第一章生物防治的性质和范围 生物防治是一种自然现象—一天敌对动物、植物数量的调节的应用。是所有活生物保持 平衡的自然控制力的主要因素的应用 生物防治的定义( Biological control) 1、生物防治概念 生物防治是一门研究利用天敌控制植物病害虫害和农田杂草的理论和实践的学科;或称 之为寄生物、捕食者、病原微生物和侵袭杂草的植食性种的管理。研究利用害虫天敌,控制 害虫的理论和实践的学科,叫害虫的生物防治。另一简单而又包括自然现象领域和天敌利用 的定义是:寄生物、捕食者、或病原物使另一种生物的平均密度维持在它较它们不存在时为 底的水平的作用(1964 Debach)。也有广义认为寄主抗生性、自我不孕和种的遗传控制等。 2、害虫生物防治内容 包括生物防治的基本理论,害虫天敌类群,害虫天敌资源调査评价方法,天敌标本采集, 制作与保存方法,农业害虫寄生性天敌,捕食性天敌和病原微生物保护利用的原理和方法 二生物防治的重要性 (一)由于农作物在化防作用下挽回损失,但农药滥用,导致一系列忧虑 1、害虫的抗药性(1967年,全世界224种),导致杀虫力下降,提高成本。 2、杀伤天敌,破坏自然平衡,引起害虫再猖獗和将要害虫的大发生。 3、污染环境,产生残毒问题。 4、农业成本增加 农药问题: Residue残毒 Resistance抗性 Resurgence再猖獗 (二)生物防治是解决上述问题的重要途径,具有许多优点 1、首先,它能有效控制害虫。 2、其次,能减少环境污染,降低残毒的遗留量 3、再次,降低农业成本 (三)生物防治的局限性: 1、由于天敌与害虫之间的跟随关系,控制作用没有农药那样见效迅速,一旦害虫暴发,仍需 采取适当的化学防治。 2、生物制剂不及化学农药那样易于成批生产,成批生产的质量也不及化学农药那样易于控制 3、生物制剂的使用和效果不及化学农药简便和稳定。因此,生物防治措施尽量与各种农业技 术措施配合,与化学防治协调,发挥生防的优点。 、生物防治的概况 我国是世界上发现和应用害虫天敌最早的国家,三千年前,《诗经》“螟蛉有子,蜾蠃负 之”(胡蜂类捉蛾类幼虫)《本草纲目》中记述蜘蛛捕食“此虫设网一面,物触而诛之,知乎 诛其不义者,取曰‘蜘蛛'’,又有曰:“保护田禾,禁捕青蛙” 到1970年,全世界利用天敌防治害虫事例达900例,成功100例以上。其中赤眼蜂利 用显著,生物学农药研究的费用由50年代的20%上升到80年代的50%以上。 (-)生物防治的历史与发展 有目的地使用生物作用者以防治害虫和杂草是比较近代才发展起来的事情,仅仅约自 1890年以来才成为有害生物防治的一种有效技术。但是,过去的历史事实可以用来追溯生物 防治发展中某些基本概念的演进,而且好些事实表明人对自然造化的洞察是深入的和富于理 解力的。没有十九世纪以前的这些发现和概念,生物防治已经对之做出重大贡献的近代环境
1 第一章 生物防治的性质和范围 生物防治是一种自然现象——天敌对动物、植物数量的调节的应用。是所有活生物保持 平衡的自然控制力的主要因素的应用。 一 生物防治的定义（Biological control） 1、生物防治概念 生物防治是一门研究利用天敌控制植物病害虫害和农田杂草的理论和实践的学科；或称 之为寄生物、捕食者、病原微生物和侵袭杂草的植食性种的管理。研究利用害虫天敌，控制 害虫的理论和实践的学科，叫害虫的生物防治。另一简单而又包括自然现象领域和天敌利用 的定义是：寄生物、捕食者、或病原物使另一种生物的平均密度维持在它较它们不存在时为 底的水平的作用（1964 Debach）。也有广义认为寄主抗生性、自我不孕和种的遗传控制等。 2、害虫生物防治内容： 包括生物防治的基本理论，害虫天敌类群，害虫天敌资源调查评价方法，天敌标本采集， 制作与保存方法，农业害虫寄生性天敌，捕食性天敌和病原微生物保护利用的原理和方法。 二 生物防治的重要性 （一）由于农作物在化防作用下挽回损失，但农药滥用，导致一系列忧虑： 1、 害虫的抗药性（1967 年，全世界 224 种），导致杀虫力下降，提高成本。 2、杀伤天敌，破坏自然平衡，引起害虫再猖獗和将要害虫的大发生。 3、污染环境，产生残毒问题。 4、农业成本增加。 农药问题：Residue 残毒 Resistance 抗性 Resurgence 再猖獗 （二）生物防治是解决上述问题的重要途径，具有许多优点： 1、首先，它能有效控制害虫。 2、其次，能减少环境污染，降低残毒的遗留量。 3、再次，降低农业成本。 （三）生物防治的局限性： 1、由于天敌与害虫之间的跟随关系，控制作用没有农药那样见效迅速，一旦害虫暴发，仍需 采取适当的化学防治。 2、生物制剂不及化学农药那样易于成批生产，成批生产的质量也不及化学农药那样易于控制。 3、生物制剂的使用和效果不及化学农药简便和稳定。因此，生物防治措施尽量与各种农业技 术措施配合，与化学防治协调，发挥生防的优点。 三、生物防治的概况 我国是世界上发现和应用害虫天敌最早的国家，三千年前，《诗经》“螟蛉有子，蜾蠃负 之”（胡蜂类捉蛾类幼虫）《本草纲目》中记述蜘蛛捕食“此虫设网一面，物触而诛之，知乎 诛其不义者，取曰‘蜘蛛’，又有曰：“保护田禾，禁捕青蛙”。 到 1970 年，全世界利用天敌防治害虫事例达 900 例，成功 100 例以上。其中赤眼蜂利 用显著，生物学农药研究的费用由 50 年代的 20%上升到 80 年代的 50%以上。 (一)生物防治的历史与发展 有目的地使用生物作用者以防治害虫和杂草是比较近代才发展起来的事情，仅仅约自 1890 年以来才成为有害生物防治的一种有效技术。但是，过去的历史事实可以用来追溯生物 防治发展中某些基本概念的演进，而且好些事实表明人对自然造化的洞察是深入的和富于理 解力的。没有十九世纪以前的这些发现和概念，生物防治已经对之做出重大贡献的近代环境
科学也许要大大延迟。这些发现和概念包括许多面,其中特别重要的是自然平衡、种群的增 长和受抑制、数量自然控制、不同种的共生特别是动植物及其天敌的共生、以及这些天敌在 决定数量上的作用等。因此,应用生物防治的历史在相当大的程度上反映我们日益增长的生 态学知识。的确,特别是在十九世纪后期,作为生物防治基础的观念和概念在好些重要方面 有助于生态学理论和原理的发展。反之,生态学中出现的一般理论与原理又指导了有害生物 防治的实际应用。这是不足为奇的,因为生物防治在本质上是一种生态学现象,而在实用上 则是“应用生态学”的例证。 许多昆虫学或生物防治的书都载有关于生物防治历史特点的有用篇章。按年代次序有 EO.Eig(1931)的《昆虫学历史》,H. L Sweetman的《昆虫的生物防治》(1936)和《生物防 治原理》(1958),LA.Swan(1964)的《有益昆虫》以 P DeBach(1964)主编的《害虫和杂草的 生物防治》。除査阅许多原始文献外,我们从这些著作中(一种或一种以上敗收集了下述资料的 某些部分,侧重参考了我们的同事RDou1964)听篡述的《生物防治的历史发展》这一详细 篇章(收集于上述De.~ach主编的书中)。我们还着重参考了另外两篇文献,特别是有关 十世纪开始以来在美国所应用的天敌或所实行的计划的细节的资料。这两篇文献就是 C P. Clausen所写的《食虫昆虫》(1940)和《美国大陆害虫生物防治》(1956) ()古代的起源 有意识地应用昆虫去抑制其他昆虫种群的想法是很早就有了的。我们关于这种实践的 最早知识似乎来源于中国人,而且并不奇怪的是应用捕食者(在本例中为捕食性蚂蚁)去防治 柑桔的害虫。的确这种农业实践是经过多少年代而传下来的,在东方,柑桔栽培者甚至把它 直保留到近代,有时甚至购买捕食性蚂蚁黄掠蚁( Oecophy llasmaragd inaFabricius)的窝放于柑 桔树上,以减少食叶昆虫的数量( Mccook1882, Clausen)q56)。 这种捕食性蚂蚁的应用,无疑是由于这一类昆虫的显而易见的食肉习性而使然的。我们 古代的农民一定知道像凶猛的行军蚁之类的蚂蚁的掠夺行为,以及到处皆是的属于 Lasius和 Formica两属的作迹蚁扛走软体蛴螬和毛虫的活动。没有某些相当大的机巧,古{弋农业工作 者应用蚂蚁去防治有害生物是不会成功的。并不是所有的蚂蚁都是捕食性的。的确,阿拉伯 中世纪枣椰树的栽培者季节性地把附近山上的捕食性蚂蚁(据推测是自然发生的)的窝移到枣 椰树栽培地,以防治侵害枣椰树的食植性蚂蚁。迄今所知这个工作是人类为了生物防治起见 所进行天敌防治的第一个有名的实例。这还证明中世纪阿拉伯枣椰树栽培者有能力根据蚂蚁 的食性去区别蚁科的种。并且从今天我们所知道的有关某些捕食性蚂蚁,例如阿根廷蚁 ( rldomyrmex humilis Mayr)这种蚂蚁确实保护某些种食植性昆虫和蚜虫、介壳虫和粉虱,使之 不受天敌侵袭)的习性中,我们一定更加敬佩这些早期的生物防治的实践家对事物的洞察力。 应用寄生性昆虫防治害虫的可能性,知道得较迟,其原因大概是由于昆虫的寄生习性比 较隐晦和难于捉摸。昆虫的寄生现象首先由 Vallisniert(1667-1730)所认识,他在意大利记载 了黄绒小茧蜂( Apanteles glomeratus[Linnaeus)寄生于菜白蝶 (eris rapae[ Linnaeus”的巧妙事实 (Dout1964)。在十八世纪前面几十年有关昆虫寄生习性方面的报告逐渐增加,但是有关这 类的天敌能够实际应用于害虫防治的观念,则迟至十九世纪才具有。生物防治通过寄生物能 够实际解决害虫问题最早的许多建议来自欧洲。 Erasmus darwin(1800注意到制止菜白蝶幼虫 危害的是“把卵产在它们背上的小姬蜂”(Dout1964)。 Hartig ls2了年在德国提出收集和贮存 被寄生的以得到寄生昆虫的成虫,作为以后释放之用( sweetman1936)。在法国, boisgiraud 于1840年采集并释放大量捕食性步行虫 Calasoma sycophanta(Linnaeus)去毁灭现在有名的舞 毒蛾的食叶的幼虫。在意大利,Ⅴla于1844年倡议(以后又示范)应用捕食性昆虫去毁灭园艺 害虫,他所用的为步行虫和隐翅虫。在欧洲,生物防治的开始应用主要是以当地现成的寄生 物和捕食者去防治当地的有害生物。至于把远处的天敌拿来防治当地的有害生物则无所建议
