第三章 微生物的营养 本章基本理论知识 1．了解微生物的细胞化学组成. 2．掌握微生物的营养要素及其功能。 3．掌握微生物吸收营养物质四种方式的性质和特点。 4．掌握微生物四大营养类型的划分依据及其微生物种类。 微生物同其他生物一样都是具有生命的，微生物细胞 直接同生活环境接触并不停地从外界环境吸收适当的 营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质， 并储存能量，微生物从环境中吸收营养物质并加以利 用的过程即称为微生物的营养（nutrition）
第三章 微生物的营养 本章基本理论知识 1．了解微生物的细胞化学组成. 2．掌握微生物的营养要素及其功能。 3．掌握微生物吸收营养物质四种方式的性质和特点。 4．掌握微生物四大营养类型的划分依据及其微生物种类。 微生物同其他生物一样都是具有生命的，微生物细胞 直接同生活环境接触并不停地从外界环境吸收适当的 营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质， 并储存能量，微生物从环境中吸收营养物质并加以利 用的过程即称为微生物的营养（nutrition）
第一节 微生物细胞的化学组成和营养要素 营养物质是微生物构成菌体细胞的基本原料， 也是获得能量以及维持其它代谢机能必须的 物质基础。微生物吸收何种营养物质取决于 微生物细胞的化学组成
第一节 微生物细胞的化学组成和营养要素 营养物质是微生物构成菌体细胞的基本原料， 也是获得能量以及维持其它代谢机能必须的 物质基础。微生物吸收何种营养物质取决于 微生物细胞的化学组成
一、微生物细胞的化学组成 分析微生物细胞的化学成分，发现微生物细胞与其他生物细胞的 化学组成并没有本质上的差异。微生物细胞平均含水分80％左右。 其余20％左右为干物质，在干物质中有蛋白质、核酸、碳水化合 物、脂类和矿物质等。这些干物质是由碳、氢、氧、氮、磷、硫、 钾、钙、镁、铁等主要化学元素组成，其中碳、氢、氧、氮是组 成有机物质的四大元素，大约占干物质的90％～97％。其余的3 ％～10％是矿物质元素，这些矿质元素对微生物的生长也起着重 要的作用。 有机元素(占干物质中的%) 微生物种类 C N H O 细菌/ Bacteria 酵母/ Yeast 霉菌/ Mold 50 49.8 47.9 15 12.4 5.2 8 6.7 6.7 20 31.1 40.2
一、微生物细胞的化学组成 分析微生物细胞的化学成分，发现微生物细胞与其他生物细胞的 化学组成并没有本质上的差异。微生物细胞平均含水分80％左右。 其余20％左右为干物质，在干物质中有蛋白质、核酸、碳水化合 物、脂类和矿物质等。这些干物质是由碳、氢、氧、氮、磷、硫、 钾、钙、镁、铁等主要化学元素组成，其中碳、氢、氧、氮是组 成有机物质的四大元素，大约占干物质的90％～97％。其余的3 ％～10％是矿物质元素，这些矿质元素对微生物的生长也起着重 要的作用。 有机元素(占干物质中的%) 微生物种类 C N H O 细菌/ Bacteria 酵母/ Yeast 霉菌/ Mold 50 49.8 47.9 15 12.4 5.2 8 6.7 6.7 20 31.1 40.2
