第一章绪论 1.1生态学( Ecology)定义 ◇研究生物( organism)及环境间相互关系的科学(德,博物学家,E. Haeckel,1866《普通 生物形态学》提出) Ecology源希腊词“Okos"和"ogos",前者表示住所和栖息地,后者表示学科,原意是 研究生物栖息环境的科学。自然经济学(美R.E. Ricklefs,1976-2001)一环象学(李顺 卿,1935) ◇日本东京大学三好学(1895)译生态学,由武大张挺传入我国。 研究科学的自然历史(英,C.Eton,1927《动物生态学》) 研究生物形态、生理和行为上的适应(前苏联,KaⅢ K a p o B(克什卡洛夫),1954) ◆研究有机体的分布和多度的科学(澳大利亚, Andrewartha1954《动物的多度与分 布》: C. Krebs,1972修正一研究决定有机体的分布与多度与环境相互作用的科学 种群 ◇1909,丹麦 E Warming植物生态学;1932,法 Braun-Blaquet植物社会学一一群落 ◆EP.odum,1958,研究生态系统的结构和功能的科学(美国生态学之父《生态学基础》); 综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学(E.P.Odum,1997) ◆马世骏,1980,研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学 ◆三类:研究自然历史;研究动物的种群生态和植物的群落生态学:生态系统生态学 3.1生态学的研究对象及分支学科 ◆分子( molecular) 今个体( individual) 令种群( population) 群落( community) 生态系统( ecosystem) 景观( landscape) 生物圈( biosphere) 令分子水平一分子生态学 Molecular Ecology 令 Molecular Ecology《分子生态学》杂志(1992),是分子生物学、生态学和种群生物学的 交叉,利用分子生物学方法研究自然种群或人工种群与其环境间的相互关系以及转基 因生物所带来的生态学问题 ◇王小明??,是利用分子生物学技术与方法研究生物对其所处环境的适应以及产生这 种适应反应的分子机制。 经典的生态学 个体生态学( ndividual Ecology, Atuecology):个体对生物和非生物环境的适应 ( daptation)+生理生态学 令种群生态学( Population Ecology):多度( abundance)和种群动态( population dynamics) +空间格局。 群落生态学( community Ecology):决定群落组成和结构的生态过程( ecological processes ◆生态系统生态学( Ecosystem ecology):能流( energy flow)、食物网( food web)和 营养循环( nutrient coding) 令景观生态学( Landscape Ecology) 令邬建国(美国亚利桑那州立大学生命科学系教授):景观一异质性或缀块性的空间单元
生 态 学 讲 义 1 第一章 绪论 1.1生态学（Ecology）定义 研究生物(organism)及环境间相互关系的科学（德，博物学家, E. Haeckel,1866 《普通 生物形态学》提出） Ecology 源希腊词“Oikos”和“logos”，前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是 研究生物栖息环境的科学。自然经济学（美,R.E.Ricklefs,1976-2001）－环象学(李顺 卿,1935) 日本东京大学三好学（1895）译生态学，由武大张挺传入我国。 研究科学的自然历史（英，C. Elton,1927《动物生态学》） 研究生物形态、生理和行为上的适应（前苏联，Кашкаров（克什卡洛夫）,1954） 研究有机体的分布和多度的科学（澳大利亚，Andrewartha 1954 《动物的多度与分 布》 ；C.Krebs,1972修正－研究决定有机体的分布与多度与环境相互作用的科学－－ 种群 1909，丹麦,E.Warming植物生态学; 1932,法,Braun-Blaquet植物社会学－－群落 E.P. Odum,1958，研究生态系统的结构和功能的科学（美国生态学之父《生态学基础》）； 综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（ E.P. Odum,1997 ） 马世骏，1980，研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学。 三类：研究自然历史；研究动物的种群生态和植物的群落生态学；生态系统生态学 3.1 生态学的研究对象及分支学科 分子（molecular） 个体（individual） 种群（population） 群落（community） 生态系统（ecosystem） 景观（landscape） 生物圈（biosphere） 分子水平－分子生态学(Molecular Ecology) Molecular Ecology《分子生态学》杂志(1992)，是分子生物学、生态学和种群生物学的 交叉 ,利用分子生物学方法研究自然种群或人工种群与其环境间的相互关系以及转基 因生物 所带来的生态学问题。 王小明？？ ，是利用分子生物学技术与方法研究生物对其所处环境的适应以及产生这 种适应反应的分子机制。 经典的生态学 个体生态学(Individual Ecology,Atuecology): 个体对生物和非生物环境的适应 (daptation）+生理生态学 种群生态学(Population Ecology): 多度(abundance)和种群动态（population dynamics） +空间格局。 群落生态学(Community Ecology): 决定群落组成和结构的生态过程（ecological processes）。 生态系统生态学(Ecosystem Ecology): 能流（energy flow）、食物网（food web）和 营养循环（nutrient cycling）。 景观生态学(Landscape Ecology) 邬建国 (美国亚利桑那州立大学生命科学系教授)：景观－异质性或缀块性的空间单元
态学讲义 ◇1986,R.TT. Forman,景观生态学一探讨生态系统如林地、草地、灌丛、走廊和村庄 异质性组合的结构、功能和变化.”(1995,法国“国际景观生态学大会”) ◇生物圈一全球生态学( Global ◆全球生态学:研究生命系统和行星系统相互关系的科学 按生物类群划分: 动物生态学 植物生态学 微生物生态学 人类生态学 昆虫生态学 鱼类生态学 鸟类生态学 ◆按生物栖息环境划分 水生生态学 淡水生态学 河口生态学 海洋生态学 陆地生态学 湿地生态学 ◆按交叉学科划分: 数学生态学 地理生态学 生理生态学 行为生态学 进化生态学 ◆按应用领域划分: 农业生态学 城市生态学 资源生态学 环境生态学 保护生态学 恢复生态学 旅游生态学 污染生态学 2