2 科学也许要大大延迟。这些发现和概念包括许多面，其中特别重要的是自然平衡、种群的增 长和受抑制、数量自然控制、不同种的共生特别是动植物及其天敌的共生、以及这些天敌在 决定数量上的作用等。因此，应用生物防治的历史在相当大的程度上反映我们日益增长的生 态学知识。的确，特别是在十九世纪后期，作为生物防治基础的观念和概念在好些重要方面 有助于生态学理论和原理的发展。反之，生态学中出现的一般理论与原理又指导了有害生物 防治的实际应用。这是不足为奇的，因为生物防治在本质上是一种生态学现象，而在实用上 则是“应用生态学”的例证。 许多昆虫学或生物防治的书都载有关于生物防治历史特点的有用篇章。按年代次序有 E.O．Essig(1931)的《昆虫学历史》，H．L Sweetman 的《昆虫的生物防治》(1936)和《生物防 治原理》(1958)，L A．Swan(1964)的《有益昆虫》以 P.DeBach(1964)主编的《害虫和杂草的 生物防治》。除查阅许多原始文献外，我们从这些著作中(一种或一种以上)收集了下述资料的 某些部分，侧重参考了我们的同事 R.l.Doutt(1964)昕篡述的《生物防治的历史发展》这一详细 篇章(收集于上述 De．~ach 主编的书中)。 我们还着重参考了另外两篇文献，特别是有关二 十世纪开始以来在美国所应用的天敌或所实行的计划的细节的资料。这两篇文献就是 C.P.Clausen 所写的《食虫昆虫》(1940)和《美国大陆害虫生物防治》(1956)。 (一)古代的起源 有意识地应用昆虫去抑制其他昆虫种群的想法是很早就有了的。 我们关于这种实践的 最早知识似乎来源于中国人，而且并不奇怪的是应用捕食者(在本例中为捕食性蚂蚁)去防治 柑桔的害虫。的确,这种农业实践是经过多少年代而传下来的，在东方，柑桔栽培者甚至把它 一直保留到近代，有时甚至购买捕食性蚂蚁黄掠蚁(OecophyllasmaragdinaFabricius)的窝放于柑 桔树上，以减少食叶昆虫的数量(Mccook 1882，Clausen)q56)。 这种捕食性蚂蚁的应用，无疑是由于这一类昆虫的显而易见的食肉习性而使然的。我们 古代的农民—定知道像凶猛的行军蚁之类的蚂蚁的掠夺行为，以及到处皆是的属于 Lasius 和 Formica 两属的作迹蚁扛走软体蛴螬和毛虫的活动。没有某些相当大的机巧，古{弋农业工作 者应用蚂蚁去防治有害生物是不会成功的。并不是所有的蚂蚁都是捕食性的。的确，阿拉伯 中世纪枣椰树的栽培者季节性地把附近山上的捕食性蚂蚁(据推测是自然发生的)的窝移到枣 椰树栽培地，以防治侵害枣椰树的食植性蚂蚁。迄今所知这个工作是人类为了生物防治起见 所进行天敌防治的第一个有名的实例。这还证明中世纪阿拉伯枣椰树栽培者有能力根据蚂蚁 的食性去区别蚁科的种。并且从今天我们所知道的有关某些捕食性蚂蚁，例如阿根廷蚁 (rldomyrmex humilis Mayr)(这种蚂蚁确实保护某些种食植性昆虫和蚜虫、介壳虫和粉虱，使之 不受天敌侵袭)的习性中，我们一定更加敬佩这些早期的生物防治的实践家对事物的洞察力。 应用寄生性昆虫防治害虫的可能性，知道得较迟，其原因大概是由于昆虫的寄生习性比 较隐晦和难于捉摸。昆虫的寄生现象首先由 Vallisnieri(1667—1730)所认识，他在意大利记载 了黄绒小茧蜂(Apanteles glomeratus[Linnaeus])寄生于菜白蝶(ieris rapae[Linnaeus”的巧妙事实 (Doutt 1964)。在十八世纪前面几十年有关昆虫寄生习性方面的报告逐渐增加，但是有关这一 类的天敌能够实际应用于害虫防治的观念，则迟至十九世纪才具有。生物防治通过寄生物能 够实际解决害虫问题最早的许多建议来自欧洲。Erasmus Darwin(1800)注意到制止菜白蝶幼虫 危害的是“把卵产在它们背上的小姬蜂”(Doutt 1964)。Hartig 1s2 了年在德国提出收集和贮存 被寄生的以得到寄生昆虫的成虫，作为以后释放之用(sweetman 1936)。在法国，Boisgiraud 于 1840 年采集并释放大量捕食性步行虫 Calasoma sycophanta(Linnaeus)去毁灭现在有名的舞 毒蛾的食叶的幼虫。在意大利，Villa 于 1844 年倡议(以后又示范)应用捕食性昆虫去毁灭园艺 害虫，他所用的为步行虫和隐翅虫。在欧洲，生物防治的开始应用主要是以当地现成的寄生 物和捕食者去防治当地的有害生物。至于把远处的天敌拿来防治当地的有害生物则无所建议
或努力。这大概是由于大多数欧洲农业上或园艺上的有害生物被认为是受害地区的土生种, 那里的作物极少为外来害虫的大爆发所为害,因此也许从来就没想到外来的寄生昆虫和捕食 昆虫在害虫防治上可能是有用的 (二)北美的起源 在美国,十九世纪初期随着农业从东海岸向西部发展和迅速铺开,害虫爆发日益增加(主 要是外来害虫)例如为害严重的小麦吸浆虫( Sitodiplosis mosellana gehin¨是由欧洲传入美国 的。纽约州的昆虫学工作者 Asa fitch(1809-1879)推测这种害虫之所以在有害的水平上旷日 持久,是由于没有正常地限制它的天敌,这些天敌在欧洲足以把它保持在较低的无害的数量 上。Fich于185;年提议从英国输入寄生物以减少这种吸浆虫的数量。虽然这种先驱性的倡 议没有能够立即执行,但这种想法马上得到其他有远见的昆虫学工,作者包括加拿大的 C.J.S. Bethune和意利诺州的 Benjamin Walsh(1808-1870)的支持。若干年后,1870年 州的昆虫学工作者C.V.Riey(1843-1898)为了防治目的,把一种本地害虫梅象虫 ( Conotrachelus nenuphar [Herbst¨的寄生物由密苏里f刊的一部分地区向另一部分地区传布 1873年Riey为了葡萄根瘤蚜的可能防治,经办了第一个国际间的天敌运输,把捕食性螨 Tyroglyphus phylloxel· df riley从北美运往法国,这种螨原来是北美的有害动物,在十九世纪 初期偶尔被传人欧洲。1879年Rley被任命为美国首都华盛顿农业部首席昆虫学工作者。此 后不久(183)他领导了把菜白蝶内部寄生物从英国输入美国的工作。这次输入是成功的, 黄绒小茧蜂( A glomeratus)终于:在东部和中西部各州广为分布。但是,它并没有成为 种很有效的生物防治作用者,而且这一方认的普及仍然处于低潮 1加利福尼亚的起源 美国生物防治的发展地区迄今仍然停留在东部和中西部。但是,在十九世纪八十年代早 期这个“运动”就得到加利福尼亚州新兴的农业企业的支持。在]840年到1870年间加利福 尼亚州的农业在温和的气候和特别肥沃的土壤的刺激下发展得非常之快。从许多国家输入的 种子、苗木、果树和坚果树优良品种的接穗、葡萄、大田作物以及观赏树木所导致的新作物 的繁殖,使得加利福尼亚州成为世界主要作物产区之一。可是不幸的是随着所有这些植物的 输入,昆虫和病害问题也有了增加。因此早在1881年就有好几位加利福尼亚的园艺栽培家 提出输入天敌以防治害虫的建议,是不足为奇的。但是直到十九世纪八十年代后期才出现第 个有计划的成功的生物防治项目,所涉及的害虫就是通常所说的吹绵蚧 (cerya purchasi[Maskel”这种严重柑桔害虫 2.吹绵蚧防治运动 在加利福尼亚对大害虫吹绵蚧的生物防治,不仅是上使用这种有害生物防治技术的第 个真正成功的例子,而且是显示出这种有害生物防治方法所特有的所右基本特点的一个最好 的例子。这个事例值得详细研究 吹绵蚧是柑桔、梨、金合欢和其他植物的严重害虫,1868年在加利福尼亚州的门洛帕克 ( MenloPark)镇第一·次获得纪录,它在那里为害园艺苗圃中的金合欢。它由这个苗圃中很 快蔓延到附近的观赏树木包括柑桔上。这时加利福尼亚新兴的刚刚萌芽的柑桔企业主要集中 在门洛帕克镇以南约400英里的洛杉矾(1。 s Angeles)地区。但是,在三、四年内这种害虫就 从最初为害的海湾地区无意,中随同受害的柠檬砧木被带到加利福尼亚的南部。在1876年 以前即已在洛杉矶地区定殖,因为那时已发现它广为分布于那里的各个柑园,而这些柑园现 今已变为这个城市的市中心区。此后不久又在离这个地区以东约10英里的圣加夫列尔 ( Scngabriel)i几谷的桔园中发现此虫,同时在离这个地区西北约100英里的圣巴巴拉( santa Barbara)新发展的桔园中也发现此虫。到1880年这种害虫已分布到整个加利福尼亚州,为害 不论哪里种植的柑桔树。 1872年吹绵蚧的标本被寄给c.V.Riey,当时他仍然是密苏里州的昆虫学工作者。他
