第六章脂质代谢 学习目标 通过本章学习，你应该能够 掌握脂肪动员的概念及其限速酶，脂酸脂酸的活化、B-氧化的概念，脂酰CoA 进入线粒体的载体、脂酸B氧化的主要步骤、能量的生成，酮体的概念、酮 体生成和利用的部位、酮体生成的生理意义，脂酸合成的原料、辅助因子 和限速酶，甘油三酯合成的原料和基本过程，胆固醇合成的部位、原料、限 速酶及胆固醇的转化与排泄，血脂的概念 熟悉必需脂酸的概念、脂肪酸的生理功能，脂肪的生理功能，类脂的生理功能， 甘油磷脂的合成部位、原料，磷脂酶类对甘油磷脂的水解及其产物，血浆 脂蛋白超速离心法分类的种类、主要组成成分和功能。 了解脂质的概念、脂肪酸的命名，分类，前列腺素等几种多不饱和脂酸的重要 衍生物及其生理功能，体内脂肪的分布，类脂的种类、结构与分布，脂类的 消化与吸收，脂酸的其他氧化方式，酮体生成的调节，脂酸合成的部位，柠 檬酸-丙酮酸循环，脂酸合成酶系的特点，脂酸合成过程及其调节，脂酸碳 链的加长和不饱和脂酸的合成，甘油三酯合成的部位，甘油磷脂合成的逾 径，鞘磷脂的代谢，胆固醇合成过程及调节，血浆脂蛋白的电泳法分类，血 浆脂蛋白的结构、载脂蛋白的功能，血浆脂蛋白的代谢，血浆脂蛋白代谢 异常。 第一节脂质的组成和结构 脂质(lipids)是脂肪(at)和类脂(lipoids)及其衍生物的总称，是一类不溶于水易溶于乙醚、氯仿等 有机溶剂的生物分子，其元素组成主要是碳、氢、氧，有些还含有氨、磷及硫。脂肪即甘油三酯 (triglyceride,TG),也称为三脂酰甘油(riacylglycerol,TG),由脂肪酸及甘油构成，脂肪占脂质的95% 类脂主要包括磷脂(phospholipids)、糖脂、胆固醇(cholesterol)及胆固醇酯(cholesterol ester)等，由脂肪 酸、醇类以及其他成分构成，类脂占脂质的5%。脂质是人体组成成分之一，正常人体按体重计含脂质 约14%-19%。 严格地讲，甘油三酯包括脂肪(t)和油()两种形式。一般来说，常温下呈固态或半固态的为脂 肪，呈液态的为油，两者的主要区别在于脂肪的脂肪酸碳链较长且不饱和脂肪酸含量少，而油则脂肪酸 碳链较短且不饱和脂肪酸含量多。 14
第二篇物质代谢及其调节 一、脂肪酸 脂肪酸(fatty acid)的结构通式为CH,(CH2).C00H。高等动植物中脂肪酸碳链长度一般在14~20 之间，为偶数碳（表61）。 表61常见脂肪酸的名称与分子式 碳原子数目 习惯名 系统名 分子式 与双键数 饱和脂肪酸 月桂酸(lauric acid) n-十二烷酸 12:0 CH(CHz)xoCOOH 豆蔻酸(myristid)n十四烷酸 14:0 CH(CH2)COOH 软脂酸(palmitic acid)n-十六烷酸 16:0 CH(CH2)COOH 硬脂酸(stearic acid)n-十八烷酸 18:0 CH(CH,)COOH 花生酸(arachidic acid)n-二十烷酸 20:0 CH(CH2)s COOH 山箭酸(behenic acid)n-二十二烷酸 22:0 CH(CH2)COOH 掬焦油酸(lignoceric n-二十四烷酸 24:0 CH,(CH2)zCOOH acid) 单不饱和脂棕榈（软）油酸(almi.-9十六碳一烯酸 16:1 7 CH(CH,);CH=CH(CH2),COOH 肪酸 toleic acid) 油酸(oleic acid) 9十八碳一烯酸 18:1 00-9 CH (CH2 )CH=CH(CH )COOH 异油酸(Vaccenic acid)反式1l十八碳-烯酸 18:1 w-7 CH3(CH2);CH=CH(CH2)COOH 神经酸(nervonic acid)15-二十四碳单烯酸 18:1 CH(CH ),CH=CH(CH2 )nCOOH 多不饱和脂亚油酸(linoleic acid) 9,12十八碳二烯酸 18:2 0-6 CH (CH2)(CH=CHCH )(CH ).COOH 肪酸 a-亚麻酸(a-linolenic9,l2,15-十八碳三烯酸 18:3 u-3 CH,CH2(CH=CHCH2 )(CH ).COOH acid) y亚麻酸(y-linolenic6,9,l2十八碳三烯酸 18:3 w-6 CH3(CH2 )(CH=CHCH2 )CH2 )COOH acid) 花生四烯酸(achi.5,8,11,14-二十碳四烯20：4 w-6 CH3(CH2)a(CH=CHCH2).