生 态 学 讲 义 2 1986,Ｒ.T.T.Ｆorman，景观生态学－探讨生态系统如林地、草地、灌丛、走廊和村庄－ －异质性组合的结构、功能和变化.”（1995，法国 “国际景观生态学大会”） 生物圈－全球生态学(Global ecology) 全球生态学: 研究生命系统和行星系统相互关系的科学。 按生物类群划分： ➢ 动物生态学 ➢ 植物生态学 ➢ 微生物生态学 ➢ 人类生态学 ➢ 昆虫生态学 ➢ 鱼类生态学 ➢ 鸟类生态学 按生物栖息环境划分： ➢ 水生生态学 ➢ 淡水生态学 ➢ 河口生态学 ➢ 海洋生态学 ➢ 陆地生态学 ➢ 湿地生态学 按交叉学科划分： ➢ 数学生态学 ➢ 地理生态学 ➢ 生理生态学 ➢ 行为生态学 ➢ 进化生态学 按应用领域划分： ➢ 农业生态学 ➢ 城市生态学 ➢ 资源生态学 ➢ 环境生态学 ➢ 保护生态学 ➢ 恢复生态学 ➢ 旅游生态学 ➢ 污染生态学
态学讲义 3.4生态学的普遍性与特殊性 ◆包罗万象呼? 3.5生态学的发展史 生态学的萌芽时期(公元16世纪以前 ◇以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点 ◇公元前1200年,《尔雅》,草、木两章一一前100年,24节气+《禽经》 生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪) ◇欧洲文艺复兴时期开始,一些生态学的理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。 1670,化学家 R. Boyle低气压对动物伤害一动物生理生态学 1735,法, Raumur,积温与昆虫:1855 Al. de candolle引入 ◇1792, C L Willdenow气候、水分、山谷与植物分布;学生 A Humboldt提出植物群落、 等温线 1798, T. Malthus,《人口论》 ◆1859,达尔文《物种起源》促进了生物与环境关系研究。 1866年 Hackel提出 Ecology一词,并首次明确生态学的定义 ◇1895,1909,丹麦,E. Warming《以植物生态地理为基础的植物分布学》一英文出版《植 物生态学》 1898,波恩大学 A F W.Schimper《以生理为基础的植物地理学》 诞生标志 生态学的巩固时期 (20世纪初至20世纪50年代) ◇辉煌时期:生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展。 形成四大学派 ◇1913,美 V EShelford《温带美州的动物群落》:1929,《实验室及野外生态学》 ◇1925,英 A.]. Lotka,提出种群增长的数学模型 1927,英 C.Elton,《动物生态学》 1931,美 R.N. Chapman,《动物生态学》 ◇1937,中国费鸿年《动物生态学纲要》 ◆1945,前苏联,《动物生态学基础》 1949,W. C. Allee,《动物生态学原理》一一动物生态学成熟期 ◇1908,1945,前苏联,《植物群落学》:《生物地理群落学与植物群落学》 ◇1916,美P. E. Clements,《植物的演替》:1929与].E. Weaver合著《植物生态学》 ◆1921,瑞典 Du rietz《近代植物社会学方法论基础》 1923,英AG. Tansley,《实用植物生态学》 令1928,法 Braun-Blaquet《植物社会学》 四大学派 令北欧学派:由瑞典乌普萨拉( Uppsala)大学的R. Sernauder创建。以注重群落分析为 特点 ◇法瑞学派:苏黎世一蒙伯利埃学派。代表人为]. Braun- Blanquet.把植物群落生态学称 为“植物社会学”,用特征种和区别种划分群落类型,建立严密的植被等级分类系统。常 被称为植被区系学派。1953年后,与北欧学派合流,被称为西欧学派或大陆学派。 ◇英美学派:代表人为美 F.E. Clements和英AG. Tansley以硏究植物群落演替和创建顶极 群落著名 ◇前苏联学派:注重建群种和优势种,重视植被生态、植被地理与植被制图工作。“地植 物学
生 态 学 讲 义 3 3.4生态学的普遍性与特殊性 包罗万象呼？ 3.5生态学的发展史 生态学的萌芽时期（公元16世纪以前） 以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。 公元前1200年，《尔雅》，草、木两章－－前100年，24节气+《禽经》 生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪） 欧洲文艺复兴时期开始，一些生态学的理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。 1670，化学家R.Boyle,低气压对动物伤害－动物生理生态学； 1735,法，Raumur,积温与昆虫；1855Al.de Candolle引入 1792,C.L.Willdenow,气候、水分、山谷与植物分布；学生 A.Humboldt提出植物群落、 等温线。 1798,T.Malthus,《人口论》 1859，达尔文《物种起源》促进了生物与环境关系研究。 1866年Heackel 提出Ecology一词，并首次明确生态学的定义。 1895，1909，丹麦,E.Warming《以植物生态地理为基础的植物分布学》－英文出版《植 物生态学》 1898，波恩大学,A.F.W.Schimper《以生理为基础的植物地理学》－－－诞生标志 生态学的巩固时期 （20世纪初至20世纪50年代） 辉煌时期：生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展。 形成四大学派。 1913，美V.E.Shelford《温带美州的动物群落》；1929,《实验室及野外生态学》 1925,英A.J.Lotka,提出种群增长的数学模型 1927,英C.Elton,《动物生态学》 1931,美R.N.Chapman ,《动物生态学》 1937,中国费鸿年《动物生态学纲要》 1945,前苏联, 《动物生态学基础》 1949，W.C.Allee, ,《动物生态学原理》－－动物生态学成熟期 1908，1945，前苏联， 《植物群落学》；《生物地理群落学与植物群落学》 1916, 美P.E.Clements,《植物的演替》；1929与J.E.Weaver合著《植物生态学》 1921,瑞典Du Rietz《近代植物社会学方法论基础》 1923,英A.G.Tansley,《实用植物生态学》 1928,法,Braun-Blaquet《植物社会学》 四大学派 北欧学派：由瑞典乌普萨拉（Uppsala）大学的R. Sernauder创建。以注重群落分析为 特点。 法瑞学派：苏黎世－蒙伯利埃学派。代表人为J. Braun-Blanquet. 把植物群落生态学称 为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统。常 被称为植被区系学派。1953年后，与北欧学派合流，被称为西欧学派或大陆学派。 英美学派：代表人为美F.E.Clements 和英A.G.Tansley,以研究植物群落演替和创建顶极 群落著名。 前苏联学派：注重建群种和优势种，重视植被生态、植被地理与植被制图工作。 “地植 物学