3 或努力。这大概是由于大多数欧洲农业上或园艺上的有害生物被认为是受害地区的土生种， 那里的作物极少为外来害虫的大爆发所为害，因此也许从来就没想到外来的寄生昆虫和捕食 昆虫在害虫防治上可能是有用的。 (二)北美的起源 在美国，十九世纪初期随着农业从东海岸向西部发展和迅速铺开，害虫爆发日益增加(主 要是外来害虫)。例如为害严重的小麦吸浆虫(Sitodiplosis mosellana[Gehin¨是由欧洲传入美国 的。纽约州的昆虫学工作者 Asa Fitch(1809—1879)推测这种害虫之所以在有害的水平上旷日 持久，是由于没有正常地限制它的天敌，这些天敌在欧洲足以把它保持在较低的无害的数量 上。Fitch 于 185；年提议从英国输入寄生物以减少这种吸浆虫的数量。虽然这种先驱性的倡 议没有能够立即执行，但这种想法马上得到其他有远见的昆虫学工，作者包括加拿大的 C．J．S．Bethune 和意利诺州的 Benjamin Walsh(1808—1870)的支持。若干年后，1 870 年 州的昆虫学工作者 C．V．Riley(1843—1898)为了防治目的，把一种本地害虫梅象虫 (Conotrachelus nenuphal[Herbst¨的寄生物由密苏里 f 刊的一部分地区向另一部分地区传布。 1873 年 Riley 为了葡萄根瘤蚜的可能防治，经办了第一个国际间的天敌运输，把捕食性螨 Tyroglyphus phylloxel·df Riley 从北美运往法国，这种螨原来是北美的有害动物，在十九世纪 初期偶尔被传人欧洲。1 879 年 Riley 被任命为美国首都华盛顿农业部首席昆虫学工作者。 此 后不久(1883)他领导了把菜白蝶内部寄生物从英国输入美国的工作。 这次输入是成功的， 黄绒小茧蜂(A.glomeratus)终于：在东部和中西部各州广为分布。 但是，它并没有成为—— 种很有效的生物防治作用者，而且这一方认的普及仍然处于低潮。 l 加利福尼亚的起源 美国生物防治的发展地区迄今仍然停留在东部和中西部。但是，在十九世纪八十年代早 期这个“运动’’就得到加利福尼亚州新兴的农业企业的支持。在]840 年到 1870 年间加利福 尼亚州的农业在温和的气候和特别肥沃的土壤的刺激下发展得非常之快。从许多国家输入的 种子、苗木、果树和坚果树优良品种的接穗、葡萄、大田作物以及观赏树木所导致的新作物 的繁殖，使得加利福尼亚州成为世界主要作物产区之一。可是不幸的是随着所有这些植物的 输入，昆虫和病害问题也有了增加。 因此早在 1881 年就有好几位加利福尼亚的园艺栽培家 提出输入天敌以防治害虫的建议，是不足为奇的。但是直到十九世纪八十年代后期才出现第 一 个 有 计划 的 成功 的 生物 防 治项 目 ，所 涉 及的 害 虫就 是 通常 所 说 的吹 绵 蚧 (Icerya purchasi[Maskell”这种严重柑桔害虫。 2．吹绵蚧防治运动 在加利福尼亚对大害虫吹绵蚧的生物防治，不仅是上使用这种有害生物防治技术的第一 个真正成功的例子，而且是显示出这种有害生物防治方法所特有的所右基本特点的一个最好 的例子。这个事例值得详细研究。 吹绵蚧是柑桔、梨、金合欢和其他植物的严重害虫，1868 年在加利福尼亚州的门洛帕克 (MenloPark)镇第一·次获得纪录，它在那里为害园艺苗圃中的金合欢。 它由这个苗圃中很 快蔓延到附近的观赏树木包括柑桔上。这时加利福尼亚新兴的刚刚萌芽的柑桔企业主要集中 在门洛帕克镇以南约 400 英里的洛杉矾(1。s Angeles)地区。但是，在三、四年内这种害虫就 从最初为害的海湾地区无意，中随同受害的柠檬砧木被带到加利福尼亚的南部。 在 1876 年 以前即已在洛杉矶地区定殖，因为那时已发现它广为分布于那里的各个柑园，而这些柑园现 今已变为这个城市的市中心区。此后不久又在离这个地区以东约 10 英里的圣加夫列尔 (ScnGabriel)i 几谷的桔园中发现此虫，同时在离这个地区西北约 100 英里的圣巴巴拉(santa Barbara)新发展的桔园中也发现此虫。到 1880 年这种害虫已分布到整个加利福尼亚州，为害 不论哪里种植的柑桔树。 1872 年吹绵蚧的标本被寄给 c．V．Riley，当时他仍然是密苏里州的昆虫学工作者。他
提出这种新的害虫可能来自澳大利亚,因为他知道在那时许多柑桔苗圃的砧木都是从东方和 南太平洋输入的,同时因为这种害虫很像那个国家通称为 orthezia的蚧。而且在他成为联邦 政府首席昆虫学工作者后不久,Riey曾到加利福尼亚去观察那里的主要害虫问题,并且再次 特别注意为害日甚的柑桔介壳虫。因为这种吹绵蚧曾经首先为一位新西兰昆虫学工作者 W.M. Maskell所描述。Rley重申这种入侵的害虫一定来自大洋洲地区。这种假设马上 为 Maske所证实,他在给旧金山W.G.Klee的信中说吹绵蚧的确是澳大利亚原产 十九世纪八十年代中期,Riey和Klee二人写了有关输入益虫以防治吹绵蚧的可能性的 文章。Klee写信给澳大利亚昆虫学工作者 Frazer Crawford问及这样的天敌,并得到了有好几 种可能性的肯定性的情报。经过若干努力获得天敌研究的经费后,同时在加利福尼亚园艺委 员会的道义上的支持下、 Riley得以指定美国农业部昆虫学工作者当时被派在加利福尼亚工作 而且熟悉这种介壳虫的 albert Koebele到澳大利亚去寻找天敌。 Koebele在1888年出发执行 了这一任务 抵达澳大利亚后不久, Koebele在柑桔树上发现两种侵袭吹绵蚧的天敌,一种为双翅目寄 生昆虫 Cryptochetumiceryae Williston)。另一种为捕食性瓢虫,通常称为澳洲瓢虫(Veda-1i2), 其学名为 Rodolia card Inalis( Mulsant)。二者均用船运到旧金山进行检查、饲养,然后在洛杉 矶将成虫释放于用帆布罩着的受这种介壳虫为害的柑桔树上。这种瓢虫立即开始取食这种壳 介虫并在其上产卵,并且很快就大量增加。因此它们便能分散到邻近的树上。 这些移殖的结果是动人的。这种瓢虫迅速繁殖和分散。曾经把另一种天敌小寄生蝇 Crypotochetum与澳洲瓢虫一起移殖,其结果也是如此,虽然它极少为人所知,也许是由:于 它的习性比较隐蔽所致。吹绵蚧的危害迅速减少,在几个月内加利福尼亚南部吹绵蚧的猖 獗程度就减少到无害的水平(见图版I,1)。 3.继澳洲瓢虫后生物防治的进展 吹绵蚧的防治工作在加利福尼亚州的显著成功及其在世界上其他许多地方泛应用,以及 它的效果持久、操作简单和成本低廉致使采用类似方法去解决其他农业害虫问题获得了热烈 的支持。过去认为用这种方法去解决自古以来就折磨人的昆虫灾害问题是空想而不实际的 Albert Koebele早在1839年返回美国后,又再到澳大利亚去寻找与加利福尼亚有关的害虫的 更多的天敌。在第二次使命叶,(1892把重点放在捕食性种类上,他在这次工作中所找到的 和运回加刊福尼亚的大部分天敌是瓢虫。这大概是由于上次发现澳洲瓢虫,其成功给人以深 刻印象的原故。因此他把柑桔另一类严重害虫粉虱的天敌孟氏隐唇瓢虫( Cryptolaemus montrouzieri{Mul-SaFt}运回加利福尼亚。这种捕食性昆虫立即被称为粉虱的摧毁者,有一段 时期在加利福尼亚南部定殖得很好,特别是在沿海地区,这种昆虫被认为是柑桔粉虱的· 种很厉害的捕食者。但由于它每年不能适应当地冬天的条件,以致其连续控制这类害虫的潜 力受到抑制。这种不适应的情况使人又想起把这种瓢虫放到养虫室中去繁殖,每年春、夏大 量释放于受害柑桔园中(这种想法是加利福尼亚一位早期的园艺工作者 Felix gillet rl881所提 出的)。这种现在称为定期移殖的技术在1919年即付诸实行,并取得了相当大的成效。其他 多少有点效果的捕食者之一 Rhizobiusventralis(Eri- chOtt)在1892年被输入加利福尼亚,在生 物防治的另一方面具有历史意义。黑蚧的一种捕食者似乎在农药妨碍天敌的作用的可能是第 次的观察报告中被提到了。1893年在圣巴巴拉采用石油乳剂喷雾防治橄榄树上的黑蚧,观 察到凡采用过这种喷雾的地方黑蚧危害仍很严重。在这些橄榄树园中找不到R. ventralis。另 方面,在附近没有喷雾的橄榄树上黑蚧反而较少而兄 ventralis则较多。因此,结论是:乳 剂一定妨碍了捕食者的活动,可能是由于忌避性气味所致(Craw1894) (三)二十一世纪的发展 到1900年,生物防治项目的数量、处理天敌技术的发展以及从事这项工作所必需的设备 都有了显著的增加。在加利福尼亚的活动很快又恢复了。几年前曾经被美国农业部引入路易
4 提出这种新的害虫可能来自澳大利亚，因为他知道在那时许多柑桔苗圃的砧木都是从东方和 南太平洋输入的，同时因为这种害虫很像那个国家通称为 dorthezia 的蚧。而且在他成为联邦 政府首席昆虫学工作者后不久，Riley 曾到加利福尼亚去观察那里的主要害虫问题，并且再次 特别注意为害日甚的柑桔介壳虫。因为这种吹绵蚧曾经首先为一位新西兰昆虫学工作者 W．M．Maskell 所描述。Riley 重申这种入侵的害虫一定来自大洋洲地区。 这种假设马上 为 Maskell 所证实，他在给旧金山 W．G．Klee 的信中说吹绵蚧的确是澳大利亚原产。 十九世纪八十年代中期，Riley 和 Klee 二人写了有关输入益虫以防治吹绵蚧的可能性的 文章。Klee 写信给澳大利亚昆虫学工作者 Frazer Crawford 问及这样的天敌，并得到了有好几 种可能性的肯定性的情报。经过若干努力获得天敌研究的经费后，同时在加利福尼亚园艺委 员会的道义上的支持下、Riley 得以指定美国农业部昆虫学工作者当时被派在加利福尼亚工作 而且熟悉这种介壳虫的 Albert Koebele 到澳大利亚去寻找天敌。Koebele 在 1888 年出发执行 了这一任务。 抵达澳大利亚后不久，Koebele 在柑桔树上发现两种侵袭吹绵蚧的天敌，一种为双翅目寄 生昆虫 Cryptochetumiceryae Williston)。另一种为捕食性瓢虫，通常称为澳洲瓢虫(Veda-1i2)， 其学名为 Rodolia cardlnalis(Mulsant)。 