二、微生物的营养物质及其生理功能 通过了解微生物的化学组成，可见微生物在新陈代谢活动中， 必须吸收充足的水分以及构成细胞物质的碳源和氮以及钙、镁、 钾、铁等多种多样的矿质无素和一些必须的生长辅助因子，才 能 正 常 地 生 长 发 育 。 （一）水分 水分是微生物细胞的主要组成成分，大约占鲜重的70％～90％。 不同种类微生物细胞含水量不同。同种微生物处于发育的不同时 期或不同的环境其水分含量也有差异，幼龄菌含水量较多，衰老 和休眠体含水量较少。微生物所含水分以游离水和结合水两种状 态存在，两者的生理作用不同。结合水不具有一般水的特性，不 能流动，不易蒸发，不冻结，不能作为溶剂，也不能渗透。游离 水则与之相反，具有一般水的特性，能流动，容易从细胞中排出， 并能作为溶剂，帮助水溶性物质进出细胞。微生物细胞游离态的 水同结合态的比例为4∶1。 微生物细胞中的结合态水约束于原生质的胶体系统之中，成为 细胞物质的组成成份，是微生物细胞生活的必要条件。游离水是 细胞吸收营养物质和排出代谢产物的溶剂及生化反应的介质；一 定量的水分又是维持细胞渗透压的必要条件。由于水的比热高又 是热的良导体，能有效地调节细胞内的温度。微生物如果缺乏水 分，则会影响代谢作用的进行。 （二）碳源物质 凡是可以被微生物利用，构成细胞代谢产物碳素来源的物质，统 称为碳源物质。碳源物质通过细胞内的一系列化学变化，被微生物 用于合成各代谢产物。微生物对碳素化合物的需求是极为广泛的， 根据碳素的来源不同，可将碳源物质分为无机碳源物质和有机碳源 物质。糖类是较好的碳源，尤其是单糖（葡萄糖、果糖）、双糖 （蔗糖、麦芽糖、乳糖），绝大多数微生物都能利用。此外，简单 的有机酸、氨基酸、醇、醛、酚等含碳化合物也能被许多微生物利 用。所以我们在制作培养基时常加入葡萄糖、蔗糖作为碳源。淀粉、 果胶、纤维素等，这些有机物质在细胞内分解代谢提供小分子碳架 外，还产生能量供合成代谢需要的能量，所以部分碳源物质既是碳 源物质，同时又是能源物质。 在微生物发酵工业中，常根据不同微生物的需要，利用各种农副 产品如玉米粉、米糠、麦麸、马铃薯、甘薯以及各种野生植物的淀 粉，作为微生物生产廉价的碳源。这类碳源往往包含了几种营养要 素。 （三）氮源物质 微生物细胞中大约含氮5％～13％，它是微生物细胞蛋白蛋和核酸的 主要成分。氮素对微生物的生长发育有着重要的意义，微生物利用 它在细胞内合成氨基酸和碱基，进而合成蛋白质、核酸等细胞成分， 以及含氮的代谢产物。无机的氮源物质一般不提供能量，只有极少 数的化能自养型细菌如硝化细菌可利用铵态氮和硝态氮在提供氮源 的同时，通过氧化产生代谢能。 微生物营养上要求的氮素物质可以分为三个类型： 1．空气中分子态氮 只有少数具有固氮能力的微生物（如自生固氮 菌、根瘤菌）能利用。 2．无机氮化合物 如铵态氮（NH4 +）、硝态氮（NO3 -）和简单的有 机氮化物（如尿素），绝大多数微生物可以利用。 3．有机氮化合物 大多数寄生性微生物和一部分腐生性微生物需以 有机氮化合物（蛋白质、氨基酸）为必需的氮素营养。 在实验室和发酵工业生产中，我们常常以铵盐、硝酸盐、牛肉膏、 蛋白胨、酵母膏、鱼粉、血粉、蚕蛹粉、豆饼粉、花生饼粉作为微 生物的氮源。 （四）无机元素 微生物细胞中的矿物元素约占干重的3％～10％左右，它是微生物 细胞结构物质不可缺少的组成成分和微生物生长不可缺少的营养物 质。许多无机矿物质元素构成酶的活性基团或酶的激活剂；并具有 调节细胞的渗透压，调节酸碱度和氧化还原电位以及能量的转移等 作用。微生物需要的无机矿质元素分为常量元素和微量元素。 常量矿质元素是磷、硫、钾、钠、钙、镁、铁等。磷、硫的需要 量很大，磷是微生物细胞中许多含磷细胞成分，如核酸、核蛋白、 磷脂、三磷酸腺苷（ATP）、辅酶的重要元素。硫是细胞中含硫氨基 酸及生物素、硫胺素等辅酶的重要组成成分。