产生去极化 ( depolarization) ⑦ Ca2+升高还抑制质膜质子泵 , 细胞内 pH 升高 , 进一步发生去极化作用 ⑧ 去极化导致向外流出的K+通道活化; K+和Cl-先从液泡释放到胞质溶胶 , 进而又通 过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放 ⑨ 导致气孔关闭。 （3）ABA 与基因表达的调控
如图所示，对照气孔打开，而 ABA 处理的叶片气孔关闭。： 又如图（正常生长和水分胁迫下叶片中 ABA 变化）所示，在水分胁迫早期,木质部汁液 从 pH6.3 升到 pH 7.2（碱化）-形成解离状态 ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞 , 而 较多随蒸腾流到达保卫细胞, 木质部汁液 pH 升高也作为促进气孔早期关闭的根信号。 所以，ABA 常可作为一种抗蒸腾剂，但太贵。 实验证明，植物缺水表现萎蔫后几分钟，ABA 增加很高，达到原来浓度的 5-40 倍。 ABA 的大量增加有什么生理意义。 ABA 增加，可使气孔关闭，外用 ABA 时，可在 3-9 分钟内使气孔保卫细胞中的 K+渗出， 细胞渗透势升高，失水，气孔关闭。 反之，CTK 能刺激气孔张开，所以在气孔关开的调节中，ABA 和 CK 可能起着平衡作用。 （三） 抑制生长 ABA 既抑制细胞的伸长（拮抗 IAA,酸生长理论，ABA 抑制 H+外运而抑制细胞伸长），又 抑制细胞分裂（IAA 促进核分裂；GA 加速分离；CTK 促进细胞质分裂。ABA 可抑制 IAA、 GA、CTK），它使胚芽鞘、嫩枝、侧芽，根、胚轴的生长都受到抑制。 这可作为 ABA 的生物测定方法。 （四） 促进脱落和衰老（与 CTK 拮抗） ABA 促使离休叶片变黄衰老，蛋白质破坏，RNA 含量下降，ABA 使棉铃脱落，棉花叶 柄脱落，作为 ABA 生物试法。 见图： （五） 增加抗逆性 干旱、盐、高温、低温等逆境下 ABA 都会增加，引起生理生化变化，使植物做出适应性 反应。正化学信号，应急激素，胁迫激素。 四、ABA 的作用机理 （1）脱落酸结合蛋白 受体-质膜表面-信号转导-生理作用 目前 ABA 受体研究发现气孔保卫细胞和大麦糊粉层细胞中存在 ABA 受体；大麦糊粉层细 胞中 ABA 可抑制 GA 诱导 -淀粉酶 （2）气孔诱导机理 经过长期的研究 , 已经对 ABA 调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入的了解 , 见图： 解释： ① ABA + 质膜受体-产生 ROS( 活性氧 ), 如过氧化氢和超氧阴离子 ② 质膜钙离子通道激活（作为第二信使）- 使胞外Ca2+流人胞内 ③ 同时 , 胞内cADPR( 环化 ADP 核糖 ) 和 IP3 水平升高-又激活液泡膜上的钙离 子通道 , 使液泡向胞质溶胶释放Ca2+ ④ 胞外Ca2+流人启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来 ⑤ 胞质溶胶中的Ca2+浓度增加(胞外流入和胞内释放),Ca2+升高会阻断K+流人的通道 ⑥ 促进质膜Cl-通道的开放 , Cl-流出而质膜产生去极化 ( depolarization) ⑦ Ca2+升高还抑制质膜质子泵 , 细胞内 pH 升高 , 进一步发生去极化作用 ⑧ 去极化导致向外流出的K+通道活化; K+和Cl-先从液泡释放到胞质溶胶 , 进而又通 过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放 ⑨ 导致气孔关闭。 （3）ABA 与基因表达的调控