第11章RNA的生物合成 学习要求 料,由RNA聚合酶催化,合成RN (2)转录的反应体系包括DNA模板,4种NTP 了解RNA生物合成的主要方式。 RNA聚合酶,某些蛋白质因子等。 掌握复制与转录的区别。掌握转录的概念及其 2.转录的模板 反应体系,包括模板、原料、酶及其化学反应。熟悉不 (1)在复制时,基因组DNA全长均需复制。在 时称转录模板裤编码链第基本概念。熟悉大肠杆 庞大的基因组中,按细胞不同的发育时序、生存条件 菌RNA聚合南的组成及亚基的作用。熟悉真核生 和生理需要,只有少部分的基因发生转录。 物RNA聚合的分类和作用 掌握启动子的概 (2)不对称转录:即转录的选择性 包括两方面 作用,熟悉原核生物启动子的结构,了解真核启动子 含义:①在DNA分子双链上,一股链用作模板指引转 的特征。 录,另一股链不转录:②模板链并非总是在同一条单 了解原核生物转录与真核生物转录的基本过程, 韩上 以及两者的异同。 (3)模板链:DNA双链中按碱基配对规律指引转 掌握真核生物mRNA的加T修饰方式,熟悉外显 录生成RNA的一股单练 子,内含子断裂基因等概念 (4)编码链:DNA双链中,与模板链对应的另 了解RNA和RNA的加工修饰方式。 条单链。文献刊出的DNA序列,一般只写出 讲义要点 码链。 3.RNA聚合酶见表11-1. (一)RNA生物合成的主要方式 4.RNA聚合酶结合到DNA的启动子上启动转录 1.转录:即以DNA为模板合成RNA,是生物体内 (1)启动子的概念:启动子是指位于基因转录起 的主要合成方式。 2.RNA复制:即以RNA为模板合成RNA,常见 录起始和转录效率 于病毒。 的一段DNA序列e (二)转录的概念及其反应体系 (2)原核生物启动子的特征(图112) 1.概念及其反应体系 一35bp处为保守性的TTGACA序列,是RNA (1)转录是指以DNA为模板,以四种NTP为原 pol的识别位点。 园容上: 图111不对称转录 表11-1RNA聚合酶 原核生物RNA聚合南 真核生物RNA聚合酶 组成 1种(RNA pol):6个亚5(aBBm) 3种:RNA pol I、I、Ⅲ 描述 全南(a、BBm) I:位于核仁,合成45SRNA σ因子:即起始因子,辨认转录起始点 I:位于核浆,合成hnRNA 核心(a,B):负责转录延长 :位于核浆,合成RNA5S-RNA,小RNA 备注 抗结核药物利福平专一性结合B亚基 hnRNA:即核不均一RNA,为mRNA的前体 119
119 第 11 章 RNA 的生物合成 学 习 要 求 了解 RNA 生物合成的主要方式ꎮ 掌握复制与转录的区别ꎮ 掌握转录的概念及其 反应体系ꎬ包括模板、原料、酶及其化学反应ꎮ 熟悉不 对称转录、模板链、编码链等基本概念ꎮ 熟悉大肠杆 菌 RNA 聚合酶的组成及 σ 亚基的作用ꎮ 熟悉真核生 物 RNA 聚合酶的分类和作用ꎮ 掌握启动子的概念与 作用ꎬ熟悉原核生物启动子的结构ꎬ了解真核启动子 的特征ꎮ 了解原核生物转录与真核生物转录的基本过程ꎬ 以及两者的异同ꎮ 掌握真核生物 mRNA 的加工修饰方式ꎬ熟悉外显 子、内含子、断裂基因等概念ꎮ 了解 tRNA 和 rRNA 的加工修饰方式ꎮ 讲 义 要 点 (一) RNA 生物合成的主要方式 1 转录:即以 DNA 为模板合成 RNAꎬ是生物体内 的主要合成方式ꎮ 2 RNA 复制:即以 RNA 为模板合成 RNAꎬ常见 于病毒ꎮ (二) 转录的概念及其反应体系 1 概念及其反应体系 (1) 转录是指以 DNA 为模板ꎬ以四种 NTP 为原 料ꎬ由 RNA 聚合酶催化ꎬ合成 RNAꎮ (2) 转录的反应体系包括 DNA 模板、4 种 NTP、 RNA 聚合酶、某些蛋白质因子等ꎮ 2 转录的模板 (1) 在复制时ꎬ基因组 DNA 全长均需复制ꎮ 在 庞大的基因组中ꎬ按细胞不同的发育时序、生存条件 和生理需要ꎬ只有少部分的基因发生转录ꎮ (2) 不对称转录:即转录的选择性ꎮ 包括两方面 含义:①在 DNA 分子双链上ꎬ一股链用作模板指引转 录ꎬ另一股链不转录ꎻ②模板链并非总是在同一条单 链上ꎮ (3) 模板链:DNA 双链中按碱基配对规律指引转 录生成 RNA 的一股单链ꎮ (4) 编码链:DNA 双链中ꎬ与模板链对应的另一 条单 链ꎮ 文 献 刊 出 的 DNA 序 列ꎬ 一 般 只 写 出 编 码链ꎮ 3 RNA 聚合酶 见表 11 ̄ 1ꎮ 4 RNA 聚合酶结合到 DNA 的启动子上启动转录 (1) 启动子的概念:启动子是指位于基因转录起 始位点上游、能够与 RNA 聚合酶和其他转录因子结 合并进而调节其下游目的基因转录起始和转录效率 的一段 DNA 序列ꎮ (2) 原核生物启动子的特征(图 11 ̄ 2) ― 35 bp 处为保守性的 TTGACA 序列ꎬ是 RNA pol 的识别位点ꎮ 图 11 ̄ 1 不对称转录 表 11 ̄ 1 RNA 聚合酶 原核生物 RNA 聚合酶 真核生物 RNA 聚合酶 组成 1 种(RNA pol)ꎻ6 个亚基(α2ββ'σω) 3 种:RNA pol Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 描述 全酶(α2ββ'σω) Ⅰ:位于核仁ꎬ合成 45S ̄rRNA σ 因子:即起始因子ꎬ辨认转录起始点 Ⅱ:位于核浆ꎬ合成 hnRNA 核心酶(α2ββ'ω):负责转录延长 Ⅲ:位于核浆ꎬ合成 tRNA、5S ̄rRNA、小 RNA 备注 抗结核药物利福平专一性结合 β 亚基 hnRNA:即核不均一 RNAꎬ为 mRNA 的前体