钾、钠、镁是细胞中 某些酶的活性基团，并具有调节和控制细胞质的胶体状态、细胞质 膜的通透性和细胞代谢活动的功能。 微量元素有钼、锌、锰、钴、铜、硼、碘、镍、溴、钒等，一般 在培养基中含有0.1mg/L或更少就可以满足需要。 (五) 生长因子 生长因子是微生物维持正常生命活动所不可缺少的、微量的特殊 有机营养物，这些物质在微生物自身不能合成，必须在培养基中加 入。缺少这些生长因子就会影响各种酶的活性，新陈代谢就不能正 常进行。 生长因子是指维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶等特殊有机营养物。 而狭义的生长因子仅指维生素。这些微量营养物质被微生物吸收后， 一般不被分解，而是直接参与或调节代谢反应。 在自然界中自养型细菌和大多数腐生细菌、霉菌都能自己合成许 多生长辅助物质，不需要另外供给就能正常生长发育
二、微生物的营养物质及其生理功能 通过了解微生物的化学组成，可见微生物在新陈代谢活动中， 必须吸收充足的水分以及构成细胞物质的碳源和氮以及钙、镁、 钾、铁等多种多样的矿质无素和一些必须的生长辅助因子，才 能 正 常 地 生 长 发 育 。 （一）水分 水分是微生物细胞的主要组成成分，大约占鲜重的70％～90％。 不同种类微生物细胞含水量不同。同种微生物处于发育的不同时 期或不同的环境其水分含量也有差异，幼龄菌含水量较多，衰老 和休眠体含水量较少。微生物所含水分以游离水和结合水两种状 态存在，两者的生理作用不同。结合水不具有一般水的特性，不 能流动，不易蒸发，不冻结，不能作为溶剂，也不能渗透。游离 水则与之相反，具有一般水的特性，能流动，容易从细胞中排出， 并能作为溶剂，帮助水溶性物质进出细胞。微生物细胞游离态的 水同结合态的比例为4∶1。 微生物细胞中的结合态水约束于原生质的胶体系统之中，成为 细胞物质的组成成份，是微生物细胞生活的必要条件。游离水是 细胞吸收营养物质和排出代谢产物的溶剂及生化反应的介质；一 定量的水分又是维持细胞渗透压的必要条件。由于水的比热高又 是热的良导体，能有效地调节细胞内的温度。微生物如果缺乏水 分，则会影响代谢作用的进行。 （二）碳源物质 凡是可以被微生物利用，构成细胞代谢产物碳素来源的物质，统 称为碳源物质。碳源物质通过细胞内的一系列化学变化，被微生物 用于合成各代谢产物。微生物对碳素化合物的需求是极为广泛的， 根据碳素的来源不同，可将碳源物质分为无机碳源物质和有机碳源 物质。糖类是较好的碳源，尤其是单糖（葡萄糖、果糖）、双糖 （蔗糖、麦芽糖、乳糖），绝大多数微生物都能利用。此外，简单 的有机酸、氨基酸、醇、醛、酚等含碳化合物也能被许多微生物利 用。所以我们在制作培养基时常加入葡萄糖、蔗糖作为碳源。淀粉、 果胶、纤维素等，这些有机物质在细胞内分解代谢提供小分子碳架 外，还产生能量供合成代谢需要的能量，所以部分碳源物质既是碳 源物质，同时又是能源物质。 在微生物发酵工业中，常根据不同微生物的需要，利用各种农副 产品如玉米粉、米糠、麦麸、马铃薯、甘薯以及各种野生植物的淀 粉，作为微生物生产廉价的碳源。这类碳源往往包含了几种营养要 素。 （三）氮源物质 微生物细胞中大约含氮5％～13％，它是微生物细胞蛋白蛋和核酸的 主要成分。氮素对微生物的生长发育有着重要的意义，微生物利用 它在细胞内合成氨基酸和碱基，进而合成蛋白质、核酸等细胞成分， 以及含氮的代谢产物。无机的氮源物质一般不提供能量，只有极少 数的化能自养型细菌如硝化细菌可利用铵态氮和硝态氮在提供氮源 的同时，通过氧化产生代谢能。 