态学讲义 现代生态学时期(20世纪60年代至今) ◇研究层次向宏观和微观两极发展:已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈 ◆研究手段的更新:自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S"(全球定位系统(GPS) 遥感(RS)与地理信息系统(GIS))、生态建模,系统论引入生态学。 ◇研究范围拓展:结合人类活动对生态过程影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会 复合系统的研究 3.6现代生态学发展主要趋势 ◇生态系统研究成为主流,系统生态学的发展丰富了生态学方法论。 ◇群落生态学快速发展,群落结构、数量生态学(群落排序和数量分类)、探讨群落结构 形成的机理 ◇向宏观和微观两极发展,以宏观为主流 ◆应用生态学迅速发展,涉及领域极广,尤以与环境问题硏究相结合密切。 ◆景观和全球生态学发展为近20年的新方向。 4.1生态学研究的方法论 生态学研究的基本方法 ◆野外研究:优点:直接观察,获得自然状态下的资料:缺点:不易重复。 ◇实验研究:优点:条件控制严格,对结果的分析比较可靠,重复性强,是分析因果关系 的一种有用的补充手段:缺点:实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别 ◇数学模型硏究:优点:高度抽象,可研究真实情况下不能解决的问题:缺点:与客观实 际距离甚远,若应用不当,易产生错误。 4.2我们能做什么? ◆掌握扎实的基础知识 ◆理论联系实际 ◆勤于思考和刻苦钻研 ◇广泛阅读文献和参考书 主要参考书 ◇孙儒泳等.《基础生态学》.高等教育出版社,2003. ◇孙儒泳.《动物生态学原理》(第三版).北京师范大学出版社,2001 ◇ Robert e ricklef,《 The Ecology of Nature》,孙儒泳,尚玉昌,李庆芬等译.《生态学》 高等教育出版社,2004 ◆郑师章等著,《普通生态学》,1993,复旦大学出版社 ◆尚玉昌,蔡晓明著,《普通生态学》(上下),1992,北京大学出版社 ◇蔡晓明编著.《生态系统生态学》.科学出版社,2000 ◇尚玉昌,蔡晓明编.《普通生态学》.北京大学出版社,1992 ◇ Mackenzie,A,AS. Ball s.R.vrde著,孙儒泳,李庆芬,牛翠娟,娄安如译.《生态学》 科学出版社 Bios scientific Publishers2000. ◇金岚主编.《环境生态学》.高等教育出版社,1992. ◇ Chapman,J.L.,M.J. Reiss.《生态学:原理与应用 Ecology: principles and applications》.清华大学出版社, Cambridge University Press,2001 ◇傅伯杰,陈利顶,马克明,王仰麟.《景观生态学原理及其应用》,科学出版社,2002 ◆张金屯,李素清.《应用生态学》.科学出版社,200 《生态学》期刊 《生态学报》[中国生态学会,1982] 《生态杂志》[中国生态学会,1982]
生 态 学 讲 义 4 现代生态学时期（20世纪60年代至今） 研究层次向宏观和微观两极发展：已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈。 研究手段的更新：自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、 遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。 研究范围拓展：结合人类活动对生态过程影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会 复合系统的研究. 3.6现代生态学发展主要趋势 生态系统研究成为主流，系统生态学的发展丰富了生态学方法论。 群落生态学快速发展，群落结构、数量生态学（群落排序和数量分类）、探讨群落结构 形成的机理。 向宏观和微观两极发展，以宏观为主流。 应用生态学迅速发展，涉及领域极广，尤以与环境问题研究相结合密切。 景观和全球生态学发展为近20年的新方向。 4.1生态学研究的方法论 生态学研究的基本方法 野外研究：优点：直接观察，获得自然状态下的资料；缺点：不易重复。 实验研究：优点：条件控制严格，对结果的分析比较可靠，重复性强，是分析因果关系 的一种有用的补充手段；缺点：实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。 数学模型研究：优点：高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点：与客观实 际距离甚远，若应用不当，易产生错误。 4.2 我们能做什么？ 掌握扎实的基础知识 理论联系实际 勤于思考和刻苦钻研 广泛阅读文献和参考书 主要参考书 孙儒泳等. 《基础生态学》. 高等教育出版社,2003. 孙儒泳. 《动物生态学原理》(第三版). 北京师范大学出版社,2001. Robert E.Ricklef, 《The Ecology of Nature》,孙儒泳,尚玉昌，李庆芬等译. 《生态学》. 高等教育出版社,2004. 郑师章等著，《普通生态学》，1993，复旦大学出版社 尚玉昌，蔡晓明著，《普通生态学》（上下），1992，北京大学出版社 蔡晓明编著. 《生态系统生态学》.科学出版社,2000. 尚玉昌,蔡晓明编. 《普通生态学》.北京大学出版社,1992 Mackenzie, A., A.S. Ball, S.R. Virde著,孙儒泳,李庆芬,牛翠娟,娄安如译. 《生态学》. 科学出版社 Bios Scientific Publishers ,2000. 金岚主编.《环境生态学》.高等教育出版社,1992. Chapman, J. L., M. J. Reiss. 《生态学：原理与应用Ecology: principles and applications》.清华大学出版社，Cambridge University Press,2001. 傅伯杰,陈利顶,马克明,王仰麟.《景观生态学原理及其应用》,科学出版社,2002． 张金屯,李素清.《应用生态学》.科学出版社,2003. 《生态学》期刊 《生态学报》 [ 中国生态学会，1982] 《生态杂志 》[ 中国生态学会，1982]
