第6章脂类代谢 学习要求 熟悉甘油磷脂的合成部位、原料。熟悉磷脂酶类 对甘油脂的水解及其产物。了解鞘碱脂的代谢。 了解脂类的概念、分类和主要生理功能。热悉必 掌握胆固醇合成的部位、原料、限速醇及胆固酷 需脂酸的概 的转 与排 了解胆固醇合成过程及调节 了解脂类的消化与吸收。 掌握血脂的概念。掌握血浆脂蛋白用电泳法和 掌握脂肪动员的概念及其限速酶。掌握脂酸B 超速离心法分类的种类、主要组成成分和功能。了解 氧化的概念、脂酸的活化.脂酰CA进入线粒体的载 血浆脂蛋白的结构载脂蛋白的功能。了解血浆脂蛋 体、脂酸B氧化的主要步屋，能量的生成。了解脂酸 白的代谢。了解血浆脂蛋白代谢异常 的其他氧化方式。掌握酮体的概念，酮体生成和利用 的部位，酮体生成的生理意义。 了解下 用体生成的调 讲义要点 节。掌握脂酸合成的部位、原料辅助因子和限速酶 熟悉柠檬酸丙酮酸循环。热悉脂酸合成酵系的特 （一)概述 点，了解脂酸合成过程及其调节。了解脂酸碳链的加 1脂类的概念分类和主要生理功能 长和不饱和脂酸的合成。了解前列腺素等几种多不 )脂类的概念：脂类是脂肪及类脂的总称，是 饱和脂酸的重要衍生物及其生理功能。堂握甘油三 类非均 物理和化学性 质相近 并能为机体利用的 机化合物，不溶于水而易溶于乙醚等非极性有机溶剂。 (2)脂类的分类和主要生理功能（表6-1） 表61脂类的分类、含量及主要生理功能 分米 脂防即甘油三 供能，提供心需酸促进溶性生素吸收热垫作用，保护垫作用 类脂包括胆固醇及其酯、磷脂、 占5% 是生物膜的重要组分、参与细胞识别及信息传递、是体内多种生理活性物 糖脂等 质的前体等 2.不饱和脂酸的分类及命名 (3)必需脂酸的概念：多不饱和脂酸又称为营养 (1)脂酸的系统命名遵循有机酸命名的原则：系统 必需脂酸，机体自身不能合成，必须由食物提供，是动 命名法标示出贴酸的腾原子数和双键的数目及位置 物不可缺少的营养素包括亚油酸亚底酸和花生四 编码体系有2种：△编码体系从脂酸羧基碳原子 杀酸 开始，或码体系则从脂酸甲基碳原子开始 (二)脂类的消化与吸收 (2)脂酸主要根据其碳链长度和饱和度分类（表62 1.脂类的消化 一发生在脂水界面，且需胆汁 表62 脂酸的分类 酸盐参与 分类依据 分类 特点 (1)部位：主要在小肠上段 按碳链长度分类短链脂酸 碳链长度≤10 (2)消化方式：脂类通过胆汁酸盐等的乳化作用 中链脂酸 10<碳链长度<20 被乳化为微团，在脂酶、轴脂醇、，磷脂酶A,及胆固酷 长特脂酸 碳样长度220 醇等多种酶共同作用下，脂类被水解为脂酸、甘油 按饱和度分类饱和脂酸碳链不合双健 及一些不完全水解产物。 不饱和脂酸 单不的和脂酸（碳结含 铺脂酶是装脂酶对脂肪消化不可缺少的蛋白质 本了接1 袖因子 辅脂酵在胰腺泡中以醇原形式合成，随胰液 多不的和脂酸（碳结含两 分泌入十 二指肠，进入肠 个或两个以上双键) 控后，被胰蛋白从其 切下一个五肽而被活。脂酶本身不具脂肪酶的 .64
６４ 第 ６ 章 脂 类 代 谢 学 习 要 求 了解脂类的概念、分类和主要生理功能ꎮ 熟悉必 需脂酸的概念ꎮ 了解脂类的消化与吸收ꎮ 掌握脂肪动员的概念及其限速酶ꎮ 掌握脂酸 β￣ 氧化的概念、脂酸的活化、脂酰 ＣｏＡ 进入线粒体的载 体、脂酸 β￣氧化的主要步骤、能量的生成ꎮ 了解脂酸 的其他氧化方式ꎮ 掌握酮体的概念、酮体生成和利用 的部位、酮体生成的生理意义ꎮ 了解酮体生成的调 节ꎮ 掌握脂酸合成的部位、原料、辅助因子和限速酶ꎮ 熟悉柠檬酸￣丙酮酸循环ꎮ 熟悉脂酸合成酶系的特 点ꎬ了解脂酸合成过程及其调节ꎮ 了解脂酸碳链的加 长和不饱和脂酸的合成ꎮ 了解前列腺素等几种多不 饱和脂酸的重要衍生物及其生理功能ꎮ 掌握甘油三 酯合成的部位、原料和基本过程ꎮ 熟悉磷脂的分类、甘油磷脂的组成和分类ꎮ 熟悉甘油磷脂的合成部位、原料ꎮ 熟悉磷脂酶类 对甘油磷脂的水解及其产物ꎮ 了解鞘磷脂的代谢ꎮ 掌握胆固醇合成的部位、原料、限速酶及胆固醇 的转化与排泄ꎮ 了解胆固醇合成过程及调节ꎮ 掌握血脂的概念ꎮ 掌握血浆脂蛋白用电泳法和 超速离心法分类的种类、主要组成成分和功能ꎮ 了解 血浆脂蛋白的结构、载脂蛋白的功能ꎮ 了解血浆脂蛋 白的代谢ꎮ 了解血浆脂蛋白代谢异常ꎮ 讲 义 要 点 (一) 概述 １ 脂类的概念、分类和主要生理功能 (１) 脂类的概念:脂类是脂肪及类脂的总称ꎬ是一 类非均一、物理和化学性质相近ꎬ并能为机体利用的有 机化合物ꎬ不溶于水而易溶于乙醚等非极性有机溶剂ꎮ (２) 脂类的分类和主要生理功能(表 ６￣１) 表 ６￣１ 脂类的分类、含量及主要生理功能 分类 含量 主要生理功能 脂肪即甘油三酯 占 ９５％ 储脂供能、提供必需脂酸、促进脂溶性维生素吸收、热垫作用、保护垫作用等 类脂包括胆固醇及其酯、磷脂、 糖脂等 占 ５％ 是生物膜的重要组分、参与细胞识别及信息传递、是体内多种生理活性物 质的前体等 ２ 不饱和脂酸的分类及命名 (１) 脂酸的系统命名遵循有机酸命名的原则:系统 命名法标示出脂酸的碳原子数和双键的数目及位置ꎮ 编码体系有 ２ 种:△编码体系从脂酸羧基碳原子 开始ꎬω 或 ｎ 编码体系则从脂酸甲基碳原子开始ꎮ (２) 脂酸主要根据其碳链长度和饱和度分类(表６￣２) 表 ６￣ ２ 脂酸的分类 分类依据 分类 特点 按碳链长度分类 短链脂酸 