(CH2)COOH donic acid) 酸 timnodonic acid(EPA)5,8,11,14,17-二十碳五20：5 w-3 CH,CH2(CH=CHCH2);(CH2)2COOH 烯酸 docosapentenoic acid7,10,13,16,19.二十二碳 22:5 0-3 CH,CH,CH=CHCH,)(CH,)COOH (DPA) 五烯酸 docosahexoenoic acid4,7,10,13,16,19.二十二 22:6 -3 CH,CH2(CH=CHCH,).CH,COOH (DHA) 碳六烯酸 (一)脂肪酸的命名 脂肪酸有习惯名和系统名。系统命名法根据脂肪酸的碳链长度命名，碳链含双键的则标示其位置。 标示位置有两种方式：△编码体系从羧基碳原子起计双键位置，ω或编码体系从左边甲基碳起计双键 位置。 144
第六章脂质代谢 (二)脂肪酸的分类 脂肪酸分类主要依据分子是否含双键以及双键的数目多少。不含双键的脂肪酸称为饱和脂肪酸 (saturated fatty acid),饱和脂肪酸中以软脂酸和硬脂酸最常见。含有一个或一个以上双键的脂肪酸称 为不饱和脂肪酸(unsaturated fatty acid)。含有一个双键的脂肪酸称为单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid),含有二个或二个以上双键的脂肪酸称为多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid)。不饱和 脂肪酸一般在植物油中含量相对较多，以软油酸、油酸和亚油酸最常见。人体能合成多数脂肪酸，只有 亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸在体内不能合成或合成量不能满足机体需要，必须从植物油摄取，称为人 体必需脂肪酸(essential fatty acids)。 此外，也可按脂肪酸的碳链长短分为短链、中链和长链脂肪酸（表6-2）。 表6-2脂肪酸的分类 分类依据 分类 特点 按饱和度分类 饱和脂肪酸 碳链不含双键 不饱和脂肪酸 单不饱和脂肪酸（碳链含一个双键） 多不饱和脂肪酸（碳链含两个或两个以上双键） 按碳链长度分类 短链脂肪酸 碳链长度≤10 中链脂肪酸 10<碳链长度<20 长链脂肪酸 碳链长度≥20 (三)脂肪酸的生理功能 脂肪酸是脂肪、磷脂和胆固醇酯的重要组成成分。某些不饱和脂肪酸还有其他特定的生物学功能。 1.氧化分解供能正常情况下，体内脂肪酸主要存在于甘油三酯中，游离脂肪酸较少。血液中的 游离脂肪酸主要来源于脂肪动员，它们可被机体大多数组织细胞摄取，进而分解供能。 2.是脂肪、磷脂和胆固醇酯的重要组成成分脂肪、磷脂、胆固醇脂分子中均含有脂肪酸。 3.提供营养必需脂肪酸以及合成不饱和脂肪酸衍生物亚油酸(linoleic acid)、a-亚麻酸(a linolenic acid)和花生四烯酸(arachidonic acid)是人体主要的必需脂肪酸，其中亚油酸、a-亚麻酸人体不 能合成，而花生四烯酸是以亚油酸为原料合成，因此需要消耗必需脂肪酸一亚油酸，因此，花生四烯酸也 被归为必需脂肪酸。