第二章 种子的形态结构和生理特性 【前言】种子形态构造是鉴别植物种和品种的重要依据，同时与清选、分级与安全贮藏有密 切关系。同一科属的种子，不仅在形态上有相似性，而且在化学成分和生理特性方面亦有共 同之处。 一、种子的形态特征 种子的外部形态特征主要包括形状、大小(千粒重)、种皮色泽及附着物，种皮上的网纹结构 等。它们是种子鉴别、清洗、分级、包装和检验的重要依据。 （一）形态：种子的形状因植物种类不同而有很大差异，主要有圆球形、椭圆形、扁形、肾 形、盾形等。 （二）大小：不同植物间的种子大小可以非常悬殊，大可超过成人拳头如椰子， 小如某些兰科植物的种子象尘土般细微。种子的大小通常以长、宽、厚或千粒重 表示。长宽厚在种子清洗上有重大意义。 在生产实践中则常以千粒重作为指标一般可将种子依大小划分为 4 个等级（表 2 －1 主要作物种子的大小、重量与分级参考表）： 1.大粒种子 平均每粒种子在一克以上者和平均每克种子在 1-10 粒以内，如佛手 瓜、莲子等。 2.中粒种子 平均每克种子含有 11-150 粒，如甜瓜、萝卜等。 3.小粒种子 平均每克种子含有 151-500 粒，如甜椒、韭菜等。 4.细粒种子 平均每克种子含有 500 粒以上，如芹菜、兰花等。 （三）色泽和斑纹：种子含有各种颜色，使种子外表呈现出丰富的色彩和斑纹。在实践中往 往可以根据颜色来鉴别品种。例如菜豆的种子就有白、黑、褐、黄、灰、红、橙、蓝色之分。 这些颜色还各有深浅之别，同时还常在底色上嵌有各色花纹。 （四）其它表面性状：种子的表面还常有一些其它的性状，如光泽(菜豆)、表皮 毛（棉花)、凹凸不平(洋葱)、浮雕状花纹(苦瓜)等。 二、种子的构造 尽管种子的外部形态千变万化。但它的基本结构却非常相似，都可以分为种皮、胚和胚乳(有 些种子成熟时退化)三部分(如蓖麻、番茄，图 2-1)
第二章 种子的形态结构和生理特性 【前言】种子形态构造是鉴别植物种和品种的重要依据，同时与清选、分级与安全贮藏有密 切关系。同一科属的种子，不仅在形态上有相似性，而且在化学成分和生理特性方面亦有共 同之处。 一、种子的形态特征 种子的外部形态特征主要包括形状、大小(千粒重)、种皮色泽及附着物，种皮上的网纹结构 等。它们是种子鉴别、清洗、分级、包装和检验的重要依据。 （一）形态：种子的形状因植物种类不同而有很大差异，主要有圆球形、椭圆形、扁形、肾 形、盾形等。 （二）大小：不同植物间的种子大小可以非常悬殊，大可超过成人拳头如椰子， 小如某些兰科植物的种子象尘土般细微。种子的大小通常以长、宽、厚或千粒重 表示。长宽厚在种子清洗上有重大意义。 在生产实践中则常以千粒重作为指标一般可将种子依大小划分为 4 个等级（表 2 －1 主要作物种子的大小、重量与分级参考表）： 1.大粒种子 平均每粒种子在一克以上者和平均每克种子在 1-10 粒以内，如佛手 瓜、莲子等。 2.中粒种子 平均每克种子含有 11-150 粒，如甜瓜、萝卜等。 3.小粒种子 平均每克种子含有 151-500 粒，如甜椒、韭菜等。 4.细粒种子 平均每克种子含有 500 粒以上，如芹菜、兰花等。 （三）色泽和斑纹：种子含有各种颜色，使种子外表呈现出丰富的色彩和斑纹。在实践中往 往可以根据颜色来鉴别品种。例如菜豆的种子就有白、黑、褐、黄、灰、红、橙、蓝色之分。 这些颜色还各有深浅之别，同时还常在底色上嵌有各色花纹。 （四）其它表面性状：种子的表面还常有一些其它的性状，如光泽(菜豆)、表皮 毛（棉花)、凹凸不平(洋葱)、浮雕状花纹(苦瓜)等。 二、种子的构造 尽管种子的外部形态千变万化。但它的基本结构却非常相似，都可以分为种皮、胚和胚乳(有 些种子成熟时退化)三部分(如蓖麻、番茄，图 2-1)
（一）种皮(果皮)：在生产上有些果实也常作为“种子”播种。例如禾谷类的颖果、菊科的瘦 果、伞形科的双悬果等，所以在此将种皮和果皮的构造放在一起说明(如水稻、小麦的颖果， 图 2-2）。 种皮(果皮)是包围在胚和胚乳外部的保护组织。它们的厚薄、结构的致密程度、细胞壁的加 厚程度，所含的各种化学物质(单宁、色素等)，都会影响到种子的休眠、寿命、萌发、干燥、 果皮和种皮的表面情况(如光滑程度、有无表皮毛、花纹、颜色等)，可作为种子鉴别、清洗 和加工的依据。 种皮分内外两层，内种皮由内珠被发育而来，往往较薄，外种皮则由外珠被发育而来，往往 厚而坚韧，保护功能强，但有时也会妨碍萌发，故播种硬壳种子时，常人工破坏种皮。果皮 则是由子房壁发育而来，分内、中、外三层，颖果的果皮与种皮难以分离，种皮是一些无原 生质的死细胞，细胞间有许多孔隙，使种皮形成多孔结构。种皮外表的蜡质、角质、表皮毛 等结构加强了种皮的保护功能。 种皮上常常有如下可分辨的结构(如菜豆，图 2-3)：
（一）种皮(果皮)：在生产上有些果实也常作为“种子”播种。例如禾谷类的颖果、菊科的瘦 果、伞形科的双悬果等，所以在此将种皮和果皮的构造放在一起说明(如水稻、小麦的颖果， 图 2-2）。 种皮(果皮)是包围在胚和胚乳外部的保护组织。它们的厚薄、结构的致密程度、细胞壁的加 厚程度，所含的各种化学物质(单宁、色素等)，都会影响到种子的休眠、寿命、萌发、干燥、 果皮和种皮的表面情况(如光滑程度、有无表皮毛、花纹、颜色等)，可作为种子鉴别、清洗 和加工的依据。 种皮分内外两层，内种皮由内珠被发育而来，往往较薄，外种皮则由外珠被发育而来，往往 厚而坚韧，保护功能强，但有时也会妨碍萌发，故播种硬壳种子时，常人工破坏种皮。果皮 则是由子房壁发育而来，分内、中、外三层，颖果的果皮与种皮难以分离，种皮是一些无原 生质的死细胞，细胞间有许多孔隙，使种皮形成多孔结构。种皮外表的蜡质、角质、表皮毛 等结构加强了种皮的保护功能。 种皮上常常有如下可分辨的结构(如菜豆，图 2-3)：