·120·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 一I0bp处为保守性的TATAAT序列,称为 表1-3和图11-4。 Pribno 是RNA pol的结合位点。 转录湘 (3)真核生物启动子的特征:与原核生物相比 编码 RNA聚合 真核生物的启动子区域更为复杂。 点核生物有三类RNA聚合南分别使用三类不 同类型的启动子,转录三类不同的基因。其中以NA DNA 聚合酶Π的启动子即Ⅱ型启动子最为复杂如NA 聚合酶Ⅱ转录基因的启动子区域包含有:转录起始位 点附近的保守序列即起始子(initiator,lr)、起始位片 上游约-4Obp处的TATA盒或称Hognest盒、更上游的 合双性位点 CAAT盒,GC盒保守序列以及更远端的增强子或沉默 子等调柠性序列 图11-3 原生 录示意图 ·参见“基因表达调控”章节。 表1I-3参与RNA pol转录起始的TFⅡ 结合郁包 转录 TA'TAAT 转录因子 亚基组成和(或) 功能 分子量(kDa) 10☒ TFHD TBP*38 结合TATA盒 图11.2原核牛物的启动子及其保守序列 TAF 辅助TBP-DNA结合 (三)转录的基本过程 TFILA 12.19.35 稳定TFID-DNA复合物 1.原核生物转录的基本过程 促进RNA-Ⅱ结合及作 (1)起始阶段:c因子识别DNA模板转录起始 为其他因子结合的桥梁 点+全酶结合解链+转录开始后亚基即 TFHF 30.74 解螺旋南 脱落: 57(a)34(B)ATPase (2)延长阶段:核心醇沿DNA模板滑动(5一3方 TF IH 蛋白激倒活性,使CTD· 向),四种NTP为原料: 磷酸化 (3)终止阶段:RNA聚合酶遇到终止信号,停止 TBP:TATA binding protein,TATA结合蛋白 转录.转录产物RNA链脱落。包括依赖p因子和用 TAF:TBP ,TBP辅 依赖p因子的转录终止机制。 。 in,RNA-pI大亚 2直核生物转最的基木村程 基我基末端结构域 (1)真核生物与原核生物转录的基本过程和机 制大致相同,但更为复杂 (四)转录后的加工修饰 表112原核生物与真核生物转录的不同点 1.原核生物与直核生物转录后的加工修饰 原核生物 直核生物 表11.4原核生物与真核生物转录后的加工修饰 I种RNAp网 3种RNA pola:I、, 原核生物 真核生物 转录过程和机制相对更为复杂,需要多种转录因了 mRNA 边转录边翻译。一般首、尾修饰:5相子和3 简单 参与 不需加工 Pe(A》尾四 转录和酬译同步进行 结构剪接:剪除“内含 子”连接“外显子 RNA和RNA转录后RNA和RNA转录后需加工 选择性剪接和mRNA 编辑 需加工修施 修饰 nRNA一般不需要转录 mRNA需要复杂的转录后加 RNA 切去两端及中间,3 与原核生物类 后的加工修 悠饰 苷修饰(甲基化 等) (2)譬如在真核生物的RNA聚合酶I的转录志 始阶段,就需要大量的转录因子参与和相互作用,形 RNA 30s前体 +16,23S, 45S前体 28s,5.8s, 5S-rRNA,tRNA 成转录起始前复合物(pre-initiation compex,PIC),见
120 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 ― 10 bp 处 为 保 守 性 的 TATAAT 序 列ꎬ 称 为 Pribnow 盒ꎬ是 RNA pol 的结合位点ꎮ (3) 真核生物启动子的特征:与原核生物相比ꎬ 真核生物的启动子区域更为复杂ꎮ 真核生物有三类 RNA 聚合酶ꎬ分别使用三类不 同类型的启动子ꎬ转录三类不同的基因ꎮ 其中以 RNA 聚合酶Ⅱ的启动子即Ⅱ型启动子最为复杂ꎬ如 RNA 聚合酶Ⅱ转录基因的启动子区域包含有:转录起始位 点附近的保守序列即起始子( initiatorꎬInr)、起始位点 上游约 ̄ 40bp 处的 TATA 盒或称 Hognest 盒、更上游的 CAAT 盒、GC 盒保守序列以及更远端的增强子或沉默 子等调控性序列ꎮ • 参见“基因表达调控”章节ꎮ 图 11 ̄ 2 原核生物的启动子及其保守序列 (三) 转录的基本过程 1 原核生物转录的基本过程 (1) 起始阶段:σ 因子识别 DNA 模板转录起始 点 → 全酶结合 → 解链 → 转录开始后 σ 亚基即 脱落ꎻ (2) 延长阶段:核心酶沿 DNA 模板滑动(5→3 方 向)ꎬ四种 NTP 为原料ꎻ (3) 终止阶段:RNA 聚合酶遇到终止信号ꎬ停止 转录ꎬ转录产物 RNA 链脱落ꎮ 包括依赖 ρ 因子和非 依赖 ρ 因子的转录终止机制ꎮ 2 真核生物转录的基本过程 (1) 真核生物与原核生物转录的基本过程和机 制大致相同ꎬ但更为复杂ꎮ 表 11 ̄ 2 原核生物与真核生物转录的不同点 原核生物 真核生物 1 种 RNA pol 3 种 RNA pol:Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 转录过程和机制相对 简单 更为复杂ꎬ 需要多种转录因子 参与 转录和翻译同步进行 转录与翻译分别在细胞核与细 胞液进行 tRNA 和 rRNA 转 录 后 需加工修饰 tRNA 和 rRNA 转 录 后 需 加 工 修饰 mRNA 