在哺乳动物体内，有几种主要来源于花生四烯酸的廿碳多烯脂肪酸衍生物，它们是 前列腺素(prostaglandin,PG),血栓噁烷(thromboxane,TX)和白三烯(leukotrienes,LTs)。细胞膜上的磷 脂含有丰富的花生四烯酸，当细胞受到一些外界刺激时，细胞膜中的磷脂酶A,被激活，水解磷脂释放出 花生四烯酸，后者在一系列酶的作用下合成PG,TX及LT。这几种多烯脂肪酸衍生物生理活性很强，对 细胞代谢调节有重要作用，与多种病理过程有关。 (1)前列腺素：存在于动物和人体许多组织细胞的一种廿碳不饱和脂肪酸（前列腺酸）衍生物，由 一个五碳环和两条侧链构成，其结构如下： 7片V入c00m 一入一入入√州花生四烯酸 11121415171920 入入入入ooma 11135171920 15
。第二篇物质代谢及其调节 按其五碳环上取代基团和双键位置的不同，可分为九型，分别命名为PGA,PGB,PCC,PGD,PGE, PGF,PCC,PGH及PGI,体内PGA,PGE,PGF含量较多，PGI又称前列环素。 女大 根据其R及R2两条链中双键数目的多少，PG又分为1、23类，在字母的右下角表示。 R入入√co0H -入入cooH -入√入coo阳 RA入入 A入A√H ◇入-入cH OH 1类 2类 3类 OH CH OH PGFja PGFa PG的生理功能非常复杂。PGE2是诱发炎症的主要因素之一，它能使局部血管扩张及毛细血管通 透性增加，引起红、肿、热、痛等症状；PGE2、PGA能使动脉平滑肌舒张从而使血压下降：PGE,、PGL2能抑 制胃酸分泌，促进胃肠平滑肌蠕动；PGL2由血管内皮细胞合成，是使血管平滑肌舒张和抑制血小板聚集 最强的物质：PGF,能使卵巢平滑肌收缩引起排卵，加强子宫收缩，促进分娩等。 (2)血栓噁烷：血栓噁烷也是廿碳不饱和脂肪酸衍生物，与前列腺素不同的是五碳环为一个环醌 结构所取代，血栓烷A2(TXA2)是其主要活性形式，结构如下： 血栓曙烷A2 TXA2可由血小板产生，它能强烈的促进血小板聚集，并使血管收缩，是促进凝血及血栓形成的重要 因素，前述PGI有很强的舒血管及抗血小板聚集作用，因此PGL,与TXA2的平衡是调节小血管收缩，血 小板黏聚的重要因素，它们的代谢与心脑血管病有密切的关系。 (3)白三烯：白三烯是另一类廿碳多不饱和脂肪酸的衍生物，主要在白细胞内合成，其结构如下： 146
第六质代 白三烯ALTA 研究证明，LT是一类过敏反应的慢反应物质，能使支气管平滑肌收缩，其对支气管平滑肌的收缩作用较 组胺、PGF,强100~1000倍，作用缓慢而持久。LT还能调节白细胞的功能，促进其游走及趋化作用；能 激活腺苷酸环化酶，使多核白细胞脱颗粒，促进溶酶体释放水解酶类，使炎症、过敏反应加重。 二、脂肪 (一)脂肪的结构 脂肪是甘油的三个羟基和三个脂肪酸分子通过酯键连接生成的化合物，故又称甘油三酯。甘油三 酯分子内的三个脂酰基（脂肪酸链）可以相同，也可以不同。体内还存在少量含1个或2个脂肪酸的甘 油酯，分别称为甘油一酯(monoacylglycerol)和甘油二酯(diacylglycerol,DAG)。 H2C-OH HG-O-C-(CHa)m-CHs HO-CH HsC-(CH2)n-C-0-CH 9 H.C-OH H2C-0-C-(CH2)k-CH3 甘油 甘油三酯 天然甘油三酯中的脂肪酸大多是含偶数碳原子的长链脂肪酸，其中有饱和脂肪酸，以软脂酸和硬脂 酸最为常见；也有不饱和脂肪酸，以软油酸、油酸和亚油酸为常见。 (二)脂肪的分布与生理功能 人体内甘油三酯主要分布于脂肪组织。脂肪组织存在于皮下、肾周围、肠系膜、大网膜、腹后壁等 处，故称这些部位为脂库。成年男子脂肪含量占体重的10%~20%，女性稍高。肥胖者约32%，过度肥 胖者可高达60%。人体内脂肪含量受营养状况及运动等因素的影响变动很大，故又称为可变脂。脂肪 的主要生理功能有： 1.储能供能脂肪是机体重要的能源储备物质，具有储能与供能作用。