1.种脐：种子成熟后从珠柄上脱落所留下的疤痕。其色泽往往与种皮不同，形态也各一。豆 类植物的种脐最为明显，可以此作为鉴别种子的重要依据。 2.种孔：即胚珠时代的珠孔。种子发芽时，水分进入种子的主要通道，也是胚根、胚芽伸出 种皮的通道，故又叫发芽孔，豆类种子吸胀后，用手挤压，可见有水从种孔渗出，非常明显。 3.种脊：有些种子在种皮上能明显看到自种脐到胚珠基部有一条隆起的脊状棱称种脊，其内 含有一条缠绕种子的细长维管束，是由弯曲的珠柄发育而来的。 4.疣瘤：有些种子在种脐边或沿种脊处具隆起的小包称疣瘤。 （二）.胚：胚是种子内最重要的部分，是新植物的原始体。它是由受精卵发育而来的。胚 可以分成胚芽、胚轴、胚根和子叶四个部分。 植物的胚在种子内存在的形态也往往不同，可分为以下几种类型： 1.直立型：胚轴、胚根和子叶与种子纵轴平行，如葫芦科、菊科植物。 2.弯曲型：胚根和胚芽弯曲成钩状，如豆科植物。 3.螺旋型：子叶与胚盘卷呈螺旋型，如茄科植物。 4.环状型：胚细而长，且沿种皮内层绕一周呈环状，如藜科、苋科的植物。 5. 折叠型：子叶发达，折迭数层，充满于种皮内部，如锦葵科的植物。 6.偏在型：胚较小，位于胚乳的侧面或背面的基部，如禾本科的水稻、小麦、玉米等。 （三）.胚乳：被子植物的胚乳是由受精的极核发育而来的。为三倍体，包裹在胚的外面， 贮藏有丰富的营养物质。有些植物胚乳在种子发育过程中被胚吸收而消耗已尽。一般根据种 子在成熟时有无胚乳而可将种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两类。无胚乳种子的营养物质 贮藏于胚内，尤其是子叶中，如豆类。 胚乳中贮藏的营养物质主要是蛋白质，淀粉和脂类。根据它们的主要成分可将其分为蛋白质 类、淀粉类和脂类种子。 有些植物的种子还有外胚乳的存在，它是由珠心层发育而来的。如生姜、菠菜就具有发达的 外胚乳，与内胚乳同时存在。 三、种子的化学成分 一、种子的水分 水分是种子中最主要的成分之一，种子一旦完全失去了水分，生命也就停止了。 水分是种子内部新陈代谢不可缺少的介质，在种子形成、发育、成熟、后熟以及贮藏过程中， 其物理性质和生化变化都和水分含量的多少，以及水在种子中存在状态有着密切的关系。 任何种子中的水分都是以两种状态存在的。即一种是游离水(自由水)，一种是胶体结合水(束 缚水)、种子中的游离水作为可溶剂而有正常水的性质。它在 0℃时开始结冰，并容易从种
1.种脐：种子成熟后从珠柄上脱落所留下的疤痕。其色泽往往与种皮不同，形态也各一。豆 类植物的种脐最为明显，可以此作为鉴别种子的重要依据。 2.种孔：即胚珠时代的珠孔。种子发芽时，水分进入种子的主要通道，也是胚根、胚芽伸出 种皮的通道，故又叫发芽孔，豆类种子吸胀后，用手挤压，可见有水从种孔渗出，非常明显。 3.种脊：有些种子在种皮上能明显看到自种脐到胚珠基部有一条隆起的脊状棱称种脊，其内 含有一条缠绕种子的细长维管束，是由弯曲的珠柄发育而来的。 4.疣瘤：有些种子在种脐边或沿种脊处具隆起的小包称疣瘤。 （二）.胚：胚是种子内最重要的部分，是新植物的原始体。它是由受精卵发育而来的。胚 可以分成胚芽、胚轴、胚根和子叶四个部分。 植物的胚在种子内存在的形态也往往不同，可分为以下几种类型： 1.直立型：胚轴、胚根和子叶与种子纵轴平行，如葫芦科、菊科植物。 2.弯曲型：胚根和胚芽弯曲成钩状，如豆科植物。 3.螺旋型：子叶与胚盘卷呈螺旋型，如茄科植物。 4.环状型：胚细而长，且沿种皮内层绕一周呈环状，如藜科、苋科的植物。 5. 折叠型：子叶发达，折迭数层，充满于种皮内部，如锦葵科的植物。 6.偏在型：胚较小，位于胚乳的侧面或背面的基部，如禾本科的水稻、小麦、玉米等。 （三）.胚乳：被子植物的胚乳是由受精的极核发育而来的。为三倍体，包裹在胚的外面， 贮藏有丰富的营养物质。有些植物胚乳在种子发育过程中被胚吸收而消耗已尽。一般根据种 子在成熟时有无胚乳而可将种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两类。无胚乳种子的营养物质 贮藏于胚内，尤其是子叶中，如豆类。 胚乳中贮藏的营养物质主要是蛋白质，淀粉和脂类。根据它们的主要成分可将其分为蛋白质 类、淀粉类和脂类种子。 有些植物的种子还有外胚乳的存在，它是由珠心层发育而来的。如生姜、菠菜就具有发达的 外胚乳，与内胚乳同时存在。 三、种子的化学成分 一、种子的水分 水分是种子中最主要的成分之一，种子一旦完全失去了水分，生命也就停止了。 水分是种子内部新陈代谢不可缺少的介质，在种子形成、发育、成熟、后熟以及贮藏过程中， 其物理性质和生化变化都和水分含量的多少，以及水在种子中存在状态有着密切的关系。 任何种子中的水分都是以两种状态存在的。即一种是游离水(自由水)，一种是胶体结合水(束 缚水)、种子中的游离水作为可溶剂而有正常水的性质。它在 0℃时开始结冰，并容易从种
子中蒸发出来，种子内部一系列生化过程都是在游离水的参与下进行的。而胶体结合水则能 与种子中的亲水物质如蛋白质、糖类、磷脂类等牢固地结合在一起，不易蒸发出来，没有溶 剂的性质，低温下不易结冰，具有特殊的折光率性质。当种子中游离水减少或全部散失，而 只有胶体结合水存在时，种子里的各种酶的生理活性便处于微弱或停止状态，种子的新陈代 谢作用也就降低到最低程度。当种子里的游离水再次增加，酶便由原来的静止状态转变为活 跃状态，呼吸作用加强，新陈代谢作用加快，种子的生活力也会很快丧失。所以，凡若长期 贮藏的种子，必须减少游离水的含量和防止游离水含量的上下波动。 二、种子的营养成分 （一）.碳水化合物 碳水化合物是种子中最重要的贮存物质，它是胚生长发育的养料和能量的来源。 1.淀粉：种子中贮藏的碳水化合物通常是淀粉，它在细胞中一般是颗粒状，称为淀粉粒。淀 粉以两种方式存在于种子中：直链淀粉和支链淀粉，在种子发芽期间，淀粉将水解成单糖(葡 萄糖)和双糖(麦芽糖)以供胚生长所用。 2.纤维素和半纤维素：纤维素和半纤维素是复杂的碳水化合物，多存在于胚乳或子叶细胞壁 中，是构成种皮(果皮)的最主要成分。