微生物营养上要求的氮素物质可以分为三个类型： 1．空气中分子态氮 只有少数具有固氮能力的微生物（如自生固氮 菌、根瘤菌）能利用。 2．无机氮化合物 如铵态氮（NH4 +）、硝态氮（NO3 -）和简单的有 机氮化物（如尿素），绝大多数微生物可以利用。 3．有机氮化合物 大多数寄生性微生物和一部分腐生性微生物需以 有机氮化合物（蛋白质、氨基酸）为必需的氮素营养。 在实验室和发酵工业生产中，我们常常以铵盐、硝酸盐、牛肉膏、 蛋白胨、酵母膏、鱼粉、血粉、蚕蛹粉、豆饼粉、花生饼粉作为微 生物的氮源。 （四）无机元素 微生物细胞中的矿物元素约占干重的3％～10％左右，它是微生物 细胞结构物质不可缺少的组成成分和微生物生长不可缺少的营养物 质。许多无机矿物质元素构成酶的活性基团或酶的激活剂；并具有 调节细胞的渗透压，调节酸碱度和氧化还原电位以及能量的转移等 作用。微生物需要的无机矿质元素分为常量元素和微量元素。 常量矿质元素是磷、硫、钾、钠、钙、镁、铁等。磷、硫的需要 量很大，磷是微生物细胞中许多含磷细胞成分，如核酸、核蛋白、 磷脂、三磷酸腺苷（ATP）、辅酶的重要元素。硫是细胞中含硫氨基 酸及生物素、硫胺素等辅酶的重要组成成分。钾、钠、镁是细胞中 某些酶的活性基团，并具有调节和控制细胞质的胶体状态、细胞质 膜的通透性和细胞代谢活动的功能。 微量元素有钼、锌、锰、钴、铜、硼、碘、镍、溴、钒等，一般 在培养基中含有0.1mg/L或更少就可以满足需要。 (五) 生长因子 生长因子是微生物维持正常生命活动所不可缺少的、微量的特殊 有机营养物，这些物质在微生物自身不能合成，必须在培养基中加 入。缺少这些生长因子就会影响各种酶的活性，新陈代谢就不能正 常进行。 生长因子是指维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶等特殊有机营养物。 而狭义的生长因子仅指维生素。这些微量营养物质被微生物吸收后， 一般不被分解，而是直接参与或调节代谢反应。 在自然界中自养型细菌和大多数腐生细菌、霉菌都能自己合成许 多生长辅助物质，不需要另外供给就能正常生长发育
第二节 微生物对营养物质的吸收 微生物不象动物那样具有专门的摄食器官，也不象植物那样 具有根系吸收营养和水分，它们对营养物质的吸收是借助生物膜 的半渗透性及其结构特点以几种不同的方式来吸收营养物质和水 分的。如果营养物质是大分子的蛋白质、多糖、脂肪，微生物则 分泌出相应的酶（这类在细胞内产生，分泌到细胞发挥作用的酶 称为胞外酶）将大分子降解成小分子后，再吸收利用。 各种物质对细胞质膜的透性不一样，就目前对细胞膜结构及其 传递系统的研究，认为营养物质主要以以下几种方式透过细胞膜
第二节 微生物对营养物质的吸收 微生物不象动物那样具有专门的摄食器官，也不象植物那样 具有根系吸收营养和水分，它们对营养物质的吸收是借助生物膜 的半渗透性及其结构特点以几种不同的方式来吸收营养物质和水 分的。如果营养物质是大分子的蛋白质、多糖、脂肪，微生物则 分泌出相应的酶（这类在细胞内产生，分泌到细胞发挥作用的酶 称为胞外酶）将大分子降解成小分子后，再吸收利用。 各种物质对细胞质膜的透性不一样，就目前对细胞膜结构及其 传递系统的研究，认为营养物质主要以以下几种方式透过细胞膜