碳链长度≤１０ 中链脂酸 １０<碳链长度 <２０ 长链脂酸 碳链长度≥２０ 按饱和度分类 饱和脂酸 碳链不含双键 不饱和脂酸 单不饱和脂酸( 碳链含一 个双键) 多不饱和脂酸( 碳链含两 个或两个以上双键) (３) 必需脂酸的概念:多不饱和脂酸又称为营养 必需脂酸ꎬ机体自身不能合成ꎬ必须由食物提供ꎬ是动 物不可缺少的营养素ꎬ包括亚油酸、亚麻酸和花生四 烯酸ꎮ (二) 脂类的消化与吸收 １ 脂类的消化———发生在脂￣水界面ꎬ且需胆汁 酸盐参与 (１) 部位:主要在小肠上段ꎮ (２) 消化方式:脂类通过胆汁酸盐等的乳化作用 被乳化为微团ꎬ在胰脂酶、辅脂酶、磷脂酶 Ａ２及胆固醇 酯酶等多种酶共同作用下ꎬ脂类被水解为脂酸、甘油 及一些不完全水解产物ꎮ 辅脂酶是胰脂酶对脂肪消化不可缺少的蛋白质 辅因子ꎮ 辅脂酶在胰腺泡中以酶原形式合成ꎬ随胰液 分泌入十二指肠ꎬ进入肠腔后ꎬ被胰蛋白酶从其 Ｎ 端 切下一个五肽而被激活ꎮ 辅脂酶本身不具脂肪酶的
第6章脂类代谢·6的·9 活性，但它具有与脂肪及胰脂酶结合的结构域。它与 1)脂肪动员概念：脂肪动员是指储存在脂肪细 胰脂酶通过氢键进行结合：它与脂肪通过疏水键进行 胞中的脂肪经脂肪率逐步水解为游离脂酸和甘油并 结合。 释放人血，通过血液运输至其他组织氧化利用的 2.吸收饮食脂防在小肠被吸收 过程 )部位：主要在十二指肠下段及空肠上段 2)脂肪动员限速酶：激素敏感性甘油三酯脂肪前 (2)吸收方式：吸收的甘油及中，短链脂酸，经门 是脂肪动员的限速酵。 静脉进入血循环。长链脂酸与2甘油一酯在小肠黏 3)脂解激索：能促进脂肪动员的激素称为脂解 膜细胞内再合成为脂肪，并与磷脂、胆固醇、载脂蛋白激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激 等形成乳糜微粒后经淋巴进入血循环。 (三)甘油三酯代谢 4)抗脂解激素，能抑制脂肪动员的激素称为抗 1.甘油三酯是甘油的脂酸酯甘油三酯是脂酸 脂解素，如胰岛素、前列腺素E,等。 的主要储存形式，是机体的主要能量储存形式，主要 5)脂肪动员过程（图 6 作用是为机体提供能量 (2)甘油经糖代谢途径代谢：甘油磷酸化生成3 2.甘油三酯的分解代谢主要是脂酸的氧化 磷酸甘油，再脱氢生成磷酸二羟内铜，进入糖代谢途 (1)脂肪动员是甘油三分解的起始步骤 径进行分解或异生为糖。甘油代谢途径见图62。 散素敏性甘油三酯 之甘油二酯一甘油二商防酶→甘袖一后甘袖意动鹰一甘神一 H0脂肪酸 HO脂肪酸 H,0脂防酸 图61脂肪动员 CHOH ATP CH.OH NAD NADHH CH.OH HO-CH -HO-CH →糖香解途径 CH.OH 甘油激酶 CH0-② 碎酸甘袖脱氨俐=0· CH,O-② 甘油 3稍酸甘油 磷酸二羟丙闹 肝、肾、肠等组级 图62甘油经糖代谢途径代谢 (3)脂酸经B-氧化分解供能 酰肉碱转变为脂酰CA和肉碱。在肉碱脂酰肉碱转 )组织部位：除脑组织外，大多数组织均可进 可再利用。 行，其中肝、肌肉最活 2)亚细胞定位：胞液和线粒体 C.脂酸的B.氧化的最终产物主要是乙酰CoA 3)脂酸B.氢化分解的反应时程，脂酸是人及铺 在线粒体中，经脂酸B-氧化多酶复合体的有序催化， 乳类动物的重要能源物质。在氧供充足的条件下，脂 从脂酰基的B碳原子开始，经脱氢，加水，再脱氢和硫 酸可在体内分解生成CO.及日O并释放出大量能 解四步连续的反脂其断生成1分子乙C。A1 以ATP形式供机体利用。 分子比原来少2个碳原子的脂酰CA,I分子NADH 脂酸B-氧化分前 的反 应过程见图63 H及1分子FADH。B-氧化循环进行，最终将偶数碳 A.脂酸的活化形式为脂酰CoA:由脂酰CoA合 原子脂酸的脂酰基全部氧化为乙酰CA 成酶催化，胞液中进行，消耗2个高能磷酸键。 D.脂酸氧化是体内能量的重要来源.以软脂酸 且脂群C。A经肉碱转云排入线数体.线数K外 (16C)为例，经过7次B.氧化.生成7分子FADH,及7 膜存在肉碱脂酰转移酶】，催化长链脂酰C。A与肉碱 分解净生成 脂酰肉时 通过内膜进 ATP数为：(7×1.5+7×2.5+8×10)-2=106 于线粒体内膜内侧面的肉碱脂酰转移酶Ⅱ作用下，脂 软脂酸B-氧化分解的总反应式为：
第 ６ 章 脂 类 代 谢 ６５ 活性ꎬ但它具有与脂肪及胰脂酶结合的结构域ꎮ 它与 胰脂酶通过氢键进行结合ꎻ它与脂肪通过疏水键进行 结合ꎮ ２ 吸收———饮食脂肪在小肠被吸收 (１) 部位:主要在十二指肠下段及空肠上段ꎮ (２) 吸收方式:吸收的甘油及中、短链脂酸ꎬ经门 静脉进入血循环ꎮ 长链脂酸与 ２￣甘油一酯在小肠黏 膜细胞内再合成为脂肪ꎬ并与磷脂、胆固醇、载脂蛋白 等形成乳糜微粒后经淋巴进入血循环ꎮ (三) 甘油三酯代谢 １ 甘油三酯是甘油的脂酸酯 甘油三酯是脂酸 的主要储存形式ꎬ是机体的主要能量储存形式ꎬ主要 作用是为机体提供能量ꎮ ２ 甘油三酯的分解代谢主要是脂酸的氧化 (１) 脂肪动员是甘油三酯分解的起始步骤 １) 脂肪动员概念:脂肪动员是指储存在脂肪细 胞中的脂肪ꎬ经脂肪酶逐步水解为游离脂酸和甘油并 释放入血ꎬ通过血液运输至其他组织氧化利用的 过程ꎮ ２)脂肪动员限速酶:激素敏感性甘油三酯脂肪酶 是脂肪动员的限速酶ꎮ ３) 脂解激素:能促进脂肪动员的激素称为脂解 激素ꎬ 如肾上腺素、 