二者均用船运到旧金山进行检查、饲养，然后在洛杉 矶将成虫释放于用帆布罩着的受这种介壳虫为害的柑桔树上。这种瓢虫立即开始取食这种壳 介虫并在其上产卵，并且很快就大量增加。因此它们便能分散到邻近的树上。 这些移殖的结果是动人的。 这种瓢虫迅速繁殖和分散。曾经把另一种天敌小寄生蝇 Crypotochetum 与澳洲瓢虫一起移殖，其结果也是如此，虽然它极少为人所知，也许是由：于 它的习性比较隐蔽所致。 吹绵蚧的危害迅速减少，在几个月内加利福尼亚南部吹绵蚧的猖 獗程度就减少到无害的水平(见图版 I，1)。 3．继澳洲瓢虫后生物防治的进展 吹绵蚧的防治工作在加利福尼亚州的显著成功及其在世界上其他许多地方泛应用，以及 它的效果持久、操作简单和成本低廉致使采用类似方法去解决其他农业害虫问题获得了热烈 的支持。过去认为用这种方法去解决自古以来就折磨人的昆虫灾害问题是空想而不实际的。 Albert Koebele 早在 1839 年返回美国后，又再到澳大利亚去寻找与加利福尼亚有关的害虫的 更多的天敌。在第二次使命叶，(1892)把重点放在捕食性种类上，他在这次工作中所找到的 和运回加刊福尼亚的大部分天敌是瓢虫。这大概是由于上次发现澳洲瓢虫，其成功给人以深 刻印象的原故。因此他把柑桔另—类严重害虫粉虱的天敌孟氏隐唇瓢虫(Cryptolaemus montrouzieri{Mul-SaFlt}运回加利福尼亚。这种捕食性昆虫立即被称为粉虱的摧毁者，有一段 时期在加利福尼亚南部定殖得很好，特别是在沿海地区，这种昆虫被认为是柑桔粉虱的—一 种很厉害的捕食者。但由于它每年不能适应当地冬天的条件，以致其连续控制这类害虫的潜 力受到抑制。这种不适应的情况使人又想起把这种瓢虫放到养虫室中去繁殖，每年春、夏大 量释放于受害柑桔园中(这种想法是加利福尼亚一位早期的园艺工作者 Felix Gillet r1881]所提 出的)。这种现在称为定期移殖的技术在 1919 年即付诸实行，并取得了相当大的成效。其他 多少有点效果的捕食者之一 Rhizobiusventralis(Eri—ch$otl)在 1892 年被输入加利福尼亚，在生 物防治的另一方面具有历史意义。黑蚧的一种捕食者似乎在农药妨碍天敌的作用的可能是第 一次的观察报告中被提到了。1893 年在圣巴巴拉采用石油乳剂喷雾防治橄榄树上的黑蚧，观 察到凡采用过这种喷雾的地方黑蚧危害仍很严重。在这些橄榄树园中找不到 R．ventralis。另 一方面，在附近没有喷雾的橄榄树上黑蚧反而较少而兄 ventralis 则较多。因此，结论是：乳 剂一定妨碍了捕食者的活动，可能是由于忌避性气味所致(Craw1894)。 (三)二十一世纪的发展 到 1900 年，生物防治项目的数量、处理天敌技术的发展以及从事这项工作所必需的设备 都有了显著的增加。在加利福尼亚的活动很快又恢复了。几年前曾经被美国农业部引入路易
斯安那州的寄生物 Scutellista cyanea Motschulsky在1901年又重新被输入美国,这次是由南非 输入加利福尼亚,用以防治黑蚧。1903年加利福尼亚园艺委员会在旧金山建筑一座养虫室 为接受和繁殖输入的天敌而设计的一种特殊设备。这是在这个国家里为支持生物防治而提供 的第一个这样的特殊动。一直延续到本世纪前十年 这时美国其他地方也开始了一些较重要的小物防治工作。美国农业部与马萨诸塞州合作 在1905年开始了大规模防治舞毒蛾(户 orthctria dispar[ Linnaeus”的工作。这种美国东北部 好几种落叶树和灌木的严重鳞翅害虫,显然约于1869年侵入美国。这个工作值得注意的特点 是建立舞毒蛾寄生物实验室,作为接受和处理在欧洲的调査工作人员所寄来的这种害虫的天 敌之用。与此同时在新英格兰又开始了防治棕尾毒蛾( Nygmia phaeorrhaea Donovan”的工作。 在美国中西部小麦的一种害虫则成为另一个注意的焦点。这就是一种蚜虫 Schizaphis graminum(R,nd:m)。一种本地的寄生物 aphid lus testacdpes( Cresson)在这中害虫布区的南部, 严重地侵袭这种害虫,但在较北的地区则效力大为降低。1907年堪萨斯大学的科学工作者采 集了大量通称为干尸的被寄生的死蚜虫,并把它们放到较北的田野中以提高该地的寄生率 所得结果很不一致,而且由于这种努力获得的有关这种蚜虫防治成功的事实,也为其他影响 这种害虫群动态的因子所混淆。1910年,加利福尼亚园艺委员会开始了一项类似的、目的在 于采集本地食蚜瓢虫 llippodami, ronvcrg'ens Guerin)并把它释放到加利福尼亚各蔬菜栽培区的 工作,得到的结果很平凡,以后发现没有效力 从1900年至1910年,其他地方的生物防治工作有了发展。从表1可以看出全世界至少 有十一个不同的生物物防治项目,其中七个被认为完全或大体上是成功的有关的国家包括澳 大利亚、夏威夷、意大利、秘鲁( DeBach1964)。 (四)检疫方面必须考虑事项 很快就认识到,益虫输入工作除非由使用特别预防方的专门人员以很大的注意力去从事 否则就可能是十分危险的。在处理输入的包裏时偶然把新害虫、植物病原物或天敌本身的寄 生物引进的这种危险表明需要有严格的检疫保证。美国农业部有权力允许从国外把昆虫和植 物或植物的某些部分运入美国。专为这种目的而设计的第一项检疫设备一一一个人员接近方 面有所限制的防虫实验室于1913年在夏威夷建立了。在以后数十年内所有接受输入天敌的中 ,美国农业部都要它们具有这样的设备。 1913年加利福尼亚州任命了一个有经验的当时在马萨诸塞州舞毒蛾寄生物实验室工作的 生物防治专家 Harrys.Smth为在萨克拉门托州养虫室的管理员。 Smith为了加利福尼亚有害 生物的防治而努力,很快就加强了国外的调査活动,而且他本人在被任命后不久便提出他的 第一次到国外去的使命,到日本和菲律宾去寻找黑蚧的天敌。1914年 Smith雇用H.LⅤ Viereck 到欧洲南部去寻找粉虱的天敌。 Viereck在西西里发现跳小蜂科寄生蜂 Leptomastidea abnormis(3 brault),并用船把它运回萨克拉门托,这种寄生蜂是柑桔粉虱的有效天敌。1914 年第一次把这种寄生蜂释放于加利福尼亚南部,很快就广为分布,使人们对生物防治方法重 新发生兴趣,同时使在 Smith领导下的州养虫室的工作随之扩大。 1910-1920的十年中全世界记载有一打以上二防治害虫的天敌定殖的事例,其中至少有 六个事例被认为是完全或大体上成功的,包括下列害虫: 棕尾毒蛾 加拿大 丽金龟子 夏威夷 紫苜蓿象虫 犹他 独角仙 毛里求斯 甘蔗象虫 夏威夷 落叶松叶蜂 加拿大 1919年美国农业部在法国建立了一个实验室作为采集、饲养和鉴定北美中部玉米及其他
5 斯安那州的寄生物 Scutellista cyanea Motschulsky 在 1901 年又重新被输入美国，这次是由南非 输入加利福尼亚，用以防治黑蚧。1903 年加利福尼亚园艺委员会在旧金山建筑一座养虫室， 为接受和繁殖输入的天敌而设计的一种特殊设备。这是在这个国家里为支持生物防治而提供 的第一个这样的特殊动。一直延续到本世纪前十年。 这时美国其他地方也开始了一些较重要的小物防治工作。美国农业部与马萨诸塞州合作 在 1 905 年开始了大规模防治舞毒蛾(户 orthctria dlspar[Linnaeus”的工作。 这种美国东北部 好几种落叶树和灌木的严重鳞翅害虫,显然约于 1869 年侵入美国。这个工作值得注意的特点 是建立舞毒蛾寄生物实验室，作为接受和处理在欧洲的调查工作人员所寄来的这种害虫的天 敌之用。与此同时在新英格兰又开始了防治棕尾毒蛾(Nygmia phaeorrhaea Donovan”的工作。 在美国中西部小麦的一种害虫则成为另一个注意的焦点。这就是一种蚜虫 Schizaphis graminum(R,)nd：mi)。一种本地的寄生物 dphidlus testacdpes(Cresson)在这中害虫布区的南部， 严重地侵袭这种害虫，但在较北的地区则效力大为降低。1907 年堪萨斯大学的科学工作者采 集了大量通称为干尸的被寄生的死蚜虫，并把它们放到较北的田野中以提高该地的寄生率。 所得结果很不一致，而且由于这种努力获得的有关这种蚜虫防治成功的事实，也为其他影响 这种害虫群动态的因子所混淆。1910 年，加利福尼亚园艺委员会开始了一项类似的、目的在 于采集本地食蚜瓢虫 llippodami,ronvcrg'ens Guerin)并把它释放到加利福尼亚各蔬菜栽培区的 工作，得到的结果很平凡，以后发现没有效力。 从 1900 年至 1910 年，其他地方的生物防治工作有了发展。从表 1 可以看出全世界至少 有十一个不同的生物物防治项目，其中七个被认为完全或大体上是成功的有关的国家包括澳 大利亚、夏威夷、意大利、秘鲁(DeBach 1964)。 (四)检疫方面必须考虑事项 很快就认识到，益虫输入工作除非由使用特别预防方的专门人员以很大的注意力去从事， 否则就可能是十分危险的。在处理输入的包裹时偶然把新害虫、植物病原物或天敌本身的寄 生物引进的这种危险表明需要有严格的检疫保证。美国农业部有权力允许从国外把昆虫和植 物或植物的某些部分运入美国。专为这种目的而设计的第一项检疫设备——一个人员接近方 面有所限制的防虫实验室于 1913 年在夏威夷建立了。在以后数十年内所有接受输入天敌的中 心，美国农业部都要它们具有这样的设备。 1913 年加利福尼亚州任命了一个有经验的当时在马萨诸塞州舞毒蛾寄生物实验室工作的 生物防治专家 HarryS．Smith 为在萨克拉门托州养虫室的管理员。Smith 为了加利福尼亚有害 生物的防治而努力，很快就加强了国外的调查活动，而且他本人在被任命后不久便提出他的 第一次到国外去的使命，到日本和菲律宾去寻找黑蚧的天敌。1914 年 Smith 雇用 H．L Viereck 到欧洲南部去寻找粉虱的天敌。Viereck 在西西里发现跳小蜂科寄生蜂 Leptomastidea abnormis((3irault)，并用船把它运回萨克拉门托，这种寄生蜂是柑桔粉虱的有效天敌。1914 年第一次把这种寄生蜂释放于加利福尼亚南部，很快就广为分布，使人们对生物防治方法重 新发生兴趣，同时使在 Smith 领导下的州养虫室的工作随之扩大。 1910—1920 的十年中全世界记载有一打以上二防治害虫的天敌定殖的事例，其中至少有 六个事例被认为是完全或大体上成功的，包括下列害虫： 棕尾毒蛾 加拿大 丽金龟子 夏威夷 紫苜蓿象虫 犹他 独角仙 毛里求斯 甘蔗象虫 夏威夷 落叶松叶蜂 加拿大 1919 年美国农业部在法国建立了一个实验室作为采集、饲养和鉴定北美中部玉米及其他
