上海交通大学通识教育立项核心课程 课程名称：生物技术与人类课程编号： B1906姓名：赵易昀 班级： F1212008学号：5121209162专业： 经济学类 阅读与理解 题目编号 24 得分 序 阅读文章名称 1 A new hominin foot from Ethiopia shows multiple Pliocene bipedal adaptations 2 Additive threats from pathogens,climate and land-use change for global amphibian diversity 3 Causes,consequences and ethics 4 Changing Arctic Ocean freshwater pathways 5 Clonal evolution in relapsed acute myeloid leukaemia revealed by whole-genome sequencing 6 Comparing the yields of organic and conventional agriculture 1 Consequences of changing 8 Ecology drives a global network of gene exchange connecting the human microbiome 9 Emerging fungal threats to animal,plant and ecosystem health 10 Evolution of increased complexity in a molecular machine 11 Genetic contribution to stability and change in intelligence from childhood to old age 12 Getting the measure of biodiversity 13 Global patterns in biodiversity 14 Global warming preceded by increasing carbon dioxide concentrations during the last deglaciation 15 Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence 16 Prediction mutation outcome from early stochastic variation in genetic interaction partners 17 Rapid evolutionary divergence and ecotypic diversification of germination behavior in weedy rice populations 18 Recent contribution of glaciers and ice caps to sea level rise 19 Regeneration of whole fertile plants from 30000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost 20 Reversal of cocaine-evoked synaptic potentiation resets drug-induced adaptive behaviour 21 Stability and complexity in model ecosystems 22 Stability criteria for complex ecosystems 23 Systematic conservation planning 24 The diversity-stability debate 25 The Medicago genome provides insight into the evolution of rhizobial symbioses 26 Twenty-first-century warming of a large Antarctic ice-shelf cavity by a redirected coastal current 27 Will a Large Complex System be Stable 1
