第九章 海洋生态系统的分解作用 与生物地化循环 学习目的：学习本章应掌握生态系统分解作 用的概念及意义，海洋主要分解者类群和 微型生物食物环在有机质分解过程中的贡 献，沉积物中有机质的有氧和缺氧分解， 海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、 去向与作用，了解大洋和近岸水层颗粒有 机物的沉降分解过程的差异及原因以及氮、 磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过 程
第九章 海洋生态系统的分解作用 与生物地化循环 学习目的：学习本章应掌握生态系统分解作 用的概念及意义，海洋主要分解者类群和 微型生物食物环在有机质分解过程中的贡 献，沉积物中有机质的有氧和缺氧分解， 海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、 去向与作用，了解大洋和近岸水层颗粒有 机物的沉降分解过程的差异及原因以及氮、 磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过 程
第一节 海洋生态系统的分解作用 一、有机物质的分解作用及其意义 （一）什么叫分解作用 • 分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 • 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 • 异化：有机物质在酶的作用下分解 • 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出来 C6H1 2O6＋6O2 ⎯⎯酶 →6CO2＋6H2O＋能量
第一节 海洋生态系统的分解作用 一、有机物质的分解作用及其意义 （一）什么叫分解作用 • 分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 • 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 • 异化：有机物质在酶的作用下分解 • 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出来 C6H1 2O6＋6O2 ⎯⎯酶 →6CO2＋6H2O＋能量
（二）有机物质的分解过程 （1）沥滤阶段（leaching phase）： （2）分解阶段（decomposition phase）： （3）耐蚀阶段（refractory phase）： （三）分解作用的意义 ①促使营养物质循环，维持平衡； ②维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； ③分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供 食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义 ； ④陆地：改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质
（二）有机物质的分解过程 （1）沥滤阶段（leaching phase）： （2）分解阶段（decomposition phase）： （3）耐蚀阶段（refractory phase）： （三）分解作用的意义 ①促使营养物质循环，维持平衡； ②维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； ③分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供 食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义 ； ④陆地：改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质
二、主要分解者生物类别 （一）细菌 1. 重要的分解者，特别是对一些难分解物质 2. 复杂性： 分解有机物释出营养盐，同时从介质中吸收无机营养物质。 ①底物化学组成：C：N比值 ②底物氨基酸含量 ③也有的研究表明，异养细菌的自然群落同化与产生NH4 + 是同时进行的 ④海洋细菌常因受病毒感染而死亡，其主要溶解产物是营 养物质的一种重要的潜在来源
二、主要分解者生物类别 （一）细菌 1. 重要的分解者，特别是对一些难分解物质 2. 复杂性： 分解有机物释出营养盐，同时从介质中吸收无机营养物质。 ①底物化学组成：C：N比值 ②底物氨基酸含量 ③也有的研究表明，异养细菌的自然群落同化与产生NH4 + 是同时进行的 ④海洋细菌常因受病毒感染而死亡，其主要溶解产物是营 养物质的一种重要的潜在来源
（二）微型食植者（micro-grazers） 1. 重要的营养物质再生者 ①数量丰富；②代谢速率很高；③不吸收NH4 + 。 2. 影响原生动物氮再生速率的因素 ①食物的营养质量 ②生长状态 3.与细菌相比谁更重要? 尤其两者之间还存在捕食关系 Caron等通过一个捕食―被捕食系统的实验： 细菌与微型鞭毛虫放入营养盐限制的培养液 ①加入葡萄糖，C/N比值升高，双方竞争营养盐，引入原生动物，摄食 细菌，细菌数量下降，此时原生动物是主要再生者； ②加入氨基酸，C/N比值降低，细菌是主要再生者
（二）微型食植者（micro-grazers） 1. 重要的营养物质再生者 ①数量丰富；②代谢速率很高；③不吸收NH4 + 。 2. 影响原生动物氮再生速率的因素 ①食物的营养质量 ②生长状态 3.与细菌相比谁更重要? 尤其两者之间还存在捕食关系 Caron等通过一个捕食―被捕食系统的实验： 细菌与微型鞭毛虫放入营养盐限制的培养液 ①加入葡萄糖，C/N比值升高，双方竞争营养盐，引入原生动物，摄食 细菌，细菌数量下降，此时原生动物是主要再生者； ②加入氨基酸，C/N比值降低，细菌是主要再生者