一般不需要转录 后的加工修饰 mRNA 需要复杂的转录后加工 修饰 (2) 譬如在真核生物的 RNA 聚合酶Ⅱ的转录起 始阶段ꎬ就需要大量的转录因子参与和相互作用ꎬ形 成转录起始前复合物( pre ̄initiation complexꎬPIC)ꎬ见 表 11 ̄ 3 和图 11 ̄ 4ꎮ 图 11 ̄ 3 原核生物转录示意图 表 11 ̄ 3 参与 RNA polⅡ转录起始的 TFⅡ 转录因子 亚基组成和(或) 分子量(kDa) 功能 TFⅡD TBP ∗38 结合 TATA 盒 TAF ∗∗ 辅助 TBP ̄DNA 结合 TFⅡA 12ꎬ19ꎬ35 稳定 TFⅡD ̄DNA 复合物 TFⅡB 33 促进 RNA ̄pol Ⅱ结合及作 为其他因子结合的桥梁 TFⅡF 30ꎬ74 解螺旋酶 TFⅡE 57(α)34(β) ATPase TFⅡH 蛋白激酶活性ꎬ使 CTD ∗∗∗ 磷酸化 ∗ TBP:TATA binding proteinꎬTATA 结合蛋白 ∗∗ TAF:TBP associated factorsꎬTBP 辅因子 ∗∗∗ CTD:carboxyl terminal domainꎬRNA ̄pol Ⅱ大亚 基羧基末端结构域 (四) 转录后的加工修饰 1 原核生物与真核生物转录后的加工修饰 表 11 ̄ 4 原核生物与真核生物转录后的加工修饰 原核生物 真核生物 mRNA 边转录边翻译ꎬ一般 不需加工 首、尾修饰:5'帽子和 3 ' ̄Poly (A)尾巴 结构剪接:剪除“ 内含 子”ꎬ连接“ 外显子” 选择性剪接和 mRNA 编辑 tRNA 切去两端及中间ꎬ3′ 端加 ̄CCA 序列 核 苷 修 饰 ( 甲 基 化 等)→ 稀有碱基 与原核生物类似 rRNA 30S 前体 →16Sꎬ23Sꎬ 5S ̄rRNAꎬtRNA 45 S 前体→28 Sꎬ5.8 Sꎬ 18 S rRNA
第11章RNA的生物合成·121,号 DNA TBP或TID和或TFIA TF I B TF It-RNA聚合酶I I TF IE TFUD D 一RNA聚合酶 合的启动子复合物 A聚合 Λ解旋形成开故的复合物 RNA 终止 】 解旋的DNA 延长 延长因子 TFIH 图11.4真核生物的转录起始过程 2.直核生物mRNA转录后的加工修饰真核生 1)5端修饰:指在mRNA的5'起始端加上7.甲 物的mRNA前体也称或初级mRNA转录本 基鸟蝶的帽子结构,即7。 在转录后需要5末端和3”,末端的修饰即首、尾修饰 2)3端修饰 指在mRNA的3末端加上聚腺苷 以及剪接加 ,才能成为成熟的mRNA,进而被转运 酸Ply(A)尾巴,长度为100-200个核苷酸之间,利 至核糖体,指导蛋白质合成。 转录终止同时进行。 如卵清蛋白基因的转录及其加工修饰过程,见图 3)帽子结构和尾巴结构的作用:保护mRNA免 11-5。 受核酸酶的降解:控制翻译速率。 (1)首、尾修饰:即5'加帽和3加尾。 (2)mRNA剪接:即剪除内含子”,连接外显子”。 7.7kb 卵清蛋白恭因 B CD E FG■ 043 转录 转录领广物 首、尼修饰 MGppp AAAAA 与徐 odG行f2AAAM 成然mRNA AAA-AAA 图11-5卵清蛋白基因的转录及其加工修饰
第 11 章 RNA 的生物合成 121 图 11 ̄ 4 真核生物的转录起始过程 2 真核生物 mRNA 转录后的加工修饰 真核生 物的 mRNA 前体ꎬ也称 hnRNA 或初级 mRNA 转录本ꎬ 在转录后需要 5′ ̄末端和 3′ ̄末端的修饰即首、尾修饰ꎬ 以及剪接加工ꎬ才能成为成熟的 mRNAꎬ进而被转运 至核糖体ꎬ指导蛋白质合成ꎮ 如卵清蛋白基因的转录及其加工修饰过程ꎬ见图 11 ̄ 5ꎮ (1) 首、尾修饰:即 5′ ̄加帽和 3′ ̄加尾ꎮ 1) 5′ ̄端修饰:指在 mRNA 的 5′ ̄起始端加上 7 ̄甲 基鸟嘌呤的帽子结构ꎬ即 7mGpppmNꎮ 2) 3′ ̄端修饰:指在 mRNA 的 3′ ̄末端加上聚腺苷 酸 Poly (A)尾巴ꎬ长度为 100 ~ 200 个核苷酸之间ꎬ和 转录终止同时进行ꎮ 3) 帽子结构和尾巴结构的作用:保护 mRNA 免 受核酸酶的降解ꎻ控制翻译速率ꎮ (2) mRNA 剪接:即剪除“内含子”ꎬ连接“外显子”ꎮ 图 11 ̄ 5 卵清蛋白基因的转录及其加工修饰
·12·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 1)真核生物基因的断裂性特点及断裂基因:真 续表 枝生物基因,大多 具有明显的断裂性特点,由若干外 复制 转录 显子(被转录并呈现在RNA终产物上)和内含子序列 (仅呈现在RNA初级产物上并被除去)交替排列组 ④酶:DNA聚合 BNA聚合酶 成因此称为断罗基因(plit gene) 拓扑异构酶,DNA 连接 2)内含子.真核生物断裂基因中被转录的、但君 转录后加工剪接时被除去的DNA片段。 ⑤产物:子代双mRNA,RNA,RNA 链DNA 小RNA 3)外显子:真核生物断裂基因中被转录的、在转 ⑥引物:需要短RNA不需要引物 录后加工剪接时被保留并最终呈现于成熟RNA中的 段作为引名 DNA片段。 ⑦方式:半保留复制、不对称转录 4)mRNA剪接.是指去除mRNA初级转录产彩 双向复制,半不连 上和内含子对应的序列,把外显子对应的序列连接为 续复制 成熟RNA的过程 5)剪接加工机制:U系列nRNA参与.