1 上海交通大学通识教育立项核心课程 课程名称： 生物技术与人类 课程编号： BI 906 姓名： 赵易昀 班级： F1212008 学号： 5121209162 专业： 经济学类 阅读与理解 题目编号 24 得分 序 号 阅读文章名称 1 A new hominin foot from Ethiopia shows multiple Pliocene bipedal adaptations 2 Additive threats from pathogens, climate and land-use change for global amphibian diversity 3 Causes, consequences and ethics 4 Changing Arctic Ocean freshwater pathways 5 Clonal evolution in relapsed acute myeloid leukaemia revealed by whole-genome sequencing 6 Comparing the yields of organic and conventional agriculture 7 Consequences of changing 8 Ecology drives a global network of gene exchange connecting the human microbiome 9 Emerging fungal threats to animal,plant and ecosystem health 10 Evolution of increased complexity in a molecular machine 11 Genetic contribution to stability and change in intelligence from childhood to old age 12 Getting the measure of biodiversity 13 Global patterns in biodiversity 14 Global warming preceded by increasing carbon dioxide concentrations during the last deglaciation 15 Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence 16 Prediction mutation outcome from early stochastic variation in genetic interaction partners 17 Rapid evolutionary divergence and ecotypic diversification of germination behavior in weedy rice populations 18 Recent contribution of glaciers and ice caps to sea level rise 19 Regeneration of whole fertile plants from 30000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost 20 Reversal of cocaine-evoked synaptic potentiation resets drug-induced adaptive behaviour 21 Stability and complexity in model ecosystems 22 Stability criteria for complex ecosystems 23 Systematic conservation planning 24 The diversity–stability debate 25 The Medicago genome provides insight into the evolution of rhizobial symbioses 26 Twenty-first-century warming of a large Antarctic ice-shelf cavity by a redirected coastal current 27 Will a Large Complex System be Stable
上海交通大学 生物技术与人类论文 A SHANGHALJIAO TONG UNIVERSTE 院（系）安泰与经济管理学院专业 经济学类 姓名 赵易昀 学号5121209162
2 生物技术与人类论文 院（系） 安泰与经济管理学院 专业 经济学类 姓名 赵易昀 学号 5121209162