胰高血糖素、 促肾上腺皮质激 素等ꎮ ４) 抗脂解激素:能抑制脂肪动员的激素称为抗 脂解激素ꎬ如胰岛素、前列腺素 Ｅ２等ꎮ ５) 脂肪动员过程(图 ６￣１) (２) 甘油经糖代谢途径代谢:甘油磷酸化生成 ３￣ 磷酸甘油ꎬ再脱氢生成磷酸二羟丙酮ꎬ进入糖代谢途 径进行分解或异生为糖ꎮ 甘油代谢途径见图 ６￣ ２ꎮ 图 ６￣１ 脂肪动员 图 ６￣ ２ 甘油经糖代谢途径代谢 (３) 脂酸经 β￣氧化分解供能 １) 组织部位:除脑组织外ꎬ大多数组织均可进 行ꎬ其中肝、肌肉最活跃ꎮ ２) 亚细胞定位:胞液和线粒体 ３) 脂酸 β￣氧化分解的反应过程:脂酸是人及哺 乳类动物的重要能源物质ꎮ 在氧供充足的条件下ꎬ脂 酸可在体内分解生成 ＣＯ２及 Ｈ２Ｏ 并释放出大量能量ꎬ 以 ＡＴＰ 形式供机体利用ꎮ 脂酸 β￣氧化分解的反应过程见图 ６￣３ꎮ Ａ 脂酸的活化形式为脂酰 ＣｏＡ:由脂酰 ＣｏＡ 合 成酶催化ꎬ胞液中进行ꎬ消耗 ２ 个高能磷酸键ꎮ Ｂ 脂酰 ＣｏＡ 经肉碱转运进入线粒体:线粒体外 膜存在肉碱脂酰转移酶Ⅰꎬ催化长链脂酰 ＣｏＡ 与肉碱 合成脂酰肉碱ꎮ 在线粒体内膜的肉碱￣脂酰肉碱转位 酶作用下ꎬ脂酰肉碱通过内膜进入线粒体基质ꎮ 在位 于线粒体内膜内侧面的肉碱脂酰转移酶Ⅱ作用下ꎬ脂 酰肉碱转变为脂酰 ＣｏＡ 和肉碱ꎮ 在肉碱￣脂酰肉碱转 位酶作用下ꎬ肉碱从线粒体基质转运出去可再利用ꎮ 肉碱脂酰转移酶 Ｉ 是脂酸 β￣氧化的限速酶ꎮ Ｃ 脂酸的 β￣氧化的最终产物主要是乙酰 ＣｏＡ: 在线粒体中ꎬ经脂酸 β￣氧化多酶复合体的有序催化ꎬ 从脂酰基的 β￣碳原子开始ꎬ经脱氢、加水、再脱氢和硫 解四步连续的反应ꎬ脂酰基断裂生成 １ 分子乙酰 ＣｏＡ、１ 分子比原来少 ２ 个碳原子的脂酰 ＣｏＡ、１ 分子 ＮＡＤＨ＋ Ｈ ＋及 １ 分子 ＦＡＤＨ２ ꎮ β￣氧化循环进行ꎬ最终将偶数碳 原子脂酸的脂酰基全部氧化为乙酰 ＣｏＡꎮ Ｄ 脂酸氧化是体内能量的重要来源:以软脂酸 (１６Ｃ)为例ꎬ经过 ７ 次 β￣氧化ꎬ生成 ７ 分子 ＦＡＤＨ２及 ７ 分子 ＮＡＤＨ＋Ｈ ＋ 、８ 分子的乙酰 ＣｏＡꎮ 活化时消耗 ２ 个 高能磷酸键ꎮ 故 １ 分子软脂酸彻底氧化分解净生成 ＡＴＰ 数为:(７×１ ５＋７×２ ５＋８×１０)－２ ＝ １０６ 软脂酸 β￣氧化分解的总反应式为:
·6·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 CH,(CH,)CO-SCoA+7HSCoA+7NAD"+7FAD+7H,O 一→8CH,C0-SCaA+7NADH+7H+7FADH RCH.CH, RCH.CH. 败装 FADH. 吸链儿0 转运载体 RCH-CHC-SCOA H.O -OH -SCOA NAD 授 25ATP NADH+H' 呼吸维→H,0 线粒体内 CoA -CoASH 三酸循环 RC-SCoA+CH.C-SCo 图63脂酸的B-氧化分解 (4)脂酸的其他氧化方式 丙酰CoA经羧化麝及异构爵作用转变为琥珀酰C®A 1)不的和脂酸的氧化，也在线粒体中排行B.氧 可通过三羧酸循环等进一步代谢。 化，只是氧化过程中生成的顺式烯酰CA要转变为反 (5)酮体的生成及利用：酮体的概念：酮体是脂 式烯酰CoA才能继续B-氧化。 酸在肝脏氧化分解代谢时产生的特有的中间代谢物 2)过氧化酶体的B氧化：通过过氧化酶体中的 包括乙酰乙酸，B-羟丁酸和丙丽。 脂酸B-氧化酶系(FAD为铺基)的作用，能将极长链 代谢定位：肝线粒体中生成，肝外组织（心、肾 脂酸氧化成较短链脂酸，再进入线粒体内分解氧化。 脑、骨酪肌等)线粒体中利用。 3)奇数碳原子脂酸的氧化：奇数碳原子脂酸B 1)酮体在肝细胞中生成：脂酸在肝细胞氧化产生的 氧化后会生成多个乙酰CoA分子和1分子丙酰CoA。 乙酰CoA是合成酮体的原料。酮体的生成见图64。 CoASH. ASH CH.CSCoA 0H0 HOCCH.CCH.CSCO MGCOA 经甲基戊二酸单酰Co 04 OH CH.CCH- ADH+H NAD 乙酰乙酸 D-B-羟丁酸 CO CH B羟丁酸脱氢酶 图6-4酮体的生成
６６ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 ＣＨ３(ＣＨ２)１４ＣＯ~ＳＣｏＡ＋７ＨＳＣｏＡ＋７ＮＡＤ ＋ ＋ ７ＦＡＤ＋７Ｈ２Ｏ → ８ＣＨ３ＣＯ~ＳＣｏＡ＋７ＮＡＤＨ＋７Ｈ ＋ ＋ ７ＦＡＤＨ２ 图 ６￣３ 脂酸的 β￣氧化分解 (４) 脂酸的其他氧化方式 １) 不饱和脂酸的氧化:也在线粒体中进行 β￣氧 化ꎬ只是氧化过程中生成的顺式烯酰 ＣｏＡ 要转变为反 式烯酰 ＣｏＡ 才能继续 β￣氧化ꎮ ２) 过氧化酶体的 β￣氧化:通过过氧化酶体中的 脂酸 β￣氧化酶系(ＦＡＤ 为辅基)的作用ꎬ能将极长链 脂酸氧化成较短链脂酸ꎬ再进入线粒体内分解氧化ꎮ ３) 奇数碳原子脂酸的氧化:奇数碳原子脂酸 β￣ 氧化后会生成多个乙酰 ＣｏＡ 分子和 １ 分子丙酰 ＣｏＡꎮ 丙酰 ＣｏＡ 经羧化酶及异构酶作用转变为琥珀酰 ＣｏＡꎬ 可通过三羧酸循环等进一步代谢ꎮ (５) 酮体的生成及利用:酮体的概念:酮体是脂 酸在肝脏氧化分解代谢时产生的特有的中间代谢物ꎬ 包括乙酰乙酸、β￣羟丁酸和丙酮ꎮ 代谢定位:肝线粒体中生成、肝外组织(心、肾、 脑、骨骼肌等)线粒体中利用ꎮ １) 酮体在肝细胞中生成:脂酸在肝细胞氧化产生的 乙酰 ＣｏＡ 是合成酮体的原料ꎮ 酮体的生成见图 ６￣ ４ꎮ 图 ６￣ ４ 酮体的生成