脂肪含高比例的氢氧比， 含氢多，脱氢机会多，产能必然多。每克脂肪彻底氧化可释放38.9kJ的能量，而每克葡萄糖氧化仅释放 17.2k的能量，每克蛋白质氧化可释放23.4k的能量。此外，脂肪密度低、体积小、含结合水少，故机体 以脂肪作为能源物质的主要储存形式显得更为经济合理。 2.提供必需脂肪酸食物中游离脂肪酸很少，必需脂肪酸主要以脂肪的形式存在。 3.促进脂溶性维生素吸收脂溶性维生素能溶解于脂肪，食物中脂肪可促进脂溶性维生素的 吸收。 4.其他作用脂肪除上述功用外，还有其他生理功能如保护垫作用、构成血浆脂蛋白等。 三、类脂 (一)类脂的种类与结构 类脂主要包括磷脂、糖脂、胆固醇及胆固醇酯（图6-1）。磷脂是含有磷酸的脂类，包括甘油磷脂和 鞘磷脂两类，以甘油磷脂为主。磷脂中除含有醇类、脂肪酸外，还含有其他成分。胆固醇属固醇类化合 物，胆固醇与脂肪酸的结合物称为胆固醇酯。 (二)类脂的分布与生理功能 类脂主要分布于生物膜、神经组织、血浆等。类脂是生物膜的重要成分。体内类脂的含量不受营养 状况及机体活动的影响，故称固定脂或基本脂。磷脂的主要生理功能有： 147
第二篇物质代谢及其调节 H.C-O-C-(CH2)m-CH H,C-(CHz)n-C -0-C -FA -FA 0 C-0-0-x -X OH 甘油磷脂 磷脂 鞘糖脂 —EA FA— 甘油磷脂 胆周醇 胆周醇酯 图6-1类脂的结构 1.磷脂是构成生物膜的重要成分生物膜主要由磷脂、胆固醇、蛋白质和少量的糖组成，磷脂是生 物膜的结构基础。在磷脂分子中含有疏水的尾部和亲水的头部。甘油磷脂C,和C,位上的长链脂酰基 是两个疏水的非极性尾，C,位上的磷酸含氮碱或羟基是亲水的极性头部：鞘磷脂分子中两条烃链是非极 性尾，C,位上荷电的磷酸胆碱是极性亲水头部。这样的结构特点使磷脂在水和非极性溶剂中都有很大 的溶解度（两性化合物），能同时与极性或非极性物质结合，当它分散在水溶液中时其亲水的极性头趋 向于水相，而疏水尾则互相聚集，避免与水接触，自动排列成双分子层（图6-2）。因而磷酯是构成生物 膜的重要成分。 2。甘油磷脂是血浆脂蛋白的组成成分，参与运输脂质甘油磷脂是两性化合物，当它分散在水溶 液中时其亲水的极性头趋向于水相，而疏水尾则互相聚集，避免与水接触，形成稳定的微团（如图63）。 最适于作为水溶性蛋白质和非极性脂类之间的结构桥梁，因而作为血浆脂蛋白的重要成分，参与血液中 脂质的运输。 0-p-(0 极性头 0 甘油部分厂HCH CH HCH HCH 2条疏水尾 HCH HCH HCH HCH 极性头 HCH 2条疏水尾 脂质双层 HCH HCH 图62甘油磷脂的极性头与疏水尾及形成的脂质双层 148
第六章脂质代谢 极性头 甘油部分厂H H 2条疏水尾 HCH HCH HCH HCH HCH HCH HCH 极性头 疏水尾 图63甘油磷脂在水溶液中形成的微团 3.磷脂的其他特殊功能不同的磷脂还有一些特殊的功能如磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol)及 其衍生物参与细胞信号传导，三磷酸肌醇(inositol triphosphate,P,)和二酰甘油(DAG)是胞内重要的信 使分子：心磷脂是线粒体内膜和细菌膜的重要成分：二软脂酰胆碱(C,、C2位上均为饱和的软脂酰基，C 位上是磷酸胆碱)是肺表面活性物质的重要成分，能保持肺泡表面张力，防止气体呼出时肺泡塌陷，早 产儿由于这种磷脂的合成和分泌缺陷而患呼吸窘迫综合征。血小板激活因子也是一种特殊的磷脂酰胆 碱，具有极强的生物活性。此外甘油磷脂分子上C,位的脂酰基多为不饱和必需脂肪酸，因而存在于膜 结构中的甘油磷脂还是必需脂肪酸贮库。 胆固醇除与磷脂及蛋白质共同组成各种生物膜外，还可以在体内转变为类固醇激素、维生素D,及 胆汁酸。 第二节脂质的消化吸收 一、脂质的消化 膳食中的脂质主要为脂肪，此外还含有少量磷脂、胆固醇、胆固醇酯和脂肪酸等。