与核内 蛋白质形成剪接体:GU/AG剪接规律:2次转 中英文专业术语 反应。 不材弥转最,1s (3)选择性剪接:也叫可变剪接(alternative spli 板销.template stran cig),是指从一个mRNA前体中通过不同的剪接方 编码销.ooding strand 式(选择不同的剪接位点组合)产生不同的mRNA剪 BA△酶.BNAn se.RNA pol 接变是体的过程 核不均一RNA:hnRNA mRNA前体的选择性剪接极大地增加了 RNA 自动子, 和蛋白质的多样性以及基因表达的复杂程度。如 钙索基因的选择性剪接」 (4)mRNA编辑(mRNA editing):是对基因的编 内含子.in 码序列进行转录后加工。如a即oB基因。 新裂基因:即tn (五)复制和转录小结 RNA编辑:RNA editing 参见表11-5。 练习题 表115复制与转录的比较 复制 、A型选择题 转录 以DNA为模板合成以DNA为模板合成 下列RNA生物合成的叙述,正确的一项是 定义 DNA的过程 逆转录 于RNA生物合 RNA的过 相同点①都是酶促的核苷酸⑤枝苷酸之间都以磷 B.转录不属于RNA生物合成 C.RNA生物合成仅仅是指以DNA为模板合 聚合寸程 酸一砖排相连 成RNA ⑥都服从碱基配对 D.RNA生物合成仅仅是指以RNA为模板合 成RNA ③都是以核苷酸为⑦产物都是很长的多 E.RNA病毒的遗传物质RNA的复制也属于RNA 原料 核苷酸植 生物合成 ④合成方向都是5 2.下列关于转录的叙述,正确的一项是: 3 A转录可程需要引物 不同点 ①模板.DNA两股单模板结转录 B.转录模板是DNA双链中的任意一股单链 链都可作为模板 C转录所需的原料为NTp ②原料:四种dn 四种NTP(ATP,GTP DRNA新链是沿5”一3'方向合成 CTP ,UTP) E。转录在胞浆中进行 dcTP,dTTP) 3配对:A=T,G=C 3.下列关于复制和转录的叙述,错误的一项是 A=T、A=U、G=C A.均涉及磷酸二酯键的形成
122 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 1) 真核生物基因的断裂性特点及断裂基因:真 核生物基因ꎬ大多具有明显的断裂性特点ꎬ由若干外 显子(被转录并呈现在 RNA 终产物上)和内含子序列 (仅呈现在 RNA 初级产物上并被除去) 交替排列组 成ꎬ因此称为断裂基因(split gene)ꎮ 2) 内含子:真核生物断裂基因中被转录的、但在 转录后加工剪接时被除去的 DNA 片段ꎮ 3) 外显子:真核生物断裂基因中被转录的、在转 录后加工剪接时被保留并最终呈现于成熟 RNA 中的 DNA 片段ꎮ 4) mRNA 剪接:是指去除 mRNA 初级转录产物 上和内含子对应的序列ꎬ把外显子对应的序列连接为 成熟 RNA 的过程ꎮ 5) 剪接加工机制: U 系列 snRNA 参与ꎬ与核内 蛋白 质 形 成 剪 接 体ꎻ GU/ AG 剪 接 规 律ꎻ 2 次 转 酯 反应ꎮ (3) 选择性剪接:也叫可变剪接( alternative spli ̄ cing)ꎬ是指从一个 mRNA 前体中通过不同的剪接方 式(选择不同的剪接位点组合)产生不同的 mRNA 剪 接变异体的过程ꎮ mRNA 前体的选择性剪接极大地增加了 mRNA 和蛋白质的多样性以及基因表达的复杂程度ꎮ 如降 钙素基因的选择性剪接ꎮ (4) mRNA 编辑( mRNA editing):是对基因的编 码序列进行转录后加工ꎮ 如 apoB 基因ꎮ (五) 复制和转录小结 参见表 11 ̄ 5ꎮ 表 11 ̄ 5 复制与转录的比较 复制 转录 定义 以DNA 为模板合成 DNA 的过程 以 DNA 为 模 板 合 成 RNA 的过程 相同点 ①都是酶促的核苷酸 聚合过程 ⑤核苷酸之间都以磷 酸二酯键相连 ② 都 是 以 DNA 为 模板 ⑥ 都 服 从 碱 基 配 对 规则 ③都 是 以 核 苷 酸 为 原料 ④合成方向都是 5’ →3’ ⑦产物都是很长的多 核苷酸链 不同点 ①模板:DNA 两股单 链都可作为模板 模板链转录 ② 原 料: 四 种 dNTP ( dATP、 dGTP、 dCTP、dTTP) 四种 NTP ( ATP、 GTP、 CTP、UTP) ③配对:A=T、G≡C A=T、A=U、G≡C 续表 复制 转录 ④酶: DNA 聚 合 酶、 拓扑异构酶、DNA 连接酶等 RNA 聚合酶 ⑤ 产 物: 子 代 双 链 DNA mRNA、 tRNA、 rRNA、 小 RNA ⑥引物:需要短 RNA 片段作为引物 不需要引物 ⑦方式:半保留复制、 双向复制、半不连 续复制 不对称转录 中英文专业术语 不对称转录:asymmetric transcription 模板链:template strand 编码链:coding strand RNA 聚合酶:RNA polymeraseꎬRNA pol 核不均一 RNA:hnRNA 启动子:promoter 起始子:initiator 外显子:exon 内含子:intron 剪接:splicing 断裂基因:split gene RNA 编辑:RNA editing 练 习 题 一、 A 型选择题 1 下列 RNA 生物合成的叙述ꎬ正确的一项是: A 逆转录属于 RNA 生物合成 B 转录不属于 RNA 生物合成 C RNA 生 物 合 成 仅 仅 是 指 以 DNA 为 模 板 合 成 RNA D RNA 生 物 合 成 仅 仅 是 指 以 RNA 为 模 板 合 成 RNA E RNA 病毒的遗传物质 RNA 的复制也属于 RNA 生物合成 2 下列关于转录的叙述ꎬ正确的一项是: A 转录过程需要引物 B 转录模板是 DNA 双链中的任意一股单链 C 转录所需的原料为 dNTP D RNA 新链是沿 5′→3′方向合成 E 转录在胞浆中进行 3 下列关于复制和转录的叙述ꎬ错误的一项是: A 均涉及磷酸二酯键的形成