一 、单纯扩散（simple diffusion） 这是通过细胞膜进行内外物质交换最简单的一种方式。营养物 质通过分子的随机运动透过微生物细胞膜上的小孔进出细胞。其 特点是 – 物质由高浓度区向低浓度区扩散（浓度梯度）； – 这是一种单纯的物理扩散作用，不需要能量； – 一旦细胞膜两侧的浓度梯度消失（即细胞内外的物质浓度达到平衡， 细胞内外的物质交换达到动态平衡）； – 单纯扩散是非特异性的，没有运载蛋白质（渗透酶）参与，也不与 膜上的分子发生反应，扩散的物质本身也不发生改变； – 单纯扩散的物质主要是一些小分子物质，如一些气体（O2、CO2）、 水、某些无机离子及一些水溶性小分子（甘油、乙醇等）
一 、单纯扩散（simple diffusion） 这是通过细胞膜进行内外物质交换最简单的一种方式。营养物 质通过分子的随机运动透过微生物细胞膜上的小孔进出细胞。其 特点是 – 物质由高浓度区向低浓度区扩散（浓度梯度）； – 这是一种单纯的物理扩散作用，不需要能量； – 一旦细胞膜两侧的浓度梯度消失（即细胞内外的物质浓度达到平衡， 细胞内外的物质交换达到动态平衡）； – 单纯扩散是非特异性的，没有运载蛋白质（渗透酶）参与，也不与 膜上的分子发生反应，扩散的物质本身也不发生改变； – 单纯扩散的物质主要是一些小分子物质，如一些气体（O2、CO2）、 水、某些无机离子及一些水溶性小分子（甘油、乙醇等）
二、促进扩散（facilitated diffusion） 除单纯扩散外，在细胞膜上还存在多种具有运载营养物质功能 的特异性蛋白质，称为渗透酶。它们大多是诱导酶，当外界存在 所需的营养物质时，能诱导细胞产生相应的渗透酶，每一种渗透 酶能帮助一类营养物质的运输。 这种吸收方式的特点是依靠渗透酶与底物的亲和力的改变，达到 携带营养物质的作用，具备以下特点： – 物质由高浓度区向低浓度区扩散（浓度梯度）； – 这是一种单纯的物理扩散作用，不需要能量； – 一旦细胞膜两侧的浓度梯度消失（即细胞内外的物质浓度达到平衡， 细胞内外的物质交换达到动态平衡）； 现在已分离出有关葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、亮氨酸、精氨酸、 酪氨酸、磷酸、Ca2+ 、Na+ 、K +等的载体蛋白，它们的分子量介于 9000～40000Da之间，而且都是单体。 促进扩散是真核生物的普遍运输机制，如酵母菌运输糖类就是通 过这种方式，在原核生物中却少见，在厌氧微生物中，促进扩散 的过程常参与某些化合物的吸收和发酵产物的排出
二、促进扩散（facilitated diffusion） 除单纯扩散外，在细胞膜上还存在多种具有运载营养物质功能 的特异性蛋白质，称为渗透酶。它们大多是诱导酶，当外界存在 所需的营养物质时，能诱导细胞产生相应的渗透酶，每一种渗透 酶能帮助一类营养物质的运输。 这种吸收方式的特点是依靠渗透酶与底物的亲和力的改变，达到 携带营养物质的作用，具备以下特点： – 物质由高浓度区向低浓度区扩散（浓度梯度）； – 这是一种单纯的物理扩散作用，不需要能量； – 一旦细胞膜两侧的浓度梯度消失（即细胞内外的物质浓度达到平衡， 细胞内外的物质交换达到动态平衡）； 现在已分离出有关葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、亮氨酸、精氨酸、 酪氨酸、磷酸、Ca2+ 、Na+ 、K +等的载体蛋白，它们的分子量介于 9000～40000Da之间，而且都是单体。 促进扩散是真核生物的普遍运输机制，如酵母菌运输糖类就是通 过这种方式，在原核生物中却少见，在厌氧微生物中，促进扩散 的过程常参与某些化合物的吸收和发酵产物的排出
