第十三章 附肢的发育和再生 ◼ 附肢发育的研究是发育生物学的一个重要 课题。脊椎动物，特别是鸟类和两栖类附 肢（limb）的发育包含了大量的、各种各样 的诱导作用。 ◼ 有尾类的蝾螈和美西螈附肢具有明显的再 生能力，是研究再生的极好模型
第十三章 附肢的发育和再生 ◼ 附肢发育的研究是发育生物学的一个重要 课题。脊椎动物，特别是鸟类和两栖类附 肢（limb）的发育包含了大量的、各种各样 的诱导作用。 ◼ 有尾类的蝾螈和美西螈附肢具有明显的再 生能力，是研究再生的极好模型
第一节 脊椎动物附肢的发育 ◼ 脊椎动物的附肢是一个极其复杂的器官， 每一块骨和肌肉的位置都被精密地组织在 一起。附肢在三个基本轴上是不对称的， 但左前肢总是和右前肢呈镜面对称。 ◼ 脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部 的表皮共同组成的
第一节 脊椎动物附肢的发育 ◼ 脊椎动物的附肢是一个极其复杂的器官， 每一块骨和肌肉的位置都被精密地组织在 一起。附肢在三个基本轴上是不对称的， 但左前肢总是和右前肢呈镜面对称。 ◼ 脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部 的表皮共同组成的
鸡翅内骨的排列模式及其不对称性
鸡翅内骨的排列模式及其不对称性
孵化10天的完整鸡翅标本，示三个发育轴：近侧-远 侧轴、前后轴及背腹轴
孵化10天的完整鸡翅标本，示三个发育轴：近侧-远 侧轴、前后轴及背腹轴
◼ 在所有的四足动物中，附肢发育的基本形 态发生原则（basic morphogenetic rules）是 相同的。 ◼ 构建一个附肢所需要的位置信息要在一个 三维（或包括时间在内的四维）的、相互 协调的系统中发挥作用。现在已鉴定了一 系列蛋白，在附肢近远轴、前后轴和背腹 轴的形成过程中发挥作用
◼ 在所有的四足动物中，附肢发育的基本形 态发生原则（basic morphogenetic rules）是 相同的。 ◼ 构建一个附肢所需要的位置信息要在一个 三维（或包括时间在内的四维）的、相互 协调的系统中发挥作用。现在已鉴定了一 系列蛋白，在附肢近远轴、前后轴和背腹 轴的形成过程中发挥作用
一、肢芽的形成 附肢场的形成：Hox基因和视黄酸RA ◼ 脊椎动物的附肢在起源上是由胚胎体壁向 外生长形成的，主要是由来自中胚层的疏 松间质形成的中央核，以及来自外胚层的 表皮两大部分组成。 ◼ 附肢的原基称为附肢芽（limb bud）。附肢 芽形成的位置在每一物种是恒定的，由Hox 基因沿身体前后轴表达的水平决定
一、肢芽的形成 附肢场的形成：Hox基因和视黄酸RA ◼ 脊椎动物的附肢在起源上是由胚胎体壁向 外生长形成的，主要是由来自中胚层的疏 松间质形成的中央核，以及来自外胚层的 表皮两大部分组成。 ◼ 附肢的原基称为附肢芽（limb bud）。附肢 芽形成的位置在每一物种是恒定的，由Hox 基因沿身体前后轴表达的水平决定
鸡胚胎的肢芽。孵 化后第三天胚胎的 侧面出现肢芽
鸡胚胎的肢芽。孵 化后第三天胚胎的 侧面出现肢芽
◼ 许多脊椎动物胚胎中的预定附肢区 （prospective limb area）已被定位。能形成 一个附肢的所有细胞，称为附肢场（limb field），包括位于中央的、产生附肢本身的 中胚层细胞（附肢盘，limb disc）以及形成 周围的躯干组织和肩带/腰带的细胞。 ◼ 附肢场起初具有调节失去或增加部分附肢 的能力，附肢场中的每个细胞都能被指令 形成附肢的任意一部分
◼ 许多脊椎动物胚胎中的预定附肢区 （prospective limb area）已被定位。能形成 一个附肢的所有细胞，称为附肢场（limb field），包括位于中央的、产生附肢本身的 中胚层细胞（附肢盘，limb disc）以及形成 周围的躯干组织和肩带/腰带的细胞。 ◼ 附肢场起初具有调节失去或增加部分附肢 的能力，附肢场中的每个细胞都能被指令 形成附肢的任意一部分
美西螈（Ambystoma maculatum）的预定前肢场
美西螈（Ambystoma maculatum）的预定前肢场
Hyla regila的早期 后肢场被许多寄 生的线虫卵分隔 开，形成多附肢 的蝌蚪，示附肢 场的调整能力
Hyla regila的早期 后肢场被许多寄 生的线虫卵分隔 开，形成多附肢 的蝌蚪，示附肢 场的调整能力