Caron 总结： ◼ 细菌和微型异养食植者都是重要的营养盐再生者，但微 型摄食者对自然海区的营养盐再生可能起更重要的作用。 ◼ 其次，尽管微型摄食者是重要的营养盐再生者，但其再 生效率很少能超过50％。 ◼ 第三，由于再生效率不超过50％，那么开阔大洋区氮再 生效率能达到90％这样高的数值，就必定要由比较复杂的、 多营养级的微型生物食物网结构来完成。 ◼ 第四，微型生物食物网既是营养物质向较高营养级流动 的一个环节，也是在其内部再生循环的一个系统，二者是 同时进行的（图9.1），只不过两种途径的相对重要性在不 同条件下有差别（Caron 1991）。在微微型浮游植物占主 要优势的贫营养大洋区，微型生物食物网在营养物质再循 环中的作用更为明显
Caron 总结： ◼ 细菌和微型异养食植者都是重要的营养盐再生者，但微 型摄食者对自然海区的营养盐再生可能起更重要的作用。 ◼ 其次，尽管微型摄食者是重要的营养盐再生者，但其再 生效率很少能超过50％。 ◼ 第三，由于再生效率不超过50％，那么开阔大洋区氮再 生效率能达到90％这样高的数值，就必定要由比较复杂的、 多营养级的微型生物食物网结构来完成。 ◼ 第四，微型生物食物网既是营养物质向较高营养级流动 的一个环节，也是在其内部再生循环的一个系统，二者是 同时进行的（图9.1），只不过两种途径的相对重要性在不 同条件下有差别（Caron 1991）。在微微型浮游植物占主 要优势的贫营养大洋区，微型生物食物网在营养物质再循 环中的作用更为明显
浮游植物 浮游植物 原生动物 原生动物 较高级生物 较高级生物 溶解无机营养盐 溶解无机营养盐 细菌 细菌 POM DOM POM DOM 图 9.1 通过微型生物食物环的营养循环模型（Caron 1991） A：示有较高的营养物质传递效率， B：示有较高的营养物质再生效率。箭头粗细表示营养物质流途径的相对大小 A B
浮游植物 浮游植物 原生动物 原生动物 较高级生物 较高级生物 溶解无机营养盐 溶解无机营养盐 细菌 细菌 POM DOM POM DOM 图 9.1 通过微型生物食物环的营养循环模型（Caron 1991） A：示有较高的营养物质传递效率， B：示有较高的营养物质再生效率。箭头粗细表示营养物质流途径的相对大小 A B
（三）有机凝聚体(the organic aggregates) 生物活性中心，较大颗粒可存在小群落 下沉的速度非常缓慢，可长时间停留在海洋表层。 （四）后生动物(metazoans) 浮游动物比较重要、与其食物丰盛度有关，与原生动 物和细菌等相比较为次要
（三）有机凝聚体(the organic aggregates) 生物活性中心，较大颗粒可存在小群落 下沉的速度非常缓慢，可长时间停留在海洋表层。 （四）后生动物(metazoans) 浮游动物比较重要、与其食物丰盛度有关，与原生动 物和细菌等相比较为次要
第二节 海洋水层有机颗粒物 的沉降与分解 一、水层中颗粒有机物的沉降与分布 1. 来源： 浮游生物的粪粒、皮壳、尸体等，细菌、浮游植物、原生动 物和浮 游动物等可视为活的颗粒有机物。 2. POM的沉降速率与粒径大小有关 3. 具有垂直洄游的浮游动物可能通过昼夜垂直移动而将营养物质由表层带 到下层。 4. POC数量在大洋区的垂直分布规律 表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着 相对恒定的低含量状态。 5. POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的不同季节有很大 差别
第二节 海洋水层有机颗粒物 的沉降与分解 一、水层中颗粒有机物的沉降与分布 1. 来源： 浮游生物的粪粒、皮壳、尸体等，细菌、浮游植物、原生动 物和浮 游动物等可视为活的颗粒有机物。 2. POM的沉降速率与粒径大小有关 3. 具有垂直洄游的浮游动物可能通过昼夜垂直移动而将营养物质由表层带 到下层。 4. POC数量在大洋区的垂直分布规律 表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着 相对恒定的低含量状态。 5. POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的不同季节有很大 差别
二、海洋水层营养盐再生效率 （一）真光层内氮的再循环 1. 研究方法： 15N法、沉积物捕捉器法等。 2. 结果： ①Eppley根据已有15N法的资料，提出全球海洋真光层氮的再生 效率约为80%，并呈从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。 ②在沿岸浅海区，真光层内氮再生效率只有50%左右，而在贫 营养的大洋区，真光层内的再生效率可达80%~90%。 ③初级生产力水平越高的海区，真光层内的再生效率越低，同 时再生效率也有明显的季节变化
二、海洋水层营养盐再生效率 （一）真光层内氮的再循环 1. 研究方法： 15N法、沉积物捕捉器法等。 2. 结果： ①Eppley根据已有15N法的资料，提出全球海洋真光层氮的再生 效率约为80%，并呈从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。 ②在沿岸浅海区，真光层内氮再生效率只有50%左右，而在贫 营养的大洋区，真光层内的再生效率可达80%~90%。 ③初级生产力水平越高的海区，真光层内的再生效率越低，同 时再生效率也有明显的季节变化