三、主动运输（active transport） 靠浓度梯度吸收营养物质显然不能满足高速生长繁殖的微生物的 需要，事实上微生物细胞中有些营养物质以高于细胞外的浓度在 细胞内积累，如大肠杆菌在生长期中，当以乳糖作为碳源时，细 胞内乳糖的浓度比周围环境高出500倍。 主动运输的特点是 – 营养物质的吸收不受浓度梯度的影响，并且多数情况是由低浓度向 高浓度进行，是逆浓度梯度地被“抽”进细胞内的； – 因此这个过程不仅需要渗透酶携带，渗透酶与底物有高度的特异性， 其与底物的亲和力随渗透酶的构型而改变； – 渗透酶构型的改变，需要消耗代谢能量，能量由腺三磷（ATP）提供， 由于对其营养物质具有高度亲和力，并且特异性地与之结合，形成 渗透酶-运载物质复合体。复合体旋转180°从膜外方转移到细胞膜 内表面，消耗代谢能量ATP，使渗透酶构型发生变化，亲和力减弱， 于是被结合的物质则被释放到细胞质中去。构型变化的渗透酶，再 获得能量恢复原状，亲和力增强，结合位置朝向膜外，又可重复进 行这种主动运输。 – 这种吸收方式是微生物物质运输的主要方式
三、主动运输（active transport） 靠浓度梯度吸收营养物质显然不能满足高速生长繁殖的微生物的 需要，事实上微生物细胞中有些营养物质以高于细胞外的浓度在 细胞内积累，如大肠杆菌在生长期中，当以乳糖作为碳源时，细 胞内乳糖的浓度比周围环境高出500倍。 主动运输的特点是 – 营养物质的吸收不受浓度梯度的影响，并且多数情况是由低浓度向 高浓度进行，是逆浓度梯度地被“抽”进细胞内的； – 因此这个过程不仅需要渗透酶携带，渗透酶与底物有高度的特异性， 其与底物的亲和力随渗透酶的构型而改变； – 渗透酶构型的改变，需要消耗代谢能量，能量由腺三磷（ATP）提供， 由于对其营养物质具有高度亲和力，并且特异性地与之结合，形成 渗透酶-运载物质复合体。复合体旋转180°从膜外方转移到细胞膜 内表面，消耗代谢能量ATP，使渗透酶构型发生变化，亲和力减弱， 于是被结合的物质则被释放到细胞质中去。构型变化的渗透酶，再 获得能量恢复原状，亲和力增强，结合位置朝向膜外，又可重复进 行这种主动运输。 – 这种吸收方式是微生物物质运输的主要方式
四、基团转位（group translocation） 在微生物对营养物质吸收的过程中，还有一种特殊的运输方式， 叫基团转位。这种方式除具有主动运输的特点外，主要是被转运 的物质改变了本身的性质，有化学基团转移到被转运的营养物质 上面去。降低底物与载体的亲和力。 这种运输过程的磷酸转移酶系统包括酶Ⅰ、酶Ⅱ和热稳定蛋白 （HPr）。酶Ⅰ是非特异性的，它们对许多糖都一样起作用。酶 Ⅱ是膜上的结构酶，并能诱导产生，它对某一种糖具有特异性， 只能运载某一种糖类，酶Ⅱ同时起着渗透酶和磷酸转移酶的作用。 HPr是热稳定的可溶性蛋白质，它能够象高能磷酸载体一样起作 用。该酶系统催化的反应分两步进行： ①少量的HPr 被磷酸烯醇丙酮酸(PEP) 磷酸化： 酶Ⅰ PEP + Hpr -→ 磷酸～HPr+丙酮酸 ②磷酸～HPr 将它的磷酰基传递给葡萄糖，同时将生成的6-磷 酸葡萄糖释放到细胞质内。这步复合反应由酶Ⅱ催化。 酶Ⅱ 磷酸～Hpr + 葡萄糖-→ 6-磷酸葡萄糖 + HPr 基团转位可转运糖、糖的衍生物，如葡萄糖、甘露糖、果糖、N-乙 酰葡萄糖胺和β-半乳糖苷以及嘌呤、嘧啶、碱基、乙酸（但不能 输送氨基酸）等。这个运输系统主要存在于兼性厌氧菌的和厌氧菌 中。但某些好氧菌，如枯草杆菌和巨大芽孢杆菌(B. megatherium) 也利用磷酸转移酶系统将葡萄糖传送到细胞内