作物主要害山玉米螟的天敌的工作基地。为了减少有害生物偶然传人美国把玉米螟的天敌饲 养到成虫期才运回,运回时不要随带其寄主可能能出现的其本身的天敌(重寄生物)和所有可 能隐藏而没有被发觉的其他害虫和病害的植物物料。这种当天敌运回时灿防仃害种类传人美 国的仔细的管理工作,仍然是所有生物防治机构工作高质量的标记 由1920年至1940年生物防治工作有所加强。1923年仍然由H.S. Smith领导的加利福 尼业州的生物防治工作转移到里弗赛德(Rⅳ verside)的加利福尼亚大学柑桔试验站。1929年在 那里建立了一座新的检疫一养虫室而在萨克拉门托的那个旧的养虫室则关闭了。从此以后, 由于Smih对于生物防治方法的研究与提高的热情和献身精神,加利福尼亚州所有生物防治 工作的执行责任就落到了加利福尼亚大学的昆虫学工作者身上,这是在这个国家中一种独特 的安降,这主要是由于第二次世界大战之故。但是,这种下降也是美国农业部生物防治工作 真正减少了的结果,据推测是于感觉到这种防治所获的报酬与所费的精力是不相称的。全世 界错误地侧重使用1945年开始的合成有机杀虫剂或多或少地使生物防治在仼何大规模上重 新得到重视 另一方面,在加利福尼亚,生物防治工作依然没有减弱。1945年加利福尼亚大学在靠近 伯克利的奥尔巴尼( Albany)的峡谷地带研究机构中建立了一所新的生物防治实验室。如在北美 西部所周知的,建立这座新实验室原来的目的在于研究东方果实蛾和金丝桃 sL Johnswort)杂 草(或称克拉马思草)舶防治。1951年在奥尔巴尼增添了一个枪疫室 (五)国际组织的发展 到二十世纪二十年代中期不列颠帝国的许多领地和殖民地的生物防治工作开展起来了 包括澳大利亚、新西兰、斐济、加拿大、百慕大、南非以及其他地方。其中某些国家这长期 拥有生物防治研究室和生物防治队。在安大略省贝尔(Bele-vile)加拿大农业部于1929年建 立了一座生物防治实验室,1936年又增添了一个检疫中心。但是,这个实验室1971年关闭 了而检疫业务则转移到渥太华。1927年帝国昆虫局设立了一个在英国进行小物防治工作的专 用实验室,即花汉宫( Farnham house)实验室这个实验室于192S年由W.R, hampson领导 接受有关研究、调查方面的请求,并且输送用以防治特定的重要害虫的天敌到不列颠帝国所 属各个国家去。这个实验室起初只着重钻研害虫的天敌,1929年扩大其范围把杂草的昆虫天 敌也包括在内。需要花汉宫实验室去作的工作很多,包括有关生物防治文献的编篡:重要有 害生物及其天敌名录的编制由野外研究工作者对有害生物危害区进行调查以获得额外的天敌 和关于有害生物的分布和数量的生态资料:这此天敌活标本的采集和它们的鉴定;决定这些 天敌的生活史和培养必须需的条件;以及研究适宜的装运技术,以便把选出来的天敌送交全 世界各个接受单位。 花汉宫实验室早期昕承担的工作包括许多害虫天敌的寻找和研究,这些害虫为苹果蠹蛾 Laspeyresia pomonella)、梨叶蜂( Caliroa cerasi[ Linnaeus”、欧洲果实蜡蚧( Eulecanium coryli[ Linnaeus¨、东方果实蛾( Grapholitha molesta[Busk”、松梢小卷蛾( Rhyecionia buolianaSchiffermiiller丶、Siex属树蜂、落叶松鞘蛾( Coleophora laricella Hfibner)、紫花苜蓿跳 虫( Smy-nthurus v irid is Linnaeus)、小麦茎蜂( Cephus clnctus Norton)、小菜蛾( Plutdla Curtis)、胡萝卜蝇( Psila rosa linnaeus)、马铃薯块茎蛾(户 hthorimaea operculdla Zeller)、红铃 虫( Pectinophora gossypiella [Saunders)、温室粉虱( Trial- rurodesud porariorum Westwood)、绵羊 花蝇( Lucilliasericatamei-en)以及角蝇( Lyperosia irritans Linnaeus)等。花汉宫实验 室的早期工作还包括保持由美国寄来的日光蜂( Aphelinus mali)的原种,以便分配给苹果绵蚜 防治的需要者使用。1940年因为战争,帝国生物防治室移到了加拿大的渥太华,在那里通称 为帝国寄生物部,仍然是帝国昆虫所的一个组成部分。1947年这个部独立,改称为英联生物 防治局。几年后,即在1951年这个局就改为现用名称——英联生物防治研究所( Commonwealth Institute{09 Biological ContrO1}或简称为CIBC。1961年CIBC总部迁往西印度群岛的特立尼
6 作物主要害山玉米螟的天敌的工作基地。为了减少有害生物偶然传人美国把玉米螟的天敌饲 养到成虫期才运回，运回时不要随带其寄主可能能出现的其本身的天敌(重寄生物)和所有可 能隐藏而没有被发觉的其他害虫和病害的植物物料。这种当天敌运回时灿防仃害种类传人美 国的仔细的管理工作，仍然是所有生物防治机构工作高质量的标记。 由 1920 年至 1940 年生物防治工作有所加强。1923 年仍然由 H．S．Smith 领导的加利福 尼业州的生物防治工作转移到里弗赛德(Riverside)的加利福尼亚大学柑桔试验站。1929 年在 那里建立了一座新的检疫—养虫室而在萨克拉门托的那个旧的养虫室则关闭了。从此以后， 由于 Smith 对于生物防治方法的研究与提高的热情和献身精神，加利福尼亚州所有生物防治 工作的执行责任就落到了加利福尼亚大学的昆虫学工作者身上，这是在这个国家中一种独特 的安降，这主要是由于第二次世界大战之故。但是，这种下降也是美国农业部生物防治工作 真正减少了的结果，据推测是于感觉到这种防治所获的报酬与所费的精力是不相称的。全世 界错误地侧重使用 1945 年开始的合成有机杀虫剂或多或少地使生物防治在任何大规模上重 新得到重视。 另一方面，在加利福尼亚，生物防治工作依然没有减弱。1945 年加利福尼亚大学在靠近 伯克利的奥尔巴尼(Albany)的峡谷地带研究机构中建立了一所新的生物防治实验室。如在北美 西部所周知的，建立这座新实验室原来的目的在于研究东方果实蛾和金丝桃(sL Johnswort)杂 草(或称克拉马思草)的防治。1951 年在奥尔巴尼增添了一个枪疫室。 (五) 国际组织的发展 到二十世纪二十年代中期不列颠帝国的许多领地和殖民地的生物防治工作开展起来了， 包括澳大利亚、新西兰、斐济、加拿大、百慕大、南非以及其他地方。其中某些国家这长期 拥有生物防治研究室和生物防治队。在安大略省贝尔(Belle—ville)加拿大农业部于 1929 年建 立了一座生物防治实验室，1936 年又增添了一个检疫中心。但是，这个实验室 1971 年关闭 了而检疫业务则转移到渥太华。1927 年帝国昆虫局设立了一个在英国进行小物防治工作的专 用实验室，即花汉宫(Farnham House)实验室这个实验室于 192S 年由 W．R，Thompson 领导 接受有关研究、调查方面的请求，并且输送用以防治特定的重要害虫的天敌到不列颠帝国所 属各个国家去。这个实验室起初只着重钻研害虫的天敌，1929 年扩大其范围把杂草的昆虫天 敌也包括在内。需要花汉宫实验室去作的工作很多，包括有关生物防治文献的编篡；重要有 害生物及其天敌名录的编制由野外研究工作者对有害生物危害区进行调查以获得额外的天敌 和关于有害生物的分布和数量的生态资料：这此天敌活标本的采集和它们的鉴定；决定这些 天敌的生活史和培养必须需的条件；以及研究适宜的装运技术，以便把选出来的天敌送交全 世界各个接受单位。 花汉宫实验室早期昕承担的工作包括许多害虫天敌的寻找和研究，这些害虫为苹果蠹蛾 (Lasperyresia pomonella)、梨 叶蜂(Caliroa cerasi [Linnaeus”、 欧洲果实 蜡蚧(Eulecanium coryli[Linnaeus ¨、东方果实蛾 (Grapholitha molesta[Busk ”、 松 梢 小 卷 蛾 (Rhyecionia buolianaSchiffermiiller)、Sirex 属树蜂、落叶松鞘蛾(Coleophora laricella Hfibner)、紫花苜蓿跳 虫(Smy-nthurus viridis Linnaeus)、小麦茎蜂(Cephus clnctus Norton)、小菜蛾(Plutdla maculipennis Curtis)、胡萝卜蝇(Psila rosa Linnaeus)、马铃薯块茎蛾(户 hthorimaea operculdla Zeller)、红铃 虫(Pectinophora gossypiella [Saunders])、温室粉虱(Triale—urodesudporariorumWestwood)、绵羊 花蝇(LucilliasericataMei—en)以及角蝇(Lyperosia irritans Linnaeus)等。花汉宫实验 室的早期工作还包括保持由美国寄来的日光蜂(Aphelinus mali)的原种，以便分配给苹果绵蚜 防治的需要者使用。1940 年因为战争，帝国生物防治室移到了加拿大的渥太华，在那里通称 为帝国寄生物部，仍然是帝国昆虫所的一个组成部分。1947 年这个部独立，改称为英联生物 防治局。几年后，即在 1951 年这个局就改为现用名称——英联生物防治研究所(Commonwealth lnstitute{09 Biological Contr01}或简称为 CIBC。1961 年 CIBC 总部迁往西印度群岛的特立尼