第6章脂类代谢·67·公 2)酮体在肝外组织利用：肝脏不能利用酮体，产 3)酮体代谢的生理意义：酮体是脂酸在肝内正常 生的酮体主要经血运输到肝外组织。肝外许多组织的中间代谢产物，是肝输出能源的一种形式。酮体是 有活性很强的利用酮体的酶，可将酮体裂解成乙酰溶于水的小分子，能通过血脑屏障及肌肉毛细血管壁 CA,通过三羧酸循环彻底分解氧化供能。酮体的利 是肌肉尤其是脑组织的重要能源。饥饿、糖供不足时 用见图6-5。 酮体可代葡萄糖成为脑及肌肉等组织的主要能温 OH 当酮体生成量超过肝外组织的利用能力时，血中 CH.COOH 酮体升高，可导致酮血症。 D-B羟丁酸 NAD 4)翻体生成的调节： A.饥饿时，病高血糖素等脂解激素分泌增多，脂 人NADH+HH 肪动员加强有利于脂酸B氧化及雨体生成。饱食 时，胰岛素分泌增加，抑制脂肪动员，脂酸B-氧化及酮 CoASH+ATP、 CH OH ,或咱量CoA 体生成减少 乙酰乙酸硫激爵 珀酰CA转硫剧 B.糖供应不足时，糖代谢减弱，脂酸B-氧化和 PPi+AMP 就珀酸 体生成增多。糖代谢旺盛时，脂酸主要用于生成甘油 三酯和威脂 -CoASH C.丙二酰CA竟争性抑制肉碱脂酰转移酶I 钟制脂酰C。A排人线粒体」 CoA 3脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成 合成 成反应不是脂酸B 图65酮体的利用 氧化的逆过程，二者的比较见表6-3。 表63脂酸B氧化分解与脂酸合成的比较 脂酸B氧化分解 脂酸的合成 反应的组织 除脑组织外，以肝，肌肉最活跃 大多数组织 亚细胞部位 指液和线粒体 收液 限速南 肉碱脂酰转移酶】 乙酰CaA化前 受氢体/供氢体 FAD NAD" NADPH 能量变化 产能 耗能 脂酰基霞体 CoASH ACP ADP/ATP比值彩 比值高，促进反成 比值低，促进反应 柠檬酸澈活作用 有 酯酰CaA抑制作用 有 1)合成部位：肝（主要）、肾、脑，肺、乳腺及脂肪 酶，辅基是生物素，M2“是其激活剂。其活性受别构 等组织胞液中进行。 周节和磷酸化、去硫酸化修饰调节」 2)合成原料：合成原料有乙酰CoA、NADPH B脂酸合成，从乙陆C。A及丙一陆CA合成长 ATP,C0,等。 链脂酸，是一个重复加成反应过程，每沙 延长2个 乙酰CoA主要来自于葡萄糖。 细胞内的乙酰 原子。反应过程见图6 CA全部在线粒体内产生，通过柠檬酸-丙酮酸循环运 大肠杆菌脂酸合成南是7种酶蛋白构成的多 到胞液中用于脂酸合成。 体系。酰基载体蛋白(ACP)的辅基与CoASH相同 NADPH主要来源于磷酸戊糖途径，胞液中异柠檬酸 脂酸合成的各步反应均在ACP的辅基上进行。哺 脱氢酶及苹果酸酶催化的反应也可提供少量的NADPH。. 动物脂酸合成醇属多功能醇，7种酵活性在一条多肽 3)脂酸合成酶系及反应过程： 链上，由一个基因编码，有活性的酶为两相同亚基首 A.丙 二酰CoA的合成：乙 CA羧化为丙二酰 尾相连组成的二 聚 CoA,由乙酰CA羧化酶催化，它是脂酸合成的限速 软脂酸合成的总反应式为：
第 ６ 章 脂 类 代 谢 ６７ ２) 酮体在肝外组织利用:肝脏不能利用酮体ꎬ产 生的酮体主要经血运输到肝外组织ꎮ 肝外许多组织 有活性很强的利用酮体的酶ꎬ可将酮体裂解成乙酰 ＣｏＡꎬ通过三羧酸循环彻底分解氧化供能ꎮ 酮体的利 用见图 ６￣５ꎮ 图 ６￣５ 酮体的利用 ３) 酮体代谢的生理意义:酮体是脂酸在肝内正常 的中间代谢产物ꎬ是肝输出能源的一种形式ꎮ 酮体是 溶于水的小分子ꎬ能通过血脑屏障及肌肉毛细血管壁ꎬ 是肌肉尤其是脑组织的重要能源ꎮ 饥饿、糖供不足时ꎬ 酮体可代替葡萄糖成为脑及肌肉等组织的主要能源ꎮ 当酮体生成量超过肝外组织的利用能力时ꎬ血中 酮体升高ꎬ可导致酮血症ꎮ ４) 酮体生成的调节: Ａ 饥饿时ꎬ胰高血糖素等脂解激素分泌增多ꎬ脂 肪动员加强ꎬ有利于脂酸 β￣氧化及酮体生成ꎮ 饱食 时ꎬ胰岛素分泌增加ꎬ抑制脂肪动员ꎬ脂酸 β￣氧化及酮 体生成减少ꎮ Ｂ 糖供应不足时ꎬ糖代谢减弱ꎬ脂酸 β￣氧化和酮 体生成增多ꎮ 糖代谢旺盛时ꎬ脂酸主要用于生成甘油 三酯和磷脂ꎮ Ｃ 丙二酰 ＣｏＡ 竞争性抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰꎬ 抑制脂酰 ＣｏＡ 进入线粒体ꎮ ３ 脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成 (１) 软脂酸的合成:脂酸的合成反应不是脂酸 β￣ 氧化的逆过程ꎬ二者的比较见表 ６￣３ꎮ 表 ６￣３ 脂酸 β￣氧化分解与脂酸合成的比较 脂酸 β￣氧化分解 脂酸的合成 反应的组织 除脑组织外ꎬ以肝、肌肉最活跃 绝大多数组织 亚细胞部位 胞液和线粒体 胞液 限速酶 肉碱脂酰转移酶Ⅰ 乙酰 ＣｏＡ 羧化酶 受氢体/ 供氢体 ＦＡＤ、ＮＡＤ ＋ ＮＡＤＰＨ 能量变化 产能 耗能 脂酰基载体 ＣｏＡＳＨ ＡＣＰ ＡＤＰ / ＡＴＰ 比值影响 比值高ꎬ促进反应 比值低ꎬ促进反应 柠檬酸激活作用 无 有 