第11章RNA的生物合成·123· B.均以DNA分子作为模板 11.原核生物RNA聚合酶中,哪一个亚基主要负责转 C都游从碱基配对想律 录起始? D.新链合成的方向均是沿5”→3方向合成 A型亚其 RB亚其 E都以NTP作为原料 C.B'亚基 D.g亚基 4.关于转录的DNA模板的叙述,错误的一项是 Ew亚基 模板DNA的 模板链,另一条链为编 12 利福平能 地作用于原核生物RNA聚合酶的 码 哪一个亚基 B.模板DNA的两条链同时作为模板合成互补的 A.亚型 B.B亚基 RNA新链 CB'亚基 D.G亚基 C.其中的模板链和RNA产物的序列互补 E,亚其 D.其中的编码结和RNA产物的序列其本一致 13.boRNA是由哪种催化合成的? F模板链利和编码链是反向百补 A.RNA聚合酶I B.RNA聚合酵 5. EDNA的模板链序列为 -AATCGTGAT.3',由 RNA聚合I D.逆转录酶 此转录合成的mRNA 序列应为 核 A.5'-ATCACGATT-3 B.5'-AUCACGAUU-3 14.关于hnRNA的叙述错误的是 C.5'-AAUCGUGAU-3' D.S-AATCGTGAT-3 A。含有与外显子对应的序列 E以十都不对 B含有与内含子成的序列 6.下列关于基因启动子的叙述正确的一顶是 C.是初级转录产物.mRNA的前体 A起始素码子附折的mRNA序列 D.需要经过复杂的加工修饰过程 E 由 核生物 NA 聚合酶催化合成 转录起始位点附近能够与RNA聚合酶结合并 15. 关于mRNA的加工修饰,叙述错误的是 调节转录的一段DNA模板序列 A.真核生物的mRNA需要经过复杂的加工修饰 D.远离结构基因且能增强或减弱基因转录的一段 过程 DNA模板序列 B.在原核生物,边转录边翻译,一般无需加工 E内含子序列 修布 7,参与转录的酶属于 C.直核生物的mRNA前体即hnRNA RNA编辑也是 nRNA加工修饰方式 RNA指导的DNA聚合 ,真核生物mRNA的帽子和Po(A)尾结构的 C.DNA指导的RNA聚合南 作用不大 D.RNA指导的RNA聚合酶 16.直核生物mRNA转录后的加工修临不包括」 F以上均不对 A5'端加帽子结构 8.能特异性地抑制原核生物RNA聚合酶的是。 B.3端加Pay(A)尾 C3'加CCA尾 D 切除相应的内含子序列 连接相应的外显子序列 9.转录过程中需要的原料是: 17.关于外显子的叙述错误的是 A.ATP GTP TTP CTP A.外显子序列中含有大量的稀有碱基 B ATP GTP UTP CTP B.外显子是真核生物断裂基因中的片段 C dATp dcTP dTrp dcTp C.外显子被转录 D.dATP,dGTP,dUTP,dCTP D.成熟的mRNA中含有与外显子对应的序列 TDP CDp hnRNA中含有与外显子对应的序列 10.有关复制和转录,叙述正确的是: 18.关于内含子的叙述错误的是 A.核苷酸之间都是通过磷酸二酯键相连 A.内含子序列在加工修饰过程中被除去 B.合成起始均需要引物参与 B.内含子是真核生物断裂基因中的片段 C底物部是四种NTp C.内含子被转录 D.合成产物都不需要加工修饰 D.成熟的mRNA中不含有与内含子对应的序列 合成方式均为半保留合成 E.RNA中不含有与内含子对应的序列
第 11 章 RNA 的生物合成 123 B 均以 DNA 分子作为模板 C 都遵从碱基配对规律 D 新链合成的方向均是沿 5′→3′方向合成 E 都以 NTP 作为原料 4 关于转录的 DNA 模板的叙述ꎬ错误的一项是: A 模板 DNA 的一条链为模板链ꎬ另一条链为编 码链 B 模板 DNA 的两条链同时作为模板合成互补的 RNA 新链 C 其中的模板链和 RNA 产物的序列互补 D 其中的编码链和 RNA 产物的序列基本一致 E 模板链和编码链是反向互补的 5 假定 DNA 的模板链序列为 5′ ̄AATCGTGAT ̄ 3′ꎬ由 此转录合成的 mRNA 序列应为: A 5′ ̄ATCACGATT ̄ 3′ B 5′ ̄AUCACGAUU ̄ 3′ C 5′ ̄AAUCGUGAU ̄ 3′ D 5′ ̄AATCGTGAT ̄ 3′ E 以上都不对 6 下列关于基因启动子的叙述ꎬ正确的一项是: A 起始密码子附近的 mRNA 序列 B 翻译起始位点附近的 mRNA 序列 C 转录起始位点附近能够与 RNA 聚合酶结合并 调节转录的一段 DNA 模板序列 D 远离结构基因且能增强或减弱基因转录的一段 DNA 模板序列 E 内含子序列 7 参与转录的酶属于: A DNA 指导的 DNA 聚合酶 B RNA 指导的 DNA 聚合酶 C DNA 指导的 RNA 聚合酶 D RNA 指导的 RNA 聚合酶 E 以上均不对 8 能特异性地抑制原核生物 RNA 聚合酶的是: A 鹅膏蕈碱 B 青霉素 C 利福平 D 氯霉素 E 链霉素 9 转录过程中需要的原料是: A ATP、GTP、TTP、CTP B ATP、GTP、UTP、CTP C dATP、dGTP、dTTP、dCTP D dATP、dGTP、dUTP、dCTP E ADP、GDP、TDP、CDP 10 有关复制和转录ꎬ叙述正确的是: A 核苷酸之间都是通过磷酸二酯键相连 B 合成起始均需要引物参与 C 底物都是四种 NTP D 合成产物都不需要加工修饰 E 合成方式均为半保留合成 11 原核生物 RNA 聚合酶中ꎬ哪一个亚基主要负责转 录起始? A α 亚基 B β 亚基 C β′亚基 D σ 亚基 E ω 亚基 12 利福平能专一地作用于原核生物 RNA 聚合酶的 哪一个亚基? A α 亚基 B β 亚基 C β′亚基 D σ 亚基 E ω 亚基 13 hnRNA 是由哪种酶催化合成的? A RNA 聚合酶Ⅰ B RNA 聚合酶Ⅱ C RNA 聚合酶Ⅲ D 逆转录酶 E 核酶 14 关于 hnRNA 的叙述错误的是: A 含有与外显子对应的序列 B 含有与内含子对应的序列 C 是初级转录产物ꎬmRNA 的前体 D 需要经过复杂的加工修饰过程 E 由原核生物 RNA 聚合酶催化合成 15 关于 mRNA 的加工修饰ꎬ叙述错误的是: A 真核生物的 mRNA 需要经过复杂的加工修饰 过程 B 在原核生物ꎬ边转录边翻译ꎬ一般无需加工 修饰 C 真核生物的 mRNA 前体即 hnRNA D RNA 编辑也是一种 mRNA 加工修饰方式 E 真核生物 mRNA 的帽子和 Poly(A) 尾结构的 作用不大 16 真核生物 mRNA 转录后的加工修饰不包括: A 5′端加帽子结构 B 3′端加 Poly(A)尾 C 3′端加 CCA 尾 D 切除相应的内含子序列 E 连接相应的外显子序列 17 关于外显子的叙述错误的是: A 外显子序列中含有大量的稀有碱基 B 外显子是真核生物断裂基因中的片段 C 外显子被转录 D 成熟的 mRNA 中含有与外显子对应的序列 E hnRNA 中含有与外显子对应的序列 18 关于内含子的叙述错误的是: A 内含子序列在加工修饰过程中被除去 B 内含子是真核生物断裂基因中的片段 C 内含子被转录 D 成熟的 mRNA 中不含有与内含子对应的序列 E hnRNA 中不含有与内含子对应的序列
·124·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 19.关于mRNA的帽子和Po(A)尾结构,叙述错误 26.真核基因转录因子TP1、TFⅡ和TFⅢ的命名依 的是 据是 A.真核生物的mRNA含有帽子和Poly(A)尾 A.按照其发现的先后顺序 结构 B.转录因子包含的亚基种类 B.原核生物的mRNA没有帽子和Pl(A)尾 C.按照其包含的亚基数量 结构 D.根据其和真核生物三种RNA聚合蔺的对应 C.真核生物的hnRNA含有帽子和Pal(A)尾 关系 结构 E,以上均不对 D.可保护mRNA免受核酸酶的降解 27.TATA盒(TATA box)是 E可控制翻译的速 A.能和RNA聚合南结合 20.关于RNA的加工修饰,叙述正确的是: B直核生物基因的转录起始位上 A。不需要讲行加工修饰 C,直核生物基因的翻译起始位点 B.需要加上相子和Pov(A)尾结相 D.真核生物基因启动子区域中常见的保守序列 C经加工修饰生成较多的稀有基 原核 生 启动 域中常见 保守子 hnRNA是RNA的前体 以上均不对 28.真核生物的转录起始阶段,需要形成转录前起始 复合物(PIC),它是. 21.真核生物的45 RNA经加工修饰后可生成: ABNA聚合群与转最产物BNA形成的复合物 A.5.8S、18S和28S 种rRNA B.仅由RNA聚合酶和DNA模板形成的复合物 B.5S.18S和28S三种rRNA C名种转录因子与BNA聚合酶和DNA模板开 C.5.8S、,16S和23S三种rRNA 成的复合物 D.5.8S18S和23S三种rRN 多种转求因 子与RNA聚合酶和转录产物RNA F以上均不时 0 形成的复合物 22. 生物和真核生物的转录区别,下列哪 E以上均不对 点是不同的 29.关于Pribnow盒(Pribnow box),叙述正确的是: A.转录延长的方向 A.其保守序列为TATAAT B.转录所需的底物 C转录与翻译是否同时进行 的RNA聚合酶能与其结合 D.是否是不对称转录 度保守性序列 F以上均不对 D.是原核生物基因启动子风域中的一段高度保 23.转录延长时,RNA聚合醇全 组分中的8亚基 守性序列 作为终止因子在转录终止时起作用 E.以上叙球均正确 B.随全南在模板上滑动前移 0 C.转录起始完成后从全酶中脱落 关于核酶的叙述,正确的是 A D.合成转录所需的引物 水解核酸的 B.具有催化作用的RNA E川上的不Z C.其化学本质是DNA 24.原核生物转录过程中,P因子的主要作用是 D.位于细胞核中的酶的统积 参加转录的起始过程 E位于核仁中的酶的统称 B. 参加转录的延长过 二、B型选择题 C.参加转录的终止过程 D.负责合成转录所需的底粉 1.真核生物RNA聚合酶I的产物是 2.直核生物RNA聚合酶Ⅱ的产物是 下以上均不材 25.在转录过程中,涉及的碱基配对方式有! 3.真核生物RNA聚合酶Ⅲ A.仅AT.G/C配对方式 hnRN. B.45S-rRNA B.仅AVU,G/C配对方式 C.蛋白质 D.RNA和5S-RNA AT,AVU,G/C配对方式 E.多肽 D.AVG、A/U、G/C配对方式 4.真核生物转录生成的mRNA是 E以上均不对 5.原核生物转求生成的mRNA是
