第二章寄生虫生物学与寄生虫病 第一节寄生关系及演化 演化中的寄生现象 生物界中,各种生物千差万别,为了寻求食物或逃避敌害,它们之间 形成各种错综复杂的关系。任何生物,只要在它们生命中的一段时间或终 生,与另一种生物之间存在着密切关系,就被称为共生( symbiosis)。根 据生物与生物间利害关系的不同,共生可分为3种类型:共栖 ( commensalism)、互利共生( mutualism)和寄生( parasitism),就医学 而言,最重要的是研究寄生关系。 1.共栖指两种在一起密切生活的生物,一方受益,而另一方不受益 也不受害,它们之间并没有生理的互相依赖,例如海葵( sea anemones) 与寄生蟹( hermit crabs)。海葵附在寄生蟹的壳上,随寄生蟹的移行而增加 寻找食物机会,而寄生蟹既无利也无害。又如人体与结肠阿米巴,结肠阿 米巴在人结肠中以细菌为食物,但不侵犯组织,对人没有利害可言 2.互利共生在这种关系中双方均获得益处并互相依赖。例如白蚁 ( termite)及寄生于其消化道中的鞭毛虫( flagellated protozooms)。 鞭毛虫依靠白蚁消化道中的木屑作为食物获得所需的营养,而鞭毛虫合成 和分泌的酶能将纤维素分解成能被白蚁利用的复合物。白蚁为鞭毛虫提供 食物和庇护所,鞭毛虫为白蚁提供了必须的、自身不能合成的酶。两者均
1 第二章 寄生虫生物学与寄生虫病 第一节 寄生关系及演化 一、 演化中的寄生现象 生物界中，各种生物千差万别，为了寻求食物或逃避敌害，它们之间 形成各种错综复杂的关系。任何生物，只要在它们生命中的一段时间或终 生，与另一种生物之间存在着密切关系，就被称为共生（symbiosis）。根 据生 物与生物间 利害关系的不 同，共生可 分为 3 种类型：共 栖 （commensalism）、互利共生（mutualism）和寄生（parasitism），就医学 而言，最重要的是研究寄生关系。 ⒈ 共栖 指两种在一起密切生活的生物，一方受益，而另一方不受益， 也不受害，它们之间并没有生理的互相依赖，例如海葵（sea anemones） 与寄生蟹（hermit crabs）。海葵附在寄生蟹的壳上，随寄生蟹的移行而增加 寻找食物机会，而寄生蟹既无利也无害。又如人体与结肠阿米巴，结肠阿 米巴在人结肠中以细菌为食物，但不侵犯组织，对人没有利害可言。 ⒉ 互利共生 在这种关系中双方均获得益处并互相依赖。例如白蚁 （termite）及寄生于其消化道中的鞭毛虫（flagellated protozooms）。 鞭毛虫依靠白蚁消化道中的木屑作为食物获得所需的营养，而鞭毛虫合成 和分泌的酶能将纤维素分解成能被白蚁利用的复合物。白蚁为鞭毛虫提供 食物和庇护所，鞭毛虫为白蚁提供了必须的、自身不能合成的酶。两者均
得益,互相依赖 3.寄生一方受益,一方受到损害者则称为寄生。例如寄生于人、动 物、植物的病毒、立克次体、细菌、真菌、寄生虫等。通常受益的一方称 寄生物( parasite),受害的被寄生一方称宿主(host);寄生物为动物者 称寄生虫。在寄生关系中宿主提供寄生物所需营养物质,以及暂时或永久 的居住场所。 图2-1共栖、共生、寄生关系示意图 生物之间的关系多样而复杂,上述的3种关系,并不是截然分开的, 如图2-1所示,可具有“重叠”部分,该部分可能反映演化过程中暂时过渡 阶段,如齿龈内阿米巴( Entamoeba gingivalis)现在可以认为是共栖,但将 来可能演化成为“完全”的寄生。从寄生也可演化为互利共生,如白蚁与 其消化道中的鞭毛虫。开始时鞭毛虫与白蚁是寄生关系,鞭毛虫对白蚁影 响不大,有可能只给白蚁一些非必需的代谢产物,如消化纤维素的酶等 随着时间的推移,白蚁失去了分泌消化纤维素酶等物质的功能,完全依赖 鞭毛虫,于是寄生关系渐变为互利共生。 、寄生虫的演化 寄生虫是怎样演变成的,这是一个有趣而难有答案的问题,大多数的 学者认为:寄生虫是从早期生物史中的自由生活生物进化来的。可以假设, 一个生物开始时只是偶然与另一个生物相遇,接着,由于两个生物长时间