脂质不溶于水，在 肠液中成团存在而不利于消化酶的消化以及肠壁对其的吸收。在小肠，脂质经胆汁中胆汁酸盐（© ss)的作用乳化并分散为细小的微团后才能被消化酶消化，因此小肠是脂质消化的主要场所。胆汁酸 盐是较强的乳化剂，能降低油与水相之间的界面张力，使不溶于水的脂类分散成水包油的细小微团，提 高了溶解度，并增加了酶与脂类的接触面积而被酶消化（如图6-4）。 胰腺分泌到小肠中消化脂类的酶有胰脂酶(pancreatic lipase)、磷脂酶Az(phospholipase,PLAz)、胆 固醇酯酶(cholesterol esterase)及辅脂酶(auxiliary esterase)等。胰脂酶吸附在乳化的脂肪微团水油界面 上，特异催化甘油三酯的1、3位酯键水解，生成2-甘油一酯及2分子脂肪酸。在小肠内，胰脂酶的作用 依赖于辅脂酶的存在，辅脂酶在胰腺腺泡中以酶原形式合成，随胰液分泌入十二指肠。进人肠腔后，其 149
第二篇物质代谢及其调节 胰脂酯 OH 00C 脂肪酸、甘油一酯 胆汁酸盐 微 图6-4脂肪的消化 N端被胰蛋白酶作用切下一个五肽而被激活。辅脂酶本身不具脂肪酶活性，但它具有与脂肪和胰脂酶 结合的结构域，一方面通过氢键与胰脂酶结合，另一方面通过疏水键与脂肪结合，结果使胰脂酶锚定于 微团的水油界面上（如图6-4），增加其活性，促进脂肪水解，因此辅脂酶是胰脂酶作用的必需辅助因子。 磷脂酶A,催化磷脂第2位酯键水解，生成脂肪酸与溶血磷脂；胆固醇酯酶则催化胆固醇酯水解为胆固 醇及脂肪酸。 二、脂质的吸收 食物中的脂类在小肠经上述酶消化后，生成甘油一酯、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂等产物。在胆汁 酸盐的帮助下，这些产物在十二指肠下段及空肠上段以不同方式被肠黏膜细胞吸收。甘油(glycerol)、 短链(2~10C)脂肪酸易被肠黏膜吸收，直接进入门静脉。一部分未被消化的由短链脂肪酸构成的甘油 三酯，被胆汁酸盐乳化后也可被吸收，吸收后的这些甘油三酯在肠黏膜细胞内脂肪酶的作用下水解为脂 甘油三酯(TG) 终国汁酸进 肠腔 小肠黏膜∽vWM√V 肠黏膜细胞 2-单酰甘油 中、长链脂肪酸 短链脂肪酸、甘油 脂酰COA一CoA+AT 合成人AMP+Pm 脂酰CoA 门静脉 转酰基酶 三酰甘油(TG) 磷脂、胆固醇 载脂蛋白 乳糜微粒 W 淋巴—→门静脉 图65甘油三酯的消化吸收 150
第六意代 肪酸和甘油，通过门静脉进入血液循环。中、长链脂肪酸(12一26C)、甘油一酯及其他脂类消化产物与 胆汁酸盐乳化成混合微团直接吸收入小肠黏膜细胞。在肠黏膜细胞中，中、长链脂肪酸在脂酰CA合 成酶催化下生成脂酰C©A,进一步被转化为甘油三酯：溶血磷脂被转化为磷脂以及胆固醇被转化为胆固 醇酯。它们与载脂蛋白构成乳糜微粒(chylomicron,CM)通过淋巴最终进入血液（如图6-5），被其他细胞 所利用。在肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为脂肪合成的甘油一酯途径。 第三节脂肪代谢 人体内脂肪处于不断自我更新的转变中。脂肪组织和肝内的脂肪有较高的更新率，其次为黏膜和 肌组织，皮肤和神经组织中的脂肪更新率较低。 一、脂肪分解代谢 (一）脂肪动员 储存于脂肪细胞中的脂肪被一系列脂肪酶逐步水解为甘油和游离脂肪酸(free fatty acid,FFA)并释 放人血供全身各组织利用的过程，称为脂肪动员(fat mobilization)。在脂肪动员过程中，甘油三酯脂肪 酶起决定性作用，它的活性比甘油二酯脂肪酶和甘油一酯脂肪酶活性小，是脂肪动员的限速酶。此酶有 磷酸化和去磷酸化两种形式，前者有活性，后者无活性，其底物是脂肪组织中的甘油三酯。 甘油三酯 甘油三酯脂肪酶活性受激素的调节，又称激素敏感甘油三酯脂肪酶(hormone-sensitive triglyceride li pase,HSL)。肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素直接作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化 酶，使cAMP生成增加。cAMP继而激活蛋白激酶，使胞内HSL磷酸化而活化（参见第19章），从而加速 甘油三酯分解。这些能直接激活甘油三酯脂肪酶进而促进脂肪分解的激素称为脂解激素。甲状腺激 素、生长激素及肾上腺皮质激素等具有协同作用。蕨岛素的作用则相反，它能抑制腺苷酸环化酶，增强 瞬酸二酯酶活性，减少©AMP,抑制蛋白激酶，从而使HSL去磷酸化而失活，抑制脂肪动员，称为抗脂解 激素。 脂肪动员及利用的基本过程是（图6-6）：①脂解激素增多；②活化腺苷酸环化酶；③激素敏感脂肪 酶被磷酸化，从无活性变为有活性；④分解甘油三酯产生游离脂肪酸；⑤游离脂肪酸被释放入血；⑥在 心、骨骼肌等细胞膜上的游离脂肪酸转运蛋白的帮助而进入细胞：⑦心、骨骼肌等细胞分解脂肪酸而产 生ATP 机体通过激素对甘油三酯脂肪酶的作用实现对脂肪动员的调控。当机体处于禁食、饥饿或兴奋状 态时，肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，脂肪动员加强；进食后胰岛素分泌增加，脂肪动员降低。 脂肪细胞储存的脂肪经脂肪动员产生的甘油和游离脂肪酸被释放入血液。在血液中，甘油溶解于 水，直接由血液运输至肝、肾、肠等组织被代谢：而游离脂肪酸不溶于水，在血液中与清蛋白结合而被运 输至全身各组织，主要被心、肝、骨酪肌等摄取利用。此外，在肝、骨骼肌、心肌等组织中，其细胞内自身 的甘油三酯也可在组织胎肪酶的作用下水解。组织脂肪酶存在于细跑溶酶体内，最适DH偏酸，其活性 不受激素影响。上述组织中的脂肪被组织脂肪酶水解为甘油和脂肪酸后，被相应的组织细胞所利用。 (二)甘油的氧化分解 脂肪动员时的另一产物甘油在细胞内甘油激酶的催化下，与ATP作用生成3-磷酸甘油，后者经脱 氢生成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮可循糖分解代谢途径继续分解供能或经糖异生途径转变为葡萄糖 或糖原（图6-7）。 151
】第二草物质代及其调节 苷酸环化 D 澈活 细胞胆 G 种 氧化 ATP CO. 清蛋日 甘袖三 脂肪细 心、骨酪肌细胞 血液运送 图6-6脂肪动员及利用的基本过程 NAD' NADH-H CH.OH HO-CH HO-CH d田O（乐牌等织） CH,0一©磷酸甘油脱氢酶 CH,0-® 甘油 3.磷酸甘油 磷酸二经丙酮 图6-7甘油的利用 肝、肾及小肠黏膜细胞富含甘油激酶，而肌肉及脂肪细胞中此激酶活性很低，利用甘油的能力很弱。 脂肪组织中产生的甘油主要经血液运输进人肝进行氧化分解。 (三)脂肪酸氧化分解 游离脂肪酸是人及哺乳动物的主要能源物质，在供氧充足的条件下脂肪酸在体内被分解成C0,和 H,O,并产生大量能量。除脑组织和成熟红细胞外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝及肌肉组织最 为活跃。 1.脂肪酸活化吸收进入细胞的脂肪酸在胞质中由脂酰CA合成酶（又称硫激酶）催化，ATP提供 能量，活化形成脂酰CoA(acyl-CoA)。 R-COOH+ATP+HSCA脂联C合放号，R-C0-SCoA+AMP+PP 脂酰CA含有高能硫酯键，极性增强，易溶于水，性质活泼，代谢活性明显增强，更容易参加反应。 反应过程中生成的焦磷酸(PP)立即被细胞内焦磷酸酶水解，阻止了逆向反应的进行。1分子脂肪酸活 化成脂酰CoA,实际上消耗了2个高能磷酸键。 2.脂酰CA转运人线粒体脂肪酸活化在胞质中进行，而催化脂肪酸氧化分解的酶系存在于线粒 152