◇《 AMBIO-人类环境杂志》[瑞典皇家科学院,1972] 《应用生态学报》[中国生态学会,1990] 《生物多样性》[中国科学院濒危物种委员会,1993] ◇《植物生态学报》[中国植物学会,中国科学院植物研究所,1955] 1 <Ecology [the Ecological Society of America 1920 《 Journal of Ecology》[1913] 《 Ecology Monographs》[1931] 《 Journal of Animal Ecology》[1932] ◆成绩评定 ◇平时成绩(出勤、提问、作业)占20%; ◆实验占20% ◆期末(闭卷)成绩占60% 思考题 ■名词解释:1生物圈( Biosphere)2生态学( Ecology) 简述生态学的几种主要定义,并以此说明生态学的发展过程 你知道我国有哪些著名生态学家吗?列出5位并概括其主要贡献和研究方向 第二章个体生态学 1.生物种、环境与生态因子 1.1生物种概念 1753,瑞典植物学家 C Linna《植物种志》:形态相似个体集合,自由交配繁殖后代 1963,美现代生物学家 E. Mayr:能实际的或潜在的彼此杂交的种群的集合构成一个种 ●基本进化单位和功能单位。 种内存在变异 1.2环境概念 环境( environment):指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生 物体或生物群体生存的一切事物的总和。相对概念。 环境因子( environmental factors):环境由许多环境要素构成,这些环境要素称环境因 子 条件( conditions)和资源( resourαes):环境因子中不可消耗的称条件,可被消耗的称资源 13生态因子及类型 生态因子( ecological factors):环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直 接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子,而环境因子则是指 生物体外部的全部要素。 生态环境:所有生态因子,具体地段上的称生境。 分为非生物因子和生物因子两大类 生物因子( biotic factors):有机体(同种和异种) ·非生物因子( abiotic factors):温度、光、湿度、pH、氧气等 按性质分五类 气候因子( dematic factors)、土壤因子( edaphic factors)、地形因子( topographic factors)、生物因子、人为因子( anthropogenic factors) 14生态因子的空间分布特征
生 态 学 讲 义 5 《AMBIO--人类环境杂志》 [瑞典皇家科学院，1972] 《应用生态学报》 [中国生态学会，1990] 《生物多样性》 [中国科学院濒危物种委员会，1993] 《植物生态学报》 [中国植物学会，中国科学院植物研究所，1955] 《Ecology》 [the Ecological Society of America ，1920] 《 Journal of Ecology 》[1913] 《 Ecology Monographs》 [1931] 《 Journal of Animal Ecology 》[1932] 成绩评定： 平时成绩（出勤、提问、作业）占20%； 实验占20%； 期末（闭卷）成绩占60% 思考题 ◼ 名词解释：1.生物圈（Biosphere）2.生态学（Ecology） ◼ 简述生态学的几种主要定义，并以此说明生态学的发展过程。 ◼ 你知道我国有哪些著名生态学家吗？列出5位并概括其主要贡献和研究方向。 第二章 个体生态学 1. 生物种、环境与生态因子 1.1 生物种概念 ⚫ 1753，瑞典植物学家C.Linna《植物种志》：形态相似个体集合，自由交配繁殖后代。 ⚫ 1963,美现代生物学家E.Mayr：能实际的或潜在的彼此杂交的种群的集合构成一个种。 ⚫ 基本进化单位和功能单位。 ⚫ 种内存在变异。 1.2 环境概念 ⚫ 环境(environment)：指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生 物体或生物群体生存的一切事物的总和。相对概念。 ⚫ 环境因子(environmental factors) ：环境由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因 子。 ⚫ 条件(conditions)和资源(resources)：环境因子中不可消耗的称条件，可被消耗的称资源。 1.3 生态因子及类型 ⚫ 生态因子(ecological factors) ：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直 接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指 生物体外部的全部要素。 ⚫ 生态环境：所有生态因子，具体地段上的称生境。 ⚫ 分为非生物因子和生物因子两大类 ⚫ 生物因子（ biOtic factors） ：有机体（同种和异种） ⚫ 非生物因子（ abiotic factors） ：温度、光、湿度、pH、氧气等 ⚫ 按性质分五类 ⚫ 气候因子(climatic factors)、土壤因子(edaphic factors) 、地形因子(topographic factors) 、生物因子、人为因子(anthropogenic factors) 1.4 生态因子的空间分布特征
态学讲义 纬度地带性:从赤道到两极,整个地球表面具有过渡状的分带性规律。 ●太阳辐射量差异:太阳辐射一一热量带一一水分差异一一植被分带一一土壤分带 自然地理带:赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带 植被地带性分布 垂直地带性:因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同,生物和气候自山麓至 山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,1℃/100m;湿润空气,0.6℃/100m)。 经度地带性:地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北 美大陆和欧亚大陆 植被的空间格局(自 M.C. Molles.Jr,1999) 2.生物与环境关系的基本原理 2.1生态因子作用的特点 综合性:如气候的作用 主导因子作用(非等价性):光合作用 直接性和间接性:水分、地形 限定性(因子作用的阶段性):低温一春化、生长 不可替代性和互补性:软体动物需水体内的钙和锶 22生物对非生物因子的耐受限度 ●" Liebig最小因子定律" Liebigs law of minimum) 1840,德农业化学家 Baron Justus Liebig,植物的生长取决于那些处于最低量的营养 元素,这些处于最低量的营养元素称最小因子。 例,N-150,P-250,K-350 ·1983,odum,两个补充条件:1)严格的稳定状态;2)因子补偿作用( factor compensation) 22生物对非生物因子的耐受限度 ●限制因子定律( law of limiting factors) 1905 Blackman,在众多生态因子中,任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止 其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子 耐受范围很窄、不稳定易成为一种限定因子。 