脂酰 ＣｏＡ 抑制作用 无 有 １) 合成部位:肝(主要)、肾、脑、肺、乳腺及脂肪 等组织胞液中进行ꎮ ２) 合成原料:合成原料有乙酰 ＣｏＡ、 ＮＡＤＰＨ、 ＡＴＰ、ＣＯ２等ꎮ 乙酰 ＣｏＡ 主要来自于葡萄糖ꎮ 细胞内的乙酰 ＣｏＡ 全部在线粒体内产生ꎬ通过柠檬酸￣丙酮酸循环运 到胞液中用于脂酸合成ꎮ ＮＡＤＰＨ 主要来源于磷酸戊糖途径ꎬ胞液中异柠檬酸 脱氢酶及苹果酸酶催化的反应也可提供少量的 ＮＡＤＰＨꎮ ３) 脂酸合成酶系及反应过程: Ａ 丙二酰 ＣｏＡ 的合成:乙酰 ＣｏＡ 羧化为丙二酰 ＣｏＡꎬ由乙酰 ＣｏＡ 羧化酶催化ꎬ它是脂酸合成的限速 酶ꎬ辅基是生物素ꎬＭｎ ２＋ 是其激活剂ꎮ 其活性受别构 调节和磷酸化、去磷酸化修饰调节ꎮ Ｂ 脂酸合成:从乙酰 ＣｏＡ 及丙二酰 ＣｏＡ 合成长 链脂酸ꎬ是一个重复加成反应过程ꎬ每次延长 ２ 个碳 原子ꎮ 反应过程见图 ６￣ ６ꎮ 大肠杆菌脂酸合成酶是 ７ 种酶蛋白构成的多酶 体系ꎮ 酰基载体蛋白(ＡＣＰ) 的辅基与 ＣｏＡＳＨ 相同ꎬ 脂酸合成的各步反应均在 ＡＣＰ 的辅基上进行ꎮ 哺乳 动物脂酸合成酶属多功能酶ꎬ７ 种酶活性在一条多肽 链上ꎬ由一个基因编码ꎬ有活性的酶为两相同亚基首 尾相连组成的二聚体ꎮ 软脂酸合成的总反应式为:
·68·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 CH,CO-SCoA+7HOOCCH,CO-SCoA+14NADPH+14H-CH,(CH).COOH+7CO,+6H,O+8HSCoA+14NADP 乙能CoA CoA. /丙二酰CoA、 Cn岫②○转移至D 乙酰转移酶 转酰基酶 ①D半胱-s-C-CH,(C,或C) 阝刚脂酰合成①缩合 ②能酶乙能乙酸南 -CH NADPH+H B酮脂酰还原酶②加氢 NADP -半一SH OH )-衫 C-CH.CH-CH NADPH产生机制 B羟脂酰酶 H,0 水化酶 ③脱水 D-半一S 2-泛 1-CH-CH, -烯脂酰酶 NADPH+H B烯脂还原酶①加氢 NADP 硫酯酶门 半胱 0 -泛-5 图66软脂酸的生物合成 (2)脂酸碳链的加长 表64乙酰CoA羧化酶的调节 1)脂酸碳链在内质网中的延长：以丙二酰CoA 为二碳单位供体，由NADPH+H供氢，合成过程类似 乙酰CoA骏化南活乙酰CoA羧化酶活 上升（促进脂形 软脂酸合成，但脂酰基连在CoASH上进行反应。 性下降（抑制脂而 合成 合成)】 2)脂酸碳链在线粒体中的延长：以乙酰CA为 形式 有活性的多聚体 无活性的单体 二碳单位供体，由NADPH+H供氢，过程与B-氧化的 共价修饰去疏酸化使酶活性磷酸化使酶活性失活 逆反应基本相似 恢复 (3)不饱和脂酸的合成：由去饱和酶催化。人体 变构节 只能合成软油酸，油酸单不饱和脂酸。 柠檬酸，异柠檬酸，乙脂能C(包搭软脂 酰、长链脂酰CA (4)脂酸合成的调节：以限速酶 乙酰CoA羧 酷食影响高糖食物 高脂肪食物 化酶为例，通过代谢物和激素进行调节，见表64。 激素影响胰岛素 胰高血糖素生长激素
６８ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 ＣＨ３ＣＯ~ＳＣｏＡ＋７ＨＯＯＣＣＨ２ＣＯ~ＳＣｏＡ＋１４ＮＡＤＰＨ＋１４Ｈ ＋→ＣＨ３(ＣＨ２)１４ＣＯＯＨ＋７ＣＯ２ ＋６Ｈ２Ｏ＋８ＨＳＣｏＡ＋１４ＮＡＤＰ ＋ 图 ６￣ ６ 软脂酸的生物合成 (２) 脂酸碳链的加长 １) 脂酸碳链在内质网中的延长:以丙二酰 ＣｏＡ 为二碳单位供体ꎬ由 ＮＡＤＰＨ＋Ｈ ＋供氢ꎬ合成过程类似 软脂酸合成ꎬ但脂酰基连在 ＣｏＡＳＨ 上进行反应ꎮ ２) 脂酸碳链在线粒体中的延长:以乙酰 ＣｏＡ 为 二碳单位供体ꎬ由 ＮＡＤＰＨ＋Ｈ ＋供氢ꎬ过程与 β￣氧化的 逆反应基本相似ꎮ (３) 不饱和脂酸的合成:由去饱和酶催化ꎮ 人体 只能合成软油酸、油酸单不饱和脂酸ꎮ (４) 脂酸合成的调节:以限速酶———乙酰 ＣｏＡ 羧 化酶为例ꎬ通过代谢物和激素进行调节ꎬ见表 ６￣ ４ꎮ 表 ６￣ ４ 乙酰 ＣｏＡ 羧化酶的调节 乙酰 ＣｏＡ 羧化酶活 性上升(促进脂酸 合成) 乙 酰 ＣｏＡ 羧 化 酶 活 性下降( 抑制脂酸 合成) 形式 有活性的多聚体 无活性的单体 共价修饰 去磷 酸 化 使 酶 活 性 恢复 磷酸化使酶活性失活 变构调节 柠檬酸、异柠檬酸、乙 酰 ＣｏＡ 脂酰 ＣｏＡ ( 包 括 软 脂 酰、长链脂酰 ＣｏＡ) 膳食影响 高糖食物 高脂肪食物 激素影响 胰岛素 胰高血糖素、生长激素
