第四章 微生物的代谢 根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同， 又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。 初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常 生命活动的生理活性物质或能量的代谢。 初级代谢的产物成为初级代谢产物。 次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命 活动的非必须物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程 （抗生素、毒素、色素等）。 • 微生物同其他生物一样都是具有生命的，新陈代谢作用贯穿于它们生 命活动的始终，新陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢 （异化作用）。 • 微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当 的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即 同化作用，这是其生长、发育的物质基础； • 同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简 单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不 能利用的废物排出体外，一部分能量以热量的形式散发，这便是异化作 用。 • 在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程 中，伴随着能量代谢。这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能 磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATP）中，这些能量主要用于维持微生 物的生理活动或供合成代谢需要
第四章 微生物的代谢 根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同， 又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。 初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常 生命活动的生理活性物质或能量的代谢。 初级代谢的产物成为初级代谢产物。 次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命 活动的非必须物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程 （抗生素、毒素、色素等）。 • 微生物同其他生物一样都是具有生命的，新陈代谢作用贯穿于它们生 命活动的始终，新陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢 （异化作用）。 • 微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当 的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即 同化作用，这是其生长、发育的物质基础； • 同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简 单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不 能利用的废物排出体外，一部分能量以热量的形式散发，这便是异化作 用。 • 在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程 中，伴随着能量代谢。这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能 磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATP）中，这些能量主要用于维持微生 物的生理活动或供合成代谢需要
第一节 微生物的能量代谢 微生物在生命活动中需要能量，它主要是 通过生物氧化而获得能量。所谓生物氧化 就是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作 用。它们在氧化过程中能产生大量的能量， 分段释放，并以高能磷酸键形式储藏在ATP 分子内，供需要时用
第一节 微生物的能量代谢 微生物在生命活动中需要能量，它主要是 通过生物氧化而获得能量。所谓生物氧化 就是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作 用。它们在氧化过程中能产生大量的能量， 分段释放，并以高能磷酸键形式储藏在ATP 分子内，供需要时用
一、微生物的呼吸（生物氧化）类型 根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼 吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。 （一） 好氧呼吸(aerobic respiration) 以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养 微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。 以葡萄糖为例，通过EMP途径和TCA循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生 成38个ATP，化学反应式为： C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi-→6CO2+6H2O+38ATP （二） 厌氧呼吸(anaerobic respiration) 以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起 这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸 过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还 原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下： C6H12O6+12NO3 –-→6CO2+6H2O+12NO2 –+429000卡 （三） 发酵作用(fermentation) 如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧 化过程称为发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是 最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵母菌利用 葡萄糖进行酒精发酵，只释放2.26×105J热量，其中只有9.6×104J贮存 于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下： C6H12O6+2ADP+2Pi-→2C2H5OH+2CO2+2ATP