达( Trinidad),一直到现在。从在联合王国花汉皇家区只有一个实验室/办公室/养虫室开始, CIBC现在不但拥有一个行政总部和实验室,而且在阿根廷、瑞士、印度、马来西亚、巴基期 坦、乌干达、西非和西印度群岛等地还设有区域性的站和分站。由于有了英联各国的资助, 这个研究所根据需要进行国外益虫种类调查,研究各种有害生物及其天敌在其原产地的生活 史和生态学,以及装运天敌到需要者那里去。1948年为了考虑建立一个生物防治的国际组织 在国际生物科学协会的主持下,在瑞典斯德哥尔摩召开了一次国际会议,出席会议的有世界 各国生物防治专家和行政领导。参加这样一个组织的国家或个人有得到有关有害生物天敌情 报的权利和有承担某些服务工作的义务,并且有权利付款而从其他成员或成员组织处获得有 益生物。由于参加这次会议的许多国家和单位已经有了他们自己的生物防治部门,包括研究 室和能够提供许多进行生物防治工作所需要的专门技术的专家,大多数决定不参加这样一个 国际组织,其中包括美国农业部、加利福尼亚、夏威夷、不列颠联邦、许多英联国家和苏联。 因而后来当1955年国际作物有害生物生物防治委员会( Commission Internationale de lutte BiolOgique contre les Ennemisdes Cultures成立时,主要只包括欧洲、地中海和近东等地区的 国家和会员。CILB在苏黎世成立总部,出版科学季刊《食虫者》( Entomophaga),在日内瓦 有一个分类服务部和在西德达姆施塔特( Darmstat)有一个中心文献部。由秘书长任命的专家昕 组成的许多:工作组在必要时开会讨论和设法解决某些可能解决的特别¨题,例如欧洲马铃 薯甲虫的生物防治 1962年CILB着手改组,将其名称改为“有害动植物生物防治国际组织”( Organisati Internationale de lutte Biologique contre les Animaux et Ics Plants Nuisibles)。1971年通过国 际生物科学协会的再度鼓励,OILB进一步发展成为一个世界性组织,由许多区域性组织和 个全球性的总组织组成。 、生物防治的未来 生物防治按永久抑制有害生物的尺度来衡量,已经够得上最有效的害虫和杂草的防治方 法之一。没有人真正知道究竟有多少利益来自天敌对害虫的防治。 DeBach(1964)估计1923 1959年间花费约四百三十万美元的传统生物防治工作,使加利福尼亚农业经济一项的收益即 约达一亿一千五百万美元。毫无问题,在有保证的年份里所生产的直接受益会更多。那么 如果我们把1923年以前在加利福尼亚实行的计划中所获得的利益加上从世界上其他地方所 执行的许多成功的计划中听获得的利益,很明显已经从传统生物防治中得到数达几亿美元的 利益。此外,我们还要考虑生物防治对于环境质量的贡献。 但是,生物防治所获得的利益只有一部分是由于天敌引进工作所致;天然发生的寄生物、 捕食者和病原物对收益总数也有巨大的贡献。甚至不可能猜测天然生物防治所导致的经济利 益。但是,正如第一章所述,可以相信这种伟大的天然力对我们的生存是极端重要的, 那么,将来天敌的利用和管理是怎样的呢?能利用的都利用了吗?我们还能不能期望从 生物防治中得到更大的不益?我们采取乐观的看法。的确,我们的意见是,如果即将得到广泛 的支持和付出更大的努力,则获得更大的报酬是有希望的,特别是在天然生物防治将空前开 展,天敌输入的效果将更为提高的情况下。以下的讨论是我们对于生物防治的发展趋势的一 个简短的概略的想法。 (一)传统生物防治 已经进行了八十多年的天敌引进工作还没有发挥其全部潜能。即使在美国,几十年来这 种工作虽然有了相当髙的水平,但如苹果蠹蛾、棉铃象虫和桃绿蚜之类的主要害虫从来就没 有作为努力引进天敌的重要对象。此外,有几一卜种重要性较小的外来害虫,对于它们的防 治也极少在天敌引进方面有所努力。例如,这个国家的几十种有害的蚜虫差不多都是外来的
7 达(Trinidad)，一直到现在。从在联合王国花汉皇家区只有一个实验室／办公室／养虫室开始， CIBC 现在不但拥有一个行政总部和实验室，而且在阿根廷、瑞士、印度、马来西亚、巴基斯 坦、乌干达、西非和西印度群岛等地还设有区域性的站和分站。由于有了英联各国的资助， 这个研究所根据需要进行国外益虫种类调查，研究各种有害生物及其天敌在其原产地的生活 史和生态学，以及装运天敌到需要者那里去。1948 年为了考虑建立一个生物防治的国际组织， 在国际生物科学协会的主持下，在瑞典斯德哥尔摩召开了一次国际会议，出席会议的有世界 各国生物防治专家和行政领导。参加这样一个组织的国家或个人有得到有关有害生物天敌情 报的权利和有承担某些服务工作的义务，并且有权利付款而从其他成员或成员组织处获得有 益生物。由于参加这次会议的许多国家和单位已经有了他们自己的生物防治部门，包括研究 室和能够提供许多进行生物防治工作所需要的专门技术的专家，大多数决定不参加这样一个 国际组织，其中包括美国农业部、加利福尼亚、夏威夷、不列颠联邦、许多英联国家和苏联。 因而后来当 1955 年国际作物有害生物生物防治委员会(Commission Internationale de Lutte BiolOgique contre 1es EnnemisdesCultures)成立时，主要只包括欧洲、地中海和近东等地区的 国家和会员。CILB 在苏黎世成立总部，出版科学季刊《食虫者》(Entomophaga)，在日内瓦 有一个分类服务部和在西德达姆施塔特(Darmstat)有一个中心文献部。由秘书长任命的专家昕 组成的许多：工作组在必要时开会讨论和设法解决某些可能解决的特别¨题，例如欧洲马铃 薯甲虫的生物防治。 、 1962 年 CILB 着手改组，将其名称改为“有害动植物生物防治国际组织”(Organisation Internationale de Lutte Biologique contre les Animaux et 1cs Plants Nuisibles)。 1971 年通过国 际生物科学协会的再度鼓励，OILB 进一步发展成为一个世界性组织，由许多区域性组织和一 个全球性的总组织组成。 二、生物防治的未来 生物防治按永久抑制有害生物的尺度来衡量，已经够得上最有效的害虫和杂草的防治方 法之一。没有人真正知道究竟有多少利益来自天敌对害虫的防治。DeBach(1964)估计 1923— 1959 年间花费约四百三十万美元的传统生物防治工作，使加利福尼亚农业经济一项的收益即 约达一亿一千五百万美元。毫无问题，在有保证的年份里所生产的直接受益会更多。那么， 如果我们把 1923 年以前在加利福尼亚实行的计划中所获得的利益加上从世界上其他地方所 执行的许多成功的计划中听获得的利益，很明显已经从传统生物防治中得到数达几亿美元的 利益。此外，我们还要考虑生物防治对于环境质量的贡献。 但是，生物防治所获得的利益只有一部分是由于天敌引进工作所致；天然发生的寄生物、 捕食者和病原物对收益总数也有巨大的贡献。甚至不可能猜测天然生物防治所导致的经济利 益。但是，正如第一章所述，可以相信这种伟大的天然力对我们的生存是极端重要的。 那么，将来天敌的利用和管理是怎样的呢?能利用的都利用了吗? 我们还能不能期望从 生物防治中得到更大的不益?我们采取乐观的看法。的确，我们的意见是，如果即将得到广泛 的支持和付出更大的努力，则获得更大的报酬是有希望的，特别是在天然生物防治将空前开 展，天敌输入的效果将更为提高的情况下。以下的讨论是我们对于生物防治的发展趋势的— 一个简短的概略的想法。 (一)传统生物防治 已经进行了八十多年的天敌引进工作还没有发挥其全部潜能。即使在美国，几十年来这 种工作虽然有了相当高的水平，但如苹果蠹蛾、棉铃象虫和桃绿蚜之类的主要害虫从来就没 有作为努力引进天敌的重要对象。此外，有几—卜种重要性较小的外来害虫，对于它们的防 治也极少在天敌引进方面有所努力。例如，这个国家的几十种有害的蚜虫差不多都是外来的