2 得益，互相依赖。 ⒊ 寄生 一方受益，一方受到损害者则称为寄生。例如寄生于人、动 物、植物的病毒、立克次体、细菌、真菌、寄生虫等。通常受益的一方称 寄生物（parasite），受害的被寄生一方称宿主（host）；寄生物为动物者 称寄生虫。在寄生关系中宿主提供寄生物所需营养物质，以及暂时或永久 的居住场所。 生物之间的关系多样而复杂，上述的 3 种关系，并不是截然分开的， 如图 2-1 所示，可具有“重叠”部分，该部分可能反映演化过程中暂时过渡 阶段，如齿龈内阿米巴（Entamoeba gingivalis）现在可以认为是共栖，但将 来可能演化成为“完全”的寄生。从寄生也可演化为互利共生，如白蚁与 其消化道中的鞭毛虫。开始时鞭毛虫与白蚁是寄生关系，鞭毛虫对白蚁影 响不大，有可能只给白蚁一些非必需的代谢产物，如消化纤维素的酶等。 随着时间的推移，白蚁失去了分泌消化纤维素酶等物质的功能，完全依赖 鞭毛虫，于是寄生关系渐变为互利共生。 二、寄生虫的演化 寄生虫是怎样演变成的，这是一个有趣而难有答案的问题，大多数的 学者认为：寄生虫是从早期生物史中的自由生活生物进化来的。可以假设， 一个生物开始时只是偶然与另一个生物相遇，接着，由于两个生物长时间 图 2-1 共栖、共生、寄生关系示意图
在一起,其中有一个产生了对另一个的依赖,随着时间推移,依赖性越来 越大,以致于离开对方便很难生存,为适应这种生活,生物体发生了某些 调整,称为前适应( preadaptation)。它是从自由生活向寄生生活方式转 变的必要的调整,可以是生理上的也可以是发育或形态结构上的改变。以 生理调整为例,开始时可能只是增加对宿主酶活性的抗性,减少被宿主消 灭的机会,接着出现生理适应性。例如消化道寄生虫,它们原先可能也是 营自由生活生物,偶然被吞食,绝大多数都被消灭,只有极少数具有前适 应者能经得住消化酶的破坏作用并适应消化道的环境,生存下来,也就是 说寄生关系初步建立。反过来,新的寄生环境引起寄生虫发生更深刻变化 这些变化概括起来有4个方面 1.形态改变由于大多数寄生虫生活在营养丰富的环境中,能轻而易 举获得营养及消化酶,本身的消化系统发生退化,甚至消失,如绦虫无消 化道。而另外一些器官组织相应得到加强,如线虫表皮层角化以抵抗消化 酶的作用;为避免因肠蠕动而被排出,某些寄生虫特化了的器官,如吸盘、 钩齿等增加了吸附力量;又如腔道内寄生的蠕虫,其虫体形状也变成线条 形,以减少阻力 2.生理与代谢方式改变最显著的适应性的改变是肠道寄生虫失去 在自由生活模式中常见的有氧代谢。在肠道中氧压近于零情况下,曾是自 由生活阶段能量主要来源的三羧酸循环因缺氧而难于进行,改由糖酵解提 供能量。 3.侵入机制得到加强为增加进入宿主及组织的机会,侵入机制得到 专化与加强,例如痢疾阿米巴( Entamoeba histolytica)具有穿透肠粘膜的
3 在一起，其中有一个产生了对另一个的依赖，随着时间推移，依赖性越来 越大，以致于离开对方便很难生存，为适应这种生活，生物体发生了某些 调整，称为前适应（preadaptation）。它是从自由生活向寄生生活方式转 变的必要的调整，可以是生理上的也可以是发育或形态结构上的改变。以 生理调整为例，开始时可能只是增加对宿主酶活性的抗性，减少被宿主消 灭的机会，接着出现生理适应性。例如消化道寄生虫，它们原先可能也是 营自由生活生物，偶然被吞食，绝大多数都被消灭，只有极少数具有前适 应者能经得住消化酶的破坏作用并适应消化道的环境，生存下来，也就是 说寄生关系初步建立。反过来，新的寄生环境引起寄生虫发生更深刻变化。 