纤维素沉积于细胞中就很难再次被利用，但种子发芽 时，胚乳薄壁细胞由于纤维素酶的分解作用，也可转化为糖而被幼植物体利用。半纤维素较 容易被水解为聚戊糖和聚已糖，再水解为葡萄糖和半乳糖而被吸收利用，另外，它对种子保 水和休眠也起着重要作用。 3.果胶质：存在于种子及植物的其它部位，为细胞壁及中层的主要组成成份，在果胶酶的作 用下分解成半乳糖胶，果胶在水中形成粘滞的溶胶，适当条件下成为固态凝胶，可作为果酱 和果冻的硬化剂。存在于初生细胞壁及中层细胞壁中称为原果胶，其支链较长，使细胞变硬， 原果胶转化成果胶有助于成熟期果实的软化。 （二）.类脂物质 凡水解后能产生脂肪酸的物质称为脂类，其共同特点是难溶于水。除了某些果实外，种子比 其它器官含有更多的脂类。脂类可分成简单、复合和衍生三种。①简单脂类包括脂肪和脂肪 油，也包括脂肪酸和甘油或其它醇生成的酯。是植物生活过程中能量的来源，在种子发芽过 程中，脂肪被分解成甘油和脂肪酸，再生成碳水化合物。种子中脂肪的性质可以用脂肪价即 酸价、碘价来表示。中和 1 克脂肪中的全部游离脂肪酸所需的氢氧化钾的毫克数称为酸价； 与 100 克脂肪相结合所需要的碘的克数称为碘价。②复合类脂中除了脂肪酸脂还含有其他化 学基团，如磷脂，它的三个脂肪酸之一由磷酸胆碱所取代，分为卵磷脂和脑磷脂，它主要和 蛋白质结合，在细胞内成各种膜，与原生质的透性有很大关系。它可以限制种子的透水性。 并具有良好的阻碍氧化作用，从而有利于种子生活力的保持。③衍生脂类是前两种脂类的水 解产物，包括各种脂肪酸和大分子醇类，例如胆固醇。 种子中含有的脂类大部分是简单脂类，包括脂肪，脂肪油及蜡。在种子贮藏不合理的情况下， 由于酯酶的作用，使脂肪物质分解成游离的脂肪酸，使种子内部酸度提高，维生素 A、D、 E、K 遭到破坏，最终失去生活力。 （三）.蛋白质 蛋白质是由氨基酸聚合而成的高分子化合物，是原生质的主要成份。种子中的蛋白质大部分 缺乏代谢活性，而以蛋白体为单位贮存于种子中，蛋白体的大小、形状与淀粉粒有些相似， 通常为不同蛋白质的复合体，代谢活性强的蛋白质含量极少，但对种子的萌发及发育很重要， 例如蛋白酶对种子养分的液化、转移、利用及所有新陈代谢过程起催化作用。核蛋白质是由 蛋白质和核酸构成的一种巨型球状分子，在蛋白质合成和染色体，基因及生命本身的结构与 功能中起着决定性的作用。种子中除蛋白质以外，还含有非蛋白质含氮物质如氨基酸和酰胺 类
子中蒸发出来，种子内部一系列生化过程都是在游离水的参与下进行的。而胶体结合水则能 与种子中的亲水物质如蛋白质、糖类、磷脂类等牢固地结合在一起，不易蒸发出来，没有溶 剂的性质，低温下不易结冰，具有特殊的折光率性质。当种子中游离水减少或全部散失，而 只有胶体结合水存在时，种子里的各种酶的生理活性便处于微弱或停止状态，种子的新陈代 谢作用也就降低到最低程度。当种子里的游离水再次增加，酶便由原来的静止状态转变为活 跃状态，呼吸作用加强，新陈代谢作用加快，种子的生活力也会很快丧失。所以，凡若长期 贮藏的种子，必须减少游离水的含量和防止游离水含量的上下波动。 二、种子的营养成分 （一）.碳水化合物 碳水化合物是种子中最重要的贮存物质，它是胚生长发育的养料和能量的来源。 1.淀粉：种子中贮藏的碳水化合物通常是淀粉，它在细胞中一般是颗粒状，称为淀粉粒。淀 粉以两种方式存在于种子中：直链淀粉和支链淀粉，在种子发芽期间，淀粉将水解成单糖(葡 萄糖)和双糖(麦芽糖)以供胚生长所用。 2.纤维素和半纤维素：纤维素和半纤维素是复杂的碳水化合物，多存在于胚乳或子叶细胞壁 中，是构成种皮(果皮)的最主要成分。纤维素沉积于细胞中就很难再次被利用，但种子发芽 时，胚乳薄壁细胞由于纤维素酶的分解作用，也可转化为糖而被幼植物体利用。半纤维素较 容易被水解为聚戊糖和聚已糖，再水解为葡萄糖和半乳糖而被吸收利用，另外，它对种子保 水和休眠也起着重要作用。 3.果胶质：存在于种子及植物的其它部位，为细胞壁及中层的主要组成成份，在果胶酶的作 用下分解成半乳糖胶，果胶在水中形成粘滞的溶胶，适当条件下成为固态凝胶，可作为果酱 和果冻的硬化剂。存在于初生细胞壁及中层细胞壁中称为原果胶，其支链较长，使细胞变硬， 原果胶转化成果胶有助于成熟期果实的软化。 （二）.类脂物质 凡水解后能产生脂肪酸的物质称为脂类，其共同特点是难溶于水。除了某些果实外，种子比 其它器官含有更多的脂类。脂类可分成简单、复合和衍生三种。①简单脂类包括脂肪和脂肪 油，也包括脂肪酸和甘油或其它醇生成的酯。是植物生活过程中能量的来源，在种子发芽过 程中，脂肪被分解成甘油和脂肪酸，再生成碳水化合物。种子中脂肪的性质可以用脂肪价即 酸价、碘价来表示。中和 1 克脂肪中的全部游离脂肪酸所需的氢氧化钾的毫克数称为酸价； 与 100 克脂肪相结合所需要的碘的克数称为碘价。②复合类脂中除了脂肪酸脂还含有其他化 学基团，如磷脂，它的三个脂肪酸之一由磷酸胆碱所取代，分为卵磷脂和脑磷脂，它主要和 蛋白质结合，在细胞内成各种膜，与原生质的透性有很大关系。它可以限制种子的透水性。 并具有良好的阻碍氧化作用，从而有利于种子生活力的保持。③衍生脂类是前两种脂类的水 解产物，包括各种脂肪酸和大分子醇类，例如胆固醇。 种子中含有的脂类大部分是简单脂类，包括脂肪，脂肪油及蜡。在种子贮藏不合理的情况下， 由于酯酶的作用，使脂肪物质分解成游离的脂肪酸，使种子内部酸度提高，维生素 A、D、 E、K 遭到破坏，最终失去生活力。 （三）.蛋白质 蛋白质是由氨基酸聚合而成的高分子化合物，是原生质的主要成份。种子中的蛋白质大部分 缺乏代谢活性，而以蛋白体为单位贮存于种子中，蛋白体的大小、形状与淀粉粒有些相似， 通常为不同蛋白质的复合体，代谢活性强的蛋白质含量极少，但对种子的萌发及发育很重要， 例如蛋白酶对种子养分的液化、转移、利用及所有新陈代谢过程起催化作用。核蛋白质是由 蛋白质和核酸构成的一种巨型球状分子，在蛋白质合成和染色体，基因及生命本身的结构与 功能中起着决定性的作用。种子中除蛋白质以外，还含有非蛋白质含氮物质如氨基酸和酰胺 类