一、微生物的呼吸（生物氧化）类型 根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼 吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。 （一） 好氧呼吸(aerobic respiration) 以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养 微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。 以葡萄糖为例，通过EMP途径和TCA循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生 成38个ATP，化学反应式为： C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi-→6CO2+6H2O+38ATP （二） 厌氧呼吸(anaerobic respiration) 以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起 这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸 过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还 原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下： C6H12O6+12NO3 –-→6CO2+6H2O+12NO2 –+429000卡 （三） 发酵作用(fermentation) 如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧 化过程称为发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是 最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵母菌利用 葡萄糖进行酒精发酵，只释放2.26×105J热量，其中只有9.6×104J贮存 于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下： C6H12O6+2ADP+2Pi-→2C2H5OH+2CO2+2ATP
二、生物氧化链 微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向 最终电子受体的传递过程中，要经过 一系列的中间传递体，并有顺序地进 行，它们相互“连控”如同链条一样， 故称为呼吸链（生物氧化链）。它主 要由脱氢酶、辅酶Q和细胞色素等组 分组成。它主要存在于真核生物的线 粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、 中间体结合在一起。它的功能是传递 氢和电子，同时将电子传递过程中释 放的能量合成ATP。 NADH NAD+ FMN FMNH ATP CoQH2 CoQ FADH2 Cyt b(Fe3+) Cyt b(Fe2+) ATP CytC1 (Fe2+) CytC1 (Fe3+) CytC (Fe3+) CytC (Fe2+) Cyta (Fe2+) Cyta (Fe3+) ATP Cyta3 (Fe3+) Cyta3 (Fe2+) H2O 1/2 O2 +2H+
二、生物氧化链 微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向 最终电子受体的传递过程中，要经过 一系列的中间传递体，并有顺序地进 行，它们相互“连控”如同链条一样， 故称为呼吸链（生物氧化链）。它主 要由脱氢酶、辅酶Q和细胞色素等组 分组成。它主要存在于真核生物的线 粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、 中间体结合在一起。它的功能是传递 氢和电子，同时将电子传递过程中释 放的能量合成ATP。 NADH NAD+ FMN FMNH ATP CoQH2 CoQ FADH2 Cyt b(Fe3+) Cyt b(Fe2+) ATP CytC1 (Fe2+) CytC1 (Fe3+) CytC (Fe3+) CytC (Fe2+) Cyta (Fe2+) Cyta (Fe3+) ATP Cyta3 (Fe3+) Cyta3 (Fe2+) H2O 1/2 O2 +2H+
三、ATP的产生 生物氧化的结果不仅使许多还原型辅酶Ⅰ得到了再生，而且更 重要的是为生物体的生命活动获得了能量。ATP的产生就是电子从起 始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。 利用光能合成ATP的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程 中释放的能量，合成ATP的反应，称为氧化磷酸化，生物体内氧化磷 酸化是普遍存在的，有机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还 原而偶联起来，使能量得到产生、保存和释放。 微生物通过氧化磷酸化生成ATP的方式有两种： （一）底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给ADP， 形成ATP，如下述反应： 磷酸烯醇丙酮酸 + ADP -→丙酮酸 + ATP （二）电子传递磷酸化 在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子,将氧化过程中释放的能量和ADP的磷 酸化偶联起来，形成ATP。一个NAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP 分子。它分别在三个位置，各产生一个ATP。第1个ATP大约在辅酶Ⅰ和黄素蛋白 之间；第2个ATP大约在细胞色素b和c1之间；在第3个ATP大约在细胞色素c和a之 间
三、ATP的产生 生物氧化的结果不仅使许多还原型辅酶Ⅰ得到了再生，而且更 重要的是为生物体的生命活动获得了能量。ATP的产生就是电子从起 始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。 利用光能合成ATP的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程 中释放的能量，合成ATP的反应，称为氧化磷酸化，生物体内氧化磷 酸化是普遍存在的，有机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还 原而偶联起来，使能量得到产生、保存和释放。 微生物通过氧化磷酸化生成ATP的方式有两种： （一）底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给ADP， 形成ATP，如下述反应： 磷酸烯醇丙酮酸 + ADP -→丙酮酸 + ATP （二）电子传递磷酸化 在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子,将氧化过程中释放的能量和ADP的磷 酸化偶联起来，形成ATP。一个NAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP 分子。它分别在三个位置，各产生一个ATP。第1个ATP大约在辅酶Ⅰ和黄素蛋白 之间；第2个ATP大约在细胞色素b和c1之间；在第3个ATP大约在细胞色素c和a之 间