这些变化概括起来有 4 个方面： ⒈ 形态改变 由于大多数寄生虫生活在营养丰富的环境中，能轻而易 举获得营养及消化酶，本身的消化系统发生退化，甚至消失，如绦虫无消 化道。而另外一些器官组织相应得到加强，如线虫表皮层角化以抵抗消化 酶的作用；为避免因肠蠕动而被排出，某些寄生虫特化了的器官，如吸盘、 钩齿等增加了吸附力量；又如腔道内寄生的蠕虫，其虫体形状也变成线条 形，以减少阻力。 ⒉ 生理与代谢方式改变 最显著的适应性的改变是肠道寄生虫失去 在自由生活模式中常见的有氧代谢。在肠道中氧压近于零情况下，曾是自 由生活阶段能量主要来源的三羧酸循环因缺氧而难于进行，改由糖酵解提 供能量。 ⒊ 侵入机制得到加强 为增加进入宿主及组织的机会，侵入机制得到 专化与加强，例如痢疾阿米巴（Entamoeba histolytica）具有穿透肠粘膜的
蛋白质水解酶,而在共栖型的结肠阿米巴却没有发现这些酶。血吸虫尾蚴 能穿过皮肤也是需要借助前端的穿刺腺分泌某些水解酶。这些溶解酶与小 钩,都是由于营寄生生活而产生或得到加强 4.繁殖能力加强表现在生殖系统的发达及繁殖方式多样化。寄生虫 的生殖系统发达,如绦虫每一节片都有雌雄生殖系统,成熟的节片几乎充 满生殖系统。蛔虫的产卵量很大,每条雌虫每天约产卵20万个。有些寄生 虫,如吸虫不仅有有性生殖,而且有无性生殖,这种需要有性生殖与无性 生殖交替进行才能完成生活史的现象称世代交替( alternation of generations)。不管是有性生殖或无性生殖都能使寄生虫个体数量增加 种群扩大。繁殖能力增强及繁殖方式多样化表明寄生虫对其复杂生活史及 其生活环境多样性的一种适应性。 寄生现象深化与寄生虫本身的形态、生理等各种改变互为因果,开始 时的偶然寄生虫、兼性寄生虫、终于演化为长期寄生虫、专性寄生虫 第二节寄生虫生物学 寄生虫生活史、寄生虫与宿主类别 寄生虫生活史 与形态、生理、生化、代谢等发生变化同时,寄生虫生活史( life cycle), 也即完成一代的生长、发育与繁殖的整个过程,也逐渐发生变化,例如血 居鞭毛虫( blood- inhabiting flagellate)开始时寄生在昆虫的消化道中
4 蛋白质水解酶，而在共栖型的结肠阿米巴却没有发现这些酶。血吸虫尾蚴 能穿过皮肤也是需要借助前端的穿刺腺分泌某些水解酶。这些溶解酶与小 钩，都是由于营寄生生活而产生或得到加强。 ⒋ 繁殖能力加强 表现在生殖系统的发达及繁殖方式多样化。寄生虫 的生殖系统发达，如绦虫每一节片都有雌雄生殖系统，成熟的节片几乎充 满生殖系统。蛔虫的产卵量很大，每条雌虫每天约产卵 20 万个。有些寄生 虫，如吸虫不仅有有性生殖，而且有无性生殖，这种需要有性生殖与无性 生殖交替进行才能完成生活史的现象称世代交替（ alternation of generations）。不管是有性生殖或无性生殖都能使寄生虫个体数量增加、 种群扩大。繁殖能力增强及繁殖方式多样化表明寄生虫对其复杂生活史及 其生活环境多样性的一种适应性。 寄生现象深化与寄生虫本身的形态、生理等各种改变互为因果，开始 时的偶然寄生虫、兼性寄生虫、终于演化为长期寄生虫、专性寄生虫。 第二节 寄生虫生物学 一、 寄生虫生活史、寄生虫与宿主类别 ⒈ 寄生虫生活史 与形态、生理、生化、代谢等发生变化同时，寄生虫生活史（life cycle）， 也即完成一代的生长、发育与繁殖的整个过程，也逐渐发生变化，例如血 居鞭毛虫（blood-inhabiting flagellate）开始时寄生在昆虫的消化道中