第6章脂类代谢·69· 本原料.主要由简萄糖代提供。 4.甘油和脂酸合成甘油三酯 (3)合成基本过程（图6-7） (1)合成部位：肝、脂肪组织及小肠为合成甘油 1)甘油一酯途径（小肠黏膜细胞） 三酯的主要场所，以肝的合成能力最强。 2)甘油二酯途径（肝，脂肪细胞） (2)合成原料：甘油和脂酸是合成甘油三酯的基 CHOH CH.O- -R CH.0-( 一R CHO- CHO- 一R ()甘油一瘤途径 CH.OH CH.O- CH.O -R: CHOH CH.O-Pi R.COCOA CoA CH.O-Pi CH.OH R,COCOA CoA CH.0- 3磷酸甘油 1-酯能3蹄酸甘油 磷脂酸 1,2甘油二酯 甘油三酯 2)甘油二箭途径 图67甘油三酯的合成 5.多不饱和脂酸的重要衍生物前列腺素、血栓（四）磷脂代谢 烷、白三烯是重要的生理活性物质在细胞内含量很 1.含磷酸的脂类被称为磷脂磷脂有甘油磷脂 低，但具有很强的生理活性，几乎参与了所有细胞代谢 和鞘磷脂两大类， 其分 子组成见表6-5 活动而且与炎症，过敏、免疫心血管病等重要病理生 重要的甘油磷脂有磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰 理过程有关，在调节细胞代谢上也具有重要作用。 乙醇胺（脑磷脂）、二磷脂酰甘油（心磷脂）、磷脂酰甘 花生四烯酸是合成前列腺素、血栓烷、白三烯的 油、醉脂酰丝氨酸，磷脂酰肌醇等。 前体 表65甘油蔬脂和鞘磷脂的分子组成 相同的组成成分（分子数） 不同或不尽相同的组成成分 磷酸 脂酸 醇类 其他成分 甘油磷脂 甘油 胆碱、乙醇胺、肌醇、丝氨酸等 鞘磷脂 1 箱氢醇 胆碱 2.磷脂在体内具有重要的生理功能①磷脂是 合成除需ATP外，还需CTP参与。CTP为合成 构成牛物膜的重要成分：②磷脂酰肌醇是第一信使的 CDP-胆碱，CDP-乙醇胺、CDP.甘油二酯等活化中问物 前体：③缩醛磷脂存在于脑和心肌组织中：④神经鞘 所以需 酶脂和卵磷脂在神经髓鞘中含量较高 乙醇胺和胆碱的活化见图68。 3甘油磷脂的合成与降解 3)合成基本过程（图69） (1)甘油磷脂的合成 A.甘油二酯合成途径：磷脂酰胆碱和磷脂酰乙 1)合成部位：全身各组织内质网，肝、肾、肠等组 醇胺主要通过此途径合成。 织最活跃。 B.CDP甘油二酯合成途径：磷脂酰肌醇，磷脂酰 2)合成原料：脂酸、甘油、磷酸盐、胆碱等为合成 丝氨酸、心磷脂由此途径合成。 甘油磷脂的基本原料。其2位的多不饱和脂酸必须 (2)甘油磷脂的降解：多种磷脂酶分别作用于甘 由食物提供。 油磷脂分子中不同的酯键，见表66
第 ６ 章 脂 类 代 谢 ６９ ４ 甘油和脂酸合成甘油三酯 (１) 合成部位:肝、脂肪组织及小肠为合成甘油 三酯的主要场所ꎬ以肝的合成能力最强ꎮ (２) 合成原料:甘油和脂酸是合成甘油三酯的基 本原料ꎬ主要由葡萄糖代谢提供ꎮ (３) 合成基本过程(图 ６￣７) １) 甘油一酯途径(小肠黏膜细胞) ２) 甘油二酯途径(肝、脂肪细胞) 图 ６￣７ 甘油三酯的合成 ５ 多不饱和脂酸的重要衍生物 前列腺素、血栓 烷、白三烯是重要的生理活性物质ꎬ在细胞内含量很 低ꎬ但具有很强的生理活性ꎬ几乎参与了所有细胞代谢 活动ꎬ而且与炎症、过敏、免疫、心血管病等重要病理生 理过程有关ꎬ在调节细胞代谢上也具有重要作用ꎮ 花生四烯酸是合成前列腺素、血栓烷、白三烯的 前体ꎮ (四) 磷脂代谢 １ 含磷酸的脂类被称为磷脂 磷脂有甘油磷脂 和鞘磷脂两大类ꎬ其分子组成见表 ６￣５ꎮ 重要的甘油磷脂有磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰 乙醇胺(脑磷脂)、二磷脂酰甘油(心磷脂)、磷脂酰甘 油、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等ꎮ 表 ６￣５ 甘油磷脂和鞘磷脂的分子组成 相同的组成成分(分子数) 不同或不尽相同的组成成分 磷酸 脂酸 醇类 其他成分 甘油磷脂 １ ２ 甘油 胆碱、乙醇胺、肌醇、丝氨酸等 鞘磷脂 １ １ 鞘氨醇 胆碱 ２ 磷脂在体内具有重要的生理功能 ①磷脂是 构成生物膜的重要成分ꎻ②磷脂酰肌醇是第二信使的 前体ꎻ③缩醛磷脂存在于脑和心肌组织中ꎻ④神经鞘 磷脂和卵磷脂在神经髓鞘中含量较高ꎮ ３ 甘油磷脂的合成与降解 (１) 甘油磷脂的合成 １) 合成部位:全身各组织内质网ꎬ肝、肾、肠等组 织最活跃ꎮ ２) 合成原料:脂酸、甘油、磷酸盐、胆碱等为合成 甘油磷脂的基本原料ꎮ 其 ２ 位的多不饱和脂酸必须 由食物提供ꎮ 合成除需 ＡＴＰ 外ꎬ还需 ＣＴＰ 参与ꎮ ＣＴＰ 为合成 ＣＤＰ￣胆碱、ＣＤＰ￣乙醇胺、ＣＤＰ￣甘油二酯等活化中间物 所必需ꎮ 乙醇胺和胆碱的活化见图 ６￣ ８ꎮ ３) 合成基本过程(图 ６￣９) Ａ 甘油二酯合成途径:磷脂酰胆碱和磷脂酰乙 醇胺主要通过此途径合成ꎮ Ｂ ＣＤＰ￣甘油二酯合成途径:磷脂酰肌醇、磷脂酰 丝氨酸、心磷脂由此途径合成ꎮ (２) 甘油磷脂的降解:多种磷脂酶分别作用于甘 油磷脂分子中不同的酯键ꎬ见表 ６￣ ６ꎮ
·70·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 HOCH 丝氨酸 乙醇胺 粗碱 ATP ATP 下ADP ADP OCH.CH.NH ®OCH,CH,+NCH 磷酸乙醇胺 CTP PPi 转移酶 CDP H.NH. CDP-O XCH,) CDP.胆 图68乙醇胺和胆碱的活化 葡萄糖 葡萄糖 3-酸甘油 3-酸甘油 转展K2RC0CoA 转酰人2RC Co/ 200 酸 砖酸爵P 胞苷酰转移酶 2甘油二酯 CDP. 转移 合成酶 CDP-乙醇胺 CDP胆藏脂酰CoA 肌醇 丝氨酸 磷脂酰甘油 CMP CMP CoA CMP CMP 肌 磷脂酰丝氨酸 二磷脂酰甘油 ()甘油二酯合成途径 (2)CDP.