第二节 微生物的分解代谢 地球上最丰富的有机物是纤维素，半纤维素，淀粉等糖类物质， 自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物， 进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物 质。 因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面 的知识，对于认识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培 养利用都是重要的基础知识
第二节 微生物的分解代谢 地球上最丰富的有机物是纤维素，半纤维素，淀粉等糖类物质， 自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物， 进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物 质。 因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面 的知识，对于认识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培 养利用都是重要的基础知识
一、微生物糖代谢的途径 微生物糖代谢的主要途径有： EMP途径（Embden-Meverhef-Parnus Pathway）， HMP途径（Hexose-Mono-Phosphate Pathway）， E.D途径（Entner-Doudorof Pathway）， Pk途径（Phosphoketolase pathway），等四种
一、微生物糖代谢的途径 微生物糖代谢的主要途径有： EMP途径（Embden-Meverhef-Parnus Pathway）， HMP途径（Hexose-Mono-Phosphate Pathway）， E.D途径（Entner-Doudorof Pathway）， Pk途径（Phosphoketolase pathway），等四种
（一）EMP途径 EMP途径也称已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径。这个途径的特 点是当葡萄糖转化成1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用 下，裂解为两个3Ｃ化合物，再由此转化为2分子丙酮酸。EMP途径的 过程由以下10个连续反应组成： (己糖激酶) ⑴ 葡萄糖 + ATP-→6-磷酸葡萄糖 + ADP （磷酸己糖异构酶） ⑵ 6-磷酸葡萄糖 -→ 6-磷酸果糖 (磷酸己糖激酶) ⑶ 6-磷酸果糖 + ATP -→ 1,6- 磷酸果糖 + ADP （醛缩酶） ⑷ 1,6-二磷酸果糖-→磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛 （磷酸丙糖异构酶） ⑸ 磷酸二羟丙酮 -→ 3-磷酸甘油醛 （3-磷酸甘油醛脱氢酶） ⑹ 3-磷酸甘油醛 + NAD + H3PO4 -→ 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH （3-磷酸甘油酸激酶） ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 + ADP -→ 3- 磷酸甘油酸 + ATP （磷酸甘油酸变位酶） ⑻ 3-磷酸甘油酸 -→ 2-磷酸甘油酸 （烯醇化酶） ⑼ 2-磷酸甘油酸-→磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O (丙酮酸激酶) ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP -→丙酮酸 + ATP 总反应式为： C6H12O6＋2NAD+2(ADP+Pi)-→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2
（一）EMP途径 EMP途径也称已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径。这个途径的特 点是当葡萄糖转化成1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用 下，裂解为两个3Ｃ化合物，再由此转化为2分子丙酮酸。EMP途径的 过程由以下10个连续反应组成： (己糖激酶) ⑴ 葡萄糖 + ATP-→6-磷酸葡萄糖 + ADP （磷酸己糖异构酶） ⑵ 6-磷酸葡萄糖 -→ 6-磷酸果糖 (磷酸己糖激酶) ⑶ 6-磷酸果糖 + ATP -→ 1,6- 磷酸果糖 + ADP （醛缩酶） ⑷ 1,6-二磷酸果糖-→磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛 （磷酸丙糖异构酶） ⑸ 磷酸二羟丙酮 -→ 3-磷酸甘油醛 （3-磷酸甘油醛脱氢酶） ⑹ 3-磷酸甘油醛 + NAD + H3PO4 -→ 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH （3-磷酸甘油酸激酶） ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 + ADP -→ 3- 磷酸甘油酸 + ATP （磷酸甘油酸变位酶） ⑻ 3-磷酸甘油酸 -→ 2-磷酸甘油酸 （烯醇化酶） ⑼ 2-磷酸甘油酸-→磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O (丙酮酸激酶) ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP -→丙酮酸 + ATP 总反应式为： C6H12O6＋2NAD+2(ADP+Pi)-→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2