种子发芽时，蛋白质分解，胚和子叶中的分离氨基酸将运输到生长部位，供幼苗生长所需。 （四）.矿物质 种子内所含的矿质元素有磷、钠、钙、氯、铁、镁、硫、锰、硅等多种，它对生物体内的代 谢起着很大的作用。然而，种子中矿物质的含量要比绿色植物体内低得多。它们多数与有机 物结合存在，种子萌发时，它们转变为无机态，参与各种生理活动，转化成新组织的成分。 三、种子内的维生素与植物激素 （一）.维生素 在种子中，特别是胚部和糊粉层的细胞里，存在着各种维生素。尽管其含量甚微，但可调节 组织细胞的发育和生理反应，使各种复杂的生理反应顺利进行。B 族维生素与根系和幼茎的 伸长有关，缺乏则将使发芽率降低。维生素 C 和生物素与种子呼吸过程有关。它还参与种 子的萌发。一般干燥种子中含有的维生素 C 很少。另外维生素 B(吡醇素)和烟碱酸也是某些 酶的重要组成，在种子生理生化过程中起着催化作用。 （二）.植物激素 1.赤霉素(GA) 赤霉素对植物的影响作用是多方面的，但最重要的影响是促进生长，使组织细胞伸长，增加 组织体积。在二次作用时，也可促进细胞分裂。在植物体内转运时不受极性影响，可以上下 左右转移。用适当浓度的赤霉素处理种子，可以打破休眠，代替光的作用，促进好光性种子 萌发(例如莴苣、烟草)，也可促进某些种子在其他不适宜条件下发芽。 最普通的赤霉素是赤霉酸(GA3)，目前主要利用真菌发酵，生产赤霉酸(GA3)。 2.生长素 生长素包括吲哚乙酸(IAA)及其它的各种衍生物，当它和特定的蛋白质 SH-基和 NH3-基结合 时，就具有生理属性作用。生长素与细胞的伸长有关，它可以促进幼苗幼根旺盛发育。如将 旧种子和难发芽的种子浸在人工合成的外源激素 0.01～0.001N 的 IAA 溶液中 24 小时，可提 高种子的发芽率。 色氨酸是 IAA 的前体，种子萌发时，胚乳中的色氨酸在酶的作用下合成 IAA，随着种子内 色氨酸的用完，幼苗就进入独立生育阶段。 3.细胞分裂素 这一类激素包括玉米素，α-糠氨基嘌呤，α-呋喃氨基嘌呤(激动素)和 α-苄基腺嘌呤等，促进 核分裂。白光、红光能促进莴苣种子发芽，如用细胞分裂素处理就能得到红光照射相似的效 果。在完全黑暗条件下，细胞分裂素对种子发芽也有一定促进作用，但略有弱光照射时，效 果可以明显提高。看来细胞分裂素可促进光化学效应。 人们都已知道细胞分裂素是由根内形成的，研究证实，种子本身也能合成。 4.脱落酸(ABA) 脱落酸主要分布在成熟的果皮、种皮、胚和胚乳中。成熟种子中，脱落酸的作用在于控制萌 发，维持休眠，防止发生种子在母株上萌发。 5.乙烯 乙烯对种子的休眠与发芽有一定的调控作用。使用乙烯能打破花生、苍耳等种子的休眠，当 乙烯与赤霉素及光共同作用时，还能破除莴苣、芹菜等种子的休眠。 四、种子的形成 我们这里叙述的是胚珠受精后发育形成种子的过程。在种子形成，发育过程中，其遗传物质 对外界环境条件的反应极其敏感。在这个过程中，环境条件适宜与否，不但会决定受精胚珠 能否形成种子，而且还会影响种子的品质，影响下一代植株的生长和发育，甚至会导致种子 种性发生变异。因而，深入了解种子的形成发育过程及其有影响的综合环境因素，掌握其规 律性，创造良好的生境条件，是争取种子增产，确保种子质量，降低种子成本的重要基础
种子发芽时，蛋白质分解，胚和子叶中的分离氨基酸将运输到生长部位，供幼苗生长所需。 （四）.矿物质 种子内所含的矿质元素有磷、钠、钙、氯、铁、镁、硫、锰、硅等多种，它对生物体内的代 谢起着很大的作用。然而，种子中矿物质的含量要比绿色植物体内低得多。它们多数与有机 物结合存在，种子萌发时，它们转变为无机态，参与各种生理活动，转化成新组织的成分。 三、种子内的维生素与植物激素 （一）.维生素 在种子中，特别是胚部和糊粉层的细胞里，存在着各种维生素。尽管其含量甚微，但可调节 组织细胞的发育和生理反应，使各种复杂的生理反应顺利进行。B 族维生素与根系和幼茎的 伸长有关，缺乏则将使发芽率降低。维生素 C 和生物素与种子呼吸过程有关。它还参与种 子的萌发。一般干燥种子中含有的维生素 C 很少。另外维生素 B(吡醇素)和烟碱酸也是某些 酶的重要组成，在种子生理生化过程中起着催化作用。 （二）.植物激素 1.赤霉素(GA) 赤霉素对植物的影响作用是多方面的，但最重要的影响是促进生长，使组织细胞伸长，增加 组织体积。在二次作用时，也可促进细胞分裂。在植物体内转运时不受极性影响，可以上下 左右转移。用适当浓度的赤霉素处理种子，可以打破休眠，代替光的作用，促进好光性种子 萌发(例如莴苣、烟草)，也可促进某些种子在其他不适宜条件下发芽。 最普通的赤霉素是赤霉酸(GA3)，目前主要利用真菌发酵，生产赤霉酸(GA3)。 2.生长素 生长素包括吲哚乙酸(IAA)及其它的各种衍生物，当它和特定的蛋白质 SH-基和 NH3-基结合 时，就具有生理属性作用。生长素与细胞的伸长有关，它可以促进幼苗幼根旺盛发育。如将 旧种子和难发芽的种子浸在人工合成的外源激素 0.01～0.001N 的 IAA 溶液中 24 小时，可提 高种子的发芽率。 色氨酸是 IAA 的前体，种子萌发时，胚乳中的色氨酸在酶的作用下合成 IAA，随着种子内 色氨酸的用完，幼苗就进入独立生育阶段。 3.细胞分裂素 这一类激素包括玉米素，α-糠氨基嘌呤，α-呋喃氨基嘌呤(激动素)和 α-苄基腺嘌呤等，促进 核分裂。白光、红光能促进莴苣种子发芽，如用细胞分裂素处理就能得到红光照射相似的效 果。在完全黑暗条件下，细胞分裂素对种子发芽也有一定促进作用，但略有弱光照射时，效 果可以明显提高。看来细胞分裂素可促进光化学效应。 人们都已知道细胞分裂素是由根内形成的，研究证实，种子本身也能合成。 4.脱落酸(ABA) 脱落酸主要分布在成熟的果皮、种皮、胚和胚乳中。成熟种子中，脱落酸的作用在于控制萌 发，维持休眠，防止发生种子在母株上萌发。 5.乙烯 乙烯对种子的休眠与发芽有一定的调控作用。使用乙烯能打破花生、苍耳等种子的休眠，当 乙烯与赤霉素及光共同作用时，还能破除莴苣、芹菜等种子的休眠。 四、种子的形成 我们这里叙述的是胚珠受精后发育形成种子的过程。在种子形成，发育过程中，其遗传物质 对外界环境条件的反应极其敏感。在这个过程中，环境条件适宜与否，不但会决定受精胚珠 能否形成种子，而且还会影响种子的品质，影响下一代植株的生长和发育，甚至会导致种子 种性发生变异。因而，深入了解种子的形成发育过程及其有影响的综合环境因素，掌握其规 律性，创造良好的生境条件，是争取种子增产，确保种子质量，降低种子成本的重要基础