甘油二酯合成途径 图6-9甘油磷脂的合成 4销磷脂的代谢 表6-6甘油磷脂的降解 全身各细胞内质网，脑组织最活 作用部位 产物 合成原料：软脂酰CA、丝氨酸是基本原料，还需 酶脂南A山 1位或2位酯链溶血磷脂，脂酸 磷酸吡哆醛，NADPH+H及FADH,等参与。 或A2 (2)神经鞘磷脂的合成：在脂酰转移醇的催化 晓脂南B 溶血磷脂1位 甘油磷酸胆碱、脂酸 下，鞘氨醇与脂酰CoA生成N-脂酰鞘氨醇，后者由 CDP.胆碱供给磷酸胆碱生成神经鞘磷脂。 或B2 或2位酯健 (3)神经鞘透脂的隆解.由神经鞘凌脂酶（屈 碳脂酶C 3位磷酸酯键 甘油二酯磷酸阳碱或 酯C)水解配酯键，产物为磷脂胆碱及水脂酰鞘氨醇。 醉酸乙醇胺等 (五)胆固醇代谢 磷脂南D 磷酸取代基间磷脂酸，含氨碱 1,胆固醇的合成 酯健 (1)合成部位：主要在胞液及光面内质网中。除 成年动物脑组织及成熟红细胞外，几乎全身各组织均
７０ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 图 ６￣ ８ 乙醇胺和胆碱的活化 图 ６￣９ 甘油磷脂的合成 表 ６￣ ６ 甘油磷脂的降解 作用部位 产物 磷脂酶 Ａ１ 或 Ａ２ １ 位或 ２ 位酯键 溶血磷脂、脂酸 磷脂酶 Ｂ１ 或 Ｂ２ 溶血磷 脂 １ 位 或 ２ 位酯键 甘油磷酸胆碱、脂酸 磷脂酶 Ｃ ３ 位磷酸酯键 甘油二酯、磷酸胆碱或 磷酸乙醇胺等 磷脂酶 Ｄ 磷酸取代基 间 酯键 磷脂酸、含氮碱 ４ 鞘磷脂的代谢 (１) 鞘氨醇的合成 合成部位:全身各细胞内质网ꎬ脑组织最活跃ꎮ 合成原料:软脂酰 ＣｏＡ、丝氨酸是基本原料ꎬ还需 磷酸吡哆醛、ＮＡＤＰＨ＋Ｈ ＋及 ＦＡＤＨ２等参与ꎮ (２) 神经鞘磷脂的合成:在脂酰转移酶的催化 下ꎬ鞘氨醇与脂酰 ＣｏＡ 生成 Ｎ￣脂酰鞘氨醇ꎬ后者由 ＣＤＰ￣胆碱供给磷酸胆碱生成神经鞘磷脂ꎮ (３) 神经鞘磷脂的降解:由神经鞘磷脂酶(属磷脂 酶 Ｃ)水解磷酸酯键ꎬ产物为磷脂胆碱及 Ｎ￣脂酰鞘氨醇ꎮ (五) 胆固醇代谢 １ 胆固醇的合成 (１) 合成部位:主要在胞液及光面内质网中ꎮ 除 成年动物脑组织及成熟红细胞外ꎬ几乎全身各组织均
第6章脂类代谢·71· 可合成。肝是合成胆固醇的主要场所。 源与去路见表68。 (2)合成原料：乙酰CA是合成胆固醇的原料。 还需NADPH供氢，ATP供能。 表68血脂的来源和去路 (3}合成过程. 血脂的米源 血脂的去路 A.乙酰CoA缩合成HMG CoA并还原为甲羟 1.食物中摄取 1.氧化供能 戊酸 2体内合成 2.进人脂库储有 B.进一步缩合成鲨烯(30C): 3脂肪动员释放 3构成生物榄 C经环化等反应生成胆固醇(27C)。 4.转化为其他物质 (4)胆固醇合成的调节：限速酶 -HMG CoA还 原酶受多种因素的调控，见表6-7。 2血浆脂蛋白脂类在血浆中是与蛋白质结合， 表67胆固醇合成的调节 以脂蛋白的形式而运输的。 血浆脂蛋白有两种分类法：电泳法分为乳糜微粒 HMG CoA还原 HGC。A环原酶活性下 B-脂蛋白、前B-脂蛋白和a-脂蛋白。超速离心法（密 活性上升（促进 胆周醇合成) 降（抑制固醇合成】 度法)分为乳糜微粒(CM),极低密度脂蛋白(VDL) 氏密度 蛋白(DL)、高密度脂蛋白(HDL)。血浆脂 日周期午夜合成最高 中午合成最少 蛋白的分类，组成.合成部位及功能见表69。 共价修饰去醉酸化使酶活 磷酸化使酶活性失活 血浆脂蛋白中的蛋白质部分称载脂蛋白。载脂 性恢复 蛋白分为a即oA,即oB、即oC、即oD,apoE五大类。不同 脂蛋白含不同的载脂蛋白。如LDL几平只含aoB 饮食影响高糖，高脂肪饮食饥饿，禁食 CM含B而不含DB 截脂蛋白的主要作用 负反馈 是，结合和转运脂质，稳定脂蛋白的结构：参与脂蛋白 受体的识别：调节脂蛋白代谢关 键 话性等。 撒素影响胰岛素、甲状腺素 藐高血籍索，皮质醇 血浆脂蛋白是脂质和载脂蛋白结合形成的球形 复合体，是血浆脂质的运输和代谢形式。球形复合体 2.胆固醇的转化 胆固醇的母核 -环戊烷多 的表面为载脂蛋白、磷脂，游离胆固醇的亲水基团，这 氢菲在体内不能被降解，但侧情可被氧化、还原或降 些化合物的硫水基团朝向球内，球形复合体的内核为 解，实现胆周醇的转化。 甘油三砖阳固醇砖等疏水脂。 胆固醇可在肝脏转变为胆汁酸（胆固醇在体内代 3血挖胎蛋白代 (1)C1:在小肠黏膜形成，运输外源性甘油三酯 类固醇激素：在皮肤可转化为 胆周醉。脂蛋白脂肪爵(PL)催化CM中的甘油三及 (六)血浆脂蛋白代谢 磷脂逐步水解，aCI是LPL不可缺少的激活剂。 1.血脂血浆中所含脂类统称为血脂。句括甘 (2)VDL:以肝脏合成为主，运输内源性甘油三 油三酯、胆周醇及其酯、脂、游离脂酸等。血脂的来 酯和胆固醇至肝外组织。小肠黏膜也可合成少量 表69血浆脂蛋白的分类、组成、合成部位及功能 密度法分类 CM VLDL LDL HDL 电泳法分类 乳魔微粒 前B-脂蛋白 B脂蛋白 a-脂蛋白 相对密度 最低，<0.95 0.95-1.006 1.006-1.063 最高，1.063-1.210 所含主要脂类 含甘油三酯最多 含甘油三酯较多 含胆固醇及其酯含磷脂和胆固醇较多 最多 所含蛋白质 最少.0.5%-2% 5%-10% 20%-25% 最多，约50% 合成部民 小肠黏膜细跑 肝细胞 血浆 肝、肠、血浆 功能 转运内源性甘油三 转运内源性胆固醇 逆向转运胞固醇 酯及胆固醇