关于EMP途径的讨论 EMP 途径是生物体内6－磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的 反应过程， EMP 途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩 酶，许多微生物都具有EMP途径。但EMP途径往往是和HMP途径 同时存在于同一种微生物中，以EMP途径作为唯一降解途径的微 生物极少，只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸 细菌可以利用EMP作为唯一降解途径。EMP途径的生理作用主要 是为微生物代谢提供能量（即ATP），还原剂（即NADH2）及代 谢的中间产物如丙酮酸等。 在EMP途径的反应过程中所生成的NADH2不能积累，必须被重新氧化 为NAD后，才能保证继续不断地推动全部反应的进行。NADH2重新氧化 的方式，因不同的微生物和不同的条件而异。 厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下，NADH2的受氢体可 以是丙酮酸，如乳酸细菌所进行的乳酸发酵，也可以是丙酮酸的 降解产物——乙醛，如酵母的酒精发酵等。 好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经EMP途径产生 的丙酮酸进一步通过三羧酸循环，被彻底氧化，生成CO2，氧化过 程中脱下的氢和电子经电子传递链生成H2O和大量ATP。 三羧酸循环（Tricarboxylic Acid Cycle ，TCA）的总反应式 为： C6H12O6＋6O2+38(ADP+Pi)-→6 CO2+6 H2O +38ATP
关于EMP途径的讨论 EMP 途径是生物体内6－磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的 反应过程， EMP 途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩 酶，许多微生物都具有EMP途径。但EMP途径往往是和HMP途径 同时存在于同一种微生物中，以EMP途径作为唯一降解途径的微 生物极少，只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸 细菌可以利用EMP作为唯一降解途径。EMP途径的生理作用主要 是为微生物代谢提供能量（即ATP），还原剂（即NADH2）及代 谢的中间产物如丙酮酸等。 在EMP途径的反应过程中所生成的NADH2不能积累，必须被重新氧化 为NAD后，才能保证继续不断地推动全部反应的进行。NADH2重新氧化 的方式，因不同的微生物和不同的条件而异。 厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下，NADH2的受氢体可 以是丙酮酸，如乳酸细菌所进行的乳酸发酵，也可以是丙酮酸的 降解产物——乙醛，如酵母的酒精发酵等。 好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经EMP途径产生 的丙酮酸进一步通过三羧酸循环，被彻底氧化，生成CO2，氧化过 程中脱下的氢和电子经电子传递链生成H2O和大量ATP。 三羧酸循环（Tricarboxylic Acid Cycle ，TCA）的总反应式 为： C6H12O6＋6O2+38(ADP+Pi)-→6 CO2+6 H2O +38ATP
（二）HMP途径 也称已糖单磷降解途径或磷酸戊糖循环。这个途径的特点是当葡 萄糖经一次磷酸化脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子磷酸戊糖。磷 酸戊糖的进一步代谢较复杂，由3分子磷酸已糖经脱氢脱羧生成的 3分子磷酸戊糖, 3分子磷酸戊糖之间，在转酮酶和转醛酶的作用 下，又生成2分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖，磷酸丙糖再经EMP 途径的后半部反应转为丙酮酸，这个反应过程称为HMP途径。反应 步骤可分为以下十一步反应： 己糖激酶 ⑴ 葡萄糖 + ATP -→ 6-磷酸葡萄糖 + ADP 磷酸葡萄糖脱氢酶 ⑵ 6-磷酸葡萄糖 + NADP -→ 6-磷酸葡萄糖内酯 + NADPH2 内酯酶 ⑶ 6-磷酸葡萄糖内酯 + H2O -→ 6-磷酸葡萄糖酸 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 ⑷ 6-磷酸葡萄糖酸 + NADP -→ 5-磷酸核酮糖+ NADPH2 + CO2 ⑸ 5-磷酸核酮糖 磷酸核糖异构酶 磷酸木酮糖表异构酶 5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖 ⑹ 转酮酶 7-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛 转醛酶 ⑺ 6-磷酸果糖 + 4-磷酸赤鲜糖 转醛酶 ⑻ 4-磷酸赤鲜糖 + 5-磷酸木酮糖-→6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛 ⑼ 3-磷酸甘油醛-→磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛-→1,6-二磷酸果糖 磷酸酯酶 ⑽ 1,6-二磷酸果糖 -→ 6-磷酸果糖 + H3PO4 ⑾ 6-磷酸果糖 -→ 6-磷酸葡萄糖 完全HMP途径的总反应式为： 6-磷酸葡萄糖 + 7H2O + 12NADP -→ 6CO2+ 12NADPH2+ H3PO4
（二）HMP途径 也称已糖单磷降解途径或磷酸戊糖循环。这个途径的特点是当葡 萄糖经一次磷酸化脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子磷酸戊糖。磷 酸戊糖的进一步代谢较复杂，由3分子磷酸已糖经脱氢脱羧生成的 3分子磷酸戊糖, 3分子磷酸戊糖之间，在转酮酶和转醛酶的作用 下，又生成2分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖，磷酸丙糖再经EMP 途径的后半部反应转为丙酮酸，这个反应过程称为HMP途径。反应 步骤可分为以下十一步反应： 己糖激酶 ⑴ 葡萄糖 + ATP -→ 6-磷酸葡萄糖 + ADP 磷酸葡萄糖脱氢酶 ⑵ 6-磷酸葡萄糖 + NADP -→ 6-磷酸葡萄糖内酯 + NADPH2 内酯酶 ⑶ 6-磷酸葡萄糖内酯 + H2O -→ 6-磷酸葡萄糖酸 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 ⑷ 6-磷酸葡萄糖酸 + NADP -→ 5-磷酸核酮糖+ NADPH2 + CO2 ⑸ 5-磷酸核酮糖 磷酸核糖异构酶 磷酸木酮糖表异构酶 5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖 ⑹ 转酮酶 7-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛 转醛酶 ⑺ 6-磷酸果糖 + 4-磷酸赤鲜糖 转醛酶 ⑻ 4-磷酸赤鲜糖 + 5-磷酸木酮糖-→6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛 ⑼ 3-磷酸甘油醛-→磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛-→1,6-二磷酸果糖 磷酸酯酶 ⑽ 1,6-二磷酸果糖 -→ 6-磷酸果糖 + H3PO4 ⑾ 6-磷酸果糖 -→ 6-磷酸葡萄糖 完全HMP途径的总反应式为： 6-磷酸葡萄糖 + 7H2O + 12NADP -→ 6CO2+ 12NADPH2+ H3PO4