有关多样性与稳定性的讨论 The diversity-stability debate Kevin Shear McCann,McGill University,Montreal,Canada,Nature,2000,405:228-233 一、背景知识 自从MacArthur和Elton分别在本世纪五十年代提出了多样性-稳定性理论以 后，对多样性-稳定性的关系问题展开了激烈的争论。 MacArthur于1955年首次提出了有关一个群落的物种多样性与稳定性之间的 相关关系。群落是指在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与 环境之间彼此影响、相互作用，既有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结 构，并具有特定生物功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具有生命的 部分即生物群落。他在做群落学研究时发现一些群落的物种多度保持恒定，而在 另一些群落中则表现出很大的变化，他把前者称为稳定的群落，而把后者称为不 稳定的群落。MacArthur认为，一个群落内所含物种的多少对它的稳定性所起的作 用是基本的，而物种间的相互作用或联结则对一个群落的稳定性起到一个补充的 作用。 与此同时，Elton根据他对物种侵入的研究，也提出了相似的假说。Elton认为 对于一个相对简单的植物或动物群落，易于受毁灭性的种群波动的影响，因而抵 御外来种侵入的能力较弱。这一思想在他早先出版的《动物生态学》中就有所体 现。MacArthur和Elton虽然表示的方法不尽相同，但其本质是相类似的：MacArthur 认为稳定性是指一个群落内种类组成和种群大小保持不变；而Elso的稳定性是指 一个群落难于受外来种的侵入，其结果也是种类组成和种群大小维持恒定。 然而七十年代该假说遇到了挑战。1970年，Gardner等学者提出，对于一个百 分之百联结的系统中每一个种群与其它种群都有相互作用，每增加一个种群，不 稳定的可能性将增加2。当然，对于一个生命系统，联结是不可能达到百分之百 的。一个多物种的系统，其稳定性将取决于系统内物种间的联结作用，但联结作 用对系统稳定性的影响是有限度的。当一个系统的物种数等于10时，如果系统内 物种联结超过13时，系统立即从稳定变为不稳定。 My进一步论述了物种数S、种间联结C以及作用强度B对系统由稳定状态变 为不稳定状态的过程中所起的作用：B(SC)2<l。同年，他在其著作《Stability and
3 有关多样性与稳定性的讨论 The diversity-stability debate Kevin Shear McCann，McGill University，Montreal，Canada，Nature，2000，405：228-233 一、背景知识 自从 MacArthur 和 Elton 分别在本世纪五十年代提出了多样性-稳定性理论以 后，对多样性-稳定性的关系问题展开了激烈的争论。 MacArthur 于 1955 年首次提出了有关一个群落的物种多样性与稳定性之间的 相关关系。群落是指在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与 环境之间彼此影响、相互作用，既有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结 构，并具有特定生物功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具有生命的 部分即生物群落。他在做群落学研究时发现一些群落的物种多度保持恒定，而在 另一些群落中则表现出很大的变化，他把前者称为稳定的群落，而把后者称为不 稳定的群落。MacArthur 认为，一个群落内所含物种的多少对它的稳定性所起的作 用是基本的，而物种间的相互作用或联结则对一个群落的稳定性起到一个补充的 作用。 与此同时，Elton 根据他对物种侵入的研究，也提出了相似的假说。Elton 认为 对于一个相对简单的植物或动物群落，易于受毁灭性的种群波动的影响，因而抵 御外来种侵入的能力较弱。这一思想在他早先出版的《动物生态学》中就有所体 现。MacArthur 和 Elton 虽然表示的方法不尽相同，但其本质是相类似的：MacArthur 认为稳定性是指一个群落内种类组成和种群大小保持不变；而 Elson 的稳定性是指 一个群落难于受外来种的侵入，其结果也是种类组成和种群大小维持恒定。 然而七十年代该假说遇到了挑战。1970 年，Gardner 等学者提出，对于一个百 分之百联结的系统中每一个种群与其它种群都有相互作用，每增加一个种群，不 稳定的可能性将增加 2 n-1。当然，对于一个生命系统，联结是不可能达到百分之百 的。一个多物种的系统，其稳定性将取决于系统内物种间的联结作用，但联结作 用对系统稳定性的影响是有限度的。当一个系统的物种数等于 10 时，如果系统内 物种联结超过 13 时，系统立即从稳定变为不稳定。 May 进一步论述了物种数 S、种间联结 C 以及作用强度β对系统由稳定状态变 为不稳定状态的过程中所起的作用：β(SC) 1/2<1。同年，他在其著作《Stability and