124 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 19 关于 mRNA 的帽子和 Poly(A)尾结构ꎬ叙述错误 的是: A 真核生物的 mRNA 含有帽子和 Poly ( A) 尾 结构 B 原核生物的 mRNA 没有帽子和 Poly ( A) 尾 结构 C 真核生物的 hnRNA 含有帽子和 Poly ( A) 尾 结构 D 可保护 mRNA 免受核酸酶的降解 E 可控制翻译的速率 20 关于 tRNA 的加工修饰ꎬ叙述正确的是: A 不需要进行加工修饰 B 需要加上帽子和 Poly(A)尾结构 C 经加工修饰生成较多的稀有碱基 D hnRNA 是 tRNA 的前体 E 以上均不对 21 真核生物的 45S rRNA 经加工修饰后可生成: A 5.8S、18S 和 28S 三种 rRNA B 5S、18S 和 28S 三种 rRNA C 5.8S、16S 和 23S 三种 rRNA D 5.8S、18S 和 23S 三种 rRNA E 以上均不对 22 关于原核生物和真核生物的转录区别ꎬ下列哪一 点是不同的? A 转录延长的方向 B 转录所需的底物 C 转录与翻译是否同时进行 D 是否是不对称转录 E 以上均不对 23 转录延长时ꎬRNA 聚合酶全酶组分中的 δ 亚基: A 作为终止因子在转录终止时起作用 B 随全酶在模板上滑动前移 C 转录起始完成后从全酶中脱落 D 合成转录所需的引物 E 以上均不对 24 原核生物转录过程中ꎬρ 因子的主要作用是: A 参加转录的起始过程 B 参加转录的延长过程 C 参加转录的终止过程 D 负责合成转录所需的底物 E 以上均不对 25 在转录过程中ꎬ涉及的碱基配对方式有: A 仅 A/ T、G/ C 配对方式 B 仅 A/ U、G/ C 配对方式 C A/ T、A/ U、G/ C 配对方式 D A/ G、A/ U、G/ C 配对方式 E 以上均不对 26 真核基因转录因子 TF Ⅰ、TFⅡ和 TFⅢ的命名依 据是: A 按照其发现的先后顺序 B 转录因子包含的亚基种类 C 按照其包含的亚基数量 D 根据其和真核生物三种 RNA 聚合酶的对应 关系 E 以上均不对 27 TATA 盒(TATA box)是: A 能和 RNA 聚合酶结合 B 真核生物基因的转录起始位点 C 真核生物基因的翻译起始位点 D 真核生物基因启动子区域中常见的保守序列 E 原核生物基因启动子区域中常见的保守序列 28 真核生物的转录起始阶段ꎬ需要形成转录前起始 复合物(PIC)ꎬ它是: A RNA 聚合酶与转录产物 RNA 形成的复合物 B 仅由 RNA 聚合酶和 DNA 模板形成的复合物 C 多种转录因子与 RNA 聚合酶和 DNA 模板形 成的复合物 D 多种转录因子与 RNA 聚合酶和转录产物 RNA 形成的复合物 E 以上均不对 29 关于 Pribnow 盒(Pribnow box)ꎬ叙述正确的是: A 其保守序列为 TATAAT B 原核生物的 RNA 聚合酶能与其结合 C 是原核生物基因转录起始位点上游的一段高 度保守性序列 D 是原核生物基因启动子区域中的一段高度保 守性序列 E 以上叙述均正确 30 关于核酶的叙述ꎬ正确的是: A 能水解核酸的酶 B 具有催化作用的 RNA C 其化学本质是 DNA D 位于细胞核中的酶的统称 E 位于核仁中的酶的统称 二、 B 型选择题 1 真核生物 RNA 聚合酶Ⅰ的产物是: 2 真核生物 RNA 聚合酶Ⅱ的产物是: 3 真核生物 RNA 聚合酶Ⅲ: A hnRNA B 45S ̄rRNA C 蛋白质 D tRNA 和 5S ̄rRNA E 多肽 4 真核生物转录生成的 mRNA 是: 5 原核生物转录生成的 mRNA 是:
第11章RNA的生物合成·125· 6,直核裂基因中不呈现在成熟RNA中的序列是: 游目的基因转录起始和转录效率的一段DNA 7.真核断裂基因中呈现在成熟RNA中的序列是: 字列 A.单顺反子 B多丽反子 3.断裂基因:真核生物基因,大多具有明显的断裂性 C内含子 D.外显子 特点,由若干外显子(被转录并呈现在RNA终产物 E以上均不对 上)和内含子序列(仅呈现在RNA初级产物上并截 8.直核生物mRNA的加屋终临信号是 徐去)交替排列组 成,称为断裂是 内含子:真核生物断裂基因中被转录的、但在转录 10 后加工剪接时被除去的DNA片段。 5外显子,直核生物新列甚因中被转录的在转录后 11.真核生物基因mRNA的相子结构是: A.AAUAAA 加工剪接时被保留并最终是现于成熟NA中的 DNA片段 B TATAAT C TATA盒.GC盒和CAAT盒 mRNA的剪接修饰:是指去除mRNA初级转录 上和内含子对应的序列,把外显子对应的序列连接 为成熟mRNA的过程 7.mRNA编辑,是对基因的编码序列进行转录后加 三、名词解释 工。如apoB基因。 1.不对称转录 2启动 内含子 四、问答题 5.外显于 1.参见表11-4。 7.mRNA编辑 2.在细胞核中刚刚合成出来的真核生物mRNA前体 也称nRNA成初级mRNA转录物.在转录后需要 四、问答题 1.请比较复制和转录相同点和不同点 经过一系列的加 工饰句括5”末端和3”.末地的 2.