当昆虫取食时将寄生虫传给脊椎动物宿主,之后,鞭毛虫逐渐适应了新的 环境。现在的中间宿主可能曾经是原先终宿主,而该种寄生虫则必须从 种宿主到另一种宿主才能完成生活史。 寄生虫对中间宿主数量的要求可以用“钟形”曲线来说明,如图22 寄生虫在演化过程中所需要的中间宿主有一个“临界点”。在这个“临界点” 之前,中间宿主增加能明显增加寄生虫适应性,过了“临界点”某些宿主 的消失代表更为成功的状态,因为中间宿主种类减少,从而简化的生活史 可能增加了寄生虫到达终宿主的机遇。 图2-2寄生虫在进化过程中所需宿主数量 寄生虫生活史具有多样性,依据是否需要中间宿主,可大致分为两种 类型:以蠕虫为例,不需要中间宿主,虫卵或幼虫在外界发育到感染期后 直接感染人,称直接型,如蛔虫、钩虫等;需要中间宿主,幼虫在其体内 发育到感染期后经中间宿主才能感染人,称间接型,如丝虫、血吸虫等。 在流行病学上,又将具有直接型生活史的蠕虫称为土源性蠕虫;将间接型 生活史的蠕虫称为生物源性蠕虫 2.寄生虫与宿主类别 寄生虫与宿主在漫长的过程中,因演化阶段不同,寄生虫生长发育过 程、宿主种类、寄生部位、寄生虫对宿主损害程度也不相同。依据寄生部 位将生活于宿主体表和体内的寄生虫分别称为体外寄生虫( ec toparasite) 和体内寄生虫( endoparasite)。生活史中有一个阶段或整个生活史期过寄 生生活的称为专性寄生虫( obligatory parasite),如钩虫( hook wom)
5 当昆虫取食时将寄生虫传给脊椎动物宿主，之后，鞭毛虫逐渐适应了新的 环境。现在的中间宿主可能曾经是原先终宿主，而该种寄生虫则必须从一 种宿主到另一种宿主才能完成生活史。 寄生虫对中间宿主数量的要求可以用“钟形”曲线来说明，如图 2-2， 寄生虫在演化过程中所需要的中间宿主有一个“临界点”。在这个“临界点” 之前，中间宿主增加能明显增加寄生虫适应性，过了“临界点”某些宿主 的消失代表更为成功的状态，因为中间宿主种类减少，从而简化的生活史 可能增加了寄生虫到达终宿主的机遇。 寄生虫生活史具有多样性，依据是否需要中间宿主，可大致分为两种 类型：以蠕虫为例，不需要中间宿主，虫卵或幼虫在外界发育到感染期后 直接感染人，称直接型，如蛔虫、钩虫等；需要中间宿主，幼虫在其体内 发育到感染期后经中间宿主才能感染人，称间接型，如丝虫、血吸虫等。 在流行病学上，又将具有直接型生活史的蠕虫称为土源性蠕虫；将间接型 生活史的蠕虫称为生物源性蠕虫。 ⒉ 寄生虫与宿主类别 寄生虫与宿主在漫长的过程中，因演化阶段不同，寄生虫生长发育过 程、宿主种类、寄生部位、寄生虫对宿主损害程度也不相同。依据寄生部 位将生活于宿主体表和体内的寄生虫分别称为体外寄生虫（ectoparasite） 和体内寄生虫（endoparasite）。生活史中有一个阶段或整个生活史期过寄 生生活的称为专性寄生虫（obligatory parasite），如钩虫（hook worm）。 图 2-2 寄生虫在进化过程中所需宿主数量
可以过自由生活,但如有机会侵入宿主体内也可过寄生生活者称兼性寄生 虫( facultative parasite)。在本质上,这些兼性寄生虫是自由生活的动 物,如福氏耐格里阿米巴( Naegleria fowleri)和粪类圆线虫( Strongyloides stercoralis)。因偶然机会侵入非正常宿主体内寄生的寄生虫称偶然寄生虫 ( accidental parasite),如某些蝇蛆进入消化道内寄生。成虫必须过寄 生生活者称长期寄生虫( permanet parasi te),如蛔虫( Ascaris lumbricoides)。只在取食时侵袭宿主,取食后即离去者称暂时性寄生虫 ( temporary parasite),如蚊、蚤等。在宿主免疫功能正常时在宿主体内 处于隐性感染状态,当宿主功能受累时,出现异常繁殖,致病力增强的寄 生虫称机会致病寄生虫( opportunistic parasite),如刚地弓形虫 ( Toxoplasma gondi)、卡氏肺孢子虫( Pneumocystis carinii)、微小隐孢子 虫( cryptosporidium garavun)等 在寄生虫生活史过程中,有的只需一个宿主,有的则需两个或两个以 上宿主。