四、基团转位（group translocation） 在微生物对营养物质吸收的过程中，还有一种特殊的运输方式， 叫基团转位。这种方式除具有主动运输的特点外，主要是被转运 的物质改变了本身的性质，有化学基团转移到被转运的营养物质 上面去。降低底物与载体的亲和力。 这种运输过程的磷酸转移酶系统包括酶Ⅰ、酶Ⅱ和热稳定蛋白 （HPr）。酶Ⅰ是非特异性的，它们对许多糖都一样起作用。酶 Ⅱ是膜上的结构酶，并能诱导产生，它对某一种糖具有特异性， 只能运载某一种糖类，酶Ⅱ同时起着渗透酶和磷酸转移酶的作用。 HPr是热稳定的可溶性蛋白质，它能够象高能磷酸载体一样起作 用。该酶系统催化的反应分两步进行： ①少量的HPr 被磷酸烯醇丙酮酸(PEP) 磷酸化： 酶Ⅰ PEP + Hpr -→ 磷酸～HPr+丙酮酸 ②磷酸～HPr 将它的磷酰基传递给葡萄糖，同时将生成的6-磷 酸葡萄糖释放到细胞质内。这步复合反应由酶Ⅱ催化。 酶Ⅱ 磷酸～Hpr + 葡萄糖-→ 6-磷酸葡萄糖 + HPr 基团转位可转运糖、糖的衍生物，如葡萄糖、甘露糖、果糖、N-乙 酰葡萄糖胺和β-半乳糖苷以及嘌呤、嘧啶、碱基、乙酸（但不能 输送氨基酸）等。这个运输系统主要存在于兼性厌氧菌的和厌氧菌 中。但某些好氧菌，如枯草杆菌和巨大芽孢杆菌(B. megatherium) 也利用磷酸转移酶系统将葡萄糖传送到细胞内
第三节 微生物的营养类型 微生物在长期进化过程中，由于生态环境的影响，逐渐分化成各 种营养类型。根据微生物要求碳源的性质和能量来源不同将微生 物分为光能自养型、光能异养型、化能自养型和化能异养型四种 营 养 类 型 。 一、光能自养型微生物 利用光能为能源，以二氧化碳（CO2）或可溶性的碳酸盐（CO3 2-） 作为唯一的碳源或主要碳源。以无机化合物（水、硫化氢、硫代硫 酸钠等）为氢供体，还原CO2，生成有机物质。光能自养型微生物主 要是一些蓝细菌、红硫细菌、绿硫细菌等少数微生物，它们由于含 光合色素，能使光能转变为化学能（ATP），供细胞直接利用。 光 蓝细菌 CO2+2H2O -→ [CH2O]+H2O+O2↑ 叶绿素 光 绿硫细菌 CO2+2H2S -→ [CH2O]+H2O+2S 菌绿素 比较以上两反应，可写成以下通式： 光 CO2+2H2A -→ [CH2O]+H2O+2A 光合色素 二、化能自养微生物 这一类微生物的能源来自无机物氧化所产生的化学能，利用这种 能量去还原CO2或者可溶性碳酸盐合成有机物质。 如亚硝酸细菌、硝酸细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌就可以分别利 用氧化NH3、NO2 -、Fe++ 、H2S和H2产生的化学能来还原CO2，形成碳水化 合物。 例如：亚硝酸细菌能从氧化氨为亚硝酸中获得能量，用以还原二 氧化碳，形成碳水化合物。 亚硝酸细菌 2NH3+3O2+2H2O -→ 2HNO2+4H++4OH-+能量 CO2+4H+ -→ [CH2O]+H2O 这一类型的微生物完全可以生活在无机的环境中，分别氧化各自合适的还原态的 无机物，从而获得同化CO2所需的能量。 三、 光能异养型微生物 这种类型的微生物以光能为能源，利用有机物作为供氢体，还原 CO2，合成细胞的有机物质。 例如深红螺菌（Rhodospirillum rubrum）利用异丙醇作为供氢 体，进行光合作用并积累丙酮，这类微生物生长时大多需要外源性 的生长因素。 光 2 （CH3）2CHOH + CO2 -→ 2CH3COCH3+[CH2O]+H2O 光合色素 此菌在光和厌氧条件下进行上述反应。