（一）授粉受精过程 成熟了的花粉粒落到发育成熟了的雌蕊柱头上以后，经过识别，如为亲和的，柱 头上便不断分泌出某种特殊的酶和丰富的营养物质，促使花粉粒萌发，形成细长 的花粉管。花粉管在角质酶、果胶酶等的作用下，突破柱头，沿着花柱向子房伸 长，这过程中，花柱持续不断分泌各种酶类，分解花粉管经过的沿途花柱组织， 引导花粉管伸长并提供养料。花粉管进入子房之后，沿着子房腔内胚珠的珠孔方 向继续前进延伸，此时花粉管内已发生二个精子核和一个营养核，并逐渐移到花 粉管的尖端。花粉管到达珠孔而后从珠孔穿透珠心进入胚囊，在退化的助细胞内 释放其内含物。二个精细胞分别和胚囊中的卵细胞及中央细胞(二个极核)融合， 这一过程称为双受精，是被子植物所特有的（图 2－4，图 2－6）
（一）授粉受精过程 成熟了的花粉粒落到发育成熟了的雌蕊柱头上以后，经过识别，如为亲和的，柱 头上便不断分泌出某种特殊的酶和丰富的营养物质，促使花粉粒萌发，形成细长 的花粉管。花粉管在角质酶、果胶酶等的作用下，突破柱头，沿着花柱向子房伸 长，这过程中，花柱持续不断分泌各种酶类，分解花粉管经过的沿途花柱组织， 引导花粉管伸长并提供养料。花粉管进入子房之后，沿着子房腔内胚珠的珠孔方 向继续前进延伸，此时花粉管内已发生二个精子核和一个营养核，并逐渐移到花 粉管的尖端。花粉管到达珠孔而后从珠孔穿透珠心进入胚囊，在退化的助细胞内 释放其内含物。二个精细胞分别和胚囊中的卵细胞及中央细胞(二个极核)融合， 这一过程称为双受精，是被子植物所特有的（图 2－4，图 2－6）
在大多数情况下，花粉管进入胚囊必须通过珠孔才能达到受精的目的，称之为珠 孔受精或顶点受精；有时花粉管不通过珠孔，而是直接穿过合点进入胚囊，这种 方式称为合点受精；也有些花粉管既不通过珠孔，也不经过合点，而是中途直接 穿透珠被，再穿透珠心进入胚囊，这种方式称为中点受精（图 2－5）。 大多数植物，尤其是异花授粉植物，授粉前必须经过开花这一过程，但有些植物， 尤其是自花授粉的植物，在开花前就基本完成了授粉受精作用，如豌豆、番茄、 辣椒等，故称之为闭花受精。 植物一般要在完成受精之后，子房连同内部的胚珠才能发育成果实和种子。这个 时期对外界环境条件非常敏感，只要其中某一环节受影响，就不能受精，最后导 致空粒、秕粒、落花和落果等现象
在大多数情况下，花粉管进入胚囊必须通过珠孔才能达到受精的目的，称之为珠 孔受精或顶点受精；有时花粉管不通过珠孔，而是直接穿过合点进入胚囊，这种 方式称为合点受精；也有些花粉管既不通过珠孔，也不经过合点，而是中途直接 穿透珠被，再穿透珠心进入胚囊，这种方式称为中点受精（图 2－5）。 大多数植物，尤其是异花授粉植物，授粉前必须经过开花这一过程，但有些植物， 尤其是自花授粉的植物，在开花前就基本完成了授粉受精作用，如豌豆、番茄、 辣椒等，故称之为闭花受精。 植物一般要在完成受精之后，子房连同内部的胚珠才能发育成果实和种子。这个 时期对外界环境条件非常敏感，只要其中某一环节受影响，就不能受精，最后导 致空粒、秕粒、落花和落果等现象
除了雄性不育和雌蕊与花粉粒之间的遗传不亲合性，植株的营养不良等内因影响 传粉受精外，外因主要是气候条件、栽培措施等。其中以温度的影响最大。水稻 传粉受精的最适温度为 26～30℃；如日平均温度在 20℃以下，最低温度在 15℃ 以下，对水稻的传粉受精就有妨碍，从而造成减产。温度和水分对传粉受精也有 很大的影响，干旱高温天气，常使花粉萌发力很快丧失，柱头干枯，而大雨或长 期阴雨，会使花粉粒吸水破裂，柱头上的分泌物也会被雨水冲洗或稀释，不适合 花粉粒的萌发，同时阴雨妨碍传粉昆虫的活动，降低光合作用，这些都会影响到 植物的传粉和受精。此外，土壤营养条件等，对其也有直接或间接的影响，如氮 肥过多或过少，会影响受精时间的长短。所以农业上应结合当地气候的具体情况， 选用生育期合适的良种或适当调节栽培季节，加强栽培管理，保证在各种作物的 传粉和受精期间，少受不良环境的影响，使传粉受精能顺利进行。 （二）成熟过程 1.种子成熟的概念 当传粉受精完成后，受精卵发育成胚，受精极核发育形成胚乳，同时珠被发育形成种皮，具 有胚、胚乳和种皮三个基本结构的种子就形成了。但有些种子在发育过程中，胚乳被胚所吸 收，因而种子成熟时不具备胚乳或留有胚乳痕迹。 所谓种子成熟，是指胚发育完全和后熟充足的具有良好发芽能力的种子，真正成熟的种子应 具有以下几条标准： (1)种皮坚固，形成品种的固有色泽、大小、形状和千粒重。 (2)种子的干重不再增加，即营养物质停止运输。 (3)种子含水量减少，大部分贮藏养分处于非水溶状态、生长素、酶、维生素等特殊物质不 再变化。 (4)种子具有最高的发芽能力。 一些由于种皮坚固、透性差而造成种子发芽困难的种子，在种子发育并不十分充分时采收反 而对发芽有利，例如藜科的菠菜、甜菜等。 2.种子成熟过程中的生化变化 种子成熟过程，实质是卵细胞受精后经过细胞分裂发育成多细胞的胚及营养物质在种子内部 积累和变化的过程，在这一段时期里，植物体内的养分以溶解状态不断向种子内部运输，这 些可溶性养分运送至种子后很快转化为非溶解性的干物质积贮起来，即形成高分子淀粉、蛋 白质以及脂肪等。随着种子内部平均质量的不断增加和水分的减少，种子硬度逐渐增加，种 子形状、大小日趋固有即日趋成熟。 在种子成熟过程中，各种碳水化合物不断地积累和转化，在不同的成熟阶段中，淀粉积累的 速率是不平衡的。通常初期转运来的淀粉多沉积在皮层组织中，然后再由皮层的外围组织逐 渐地、全部地转移到胚乳。在不少植物中还发现，淀粉在胚和胚乳中积累的过程中，同时被 降降解来作为胚发育所需的能量，以及合成蛋白质等结构与贮藏物质的骨架，这种积累与利