Complexity in Model Ecosystems》)中，从理论上详细地描述了在多种模型中，系统 复杂性和稳定性之间的关系。My从数学的角度考虑，复杂性的增加，将不可避 免地削弱系统的稳定性。而在一个没有普适系统的自然界，种群稳定性不可能肯 定与营养水平的复杂性以及植物和动物的多样性有关。尽管数学逻辑严密，但他 的理论的最大缺陷是没有考虑真正生态系统的调节机制，实际中生态系统往往是 远离平衡态的，因而与一般假设的生态系统相距甚远。 1979年，Pimm通过对物种丢失后稳定性的模拟研究发现，不同营养级的物种 多样性对系统稳定性的影响有所不同。一般情况下，稳定性随多样性的增加而下 降：对于基位种，稳定性与多样性及连接度正关联：对于顶极种，稳定性与多样 性及连接度负关联。 但另一方面，许多学者着力于证明生物多样性可以提高系统对扰动的抵抗力或 增加生态系统的可靠性。近年来许多生态系统结构与功能的理论探索和实验生态 学研究成果，也支持多样性-稳定性这一假说。2000年，Tilman总结了近年来多样 性与稳定性实验与理论研究的成果，指出较高的多样性可以增加植物群落的生产 力、生态系统营养的保持力和生态系统的稳定性。 多样性与稳定性理论探索已达半个世纪，尽管新的实验生态学证据不断积累， 新的理论学说不断涌现，但多样性与稳定性之间的关系仍然是一个悬而未决的论 题，主要集中在稳定性-多样性假说和以May为代表的与此相反的观点。 二、文章亮点 通观全文，McCann从多方位阐述了近几十年来学术界关于多样性与稳定性理 论的各种学说、假设。他首先针对最初MacArthur和Elton等人的假说，表示了其 经验主义的局限性。尽管生物多样性与系统稳定性之间的关系是个非常精妙的话 题，但提出的证据比较简陋粗糙，难以得出严密的结论。而后，McCann又以观点 的转变为过渡，引出了以动态生态系统为基础、将种群的波动性纳入考虑的稳定 性概念。 关于稳定性的定义，学术界一直以来都有多种分类方法。本文条理最为清晰的 地方在于它将各种不同定义（尤其是稳定性）的差别做了非常精细的罗列，再而 梳理出各学说假设的差异就在于它们建立于不同的定义基础之上，以及不同的定 义是如何影响到了它们的思考分析方式，进而在其中选出McCann所认为的较为 符合现代科学技术所揭示的研究方向
4 Complexity in Model Ecosystems》中，从理论上详细地描述了在多种模型中，系统 复杂性和稳定性之间的关系。May 从数学的角度考虑，复杂性的增加，将不可避 免地削弱系统的稳定性。而在一个没有普适系统的自然界，种群稳定性不可能肯 定与营养水平的复杂性以及植物和动物的多样性有关。尽管数学逻辑严密，但他 的理论的最大缺陷是没有考虑真正生态系统的调节机制，实际中生态系统往往是 远离平衡态的, 因而与一般假设的生态系统相距甚远。 1979 年, Pimm 通过对物种丢失后稳定性的模拟研究发现，不同营养级的物种 多样性对系统稳定性的影响有所不同。一般情况下，稳定性随多样性的增加而下 降；对于基位种，稳定性与多样性及连接度正关联；对于顶极种，稳定性与多样 性及连接度负关联。 但另一方面，许多学者着力于证明生物多样性可以提高系统对扰动的抵抗力或 增加生态系统的可靠性。近年来许多生态系统结构与功能的理论探索和实验生态 学研究成果，也支持多样性-稳定性这一假说。2000 年，Tilman 总结了近年来多样 性与稳定性实验与理论研究的成果，指出较高的多样性可以增加植物群落的生产 力、生态系统营养的保持力和生态系统的稳定性。 多样性与稳定性理论探索已达半个世纪，尽管新的实验生态学证据不断积累， 新的理论学说不断涌现，但多样性与稳定性之间的关系仍然是一个悬而未决的论 题，主要集中在稳定性-多样性假说和以 May 为代表的与此相反的观点。 二、文章亮点 通观全文，McCann 从多方位阐述了近几十年来学术界关于多样性与稳定性理 论的各种学说、假设。他首先针对最初 MacArthur 和 Elton 等人的假说，表示了其 经验主义的局限性。尽管生物多样性与系统稳定性之间的关系是个非常精妙的话 题，但提出的证据比较简陋粗糙，难以得出严密的结论。而后，McCann 又以观点 的转变为过渡，引出了以动态生态系统为基础、将种群的波动性纳入考虑的稳定 性概念。 关于稳定性的定义，学术界一直以来都有多种分类方法。本文条理最为清晰的 地方在于它将各种不同定义（尤其是稳定性）的差别做了非常精细的罗列，再而 梳理出各学说假设的差异就在于它们建立于不同的定义基础之上，以及不同的定 义是如何影响到了它们的思考分析方式，进而在其中选出 McCann 所认为的较为 符合现代科学技术所揭示的研究方向