限制因子有实用价值。 有助于把握问题的本质,寻找解决问题的薄弱环节。 “耐受性定律”( Shelford' s law of tolerance) 1913,美国生态学家V.E. Shelford,任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多 即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该生物衰退或不能生存 发展: ·每一物种对不同生态因子的耐受范围不同,耐受性会因年龄、季节、栖息地有差 异,多种生态因子耐受范围都很宽的生物,分布区一般很广。 ·个体发育过程中耐受性不同。繁殖期、卵、胚胎期、幼体、种子萌发期较低。 不同物种对同一因子耐受性不同 对某一生态因子处于非最适状态时,对其他生态因子的耐受性也下降 生物种的耐受性限度图解(仿 Smith,1980) 生态幅 ·每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围,即一个生态学上的最低点和一个生态学
生 态 学 讲 义 6 ⚫ 纬度地带性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。 ⚫ 太阳辐射量差异 ：太阳辐射－－热量带 －－水分差异－－植被分带－－土壤分带 ⚫ 自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带 ⚫ 植被地带性分布： ⚫ 垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至 山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,-1℃ /100m;湿润空气,-0.6℃ /100m)。 ⚫ 经度地带性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北 美大陆和欧亚大陆。 植被的空间格局(自M.C.Molles,Jr,1999) 2. 生物与环境关系的基本原理 2.1 生态因子作用的特点 ⚫ 综合性: 如气候的作用 ⚫ 主导因子作用（非等价性）: 光合作用 ⚫ 直接性和间接性：水分、地形 ⚫ 限定性（因子作用的阶段性）：低温－春化、生长 ⚫ 不可替代性和互补性：软体动物需水体内的钙和锶 2.2 生物对非生物因子的耐受限度 ⚫ “Liebig最小因子定律”(Liebig’s law of minimum) ⚫ 1840，德农业化学家Baron Justus Liebig, 植物的生长取决于那些处于最低量的营养 元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子。 ⚫ 例，N－150，P-250，K-350。 ⚫ 1983，Odum, 两个补充条件：1）严格的稳定状态；2）因子补偿作用(factor compensation) ⚫ 过量？ 2.2 生物对非生物因子的耐受限度 ⚫ 限制因子定律(law of limiting factors) ⚫ 1905,Blackman, 在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止 其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子. ⚫ 耐受范围很窄、不稳定易成为一种限定因子。 ⚫ 限制因子有实用价值。 ⚫ 有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。 “耐受性定律”(Shelford’s law of tolerance) ⚫ 1913，美国生态学家V.E.Shelford,任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多， 即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该生物衰退或不能生存。 ⚫ 发展： ⚫ 每一物种对不同生态因子的耐受范围不同，耐受性会因年龄、季节、栖息地有差 异，多种生态因子耐受范围都很宽的生物，分布区一般很广。 ⚫ 个体发育过程中耐受性不同。繁殖期、卵、胚胎期、幼体、种子萌发期较低。 ⚫ 不同物种对同一因子耐受性不同。 ⚫ 对某一生态因子处于非最适状态时，对其他生态因子的耐受性也下降。 生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980） 生态幅 ⚫ 每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学
上的最高点,之间的范围就称为生态幅( ecological amplitude)或生态价( ecological valence)。决定于种的遗传特性 Steno 窄 Stenothermal E ther ●生态幅决定于临界期的限制,生理最适点与生态最适点往往不一致 23生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 各种生态因子之间存在明显的相互影响:如温湿的关系 生物因子和非生物因子之间也是相互影响的:物种之间的竞争产生的生态位分离 24生物对生态因子耐受限度的调整 内稳态一一扩大生态幅 内稳态( homeostasis):生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。 内稳态通过形态、行为和生理适应实现。如,沙漠蜥蜴,向日葵 非内稳态生物( non-homeostatic organisms)内稳态生物( homeostatic organisms) 驯化 生物在实验/自然条件下,诱发的生理补偿变化,前者需要较短的时间,后者需要较长 的时间 ·实验驯化( acclimation):有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应。是一种生理上 而非遗传上的可逆反应。 应用:金鱼(20℃-2.5℃+34℃;30℃-9℃+38℃)、植物的引种栽培 气候驯化( acclimatization):有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应 适应 适应( adapatation):生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类 适应方式(形态、生理、行为的适应): 形态适应:保护、保护色、警戒色与拟态 ·行为适应:运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌 ·生理适应:生物钟、休眠、生理生化变化 ·营养适应:食性的泛化与特化 适应组合( adaptive suites):生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性,称适 应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应 趋同适应和趋异适应 胁迫适应 动物的保护色、警戒色与拟态 趋同适应和趋异适应 ●生活型 ●生态型 3生态因子的生态作用及生物的适应 3.1生物与光的关系 311太阳辐射及其变化规律 大气圈物质吸收、反射、散射,到达地面较少47%。 太阳高度角越小,辐射强度越弱。 地球公转轴心以倾斜位置接受太阳辐射。 地面海拔高度、坡向坡度 光质、日照时间、光照强度变化 3.12光质变化对生物的影响