成虫或有性生殖阶段所寄生的宿主称终宿主( definitive host)。 幼虫或无性生殖阶段所寄生的宿主称中间宿主( intermediate host)。如 需两个以上中间宿主,则依顺序称第一、第二中间宿主。有些寄生虫既可 寄生于人也可寄生于脊椎动物,脊椎动物体内的寄生虫在一定条件下可传 给人,从流行病学角度来看,这些动物称储蓄宿主(也称储存宿主、保虫 宿主, reservoir host)。有些寄生虫幼虫侵入非适宜宿主,不能继续发育, 但可长期处于幼虫状态,当有机会进入正常宿主体内,便可发育为成虫, 这种非适宜宿主称为转续宿主( paratenic host或 transport host)
6 可以过自由生活，但如有机会侵入宿主体内也可过寄生生活者称兼性寄生 虫（facultative parasite）。在本质上，这些兼性寄生虫是自由生活的动 物，如福氏耐格里阿米巴（Naegleria fowleri）和粪类圆线虫（Strongyloides stercocalis）。因偶然机会侵入非正常宿主体内寄生的寄生虫称偶然寄生虫 （accidental parasite），如某些蝇蛆进入消化道内寄生。成虫必须过寄 生 生 活 者 称 长 期 寄 生 虫 （ permanet parasite ） , 如 蛔 虫 （ Ascaris lumbricoides）。只在取食时侵袭宿主，取食后即离去者称暂时性寄生虫 （temporary parasite），如蚊、蚤等。在宿主免疫功能正常时在宿主体内 处于隐性感染状态，当宿主功能受累时，出现异常繁殖，致病力增强的寄 生虫称机会致病寄生虫（opportunistic parasite ），如刚地弓形虫 （Taxoplasma gondii）、卡氏肺孢子虫（Pneumocystis carinii）、微小隐孢子 虫(Cryptosporidium garavum)等。 在寄生虫生活史过程中，有的只需一个宿主，有的则需两个或两个以 上宿主。成虫或有性生殖阶段所寄生的宿主称终宿主（definitive host）。 幼虫或无性生殖阶段所寄生的宿主称中间宿主（intermediate host）。如 需两个以上中间宿主，则依顺序称第一、第二中间宿主。有些寄生虫既可 寄生于人也可寄生于脊椎动物，脊椎动物体内的寄生虫在一定条件下可传 给人，从流行病学角度来看，这些动物称储蓄宿主（也称储存宿主、保虫 宿主，reservoir host）。有些寄生虫幼虫侵入非适宜宿主，不能继续发育， 但可长期处于幼虫状态，当有机会进入正常宿主体内，便可发育为成虫， 这种非适宜宿主称为转续宿主（paratenic host 或 transport host）
寄生虫的分类 与其他生物分类目的一样,寄生虫的分类是为了认识虫种,了解各虫 种、各类群之间的亲缘关系,寻找演化线索,了解寄生虫与宿主之间的关 系,特别是与人之间的关系 寄生虫的数量巨大,存在的空间跨度也很大,个体变异、种群差别也 较大,但在同一群体内,其基本特征,特别是形态特征是相似的,这是目 前寄生虫分类的重要依据。进化则是寄生虫分类基础。 按照动物分类系统,人体寄生虫分隶于动物界( Kingdom Animal)无 脊椎动物的7个门:扁形动物门( Phy lum platyhelminthes)、线形动物门 ( Phy lum Nemathelminthes)、棘头动物门( Phy lum Acanthocephala)、节肢 动物门( Phylum Arthopoda)及单细胞的原生动物亚界( Subkingdom protozoa) 中的肉足鞭毛门 Phylum Sarcomastigophora)、顶复门( Phylum Api- complexa) 和纤毛门( Phylum Ciliophora)。