除了雄性不育和雌蕊与花粉粒之间的遗传不亲合性，植株的营养不良等内因影响 传粉受精外，外因主要是气候条件、栽培措施等。其中以温度的影响最大。水稻 传粉受精的最适温度为 26～30℃；如日平均温度在 20℃以下，最低温度在 15℃ 以下，对水稻的传粉受精就有妨碍，从而造成减产。温度和水分对传粉受精也有 很大的影响，干旱高温天气，常使花粉萌发力很快丧失，柱头干枯，而大雨或长 期阴雨，会使花粉粒吸水破裂，柱头上的分泌物也会被雨水冲洗或稀释，不适合 花粉粒的萌发，同时阴雨妨碍传粉昆虫的活动，降低光合作用，这些都会影响到 植物的传粉和受精。此外，土壤营养条件等，对其也有直接或间接的影响，如氮 肥过多或过少，会影响受精时间的长短。所以农业上应结合当地气候的具体情况， 选用生育期合适的良种或适当调节栽培季节，加强栽培管理，保证在各种作物的 传粉和受精期间，少受不良环境的影响，使传粉受精能顺利进行。 （二）成熟过程 1.种子成熟的概念 当传粉受精完成后，受精卵发育成胚，受精极核发育形成胚乳，同时珠被发育形成种皮，具 有胚、胚乳和种皮三个基本结构的种子就形成了。但有些种子在发育过程中，胚乳被胚所吸 收，因而种子成熟时不具备胚乳或留有胚乳痕迹。 所谓种子成熟，是指胚发育完全和后熟充足的具有良好发芽能力的种子，真正成熟的种子应 具有以下几条标准： (1)种皮坚固，形成品种的固有色泽、大小、形状和千粒重。 (2)种子的干重不再增加，即营养物质停止运输。 (3)种子含水量减少，大部分贮藏养分处于非水溶状态、生长素、酶、维生素等特殊物质不 再变化。 (4)种子具有最高的发芽能力。 一些由于种皮坚固、透性差而造成种子发芽困难的种子，在种子发育并不十分充分时采收反 而对发芽有利，例如藜科的菠菜、甜菜等。 2.种子成熟过程中的生化变化 种子成熟过程，实质是卵细胞受精后经过细胞分裂发育成多细胞的胚及营养物质在种子内部 积累和变化的过程，在这一段时期里，植物体内的养分以溶解状态不断向种子内部运输，这 些可溶性养分运送至种子后很快转化为非溶解性的干物质积贮起来，即形成高分子淀粉、蛋 白质以及脂肪等。随着种子内部平均质量的不断增加和水分的减少，种子硬度逐渐增加，种 子形状、大小日趋固有即日趋成熟。 在种子成熟过程中，各种碳水化合物不断地积累和转化，在不同的成熟阶段中，淀粉积累的 速率是不平衡的。通常初期转运来的淀粉多沉积在皮层组织中，然后再由皮层的外围组织逐 渐地、全部地转移到胚乳。在不少植物中还发现，淀粉在胚和胚乳中积累的过程中，同时被 降降解来作为胚发育所需的能量，以及合成蛋白质等结构与贮藏物质的骨架，这种积累与利
用的调节现象，可能有利于胚能在相对稳定而且比较充分的营养环境下正常发育。 蛋白质在种子成熟过程中积累比较早，种子中蛋白质的合成通常有两种方式：一种是由叶子 流入种子中的氨基酸直接合成蛋白质；二是流入种子中的氨基酸先分解成氨素，而后再与 а －酮酸结合形成新的氨基酸，最后再合成蛋白质。 脂肪在种子成熟过程中的含量是逐渐增加的，初期速度很慢，随着种子日趋成熟，则积累的 速度急剧加快，直至出现一个最高峰，而后又逐渐降下来。 酶在植物的绿色器官中形成，并以溶解状态流入种子中。在种子成熟过程中，各种营养物质 的转化和积累均取决于酶的种类、性质和活化状态。种子成熟初期，水解酶的活性极高，水 解酶的水解作用最为旺盛；相反，营养物质的合成作用却进行得最为微弱。随着种子细胞数 量的迅速增加，胞壁面积相应地扩大，以及淀粉粒在细胞中的大量形成，便大大地促进了酶 在胞壁表面和淀粉粒上的吸附作用，于是水解酶的活性便逐渐减弱，而合成酶的活性急剧增 加。当达到一定程度之后，合成酶的活性也慢慢地缓和下来，于是营养物质的积累和转化作 用也相应地缓和下来，直到最后合成酶的活性完全停止，种子也达到成熟期。 由于不同植物种子的遗传性不同，酶活性也不同，以及外界环境条件的综合影响作用，会导 致其合成与水解作用的比例发生变化。因而，营养物质在种子中的积累速度也不可能是永远 恒定不变的。 总之，种子的成熟过程，不仅与其本身的遗传特性有关，而且与外界环境条件的总体有关， 与植物个体内部的生化特性也有关。 3.种子成熟过程中的物理变化 在种子成熟初期，随着养分和水分的大量流入，种子表面所进行的蒸腾作用远较叶片表面的 强烈，蒸腾作用使种子中不溶解物质浓度逐渐增加，从而促进了合成作用的加快进行。与此 同时种子还进行着旺盛的自身气体交换，即一方面吸收二氧化碳，依靠存在于种子表面的叶 绿素制造部分有机物质，另一方面吸收氧气以完成种子营养物质的转化，直到种子成熟后期， 叶绿素才完全消失，营养物质积累和光合作用也逐渐趋向停滞，种子日渐硬化且达到固有大 小、形态和色泽，最后进入完熟期。在种子形成和发育成熟过程中，首先是生长种子的长度， 其次是生长种子的宽度，最后生长种子的厚度、随着种子成熟度的增加，种子的体积也相应 增加，其增加的速度因种而异，例如，豆科和十字花科种子其体积的增加特别迅速，在绿熟 期便达到最大限度。干物质重随种子成熟的增加而增加，含水量随种子成熟度的增加而减少。 在种子成熟过程中，比重的变化比干重的变化更有规律性。了解这些规律性，就可以正确掌 握种子的适收期，这对那些果实成熟后容易自动开裂的种类采种时十分重要。例如某些豆科 和十字花科植物，如果收获过晚，果实自然开裂而种子撒落，如果收获过早，则因种子尚未 达到适宜的成熟度而降低种子的质量。象这些种子最后的完熟期前几日采收，采收后不急于 脱粒，而是让种子在母体中后熟 3～5 日，完成生理成熟阶段。 一般来说，种子的发芽率随成熟度增加而提高，但也有少数例外，例如菠菜、甜菜种子，一 旦过度成熟，发芽率反而降低。究其原因，一是种子过度成熟之后，内部水分大量散失，从 而影响或抑制了各种酶的活性，二是种子过度成熟造成种内透水透气性减弱，从而影响种子 的发芽能力。 4.影响种子成熟的因素 从开花授粉受精至种子完全成熟所需的时间因植物种类，品种种性不同而异，但它受环境条 件，主要是湿度、温度、营养条件及光照的影响也极大。 空气相对湿度的大小，对种子成熟期长短有极明显的影响作用。种子成熟初期含水量很高， 如果这时灌水适度，空气相对湿度较小，则种子蒸腾作用强烈，有利于种子内部水分散失和 营养物质的合成，能促进种子正常早熟；如果旷久阴雨连绵，空气相对湿度很大，阳光少， 气温低，种子蒸腾作用缓慢，水分向外散失受阻，酶活性减弱，代谢作用下降，营养物质输