但在黑暗和好氧条件下又 可能用有机物氧化产生的化学能推动代谢作用。 四、化能异养型微生物 这种类型的微生物其能源和碳源都来自于有机物，能源来自有 机物的氧化分解，ATP通过氧化磷酸化产生，碳源直接取自于有机碳 化合物。它包括自然界绝大多数的细菌，全部的放线菌、真菌和原 生动物。根据生态习性不同可将这种营养类型分为以下几种： 1．腐生型 从无生命的有机物获得营养物质。 引起食品腐败变质的某些霉菌和细菌就属这一类型。如引起腐 败的梭状芽孢杆菌、毛霉、根霉、曲霉等。 2．寄生型 必须寄生在活的有机体内，从寄主体内获得营养物 质才能生活称为寄生，这类微生物叫寄生微生物
第三节 微生物的营养类型 微生物在长期进化过程中，由于生态环境的影响，逐渐分化成各 种营养类型。根据微生物要求碳源的性质和能量来源不同将微生 物分为光能自养型、光能异养型、化能自养型和化能异养型四种 营 养 类 型 。 一、光能自养型微生物 利用光能为能源，以二氧化碳（CO2）或可溶性的碳酸盐（CO3 2-） 作为唯一的碳源或主要碳源。以无机化合物（水、硫化氢、硫代硫 酸钠等）为氢供体，还原CO2，生成有机物质。光能自养型微生物主 要是一些蓝细菌、红硫细菌、绿硫细菌等少数微生物，它们由于含 光合色素，能使光能转变为化学能（ATP），供细胞直接利用。 光 蓝细菌 CO2+2H2O -→ [CH2O]+H2O+O2↑ 叶绿素 光 绿硫细菌 CO2+2H2S -→ [CH2O]+H2O+2S 菌绿素 比较以上两反应，可写成以下通式： 光 CO2+2H2A -→ [CH2O]+H2O+2A 光合色素 二、化能自养微生物 这一类微生物的能源来自无机物氧化所产生的化学能，利用这种 能量去还原CO2或者可溶性碳酸盐合成有机物质。 如亚硝酸细菌、硝酸细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌就可以分别利 用氧化NH3、NO2 -、Fe++ 、H2S和H2产生的化学能来还原CO2，形成碳水化 合物。 例如：亚硝酸细菌能从氧化氨为亚硝酸中获得能量，用以还原二 氧化碳，形成碳水化合物。 亚硝酸细菌 2NH3+3O2+2H2O -→ 2HNO2+4H++4OH-+能量 CO2+4H+ -→ [CH2O]+H2O 这一类型的微生物完全可以生活在无机的环境中，分别氧化各自合适的还原态的 无机物，从而获得同化CO2所需的能量。 三、 光能异养型微生物 这种类型的微生物以光能为能源，利用有机物作为供氢体，还原 CO2，合成细胞的有机物质。 例如深红螺菌（Rhodospirillum rubrum）利用异丙醇作为供氢 体，进行光合作用并积累丙酮，这类微生物生长时大多需要外源性 的生长因素。 光 2 （CH3）2CHOH + CO2 -→ 2CH3COCH3+[CH2O]+H2O 光合色素 此菌在光和厌氧条件下进行上述反应。但在黑暗和好氧条件下又 可能用有机物氧化产生的化学能推动代谢作用。 四、化能异养型微生物 这种类型的微生物其能源和碳源都来自于有机物，能源来自有 机物的氧化分解，ATP通过氧化磷酸化产生，碳源直接取自于有机碳 化合物。它包括自然界绝大多数的细菌，全部的放线菌、真菌和原 生动物。根据生态习性不同可将这种营养类型分为以下几种： 1．腐生型 从无生命的有机物获得营养物质。 引起食品腐败变质的某些霉菌和细菌就属这一类型。如引起腐 败的梭状芽孢杆菌、毛霉、根霉、曲霉等。 2．寄生型 必须寄生在活的有机体内，从寄主体内获得营养物 质才能生活称为寄生，这类微生物叫寄生微生物