习惯上将扁形动物与线形动物合称为蠕虫 门下的阶元是纲、目、科、属、种。亚门、亚纲、亚科及总纲、总目、总 科是中间阶元。在有些种,种下还有亚种、变种、株等存在。种下分类的 根据是种内的空间关系,是种内群与群间又连续又间断的空间发展所呈现 的地理分化。种上分类的根据是种间的历史关系,是种与种间又连续又间 断的历史发展中所呈现的系谱分支或系谱分段。种下分类强调空间关系, 种上分类强调时间关系 根据国际动物命名法,寄生虫也采用二名制( binominal system)学名 ( scientific name)采用拉丁文或拉丁化文字,属名( genus name)在前,种
7 二、 寄生虫的分类 与其他生物分类目的一样，寄生虫的分类是为了认识虫种，了解各虫 种、各类群之间的亲缘关系，寻找演化线索，了解寄生虫与宿主之间的关 系，特别是与人之间的关系。 寄生虫的数量巨大，存在的空间跨度也很大，个体变异、种群差别也 较大，但在同一群体内，其基本特征，特别是形态特征是相似的，这是目 前寄生虫分类的重要依据。进化则是寄生虫分类基础。 按照动物分类系统，人体寄生虫分隶于动物界（Kingdom Animal）无 脊椎动物的 7 个门：扁形动物门（Phylum platyhelmonthes）、线形动物门 （Phylum Nemathelminthes）、棘头动物门（Phylum Acanthocephala）、节肢 动物门（Phylum Arthopoda）及单细胞的原生动物亚界(Subkingdom Protozoa) 中的肉足鞭毛门(Phylum Sacomastigophora)、顶复门(Phylum Api-complexa) 和纤毛门(Phylum Ciliophora)。习惯上将扁形动物与线形动物合称为蠕虫。 门下的阶元是纲、目、科、属、种。亚门、亚纲、亚科及总纲、总目、总 科是中间阶元。在有些种，种下还有亚种、变种、株等存在。种下分类的 根据是种内的空间关系，是种内群与群间又连续又间断的空间发展所呈现 的地理分化。种上分类的根据是种间的历史关系，是种与种间又连续又间 断的历史发展中所呈现的系谱分支或系谱分段。种下分类强调空间关系， 种上分类强调时间关系。 根据国际动物命名法，寄生虫也采用二名制（binominal system）学名 （scientific name）采用拉丁文或拉丁化文字，属名（genus name）在前，种
名( speies name)在后,有的种名之后还有亚种名 (subspecies name),种名或亚 种名之后是命名者姓名与命名年份。如斯氏狸殖吸虫[ Pagumogonimus skrjabini(Chen,1959Chen,1963]表示Chen1959年命名该虫,Chen在1963 年又再次将其命名 第三节寄生虫的营养与代谢 、寄生虫的营养 寄生虫因其种类及生活史期不同,所需营养物质种类与数量、营养方 式与来源也有差异。寄生虫所需营养物质有碳水化合物、蛋白质、脂肪、 维生素。此外还需维持生命所必需的水、无机盐。合成蛋白质所需的氨基 酸来源于分解食物或分解宿主组织,也可直接摄取宿主游离氨基酸。合成 核酸的碱基,嘌呤要从宿主获取,嘧啶则可能由自身合成。脂类主要来源 于宿主,寄生虫可能只有加长脂肪链的功能。在某些寄生虫因缺乏某些消 化酶,因此还必须从宿主消化道中获取。 各类寄生虫的营养吸收途径大不相同,对于有消化道的寄生虫,如吸 虫、线虫,消化道是吸收营养物质主要场所,吸虫还能从体表吸收低分子 量物质。没有消化道的绦虫,营养物质的吸收要靠具有微毛( microthrⅸ) 的皮层 tegument)。有胞口( cytostome)与胞咽( cytopharynx)的原虫,如结肠小 袋纤毛虫( Balantidium coli),从胞口摄取营养。有伪足( pseudopod)的原虫, 如阿米巴,可吞食营养物质形成食物泡( food vacuole进行体内消化与吸收