生 态 学 讲 义 7 上的最高点，之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。决定于种的遗传特性。 ⚫ Steno- ：窄 Stenothermal ⚫ Eury- ：广 Eurythermal ⚫ 生态幅决定于临界期的限制，生理最适点与生态最适点往往不一致。 2.3 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 ⚫ 各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系； ⚫ 生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离 2.4 生物对生态因子耐受限度的调整 内稳态－－扩大生态幅 ⚫ 内稳态(homeostasis): 生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。 ⚫ 内稳态通过形态、行为和生理适应实现。如，沙漠蜥蜴，向日葵 ⚫ 非内稳态生物(non-homeostatic organisms)内稳态生物（homeostatic organisms) 驯化 ⚫ 生物在实验／自然条件下，诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较长 的时间。 ⚫ 实验驯化(acclimation)：有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应。是一种生理上 而非遗传上的可逆反应。 ⚫ 应用：金鱼（20 ℃ －2.5 ℃ +34 ℃ ；30 ℃ －9 ℃ +38 ℃ ）、植物的引种栽培 ⚫ 气候驯化(acclimatization) ：有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应 适应 ⚫ 适应(adapatation) ：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类。 ⚫ 适应方式（形态、生理 、行为的适应） ： ⚫ 形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态 ⚫ 行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌 ⚫ 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化 ⚫ 营养适应：食性的泛化与特化 ⚫ 适应组合(adaptive suites): 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适 应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。 ⚫ 趋同适应和趋异适应 ⚫ 胁迫适应 动物的保护色、警戒色与拟态 趋同适应和趋异适应 ⚫ 生活型 ⚫ 生态型 3 生态因子的生态作用及生物的适应 3.1 生物与光的关系 3.1.1太阳辐射及其变化规律 ⚫ 大气圈物质吸收、反射、散射，到达地面较少47％。 ⚫ 太阳高度角越小，辐射强度越弱。 ⚫ 地球公转轴心以倾斜位置接受太阳辐射。 ⚫ 地面海拔高度、坡向坡度 ⚫ 光质、日照时间、光照强度变化 3.1.2光质变化对生物的影响
态学讲义 光质:低纬度地区短波光多,纬度增长波光增,海拔升短波增 夏季短波多,冬季长波多;中午短波多,早晚长波多 绿色植物叶绿素光合作用:可见光380-710nm—一糖一蓝紫光、红光有效 ·生理有效辐射: ·红糖、橙(叶绿素),蓝蛋白质、紫光(叶绿素、类胡萝卜素);生理无效辐射:绿 光 光质影响光强:菜豆在橙、红光下光合速率最快>蓝、紫光>绿光 水域系统 红外线、紫外线在水上层被吸收,蓝绿光到达海洋深处。 生物对光质的适应 海洋植物一光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性 海水表层植物色素吸收蓝、红光;绿藻(叶绿素b、类胡萝卜素) ●深水植物光合色素有效地利用绿光。红藻(藻红蛋白、藻蓝蛋白) 高山植物—茎叶含花青素,对紫外光(抑制植物生长)作用的适应,发展了特殊的莲 座状叶丛 动物一峡蝶的体色、不同的色觉。太阳鱼视力500-530nm:黑光灯(可见光中的短波光) 诱杀趋光昆虫。 313光照强度变化对生物的影响 日照时间 除两极外,春分、秋分昼夜相等;北半球,春分到秋分昼长夜短,纬度升昼长增:北 极夏半年全为白天,冬半年全为黑夜;赤道终年昼夜相等。 地球自转时,赤道附近照射的时间长(日周期 地球公转时,夏天北半球照射的时间长:冬天南半球照射的时间长(季节周期) ·光照强度: 纬度升高光强减弱,海拔升高,光强增加。夏季、中午光强最大,冬季、早晚最弱。 北半球中纬度南坡>平地>北坡,总辐射可超过赤道 低纬度地区有较为恒定的热量,高纬度比低纬度地区接受的能量更少 光照强度变化对生物的影响 ●生长、发育:蛙卵、深海浮游生物 黄化现象:植物在黑暗中不能合成叶绿素,但能合成胡萝卜素,导致叶子发黄 ●组织器官的分化:开花期,结果不良 生物对光强度的适应 动物—光照强度影响动物的行为,昼行性动物在白天强光下活动,夜行性动物在夜晚或 弱光下活动。 植物 水生植物—水生植物在水中的分布与光照强度有关一一透光带、补偿点 陆生植物—对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物 阳性植物( heliophytes)对光要求比较迫切,只有在足够光照条件下才能进行正常 生长; ·阴性植物( sciophyte)对光的需要远较阳性植物低,光补偿点低,呼吸作用、蒸腾 作用都较弱,抗高温和干旱能力较低; ·耐阴性植物( shade plant):对光照具有较广泛的适应能力,对光的需要介于前两 类植物之间。 3.14生物的光周期现象一一定时器