只有少数是传统生物防治的对象。世界上有许多国家实际上没有进行生物防治工作。有些国 家的这种疏忽大部分是由于制定策略的昆虫学工作者的怀疑,而有些国家则是由于财政上和 技术上的困难。有些政府通过作为联邦生物防治研究所或国际生物防治组织的成员,或参加 联合国粮农组织(FAO所主办的工作计划解决了后一问题。但是这种参与需要财政上的承诺, 而且这种基金并非总是可以获得的。即使在那些对传统生物防治工作非常积极的国家中,对 生物防治的支持仍然是很不够的。例如,在美国,为了防治外来有害生物,联邦政府每年对 全部外来有害生物的传统生物防治所支出的经费大约是五十万美元多一点。这与用于铲除或 防治火烧蚁(仅1971年就是一千万美元)、舞毒蛾、或白边甲虫所花联邦的大量金钱,或与社 会上每年用于昆虫的化学防治和化学药剂所需探测性项目所花费的几亿美元相比,其差数实 在太大 但是,随着公众对于农药日益增长的关心,从而要求采用其他防治方法的压力的产生, 生物防治的经费可以得到较大的增加。如果经费增加,生物防治成功的数目必然増加。正 DeBach(1964)所指出的,传统生物防治的成功程度与对天敌引进所作的努力成正比。换言之 那些已经作了最大努力的国家或单位已经收到了最大的利益。如在美国务州中夏威夷和加利 福尼亚两州在传统生物防治方面取得的成就远较其他各州、I为大,这大部分是由于它们较其 他各州采用这种方法更为得力。那么,如果 DeBach的公式应用于全球,而且天敌引进的经 费加倍,那么,成功的数目也完全可能成倍增加。事实上,随着我们对食虫昆虫的更加了解 以及对天敌的选择、生产和移殖技术的改进,成功的比率实际上可能要比历史已经有的还要 大。但是,不论成功的程度如何,通过更大的努力,传统生物防治的成功机会将显著增加。 因此,社会必须决定它是不是需要为了经济和生态的实际利益,以其真正的潜力投入这样 种更大的努力。根据过去的成功经验,在这个重视生态学的时代里,除公众对于传统生物防 治更加支持以外很难想像还有别的什么了。 (二)天然生物防治 未来必然加强对天然生物防治的研究,这几乎是无可置疑的。综合防治工作的不断开展 和它对于天敌依赖之深,表明了未来害虫防治发展的方向( Huffaker1971)。同时随着时间的推 移以及情报和经验的获得,天然生物防治将会得到更好的应用。那时,我们必将得到一项重 要的意外成果,即关于食虫节肢动物知识的增长。这样,我们就能够期望不断地获得对分类 学、生物学、生态学、生理学、行为学、寄主范围、寄生性和捕食性节肢动物的营养等方面 的广泛知识,以及对寄主一天敌相互关系的进一步了解。而这种知识在进一一步增加我们 对天然生物防治应用的效力方面将有着正反馈影响。天敌的特殊管理也许可以称为生物防治 的第三个方面 (一)传统生物防治随着我们对食虫昆虫的更加了解以及对天敌的选择、生产和移殖技术的 改进,成功的比率实际上可能要比历史已经有的还要大。但是,不论成功的程度如何,通过 更大的努力,传统生物防治的成功机会将显著增加 (二)天然生物防治 天敌管理是生物防治最易被忽视的领域之一,而它又是最有希望的领域之一。大量繁殖 技术的改进,人工饲料的应用以及对天敌生态学的更深的了解是这种乐观主义的基础。特别 有希望的是定期移殖天敌,扩大它们的营养范围,以及在作物环境中发展为保留和扩大它们 的种群而设计的人工的也就是饲养的管理方法 生产技术的革新,人工饲料的应用或其他生境的改良,释放时间的准确安排,和更有效 的天敌种或品系的应用,都将大大地有助于提高定期移殖方法的效果。在英国和欧洲的研究 ( Hussey及 Bravenbocrls971)表明这种技术在温室有害生物的防治上有非常大的潜力。许多经济 价值高的作物(例如草莓、蔬菜、观赏植物)以及公园和家庭花园的有害生物问题,似乎也应
8 只有少数是传统生物防治的对象。世界上有许多国家实际上没有进行生物防治工作。有些国 家的这种疏忽大部分是由于制定策略的昆虫学工作者的怀疑，而有些国家则是由于财政上和 技术上的困难。有些政府通过作为联邦生物防治研究所或国际生物防治组织的成员，或参加 联合国粮农组织(FAO)所主办的工作计划解决了后一问题。但是这种参与需要财政上的承诺， 而且这种基金并非总是可以获得的。即使在那些对传统生物防治工作非常积极的国家中，对 生物防治的支持仍然是很不够的。例如，在美国，为了防治外来有害生物，联邦政府每年对 全部外来有害生物的传统生物防治所支出的经费大约是五十万美元多一点。这与用于铲除或 防治火烧蚁(仅 1971 年就是一千万美元)、舞毒蛾、或白边甲虫所花联邦的大量金钱，或与社 会上每年用于昆虫的化学防治和化学药剂所需探测性项目所花费的几亿美元相比，其差数实 在太大。 但是，随着公众对于农药日益增长的关心，从而要求采用其他防治方法的压力的产生， 生物防治的经费可以得到较大的增加。如果经费增加，生物防治成功的数目必然增加。正 DeBach(1964)所指出的，传统生物防治的成功程度与对天敌引进所作的努力成正比。换言之， 那些已经作了最大努力的国家或单位已经收到了最大的利益。如在美国务州中夏威夷和加利 福尼亚两州在传统生物防治方面取得的成就远较其他各州、I 为大，这大部分是由于它们较其 他各州采用这种方法更为得力。那么，如果 DeBach 的公式应用于全球，而且天敌引进的经 费加倍，那么，成功的数目也完全可能成倍增加。事实上，随着我们对食虫昆虫的更加了解 以及对天敌的选择、生产和移殖技术的改进，成功的比率实际上可能要比历史已经有的还要 大。但是，不论成功的程度如何，通过更大的努力，传统生物防治的成功机会将显著增加。 因此，社会必须决定它是不是需要为了经济和生态的实际利益，以其真正的潜力投入这样一 种更大的努力。根据过去的成功经验，在这个重视生态学的时代里，除公众对于传统生物防 治更加支持以外很难想像还有别的什么了。 (二)天然生物防治 未来必然加强对天然生物防治的研究，这几乎是无可置疑的。综合防治工作的不断开展， 和它对于天敌依赖之深，表明了未来害虫防治发展的方向(Huffaker 1971)。同时随着时间的推 移以及情报和经验的获得，天然生物防治将会得到更好的应用。那时，我们必将得到一项重 要的意外成果，即关于食虫节肢动物知识的增长。这样，我们就能够期望不断地获得对分类 学、生物学、生态学、生理学、行为学、寄主范围、寄生性和捕食性节肢动物的营养等方面 的广泛知识，以及对寄主—天敌相互关系的进一步了解。 而这种知识在进——步增加我们 对天然生物防治应用的效力方面将有着正反馈影响。天敌的特殊管理也许可以称为生物防治 的第三个方面。 (一)传统生物防治 随着我们对食虫昆虫的更加了解以及对天敌的选择、生产和移殖技术的 改进，成功的比率实际上可能要比历史已经有的还要大。但是，不论成功的程度如何，通过 更大的努力，传统生物防治的成功机会将显著增加。 (二)天然生物防治 天敌管理是生物防治最易被忽视的领域之一，而它又是最有希望的领域之一。大量繁殖 技术的改进，人工饲料的应用以及对天敌生态学的更深的了解是这种乐观主义的基础。特别 有希望的是定期移殖天敌，扩大它们的营养范围，以及在作物环境中发展为保留和扩大它们 的种群而设计的人工的也就是饲养的管理方法。 生产技术的革新，人工饲料的应用或其他生境的改良，释放时间的准确安排，和更有效 的天敌种或品系的应用，都将大大地有助于提高定期移殖方法的效果。在英国和欧洲的研究 (Hussev 及 Bravenbocrl971)表明这种技术在温室有害生物的防治上有非常大的潜力。许多经济 价值高的作物(例如草莓、蔬菜、观赏植物)以及公园和家庭花园的有害生物问题，似乎也应
特别按照定期移殖技术来解决。但是,天敌大量繁殖和移殖的经济和后勤方面给这一技术的 泛应用以很大的障碍。另一方面,因为这是生物防治中涉及一种产品(天敌)的市场买卖 的问题,它可能以很快的速度发展一种可以获利的天敌大规模繁殖技能并使这种繁殖资本化 事实上,在日本和欧洲某些传统生产农药的公司已经小规模地生产天敌产品 食虫昆虫营养学正在沿着两条路线发展。第一条路线是发展合成或半合成的食物以代替 大量繁殖天敌所需的活寄主。这种合成食料的应用可能是实际利用养虫室培养的天敌作为 生物杀虫剂”’的关键因子。给天敌野外种群提供食料是 在营养方面第二种有希望的途径。把价廉而完善的食料喷于植物上,或者把它们摆出引 诱天敌到需要它的地方去,在天然食物稀少时使天敌可以继续生存,以及增加天敌的生殖率 ( Hagen等1971)。在有些情况下通过把一定营养物散布于野外而使这三种情况都能出现。我 们的同事K,s. Hagen就是这个领域的一个先驱者,他已经把一种牛奶场的副产品制成捕食 者的补充食物,正在加利福尼亚作为商品出售 保持和扩大天敌的环境管理工作还很少得到开展。这也许是由于绝大多数人还不懂得天 然生物防治的真正意义。但是,一种巨大的改变清楚地就在眼前。加利福尼亚紫苜蓿的带状 收获的研究,使人们相信在这个州普遍采用这种措施会大大地减少这种价值二亿美元的作物 的害虫为害。提供营巢地方、滞育场所、蜜源植物、庇护地点以及其他方法均将有效地加强 天敌在许多作物中的活动( van den bosch和 Telford 1964)。这个有希望的工作有力地促使我 们在扩大天敌利用方面非加倍努力不可。 (四)有害生物管理和生物防治 近年来出现了一种有害生物防治的广义的概念称为有害生物管理。它来源于以生态学为 基础的抑制有害生物的综合防治(见第八章),但这是一种更为扩大了的概念,包括不论何时 在同一作物环境中对有关各种类型的有害生物一一昆虫、植物病原、线虫和杂草一一的多学 利的考虑,以及关于作物生产经济学知识的应用。 由于部分与整体间的关系,也由于各部分间的相互关系,譬如栽培者关于害虫防治的决 定同植病防治和杂草防治发生矛盾,因此,有害生物管理工作必须常常依靠系统分析以获得 最好的工作计划和决定。 生物防治当然是有害生物管理工作计划的一个主要组成部分。其所以如此,不仅是因为 生物防治是综合防治的一个通常使用的组成部分,而且还由于生物防治的概念和原理与有害 生物管理的概念和原理紧密一致。因此,当有害生物管理概念通过研究和开展实验得到应用 时,我们可以预期看到人们对于在这里所述的生物防治有更大的需要和更大的兴趣 (五)结论 生物防治是一种自然现象,是帮助调节昆虫种群和其他许多生物种群的巨大的生物力量。 如同我们其他许多资源一样,生物防治或者会得不到利用而使我们和我们的环境受害,或者 会受到保持、扩大和利用而使我们和我们的环境受益。我们有能力在这二者之中做出选择。 作为这个星球上的一个竞争物种怎样选择对于我们将来有关工作的成功可能有重要的关系。 第二章 生物防治的生态学基础 生物防治的生态学基础 生物防治是一种自然生态学现象的应用,是不同种类的活生物即寄生物和病原物与它们 的寄生的及捕食者与它们的猎物的自然结合的表现,这种现象是一种动态现象,受到其他许 多因子的干扰,受到环境变更和在每一个情况下生物的适应性、本性和其局限性的影响,为 了能清楚认识生防的限制条件和应用潜力,有三个必须了解的生态学概念:分立的种群和群
