第七章 DNA的重组与转座 recombination and transposition
概述 只要有DNA,就会发生重组 减数分裂 高等Euk.体细胞核基因、叶绿体和线粒体 温和噬菌体 转座子转座 生存→变异→突变，重组 损伤修复、适应环境、加速进化 广义遗传重组：任何造成基因型变化的基因交流过程 甘萧装业大学
概述 只要有DNA，就会发生重组 生存→变异→突变，重组 损伤修复、适应环境、加速进化 广义遗传重组：任何造成基因型变化的基因交流过程 减数分裂 高等Euk.体细胞核基因、叶绿体和线粒体 温和噬菌体 转座子转座
狭义遗传重组：涉及到DNA分子内断裂-复合的基因交流 重组可分为四类(DNA序列、蛋白质因子) 表13-1 四种DNA遗传重组的特征 类型 需同源序列 需RecA蛋白 需序列特异性的酶 位点特异性 同源 转座 不正常 遗传重组与重组DNA技术 甘萧袭业大学
狭义遗传重组：涉及到DNA分子内断裂-复合的基因交流 重组可分为四类（DNA序列、蛋白质因子） 遗传重组与重组DNA技术
同源重组 homologous recombination:发生在同源DNA序列之间 特征： 涉及同源序列间的联会配对，且交换的片段较大 涉及DNA分子在特定的交换位点发生断裂和错接的生 化过程异源双链区的生成 存在重组热点 需要重组酶 单链DNA分子或单链DNA末端是交换发生的重要信号 书薪装业大学
一、同源重组 homologous recombination：发生在同源DNA序列之间 特征： 涉及同源序列间的联会配对，且交换的片段较大 涉及DNA分子在特定的交换位点发生断裂和错接的生 化过程 异源双链区的生成 存在重组热点 需要重组酶 单链DNA分子或单链DNA末端是交换发生的重要信号
(二)同源重组的分子模型 1、断裂复合及Holliday中间体的形成 同源重组都涉及到DNA分子内的一一断裂一复合 Holliday结构 同源重组中连接两个DNA双链的交换中间物含有4股 DNA链，在连接处为了转换配对所形成交叉链的连接 点为. B
（一）同源重组的分子模型 1、 断裂复合及Holliday中间体的形成 同源重组都涉及到DNA分子内的－－断裂—复合 Holliday结构 同源重组中连接两个DNA双链的交换中间物含有4股 DNA链，在连接处为了转换配对所形成交叉链的连接 点为…
P rogress through meiosis Molecular interadions Leptotene 细线期 Condensed 八八八Each chromosome has chrom osomes replicated,and consists of become visible,often 2 sister chromatids attached to nuclear envelope 八八NN八八 NN元八八 ae.g. Euk减 Zygotene 合线期 Initiation Chromosomes begin pairing in lim ited 八风 数分裂时的 region or regions 八NN八NN 八八八风八闪 染色单体之 间的交换 P achytene 粗线期 八N八八Strand exchange Synaptonem al complexextends 八八NN Single strands exchange 细菌的 along entire length of paired chromosomes 八N入N 转化，转 风穴N八N 导，接合， Diplotene Chromosomes 代NN Assimilation 噬菌体重组 Region of exchanged separate,but are held strands is extended together by chiasmata VAVAV Diakinesis 冬变期 Chromosomes NM八 Resolution condense,detach 八八入N from envelope; chiasmata remain.All N人风N 4 chromatids become NNN不N visible
细线期 合线期 粗线期 双线期 终变期 ◘ e.g. Euk. 减 数分裂时的 染色单体之 间的交换 细菌的 转化， 转 导，接合， 噬菌体重组
双倍体染色体交换 Centromere Centromeres Homolog Homologous pair Homolog Chromatids Tetrad Crossover point (chiasma) (b) Figure 24-26 Crossing over.(a)The homologous chromosomes of a grasshopper are shown during (a) 24m prophase I of meiosis.Multiple points of joining (chiasmata)are evident between the two homolo-
双倍体染色体交换
Holliday结构形成的分子机制（断裂复合起始机 制) 有双链侵入模型、单链侵入模型、双链断裂修复 模型等多种
Holliday结构形成的分子机制（断裂复合起始机 制） 有双链侵入模型、单链侵入模型、双链断裂修复 模型等多种
D B Homologous DNA from the recipient (dark lines) 5 and donor (light lines).Note the 5'to 3'orientation. 切割 The letters shown above and below the DNA strands 58 represent different genetic alleles (e.g.,"A"might be a wild-type allele and "a"a mutant allele). a d Meselson-Radding模型 单链入侵模型（链转移模型) 5 置换 Single strand nick in the donor DNA DNA synthesis causes strand displacement. The displaced ssDNA pairs with the recipient DNA, 侵入 forming a heteroduplex.The unpaired recipient DNA forms a"D-loop". Nucleases remove the unpaired D-loop DNA. Loop切除 同化异构化分支迁移 Strand-exchange produces a Holliday struc ture (X-over)which can branch migrate to extend the length of heteroduplex
3‘ 5‘ 5‘ 3‘ Meselson-Radding模型 单链入侵模型（链转移模型） 置换 侵入 Loop切除 同化 异构化 分支迁移 5’ 切割
H111111H DNA duplexes pair HHHH 其中一一 所有模型 Homologous strands are nicked 11111111111H1 和假说都包 双链侵入模型 括切断、链 Broken strands exchange betveen duplexes 置换、连接 等过程 Crossover point m oves by branch migration H Second nicks made in same strand Second nicks made in other strand H 2 Second strands Nicks are sealed cross over between duplexes,and nicks are sealed Genomes are not recombinant, Reciprocal recombinant H11111H1H1 but contain heteroduplex region genomes are generated HHHHHHHH
5‘ 5‘ （ 1 ） （ 2 ） 其中－－ 所有模型 和假说都包 括切断、链 置换、连接 等过程 双链侵入模型