生 态 学 讲 义 8 ⚫ 光质：低纬度地区短波光多，纬度增长波光增，海拔升短波增； 夏季短波多，冬季长波多；中午短波多，早晚长波多。 ⚫ 绿色植物叶绿素光合作用：可见光380-710nm－－糖－蓝紫光、红光有效 ⚫ 生理有效辐射： ⚫ 红糖、橙（叶绿素），蓝蛋白质、紫光（叶绿素、类胡萝卜素）；生理无效辐射：绿 光 ⚫ 光质影响光强：菜豆在橙、红光下光合速率最快>蓝、紫光>绿光 水域系统 ⚫ 红外线、紫外线在水上层被吸收，蓝绿光到达海洋深处。 生物对光质的适应 ⚫ 海洋植物— 光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性: ⚫ 海水表层植物色素吸收蓝、红光；绿藻（叶绿素b、类胡萝卜素） ⚫ 深水植物光合色素有效地利用绿光。红藻（藻红蛋白、藻蓝蛋白） ⚫ 高山植物— 茎叶含花青素，对紫外光（抑制植物生长）作用的适应，发展了特殊的莲 座状叶丛。 ⚫ 动物—峡蝶的体色、不同的色觉。太阳鱼视力500-530nm；黑光灯（可见光中的短波光） 诱杀趋光昆虫。 3.1.3光照强度变化对生物的影响 ⚫ 日照时间： ⚫ 除两极外，春分、秋分昼夜相等；北半球，春分到秋分昼长夜短，纬度升昼长增；北 极夏半年全为白天，冬半年全为黑夜；赤道终年昼夜相等。 ⚫ 地球自转时，赤道附近照射的时间长（日周期） ⚫ 地球公转时，夏天北半球照射的时间长；冬天南半球照射的时间长（季节周期） ⚫ 光照强度： ⚫ 纬度升高光强减弱，海拔升高，光强增加。夏季、中午光强最大，冬季、早晚最弱。 ⚫ 北半球中纬度南坡>平地>北坡，总辐射可超过赤道 ⚫ 低纬度地区有较为恒定的热量，高纬度比低纬度地区接受的能量更少 光照强度变化对生物的影响 ⚫ 生长、发育：蛙卵、深海浮游生物 ⚫ 黄化现象：植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能合成胡萝卜素，导致叶子发黄。 ⚫ 组织器官的分化：开花期，结果不良。 生物对光强度的适应 ⚫ 动物— 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或 弱光下活动。 ⚫ 植物— ⚫ 水生植物— 水生植物在水中的分布与光照强度有关－－透光带、补偿点 ⚫ 陆生植物— 对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。 ⚫ 阳性植物(cheliophytes)对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常 生长； ⚫ 阴性植物(sciophytes)对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾 作用都较弱，抗高温和干旱能力较低； ⚫ 耐阴性植物(shade plant)：对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两 类植物之间。 3.1.4生物的光周期现象－－定时器
态学讲义 光周期现象(φ photoperiodism):Garηer等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开 花结实、落叶及休眠,动物的繁殖、冬眠、迁徙和换羽毛等有规律性的影响变化 植物光周期现象 ·对繁殖(开花) ·长日照植物( ong-day plants):日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物; 如小麦、油菜 ·短日照植物( short-day plants):日照短于一定数值才开花的植物,一般需要较长 的黑暗才能开花。如苍耳、水稻。 ·中日照植物:昼夜长度接近相等时才开花,如甘蔗 ·日中性植物:开花不受日照长度限制,如蒲公英、黄瓜、番茄 动物光周期现象 ●繁殖 ·长日照动物(ong- day animals)在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐 延长的季节繁殖后代,如雪貂、野兔、刺猬 ·短日照动物( short-day animals):只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育 和进行繁殖,如绵羊、山羊和鹿等。 昆虫滞育 鸟兽换毛、换羽 ●鸟类等迁徙:夏候鸟杜鹃、家燕,冬候鸟大雁 3.2生物与温度的关系 321地球上的温度分布 地表温度 纬度每增加1°,年平均气温降低0.5℃ 陆地表面反射热比水面少,固升温快、降温快 山脉走向、地形、海拔(海拔每升高100m,气温下降0.6℃-1℃) 时间变化:日较差、年较差 土壤 表层比气温剧烈,随土壤加深,变化幅度减小;1m以下无昼夜变化,30m以下无季节变 化 随土壤深度增加,最低温和最高温出现的时间后延,与深度成正比。深度每增加10m, 时间延2030d 水体 热容量大,变幅小。海洋昼夜<4℃,年差5-23℃。15m以下无昼夜变化,140m以下 无季节变化 成层现象 322温度对生物的作用 温度与生物生长: 酶都有其最低、最适和最高温度,即三基点温度 定温度范围内,生长速率与温度成正比; ·外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替,形成年轮:外温影响 动物的生长规模。 温度与生物发育:最普遍规律是有效积温。 温度与繁殖和遗传性:植物春化(由低温诱导的开花),动物繁殖的早迟, 温度与生物分布:许多物种的分布范围与温度区相关
生 态 学 讲 义 9 ⚫ 光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开 花结实、落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换羽毛等有规律性的影响变化。 ⚫ 植物光周期现象 ⚫ 对繁殖(开花) ： ⚫ 长日照植物(long-day plants) ：日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物； 如小麦、油菜 ⚫ 短日照植物(short-day plants) ：日照短于一定数值才开花的植物，一般需要较长 的黑暗才能开花。如苍耳、水稻。 ⚫ 中日照植物：昼夜长度接近相等时才开花，如甘蔗 ⚫ 日中性植物：开花不受日照长度限制，如蒲公英、黄瓜、番茄 ⚫ 动物光周期现象 ⚫ 繁殖 ⚫ 长日照动物(long-day animals)在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐 延长的季节繁殖后代，如雪貂、野兔、刺猬； ⚫ 短日照动物(short-day animals)：只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育 和进行繁殖，如绵羊、山羊和鹿等。 ⚫ 昆虫滞育 ⚫ 鸟兽换毛、换羽 ⚫ 鸟类等迁徙：夏候鸟杜鹃、家燕，冬候鸟大雁 3.2 生物与温度的关系 3.2.1地球上的温度分布 地表温度 ⚫ 纬度每增加1°，年平均气温降低0.5 ℃ ⚫ 陆地表面反射热比水面少，固升温快、降温快 ⚫ 山脉走向、地形、海拔（海拔每升高100m，气温下降0.6 ℃ -1 ℃ ） ⚫ 时间变化：日较差、年较差 土壤 ⚫ 表层比气温剧烈，随土壤加深，变化幅度减小；1m以下无昼夜变化，30m以下无季节变 化。 ⚫ 随土壤深度增加，最低温和最高温出现的时间后延，与深度成正比。深度每增加10m， 时间延20-30d。 水体 ⚫ 热容量大，变幅小。海洋昼夜<4 ℃，年差5-23 ℃ 。15m以下无昼夜变化，140m以下 无季节变化。 ⚫ 成层现象 3.2.2 温度对生物的作用 ⚫ 温度与生物生长： ⚫ 酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度； ⚫ 一定温度范围内，生长速率与温度成正比； ⚫ 外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响 动物的生长规模。 ⚫ 温度与生物发育：最普遍规律是有效积温。 ⚫ 温度与繁殖和遗传性：植物春化（由低温诱导的开花） ，动物繁殖的早迟。 ⚫ 温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关