用的调节现象，可能有利于胚能在相对稳定而且比较充分的营养环境下正常发育。 蛋白质在种子成熟过程中积累比较早，种子中蛋白质的合成通常有两种方式：一种是由叶子 流入种子中的氨基酸直接合成蛋白质；二是流入种子中的氨基酸先分解成氨素，而后再与 а －酮酸结合形成新的氨基酸，最后再合成蛋白质。 脂肪在种子成熟过程中的含量是逐渐增加的，初期速度很慢，随着种子日趋成熟，则积累的 速度急剧加快，直至出现一个最高峰，而后又逐渐降下来。 酶在植物的绿色器官中形成，并以溶解状态流入种子中。在种子成熟过程中，各种营养物质 的转化和积累均取决于酶的种类、性质和活化状态。种子成熟初期，水解酶的活性极高，水 解酶的水解作用最为旺盛；相反，营养物质的合成作用却进行得最为微弱。随着种子细胞数 量的迅速增加，胞壁面积相应地扩大，以及淀粉粒在细胞中的大量形成，便大大地促进了酶 在胞壁表面和淀粉粒上的吸附作用，于是水解酶的活性便逐渐减弱，而合成酶的活性急剧增 加。当达到一定程度之后，合成酶的活性也慢慢地缓和下来，于是营养物质的积累和转化作 用也相应地缓和下来，直到最后合成酶的活性完全停止，种子也达到成熟期。 由于不同植物种子的遗传性不同，酶活性也不同，以及外界环境条件的综合影响作用，会导 致其合成与水解作用的比例发生变化。因而，营养物质在种子中的积累速度也不可能是永远 恒定不变的。 总之，种子的成熟过程，不仅与其本身的遗传特性有关，而且与外界环境条件的总体有关， 与植物个体内部的生化特性也有关。 3.种子成熟过程中的物理变化 在种子成熟初期，随着养分和水分的大量流入，种子表面所进行的蒸腾作用远较叶片表面的 强烈，蒸腾作用使种子中不溶解物质浓度逐渐增加，从而促进了合成作用的加快进行。与此 同时种子还进行着旺盛的自身气体交换，即一方面吸收二氧化碳，依靠存在于种子表面的叶 绿素制造部分有机物质，另一方面吸收氧气以完成种子营养物质的转化，直到种子成熟后期， 叶绿素才完全消失，营养物质积累和光合作用也逐渐趋向停滞，种子日渐硬化且达到固有大 小、形态和色泽，最后进入完熟期。在种子形成和发育成熟过程中，首先是生长种子的长度， 其次是生长种子的宽度，最后生长种子的厚度、随着种子成熟度的增加，种子的体积也相应 增加，其增加的速度因种而异，例如，豆科和十字花科种子其体积的增加特别迅速，在绿熟 期便达到最大限度。干物质重随种子成熟的增加而增加，含水量随种子成熟度的增加而减少。 在种子成熟过程中，比重的变化比干重的变化更有规律性。了解这些规律性，就可以正确掌 握种子的适收期，这对那些果实成熟后容易自动开裂的种类采种时十分重要。例如某些豆科 和十字花科植物，如果收获过晚，果实自然开裂而种子撒落，如果收获过早，则因种子尚未 达到适宜的成熟度而降低种子的质量。象这些种子最后的完熟期前几日采收，采收后不急于 脱粒，而是让种子在母体中后熟 3～5 日，完成生理成熟阶段。 一般来说，种子的发芽率随成熟度增加而提高，但也有少数例外，例如菠菜、甜菜种子，一 旦过度成熟，发芽率反而降低。究其原因，一是种子过度成熟之后，内部水分大量散失，从 而影响或抑制了各种酶的活性，二是种子过度成熟造成种内透水透气性减弱，从而影响种子 的发芽能力。 4.影响种子成熟的因素 从开花授粉受精至种子完全成熟所需的时间因植物种类，品种种性不同而异，但它受环境条 件，主要是湿度、温度、营养条件及光照的影响也极大。 空气相对湿度的大小，对种子成熟期长短有极明显的影响作用。种子成熟初期含水量很高， 如果这时灌水适度，空气相对湿度较小，则种子蒸腾作用强烈，有利于种子内部水分散失和 营养物质的合成，能促进种子正常早熟；如果旷久阴雨连绵，空气相对湿度很大，阳光少， 气温低，种子蒸腾作用缓慢，水分向外散失受阻，酶活性减弱，代谢作用下降，营养物质输
送速率降低，就会影响种子内物质的合成，从而导致种子成熟的延长；当天气久旱无雨，灌 水少，土壤干，空气相对湿度极低，种子蒸腾作用过度，失水过快，则植株流入种子中的养 分溶液减少或中断，种子内部的物质合成作用被迫减弱或停止，就会使种子过早干缩成熟， 其实并未达到正常的生理成熟度，影响种子的产量和质量。 在植株发育良好，灌溉适度，空气湿度适宜，阳光充沛的情况下，如果气温较高，昼夜温差 较大，则可增进种子内部的物质积累，促进种子的成熟过程，适当地缩短种子成熟期，并且 种子籽粒较大而整齐，发芽势强，发芽率高。相反，如花期以后较长时间的异常高温和干旱 并且昼夜温差小，就会使种子成熟期过度提前，使单位面积上的采种量大幅度下降，种子质 量低劣。因为高温，干旱不仅严重地影响授粉受精作用的顺利进行，而且会导致植株体内代 谢过程的严重失调，养分输送受阻，异化作用加强，合成作用减弱，造成种子早熟、干瘪， 发芽能力降低。如果花期遇到低温，则影响花器的正常形成，也会影响采种产量和种子质量。 在土壤瘠薄，营养贫乏的土地上采种，植株营养生长发育不良，往往生殖生长提前到来，种 子提前成熟，采种量降低，种子质量低下。相反，如果土壤过于肥沃，特别是在生殖生长期 大量施用氮肥，则会造成茎叶徒长而抑制生殖生长，阻碍植株体内养分向种子中运送和积累， 最终导致种子成熟期延长，种子干瘪不充实。