形成多样性-稳定性关系的两种相互对立的假说的原因恰在于多样性、复杂性 和稳定性在生态学上有许多不同的定义。在探究学界对于稳定性的不同定义时， McCann从动态和静态两方面展开，又以均衡状态、一般状态和变化/静止本身为 标杆，提出了一个较为完整的框架结构。六者有相互的联系与区分，不同的情境 下适用不同的法则，定义本身的差异导致了各方学说假设的南辕北辙。 随着科学技术的发展，动态稳定性越来越被人们青睐，早期一些的假说有很多 难以立足之处。而在分析的过程中，又有许多独到见解的学说进入了视线，如物 种冗余学说：生态系统中有许多种是相似的，如果系统中主要功能群存在，生态 系统的功能与多样性无关。尽管它企图说明多样性与稳定性间的无关性，但事实 上它与功能多样性又有着紧密联系，从侧面支持了功能多样性与稳定性的相关性。 借助食物网的结构，McCann就多样性与稳定性研究提出了一个新的思路。他 指出，既然现实的种群都是变化的，那么复杂群落的持续力在一定程度上可能依 赖于种群流。于是无论生物过程还是非生物过程所导致的种群变异，都可以使物 种以不同的方式去应对环境的变化，从而削弱了潜在破坏性的竞争排斥对群落的 影响。基于此，McCann提出了：种群密度越接近平衡密度，稳定性就越高。多样 性可以导致稳定性，但形成这种关系的驱动力不是多样性本身，而是群落包含物 种或功能群的能力。 由于群落或生态系统的结构复杂性，决定了物种多样性大小因素的复杂性以及 稳定性含义的复杂性，因而其结论的复杂性也在意料之中。数学方法为生态学的 研究提供了强有力的工具，极大地促进了生态学的发展。在人类探索生态系统本质 的过程中，数学分析只有尽可能地建立在真实生态系统的基础之上，才可能反映 出系统的本质特征。但是作为理论探索，模型群落的构造是必不可少的，它提供 了一种思路和解决问题的途径，所得出的结论在特定条件下才能成立。因此，我 们没有必要把理论与实验研究结果对立起来，相反，应该整合和集成二者的研究 成果，从而得出一个更普遍的科学结论。 三、读后感 阅读全英文的科研论文，对于我这样的非理工科学生而言，着实是项艰巨的挑 战。尽管费了许多功夫，但读完以后能发现此文并非晦涩难懂，除了生态学的专 业词汇，全篇行文流畅、思路清晰、语言严谨，即便只是作为一份阅读材料，也 不失为一次很好的学习。整篇文章科普性较强，在文中对很多专业术语都有即时
5 形成多样性-稳定性关系的两种相互对立的假说的原因恰在于多样性、复杂性 和稳定性在生态学上有许多不同的定义。在探究学界对于稳定性的不同定义时， McCann 从动态和静态两方面展开，又以均衡状态、一般状态和变化/静止本身为 标杆，提出了一个较为完整的框架结构。六者有相互的联系与区分，不同的情境 下适用不同的法则，定义本身的差异导致了各方学说假设的南辕北辙。 随着科学技术的发展，动态稳定性越来越被人们青睐，早期一些的假说有很多 难以立足之处。而在分析的过程中，又有许多独到见解的学说进入了视线，如物 种冗余学说：生态系统中有许多种是相似的，如果系统中主要功能群存在，生态 系统的功能与多样性无关。尽管它企图说明多样性与稳定性间的无关性，但事实 上它与功能多样性又有着紧密联系，从侧面支持了功能多样性与稳定性的相关性。 借助食物网的结构，McCann 就多样性与稳定性研究提出了一个新的思路。他 指出，既然现实的种群都是变化的，那么复杂群落的持续力在一定程度上可能依 赖于种群流。于是无论生物过程还是非生物过程所导致的种群变异，都可以使物 种以不同的方式去应对环境的变化，从而削弱了潜在破坏性的竞争排斥对群落的 影响。基于此，McCann 提出了：种群密度越接近平衡密度，稳定性就越高。多样 性可以导致稳定性，但形成这种关系的驱动力不是多样性本身，而是群落包含物 种或功能群的能力。 由于群落或生态系统的结构复杂性，决定了物种多样性大小因素的复杂性以及 稳定性含义的复杂性，因而其结论的复杂性也在意料之中。数学方法为生态学的 研究提供了强有力的工具,极大地促进了生态学的发展。在人类探索生态系统本质 的过程中，数学分析只有尽可能地建立在真实生态系统的基础之上，才可能反映 出系统的本质特征。但是作为理论探索，模型群落的构造是必不可少的，它提供 了一种思路和解决问题的途径，所得出的结论在特定条件下才能成立。因此，我 们没有必要把理论与实验研究结果对立起来，相反，应该整合和集成二者的研究 成果，从而得出一个更普遍的科学结论。 三、读后感 阅读全英文的科研论文，对于我这样的非理工科学生而言，着实是项艰巨的挑 战。尽管费了许多功夫，但读完以后能发现此文并非晦涩难懂，除了生态学的专 业词汇，全篇行文流畅、思路清晰、语言严谨，即便只是作为一份阅读材料，也 不失为一次很好的学习。整篇文章科普性较强，在文中对很多专业术语都有即时
的解释（虽然对于非英语人士而言词汇可能是更大的关卡），对于给出的观点，也 做出了相当细致的整理，清楚的列表能很好地帮助读者理清概念。由于本文的着 重点恰恰在于科研者们对于“多样性与稳定性”关系的不同看法，各种观点假说 层出不穷，互相批驳、支撑，至今也依然未得到明确的答案，因此，对各家各派 理论的梳理尤为重要，而在此基础上，根据最新的数据结果归纳得出更全面的结 论，则是锦上添花的创新。 就我本人而言，阅读此文以前我不曾了解过生物稳定性与多样性之间可能的关 系，仅凭经验性的判断，我与五十年代最初提出此问题的学者们持同样的看法： 随着生态系统内多样性的增加，稳定性应该自然提升。比如文中讨论多样性与稳 定性之间的正相关性时论及了负协方差效应，这在金融专业的投资学课程中也有 频繁的应用：只要资产不是完全正相关的，投资组合的标准差就小于组合中各项 资产的标准差的加权平均值，分散化的资产组合就是有价值的。