8 名(speies name)在后，有的种名之后还有亚种名(subspecies name)，种名或亚 种名之后是命名者姓名与命名年份。如斯氏狸殖吸虫[Pagumogonimus skrjabini(Chen,1959)Chen,1963]表示 Chen 1959 年命名该虫，Chen 在 1963 年又再次将其命名。 第三节 寄生虫的营养与代谢 一、 寄生虫的营养 寄生虫因其种类及生活史期不同，所需营养物质种类与数量、营养方 式与来源也有差异。寄生虫所需营养物质有碳水化合物、蛋白质、脂肪、 维生素。此外还需维持生命所必需的水、无机盐。合成蛋白质所需的氨基 酸来源于分解食物或分解宿主组织，也可直接摄取宿主游离氨基酸。合成 核酸的碱基，嘌呤要从宿主获取，嘧啶则可能由自身合成。脂类主要来源 于宿主，寄生虫可能只有加长脂肪链的功能。在某些寄生虫因缺乏某些消 化酶，因此还必须从宿主消化道中获取。 各类寄生虫的营养吸收途径大不相同，对于有消化道的寄生虫，如吸 虫、线虫，消化道是吸收营养物质主要场所，吸虫还能从体表吸收低分子 量物质。没有消化道的绦虫，营养物质的吸收要靠具有微毛（microthrix） 的皮层(tegument)。有胞口(cytostome)与胞咽(cytopharynx)的原虫，如结肠小 袋纤毛虫(Balantidium coli) ，从胞口摄取营养。有伪足(pseudopod)的原虫， 如阿米巴，可吞食营养物质形成食物泡(food vacuole)进行体内消化与吸收
寄生虫的细胞质膜不仅保持了细胞完整性,而且,在营养吸收过程中 起着关键作用。所有营养物质吸收都要通过质膜进行,质膜对可溶性和非 可溶性分子的通入和流量进行了调节,起着选择性屏障作用 虽然有氧代谢不是寄生虫主要能量来源,但氧在一些物质的合成,如 卵壳合成中起着重要作用。寄生虫对氧的吸收,主要依靠扩散。溶解于虫 体皮层周围和虫体消化道内壁的氧或其他与氧接触部位进入虫体。进入虫 体内的氧靠体液扩散,有的寄生虫可借助血红蛋白、铁卟啉等化合物将氧 扩散到虫体各部分 二氧化碳对寄生虫起着重要作用,如线虫虫卵激活、吸虫囊蚴脱囊 线虫卵和幼虫的孵化和脱鞘等都需有二氧化碳参与。 二、寄生虫的代谢 寄生虫的代谢主要有能量代谢和合成代谢两类。大多数寄生虫的能量 来源基本上从糖酵解中获得,尤其是从以乳酸作为唯一产物的同乳酸酵解 (即纯乳酸酵解, homolactic fermentation)中获得,如血液和组织寄生虫 部分能量则从固定二氧化碳( carbon dioxide fixation)中获得,如肠道寄生 虫。肠道寄生虫,所处的环境条件特征是二氧化碳张力高。目前,已发现 部分寄生虫能通过某些代谢途径来固定CO2用于生物合成与重要功能有关 的物质,也参与能量生成。在寄生虫中已发现两种能固定CO2的酶参与能 量代谢,它们是“苹果酸酶( malic acid,ME)和磷酸烯醇丙酮酸激酶 ( phosphoenolpyruvate carboxy kinase,P-PCK)。当糖降解到磷酸烯醇丙酮酸