试述真核生物mRNA的主要加工修饰流程和方式 修饰即首尾修饰以及剪接加 才能成为具有功 的成熟的mRNA,进而被转运至核糖体,指导蛋白 参考答案 质合成。(1)首,尾修饰:即5'-加帽和3'-加尾 ①5'端修饰.指在mRNA的5'.始端加上7.甲其 一、A型选择题 鸟嘌吟的帽子结构,即7mGmN。②3'.端修饰 1.E2.D3.E4.B5.B6.C7.C8.C9.B 指在mRNA的3,末端加上多聚腺苷酸Py(A)尾 10.A11.D12.B13.B14.E15.E16.C 长度为100-200个核 苷酸之同 和转 17.A18.E19.C20C21A22C23C 时进 ,(2)mNA男接 即除 去mRNA 24.C25.C26.D27.D 28c 29.E30.B 初级转 产物上和内含子对应的序列,把外显子对应的序列 二、B型选择题 莲接为成熟mRNA的过程:该过程需要U系列 1.D2.A3.B4.A5.B6.C7.D8.A9.B mRNA与核内蛋白质形成的前接体参与通时2次 10c11D 转酯反应完成。有些基因的mRNA还具有选择性 三、名词解释 前接的机制使mBNA市且多样性。(3)mRNA 1.不对称转录,指转录的洗择性。包括两方面含义 :是对基因的编码序列进行转录后加工 ①在DNA分子双链上,一股链用作模板指引转录 B基因经过转录后的mRNA编轩 ,最终编码 另一服链不转录:②模板并非总是在同一条的 成两种不同的载脂蛋白即肝细胞中的aoB100和 上 小肠黏膜中的apoB48。 2. 启动子:是指位 于基因转录起始位点上游、能够 NA聚合酶和其他转录因子结合并进而调节其 (卜友泉)
第 11 章 RNA 的生物合成 125 6 真核断裂基因中不呈现在成熟 RNA 中的序列是: 7 真核断裂基因中呈现在成熟 RNA 中的序列是: A 单顺反子 B 多顺反子 C 内含子 D 外显子 E 以上均不对 8 真核生物 mRNA 的加尾修饰信号是: 9 Pribnow 盒(Pribnow box)的序列是: 10 真核基因启动子区域中的常见保守序列有: 11 真核生物基因 mRNA 的帽子结构是: A AAUAAA B TATAAT C TATA 盒、GC 盒和 CAAT 盒 D mGpppN E 以上均不对 三、 名词解释 1 不对称转录 2 启动子 3 断裂基因 4 内含子 5 外显子 6 mRNA 的剪接修饰 7 mRNA 编辑 四、 问答题 1 请比较复制和转录相同点和不同点? 2 试述真核生物 mRNA 的主要加工修饰流程和方式? 参 考 答 案 一、 A 型选择题 1 E 2 D 3 E 4 B 5 B 6 C 7 C 8 C 9 B 10 A 11 D 12 B 13 B 14 E 15 E 16 C 17 A 18 E 19 C 20 C 21 A 22 C 23 C 24 C 25 C 26 D 27 D 28 C 29 E 30 B 二、 B 型选择题 1 D 2 A 3 B 4 A 5 B 6 C 7 D 8 A 9 B 10 C 11 D 三、 名词解释 1 不对称转录:指转录的选择性ꎮ 包括两方面含义: ①在 DNA 分子双链上ꎬ一股链用作模板指引转录ꎬ 另一股链不转录ꎻ②模板链并非总是在同一条单 链上ꎮ 2 启动子:是指位于基因转录起始位点上游、能够与 RNA 聚合酶和其他转录因子结合并进而调节其下 游目的基因转录起始和转录效率的一 段 DNA 序列ꎮ 3 断裂基因:真核生物基因ꎬ大多具有明显的断裂性 特点ꎬ由若干外显子(被转录并呈现在 RNA 终产物 上)和内含子序列(仅呈现在 RNA 初级产物上并被 除去)交替排列组成ꎬ称为断裂基因ꎮ 4 内含子:真核生物断裂基因中被转录的、但在转录 后加工剪接时被除去的 DNA 片段ꎮ 5 外显子:真核生物断裂基因中被转录的、在转录后 加工剪接时被保留并最终呈现于成熟 RNA 中的 DNA 片段ꎮ 6 mRNA 的剪接修饰:是指去除 mRNA 初级转录产物 上和内含子对应的序列ꎬ把外显子对应的序列连接 为成熟 mRNA 的过程ꎮ 7 mRNA 编辑:是对基因的编码序列进行转录后加 工ꎮ 如 apoB 基因ꎮ 四、 问答题 1 参见表 11 ̄ 4ꎮ 2 在细胞核中刚刚合成出来的真核生物 mRNA 前体ꎬ 也称 hnRNA 或初级 mRNA 转录物ꎬ在转录后需要 经过一系列的加工修饰ꎬ包括 5′ ̄末端和 3′ ̄末端的 修饰即首尾修饰以及剪接加工ꎬ才能成为具有功能 的成熟的 mRNAꎬ进而被转运至核糖体ꎬ指导蛋白 质合成ꎮ (1) 首、尾修饰:即 5′ ̄加帽和 3′ ̄加尾ꎮ ①5′ ̄端修饰:指在 mRNA 的 5′ ̄起始端加上 7 ̄甲基 鸟嘌呤的帽子结构ꎬ即 7mGpppmNꎮ ②3′ ̄端修饰: 指在 mRNA 的 3′ ̄末端加上多聚腺苷酸 Poly (A)尾 巴ꎬ长度为 100 ~ 200 个核苷酸之间ꎬ和转录终止同 时进行ꎮ (2)mRNA 剪接:即除去 mRNA 初级转录 产物上和内含子对应的序列ꎬ把外显子对应的序列 连接为成熟 mRNA 的过程ꎻ该过程需要 U 系列 snRNA 与核内蛋白质形成的剪接体参与ꎬ通过 2 次 转酯反应完成ꎮ 有些基因的 mRNA 还具有选择性 剪接的机制ꎬ使 mRNA 更具多样性ꎮ (3) mRNA 编 辑:是对基因的编码序列进行转录后加工ꎮ 如 apoB 基因经过转录后的 mRNA 编辑ꎬ最终编码生 成两种不同的载脂蛋白即肝细胞中的 apoB100 和 小肠黏膜中的 apoB48ꎮ (卜友泉)