而在开花之前适量增施磷、钾肥，则不仅种子 成熟期能适当提前，而且种子产量高、质量优。因为种子成熟过程中很多有机化合物的形成 和酶类的活动都需要充足的磷素参与。磷能促进营养物质的输送和转化，能增强种子内部的 合成，加速种子成熟。此外，钾能增强植株的强度而抗倒伏，并且能避免种子在果实中发芽， 提高种子的色泽度。在盐碱地上采种，由于土壤浓度过大，渗透压高，植株吸收水分和养分 困难，不利营养物质的输送和积累，所以经常造成种子成熟期不正常的提前，种子产量不高， 质量低劣。 所有植物的种子成熟过程，都必须有充足的光照条件。良好的光照条件是光合作用的基础， 只有在适宜的光照下，植物才能制造大量营养物质运送到种子中去，保证种子顺利地生长和 发育。如北方冬季温度较低，繁殖的大白菜往往由于光照强度太弱，光照时间不够，而使种 子成熟期大大延长。如果增加光照强度和补充光照时间，并且提高温室温度和增加昼夜温差， 种子便可正常进入成熟期。 5.种子成熟过程的阶段划分 种子成熟阶段是按其形态特征划分的，因为所有植物种子的不同成熟阶段其外表形态特征是 截然不同的，现以十字花科植物为例，介绍种子成熟过程中的阶段划分法及其特征： （1）白熟期：植株繁茂，果实绿，种子小呈白色，内含大量汁液，划破种皮，汁液即流出。 （2）绿熟期：植株下部叶子渐黄，果实、种子均呈绿色，种子饱满内含大量水分，体积达 最大，用手指挤扁种子极易显出绿色子叶。 （3）褐熟期：植株下部老叶干枯脱落，果实褪绿，种皮颜色转深，种子内含物充实，硬度 增加且有一定发芽能力。 （4）完熟期：植株衰老，大部分叶子枯黄，干燥和脱落，果实黄褐色，种子呈固有颜色、 形状和大小，不易用手指挤扁，内无汁液流出。 （5）枯熟期：全株枝叶干枯，果皮干硬，种子脱离果荚，果实极易自然开裂而散落种子。 在鉴别种子成熟期到来时，通常是根据植株上最先成熟的种子作为标准的。 五、种子的休眠 （一）种子的休眠的概念 所谓休眠（seed dormancy），是指在充分满足各种发芽条件时，健全种子不能马上发芽的现 象。但是，种子仍是有生命力的活种子，只需经过一段时间的贮存之后，再给予适宜的条件， 种子就会发芽。种子学上把这种与外部条件无关的，只是由于种子本身的生理原因所造成的 延迟发芽的现象叫做休眠
送速率降低，就会影响种子内物质的合成，从而导致种子成熟的延长；当天气久旱无雨，灌 水少，土壤干，空气相对湿度极低，种子蒸腾作用过度，失水过快，则植株流入种子中的养 分溶液减少或中断，种子内部的物质合成作用被迫减弱或停止，就会使种子过早干缩成熟， 其实并未达到正常的生理成熟度，影响种子的产量和质量。 在植株发育良好，灌溉适度，空气湿度适宜，阳光充沛的情况下，如果气温较高，昼夜温差 较大，则可增进种子内部的物质积累，促进种子的成熟过程，适当地缩短种子成熟期，并且 种子籽粒较大而整齐，发芽势强，发芽率高。相反，如花期以后较长时间的异常高温和干旱 并且昼夜温差小，就会使种子成熟期过度提前，使单位面积上的采种量大幅度下降，种子质 量低劣。因为高温，干旱不仅严重地影响授粉受精作用的顺利进行，而且会导致植株体内代 谢过程的严重失调，养分输送受阻，异化作用加强，合成作用减弱，造成种子早熟、干瘪， 发芽能力降低。如果花期遇到低温，则影响花器的正常形成，也会影响采种产量和种子质量。 在土壤瘠薄，营养贫乏的土地上采种，植株营养生长发育不良，往往生殖生长提前到来，种 子提前成熟，采种量降低，种子质量低下。相反，如果土壤过于肥沃，特别是在生殖生长期 大量施用氮肥，则会造成茎叶徒长而抑制生殖生长，阻碍植株体内养分向种子中运送和积累， 最终导致种子成熟期延长，种子干瘪不充实。而在开花之前适量增施磷、钾肥，则不仅种子 成熟期能适当提前，而且种子产量高、质量优。因为种子成熟过程中很多有机化合物的形成 和酶类的活动都需要充足的磷素参与。磷能促进营养物质的输送和转化，能增强种子内部的 合成，加速种子成熟。此外，钾能增强植株的强度而抗倒伏，并且能避免种子在果实中发芽， 提高种子的色泽度。在盐碱地上采种，由于土壤浓度过大，渗透压高，植株吸收水分和养分 困难，不利营养物质的输送和积累，所以经常造成种子成熟期不正常的提前，种子产量不高， 质量低劣。 所有植物的种子成熟过程，都必须有充足的光照条件。良好的光照条件是光合作用的基础， 只有在适宜的光照下，植物才能制造大量营养物质运送到种子中去，保证种子顺利地生长和 发育。如北方冬季温度较低，繁殖的大白菜往往由于光照强度太弱，光照时间不够，而使种 子成熟期大大延长。如果增加光照强度和补充光照时间，并且提高温室温度和增加昼夜温差， 种子便可正常进入成熟期。 5.种子成熟过程的阶段划分 种子成熟阶段是按其形态特征划分的，因为所有植物种子的不同成熟阶段其外表形态特征是 截然不同的，现以十字花科植物为例，介绍种子成熟过程中的阶段划分法及其特征： （1）白熟期：植株繁茂，果实绿，种子小呈白色，内含大量汁液，划破种皮，汁液即流出。 （2）绿熟期：植株下部叶子渐黄，果实、种子均呈绿色，种子饱满内含大量水分，体积达 最大，用手指挤扁种子极易显出绿色子叶。 （3）褐熟期：植株下部老叶干枯脱落，果实褪绿，种皮颜色转深，种子内含物充实，硬度 增加且有一定发芽能力。 （4）完熟期：植株衰老，大部分叶子枯黄，干燥和脱落，果实黄褐色，种子呈固有颜色、 形状和大小，不易用手指挤扁，内无汁液流出。 （5）枯熟期：全株枝叶干枯，果皮干硬，种子脱离果荚，果实极易自然开裂而散落种子。 在鉴别种子成熟期到来时，通常是根据植株上最先成熟的种子作为标准的。 五、种子的休眠 （一）种子的休眠的概念 所谓休眠（seed dormancy），是指在充分满足各种发芽条件时，健全种子不能马上发芽的现 象。但是，种子仍是有生命力的活种子，只需经过一段时间的贮存之后，再给予适宜的条件， 种子就会发芽。种子学上把这种与外部条件无关的，只是由于种子本身的生理原因所造成的 延迟发芽的现象叫做休眠