态学讲义 有效积温法则及其意义 ●有效积温法则: 植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过 程,而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数,称总积温或有效积温( sum of effective temperature,单位:日度),考虑到生物开始发育的温度,可写成: N(T-C)=K T=C+K/N 其中,N为发育历期,即生长发育所需时间,T为发育期间的平均温度,C是发育起点温度, 又称生物学零度,K是总积温(常数) 有效积温法则的意义 预测生物发生的世代数 预测生物地理分布的北界; 预测害虫来年的发生程历 制定农业气候区划,合理安排作物:小麦1000-1600、椰子5000 应用积温预报农时。 323极端温度对生物的影响 低温对生物的影响:当温度低于临界(下限)温度,生物便会因低温而冷害和冻害 ·冻害( freeze injury):温度在-1℃,冰结晶使原生质膜破裂,蛋白质失活、变性 ·冷害( chilling injury):喜温植物在0℃以上受害或死亡,破坏了膜结构。 ●高温对生物的影响:当温度超过临界(上限)温度,对生物产生有害作用,如蛋白质变 性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。 324生物对极端温度的适应 生物对低温的适应:保暖、抗冻一一形态、生理、行为的适应 生物对高温的适应:抗辐射、保水、散热一一形态、生理、行为的适应 生物对低温的适应 形态上的适应 ●植物:芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小 动物:增加隔热层,体形增大( Bergman规律),外露部分减小(Aen规律) 阿伦规律(Alen'srue):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分(如四 肢、尾、耳朵及鼻)有明显趋于缩小的现象,称阿伦规律,是减少散热的适应。 北极狐、赤狐 贝格曼规律( Bergman' s rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖 气候中的同类个体更大,称贝格曼规律,是减少散热的适应。东北野猪、华南野 猪 ●生理上的适应 ·植物:减少细胞中的水分和增加细胞中糖类、脂肪类、色素等有机质的浓度以降低冰 点(鹿蹄草贮五碳糖,一31℃),增加红外线和可见光的吸收带(高山和极地植物) ·动物:超冷和耐受冻结,当环境温度偏离热中性区增加体内产热,维持体温恒定,局 部异温(银鸥)等。 ●行为上的适应一一迁徙和冬眠/休眠等。 生物对高温的适应 形态上的适应 植物:密毛、鳞片滤光:体色反光:叶缘向上或暂时折叠,减少辐射伤害:干和茎具 厚的木栓层,绝热。 ·动物:体形变小,外露部分增大:腿长将体抬离地面:背部具厚的脂肪隔热层
生 态 学 讲 义 10 有效积温法则及其意义 ⚫ 有效积温法则： 植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过 程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温（sum of effective temperature , 单位：日度），考虑到生物开始发育的温度，可写成： N ( T－C )＝K, T＝C＋K／N ， 其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点温度， 又称生物学零度，K是总积温（常数）。 有效积温法则的意义 ➢ 预测生物发生的世代数； ➢ 预测生物地理分布的北界； ➢ 预测害虫来年的发生程历； ➢ 制定农业气候区划，合理安排作物；小麦1000-1600、椰子5000 ➢ 应用积温预报农时。 3.2.3极端温度对生物的影响 ⚫ 低温对生物的影响：当温度低于临界(下限) 温度，生物便会因低温而冷害和冻害。 ⚫ 冻害（freeze injury）：温度在-1 ℃，冰结晶使原生质膜破裂，蛋白质失活、变性 ⚫ 冷害(chilling injury)：喜温植物在0 ℃以上受害或死亡，破坏了膜结构。 ⚫ 高温对生物的影响：当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变 性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等 。 3.2.4 生物对极端温度的适应 ⚫ 生物对低温的适应：保暖、抗冻－－形态、生理 、行为的适应 ⚫ 生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态 、生理 、行为的适应 生物对低温的适应 ⚫ 形态上的适应－－ ⚫ 植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小； ⚫ 动物：增加隔热层，体形增大（Bergman规律），外露部分减小（Allen规律）。 ⚫阿伦规律(Allen’s rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四 肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。 北极狐、赤狐 ⚫贝格曼规律(Bergman’s rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖 气候中的同类个体更大，称贝格曼规律，是减少散热的适应。东北野猪、华南野 猪 ⚫ 生理上的适应－－ ⚫ 植物：减少细胞中的水分和增加细胞中糖类、脂肪类、色素等有机质的浓度以降低冰 点（鹿蹄草贮五碳糖，－31℃），增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）； ⚫ 动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局 部异温（银鸥）等。 ⚫ 行为上的适应－－ 迁徙和冬眠／休眠等。 生物对高温的适应 ⚫ 形态上的适应－－ ⚫ 植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具 厚的木栓层，绝热。 ⚫ 动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层