9 特别按照定期移殖技术来解决。但是，天敌大量繁殖和移殖的经济和后勤方面给这一技术的 广泛应用以很大的障碍。 另一方面，因为这是生物防治中涉及一种产品(天敌)的市场买卖 的问题，它可能以很快的速度发展一种可以获利的天敌大规模繁殖技能并使这种繁殖资本化。 事实上，在日本和欧洲某些传统生产农药的公司已经小规模地生产天敌产品。 食虫昆虫营养学正在沿着两条路线发展。第一条路线是发展合成或半合成的食物以代替 大量繁殖天敌所需的活寄主。这种合成食料的应用可能是实际利用养虫室培养的天敌作为 ‘‘生物杀虫剂’’的关键因子。给天敌野外种群提供食料是 在营养方面第二种有希望的途径。把价廉而完善的食料喷于植物上，或者把它们摆出引 诱天敌到需要它的地方去，在天然食物稀少时使天敌可以继续生存，以及增加天敌的生殖率 (Hagen 等 1971)。在有些情况下通过把一定营养物散布于野外而使这三种情况都能出现。我 们的同事 K．s．Hagen 就是这个领域的一个先驱者，他已经把一种牛奶场的副产品制成捕食 者的补充食物，正在加利福尼亚作为商品出售。 保持和扩大天敌的环境管理工作还很少得到开展。这也许是由于绝大多数人还不懂得天 然生物防治的真正意义。但是，一种巨大的改变清楚地就在眼前。加利福尼亚紫苜蓿的带状 收获的研究，使人们相信在这个州普遍采用这种措施会大大地减少这种价值二亿美元的作物 的害虫为害。提供营巢地方、滞育场所、蜜源植物、庇护地点以及其他方法均将有效地加强 天敌在许多作物中的活动(van den Bosch 和 Telford1964)。 这个有希望的工作有力地促使我 们在扩大天敌利用方面非加倍努力不可。 (四)有害生物管理和生物防治 近年来出现了一种有害生物防治的广义的概念称为有害生物管理。它来源于以生态学为 基础的抑制有害生物的综合防治(见第八章)，但这是一种更为扩大了的概念，包括不论何时 在同一作物环境中对有关各种类型的有害生物一一昆虫、植物病原、线虫和杂草——的多学 利的考虑，以及关于作物生产经济学知识的应用。 由于部分与整体间的关系，也由于各部分间的相互关系，譬如栽培者关于害虫防治的决 定同植病防治和杂草防治发生矛盾，因此，有害生物管理工作必须常常依靠系统分析以获得 最好的工作计划和决定。 生物防治当然是有害生物管理工作计划的一个主要组成部分。其所以如此，不仅是因为 生物防治是综合防治的一个通常使用的组成部分，而且还由于生物防治的概念和原理与有害 生物管理的概念和原理紧密一致。因此，当有害生物管理概念通过研究和开展实验得到应用 时，我们可以预期看到人们对于在这里所述的生物防治有更大的需要和更大的兴趣。 (五) 结 论 生物防治是一种自然现象，是帮助调节昆虫种群和其他许多生物种群的巨大的生物力量。 如同我们其他许多资源一样，生物防治或者会得不到利用而使我们和我们的环境受害，或者 会受到保持、扩大和利用而使我们和我们的环境受益。我们有能力在这二者之中做出选择。 作为这个星球上的一个竞争物种怎样选择对于我们将来有关工作的成功可能有重要的关系。 第二章 生物防治的生态学基础 一、 生物防治的生态学基础 生物防治是一种自然生态学现象的应用，是不同种类的活生物即寄生物和病原物与它们 的寄生的及捕食者与它们的猎物的自然结合的表现，这种现象是一种动态现象，受到其他许 多因子的干扰，受到环境变更和在每一个情况下生物的适应性、本性和其局限性的影响，为 了能清楚认识生防的限制条件和应用潜力，有三个必须了解的生态学概念：分立的种群和群
落的观念;自然平衡现象;数量的自然控制。 (一)分立的种群和群落: 1.种群:生物是不同的互相依赖的物种的结合的表现。但物种是以相同个体成群体存在。 这些个体混合交配、繁殖以至死亡。它们通过繁殖成群地维持本身,这种成群的个体达到地区 水平则称为种群。 A就种群大小来说,种群是变动的,即随环境条件使之产生死亡为多或为少 B种群的另一重要特点是它年龄结构,即种群中个体年龄的分布类型。一个极端是种群的 所有个休在任何一个时间都是同样的年龄或处于相同的发育阶段。另一个极端则为各个年龄个 体一起出现。第一种情况种群个体的生活周期是彼此一致的,这种情况一般一年发生一代而产 生的,在第二种情况下,世代重叠或连续繁殖活动的昆虫种群中。种群结构只有一个或二个发 育阶段能为一定的寄生物所利用寄生种群而言是很重要的。如果寄生物要成=功地控制寄主, 则寄生物生活周期与寄主生活周期的出现在时间上必须完全一致。例如(P)寄生蜂日光蜂亚 科 Apeliae跳小蜂在加利福尼亚南部是柑桔黑蚧的有效防治者,而在加利福尼亚中部内地对同 一害虫的防治效力大大减少;在前一地区生活周期缺乏一致性,同时柑桔黑蚧的种群同时包括 各年龄段而在中部在一定时间只有一种或两种年龄;在一年中的某个时期无适当的寄生阶段可 供寄主物寄生,寄生物种群因而不能繁殖,结果致数量减少。 2.群落:种群并不单独存在,它们与其他物种一起存在于生境之中。这种许多物种种群的集合 组成群落。某些物种经常地结合在一起而且能够被识別如松林群落。在群落中我们能够在相互 作用的物种间辨别营养上的联合。分出初级生产者(植物),初级消费者(食草动物),次级消 费者(食肉动物),分解者和食腐动物等。由此组成食物链,进一步结成食物网。在生物防治 工作中习惯上把以牺牲其他动植物而生存的动植物种类叫做夭敌。在群落中仼何一定的物种都 为一种或一种以上的天敌所侵袭或取食,这表示生物防治的巨大潜力。 (二)自然平衡 所有生物都通过繁殖增加数量,但事实上大多数生物并不是世代连续增加,这咱增加也不 是延长很久,由于它们所处的环境中出现的各种天然防治(自然天敌作用),它们只是周期性 地增加,达到一定限度即行终止。天然防治(作用)的结果是数量的调节,即防止种群变得太 大或种群变小时减轻某些抑制影响。种群在群落中与其他生物成比例地长期维持一种特别的数 量水平的情况就是自然平衡。 三)自然控制:昆虫种群的自然平衡是自然控制的结果。自然控制是通过种群数量度的变化 来得到体现或表达而被认识的 害虫种群数量变动的原因: 表示影响+有利 表对立统一关系一不利天敌间矛盾关系 植物十,害虫 耕作制度及栽培制度
10 落的观念；自然平衡现象；数量的自然控制。 （一）分立的种群和群落： 1.种群：生物是不同的互相依赖的物种的结合的表现。但物种是以相同个体成群体存在。 这些个体混合交配、繁殖以至死亡。它们通过繁殖成群地维持本身，这种成群的个体达到地区 水平则称为种群。 A 就种群大小来说，种群是变动的，即随环境条件使之产生死亡为多或为少。 B 种群的另一重要特点是它年龄结构，即种群中个体年龄的分布类型。一个极端是种群的 所有个休在任何一个时间都是同样的年龄或处于相同的发育阶段。另一个极端则为各个年龄个 体一起出现。第一种情况种群个体的生活周期是彼此一致的，这种情况一般一年发生一代而产 生的，在第二种情况下，世代重叠或连续繁殖活动的昆虫种群中。种群结构只有一个或二个发 ．．．．．．．．．．．． 育阶段能为一定的寄生物所利用寄生种群而言是很重要的 ．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．。如果寄生物要成=功地控制寄主， 则寄生物生活周期与寄主生活周期的出现在时间上必须完全一致。例如（P10）寄生蜂日光蜂亚 科 Apeliae 跳小蜂在加利福尼亚南部是柑桔黑蚧的有效防治者，而在加利福尼亚中部内地对同 一害虫的防治效力大大减少；在前一地区生活周期缺乏一致性，同时柑桔黑蚧的种群同时包括 各年龄段而在中部在一定时间只有一种或两种年龄；在一年中的某个时期无适当的寄生阶段可 供寄主物寄生，寄生物种群因而不能繁殖，结果致数量减少。 2.群落：种群并不单独存在，它们与其他物种一起存在于生境之中。这种许多物种种群的集合 组成群落。某些物种经常地结合在一起而且能够被识别如松林群落。在群落中我们能够在相互 作用的物种间辨别营养上的联合。分出初级生产者（植物），初级消费者（食草动物），次级消 费者（食肉动物），分解者和食腐动物等。由此组成食物链，进一步结成食物网。在生物防治 工作中习惯上把以牺牲其他动植物而生存的动植物种类叫做天敌。在群落中任何一定的物种都 为一种或一种以上的天敌所侵袭或取食，这表示生物防治的巨大潜力。 （二）自然平衡： 所有生物都通过繁殖增加数量，但事实上大多数生物并不是世代连续增加，这咱增加也不 是延长很久，由于它们所处的环境中出现的各种天然防治（自然天敌作用），它们只是周期性 地增加，达到一定限度即行终止。天然防治（作用）的结果是数量的调节，即防止种群变得太 大或种群变小时减轻某些抑制影响。种群在群落中与其他生物成比例地长期维持一种特别的数 量水平的情况就是自然平衡。 （三）自然控制：昆虫种群的自然平衡是自然控制的结果。自然控制是通过种群数量度的变化 来得到体现或表达而被认识的。 1 害虫种群数量变动的原因： 表示影响 +有利 表对立统一关系 —不利 天敌间矛盾关系 气候 ± 植物 ＋ 害虫 － 天敌 ＋ ± 耕作制度及栽培制度