9 寄生虫的细胞质膜不仅保持了细胞完整性，而且，在营养吸收过程中 起着关键作用。所有营养物质吸收都要通过质膜进行，质膜对可溶性和非 可溶性分子的通入和流量进行了调节，起着选择性屏障作用。 虽然有氧代谢不是寄生虫主要能量来源，但氧在一些物质的合成，如 卵壳合成中起着重要作用。寄生虫对氧的吸收，主要依靠扩散。溶解于虫 体皮层周围和虫体消化道内壁的氧或其他与氧接触部位进入虫体。进入虫 体内的氧靠体液扩散，有的寄生虫可借助血红蛋白、铁卟啉等化合物将氧 扩散到虫体各部分。 二氧化碳对寄生虫起着重要作用，如线虫虫卵激活、吸虫囊蚴脱囊、 线虫卵和幼虫的孵化和脱鞘等都需有二氧化碳参与。 二、 寄生虫的代谢 寄生虫的代谢主要有能量代谢和合成代谢两类。大多数寄生虫的能量 来源基本上从糖酵解中获得，尤其是从以乳酸作为唯一产物的同乳酸酵解 （即纯乳酸酵解，homolactic fermentation）中获得，如血液和组织寄生虫。 部分能量则从固定二氧化碳（carbon dioxide fixation）中获得，如肠道寄生 虫。肠道寄生虫，所处的环境条件特征是二氧化碳张力高。目前，已发现 部分寄生虫能通过某些代谢途径来固定 CO2 用于生物合成与重要功能有关 的物质，也参与能量生成。在寄生虫中已发现两种能固定 CO2 的酶参与能 量代谢，它们是“苹果酸酶（malic acid, ME）和磷酸烯醇丙酮酸激酶 (phosphoenolpyruvate carboxykinase , PEPCK)。当糖降解到磷酸烯醇丙酮酸
时,在 PEPCK作用下将CO2固定下来,生成草酰乙酸,草酰乙酸还原为苹 果酸,苹果酸进入线粒体产生歧化,一部分转化为延胡索酸,另一部分在 ME作用下,将CO2固定并转化为丙酮酸。在同乳酸发酵中,氧化1克分子 葡萄糖产生2克分子ATP。在固定CO2反应中,可多产生1克分子ATP。 如果丙酮酸及延胡索酸再进一步反应生成终产物,可再获2克分子的ATP。 尽管在一些寄生虫可能存在某些有氧代谢的酶,甚至存在有氧代谢, 但有氧代谢所产生的能量并不起着重要作用,它可能是寄生虫先前自由生 活的残留迹象。当然,还有少数一些寄生虫,例如某些线虫其能量主要来 源是糖的有氧代谢 寄生虫的物质代谢在两个不同水平上进行调节:在细胞水平上的调节, 也即变构调节;环境的和遗传方面的调节即对寄生虫生活史过程中的代谢 变化的调节。这些代谢调节的基础是将输入的能量分配到生长、繁殖、运 动、渗透压调节等不同过程。 对寄生虫代谢的研究,往往是在体外进行的,很难模拟宿主体内环境 条件,实验结果与实际情况可能有差别,但毫无疑问,研究寄生虫代谢, 特别是研究与人代谢的差异及相互关系,有助于研制新的抗寄生虫药及阐 明其作用机制。 第四节寄生虫与宿主的相互关系 寄生虫与宿主的关系,包括寄生虫对宿主的损害以及宿主对寄生虫影 响两个方面。寄生虫进入宿主,受到宿主免疫系统的攻击,力求将寄生虫
10 时，在 PEPCK 作用下将 CO2固定下来，生成草酰乙酸，草酰乙酸还原为苹 果酸，苹果酸进入线粒体产生歧化，一部分转化为延胡索酸，另一部分在 ME 作用下，将 CO2固定并转化为丙酮酸。在同乳酸发酵中，氧化 1 克分子 葡萄糖产生 2 克分子 ATP。在固定 CO2反应中，可多产生 1 克分子 ATP。 如果丙酮酸及延胡索酸再进一步反应生成终产物，可再获 2 克分子的 ATP。 尽管在一些寄生虫可能存在某些有氧代谢的酶，甚至存在有氧代谢， 但有氧代谢所产生的能量并不起着重要作用，它可能是寄生虫先前自由生 活的残留迹象。当然，还有少数一些寄生虫，例如某些线虫其能量主要来 源是糖的有氧代谢。 寄生虫的物质代谢在两个不同水平上进行调节：在细胞水平上的调节， 也即变构调节；环境的和遗传方面的调节即对寄生虫生活史过程中的代谢 变化的调节。这些代谢调节的基础是将输入的能量分配到生长、繁殖、运 动、渗透压调节等不同过程。 对寄生虫代谢的研究，往往是在体外进行的，很难模拟宿主体内环境 条件，实验结果与实际情况可能有差别，但毫无疑问，研究寄生虫代谢， 特别是研究与人代谢的差异及相互关系，有助于研制新的抗寄生虫药及阐 明其作用机制。 第四节 寄生虫与宿主的相互关系 寄生虫与宿主的关系，包括寄生虫对宿主的损害以及宿主对寄生虫影 响两个方面。寄生虫进入宿主，受到宿主免疫系统的攻击，力求将寄生虫