金融中最简单的 衡量风险的指标即方差，投资组合的风险在一定程度上相当于生态系统中的稳定 性。而投资组合中一项资产相对于其他资产的协方差越大，他对投资组合方差的 作用就越大。组合中完全负相关的资产具有完全对冲的功能，完全对冲的资产可 以使投资组合的方差降低为零。相类似地，本文中阐明了要实现生物多样性-稳定 性之间的正相关的联系，必须要求两物种具有资源消费上弱的关联性，而群落的 稳定性与功能上的多样性更是息息相关。这些相通的结论使我体会到了学科间相 互关联的精妙，也帮助我更形象地理解了文章内容。 但与金融分析中较为明确、固定的理论不同，生态是个动态的实际过程，它不 是理论搭成的空中楼阁，而是切实发生在地球上的神秘故事。真实的生态系统本 身就是复杂多样的，无论深度与广度都远甚于实验所圈定的模型。所以尽管，多 样性-稳定性理论在群落的层面上有相当的数据支持，其在种群层面上的应用仍得 不到体现。而以食物网来描述群落或生态系统中的相互作用时，这种作用又难以 简单地描述为有或无，而是有强弱之分和季节性的变化。但正因为自然界生态系统 的千变万化，难以得出放之四海皆准的真理，才使生态学有其独立于其他学科的 独特魅力。 参考文献： 黄建辉，韩兴国，生物多样性和生态系统稳定性，生物多样性，1995,3(1)：31~37 6
6 的解释（虽然对于非英语人士而言词汇可能是更大的关卡），对于给出的观点，也 做出了相当细致的整理，清楚的列表能很好地帮助读者理清概念。由于本文的着 重点恰恰在于科研者们对于“多样性与稳定性”关系的不同看法，各种观点假说 层出不穷，互相批驳、支撑，至今也依然未得到明确的答案，因此，对各家各派 理论的梳理尤为重要，而在此基础上，根据最新的数据结果归纳得出更全面的结 论，则是锦上添花的创新。 就我本人而言，阅读此文以前我不曾了解过生物稳定性与多样性之间可能的关 系，仅凭经验性的判断，我与五十年代最初提出此问题的学者们持同样的看法： 随着生态系统内多样性的增加，稳定性应该自然提升。比如文中讨论多样性与稳 定性之间的正相关性时论及了负协方差效应，这在金融专业的投资学课程中也有 频繁的应用：只要资产不是完全正相关的，投资组合的标准差就小于组合中各项 资产的标准差的加权平均值，分散化的资产组合就是有价值的。金融中最简单的 衡量风险的指标即方差，投资组合的风险在一定程度上相当于生态系统中的稳定 性。而投资组合中一项资产相对于其他资产的协方差越大，他对投资组合方差的 作用就越大。组合中完全负相关的资产具有完全对冲的功能，完全对冲的资产可 以使投资组合的方差降低为零。相类似地，本文中阐明了要实现生物多样性-稳定 性之间的正相关的联系，必须要求两物种具有资源消费上弱的关联性，而群落的 稳定性与功能上的多样性更是息息相关。这些相通的结论使我体会到了学科间相 互关联的精妙，也帮助我更形象地理解了文章内容。 但与金融分析中较为明确、固定的理论不同，生态是个动态的实际过程，它不 是理论搭成的空中楼阁，而是切实发生在地球上的神秘故事。真实的生态系统本 身就是复杂多样的，无论深度与广度都远甚于实验所圈定的模型。所以尽管，多 样性-稳定性理论在群落的层面上有相当的数据支持，其在种群层面上的应用仍得 不到体现。而以食物网来描述群落或生态系统中的相互作用时，这种作用又难以 简单地描述为有或无, 而是有强弱之分和季节性的变化。但正因为自然界生态系统 的千变万化，难以得出放之四海皆准的真理，才使生态学有其独立于其他学科的 独特魅力。 参考文献： 黄建辉，韩兴国，生物多样性和生态系统稳定性，生物多样性，1995，3（1）：31~37
王国宏，再论生物多样性与生态系统的稳定性，生物多样性，2002,10(1)：126~134 宋新章，毕学云，张智婷等，生物多样性与生态系统稳定性关系小议，河北林业科技，2003， 6:27-28 Stefano Allesina Si Tang,Stability criteria for complex ecosystems,Nature,2012,483: 205-208 May,R.M.Stability and Complexity in Model Ecosystems(Princeton Univ.Press,2001) >
7 王国宏，再论生物多样性与生态系统的稳定性，生物多样性，2002,10（1）：126~134 宋新章，毕学云，张智婷等，生物多样性与生态系统稳定性关系小议，河北林业科技，2003， 6：27~28 Stefano Allesina & Si Tang，Stability criteria for complex ecosystems，Nature，2012，483： 205-208 May, R. M. Stability and Complexity in Model Ecosystems (Princeton Univ. Press, 2001)