第 ６ 章 脂 类 代 谢 ７１ 可合成ꎮ 肝是合成胆固醇的主要场所ꎮ (２) 合成原料:乙酰 ＣｏＡ 是合成胆固醇的原料ꎮ 还需 ＮＡＤＰＨ 供氢、ＡＴＰ 供能ꎮ (３) 合成过程: Ａ 乙酰 ＣｏＡ 缩合成 ＨＭＧ ＣｏＡ 并还原为甲羟 戊酸ꎻ Ｂ 进一步缩合成鲨烯(３０Ｃ)ꎻ Ｃ 经环化等反应生成胆固醇(２７Ｃ)ꎮ (４) 胆固醇合成的调节:限速酶———ＨＭＧ ＣｏＡ 还 原酶受多种因素的调控ꎬ见表 ６￣７ꎮ 表 ６￣７ 胆固醇合成的调节 ＨＭＧ ＣｏＡ 还原酶 活性上升(促进 胆固醇合成) ＨＭＧ ＣｏＡ 还原酶活性下 降(抑制胆固醇合成) 日周期 午夜合成最高 中午合成最少 共价修饰 去磷酸化使酶活 性恢复 磷酸化使酶活性失活 饮食影响 高糖、高脂肪饮食 饥饿、禁食 负反馈 — 胆固醇、７β￣羟胆固醇、 ２５ 羟胆固醇 激素影响 胰岛素、甲状腺素 胰高血糖素、皮质醇 ２ 胆固醇的转化 胆固醇的母核———环戊烷多 氢菲在体内不能被降解ꎬ但侧链可被氧化、还原或降 解ꎬ实现胆固醇的转化ꎮ 胆固醇可在肝脏转变为胆汁酸(胆固醇在体内代 谢的主要去路)ꎻ在肾上腺皮质、睾丸、卵巢等转化为 类固醇激素ꎻ在皮肤可转化为维生素 Ｄ３ ꎮ (六) 血浆脂蛋白代谢 １ 血脂 血浆中所含脂类统称为血脂ꎮ 包括甘 油三酯、胆固醇及其酯、磷脂、游离脂酸等ꎮ 血脂的来 源与去路见表 ６￣ ８ꎮ 表 ６￣ ８ 血脂的来源和去路 血脂的来源 血脂的去路 １ 食物中摄取 １ 氧化供能 ２ 体内合成 ２ 进入脂库储存 ３ 脂肪动员释放 ３ 构成生物膜 ４ 转化为其他物质 ２ 血浆脂蛋白 脂类在血浆中是与蛋白质结合ꎬ 以脂蛋白的形式而运输的ꎮ 血浆脂蛋白有两种分类法:电泳法分为乳糜微粒、 β￣脂蛋白、前 β￣脂蛋白和 α￣脂蛋白ꎮ 超速离心法(密 度法)分为乳糜微粒(ＣＭ)、极低密度脂蛋白(ＶＬＤＬ)、 低密度脂蛋白(ＬＤＬ)、高密度脂蛋白(ＨＤＬ)ꎮ 血浆脂 蛋白的分类、组成、合成部位及功能见表 ６￣９ꎮ 血浆脂蛋白中的蛋白质部分称载脂蛋白ꎮ 载脂 蛋白分为 ａｐｏＡ、ａｐｏＢ、ａｐｏＣ、ａｐｏＤ、ａｐｏＥ 五大类ꎮ 不同 脂蛋白含不同的载脂蛋白ꎮ 如 ＬＤＬ 几乎只含 ａｐｏＢ１００ ꎬ ＣＭ 含 ａｐｏＢ４８ 而不含 ａｐｏＢ１００ ꎮ 载脂蛋白的主要作用 是:结合和转运脂质ꎬ稳定脂蛋白的结构ꎻ参与脂蛋白 受体的识别ꎻ调节脂蛋白代谢关键酶活性等ꎮ 血浆脂蛋白是脂质和载脂蛋白结合形成的球形 复合体ꎬ是血浆脂质的运输和代谢形式ꎮ 球形复合体 的表面为载脂蛋白、磷脂、游离胆固醇的亲水基团ꎬ这 些化合物的疏水基团朝向球内ꎬ球形复合体的内核为 甘油三酯、胆固醇酯等疏水脂质ꎮ ３ 血浆脂蛋白代谢 (１) ＣＭ:在小肠黏膜形成ꎬ运输外源性甘油三酯和 胆固醇ꎮ 脂蛋白脂肪酶(ＬＰＬ)催化 ＣＭ 中的甘油三酯及 磷脂逐步水解ꎬａｐｏＣＩＩ 是 ＬＰＬ 不可缺少的激活剂ꎮ (２) ＶＬＤＬ:以肝脏合成为主ꎬ运输内源性甘油三 酯和胆固醇至肝外组织ꎮ 小肠黏膜也可合成少量 表 ６￣９ 血浆脂蛋白的分类、组成、合成部位及功能 密度法分类 电泳法分类 ＣＭ 乳糜微粒 ＶＬＤＬ 前 β￣脂蛋白 ＬＤＬ β￣脂蛋白 ＨＤＬ α￣脂蛋白 相对密度 最低ꎬ<０ ９５ ０ ９５~ １ ００６ １ ００６~ １ ０６３ 最高ꎬ１ ０６３~ １ ２１０ 所含主要脂类 含甘油三酯最多 含甘油三酯较多 含 胆 固 醇 及 其 酯 最多 含磷脂和胆固醇较多 所含蛋白质 最少ꎬ ０ ５％ ~ ２％ ５％ ~ １０％ ２０％ ~ ２５％ 最多ꎬ约 ５０％ 合成部位 小肠黏膜细胞 肝细胞 血浆 肝、肠、血浆 功能 转运外源性甘油三 酯及胆固醇 转运内源性甘油三 酯及胆固醇 转运内源性胆固醇 逆向转运胆固醇
·72·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 VDL。VDL的甘油三酯在PL作用下逐步水解，同 B.胰高血糖激家 C.胰岛素 时其表面的a即C,磷脂及形 鲸向HDL 转移，而HD 肾上腺 E.促甲状腺索 的胆固酯又转移到VDL,其密度逐步增大，变为中 2 脂防动员的限速薄是 间密度脂蛋白(DL)。部分DL被肝细胞摄取，其余 A.甘油一酯脂肪 DL中的甘油三砖被LPL肝脂肪酶(HL)讲一步水 B.甘油二脂脂防程脚 解最后只剩胆固醇能和DoB,即生成了LDL C IPL (3)DL:主要由血浆中VDL转变生成，运输内 D.激素敏感性甘油三酯脂肪酶 源性胆固醇到肝外 LDL降解的主要器官是肝脏 E。组织脂肪 约2/3的D LDL受体结合 被内吞 在小肠黏膜细胞中，合成甘油三酯的主要途径是 胞与溶膏体酸合，经LDL受体途径降解。另1/3的 B.什油二途 DL被修饰后，可被巨噬细胞及血管内皮细胞通过细 C.甘油三酯途 D.以上都不是 胞膜表面的清道夫受体清除。 E以上都可以 (4)DL,在肝肠血浆中形成参与阳周辞的 4.小肠黏膜细胞内合成的脂蛋白主要是 A。低密度脂蛋白 B VIDL (LCAT) apo 、胆固醇酯转运蛋白( )等的 C.IDL D.HD 用下，将胆固醇从肝外组织运到肝脏，被肝摄取的 乳糜微料 固醇可合成胆汁酸或直接通过胆汁排出体外。HDI 属于必需脂酸的是： 也是CⅡ的贮存库】 1.款脑 B.亚油酸 4.血浆脂蛋白代谢异常血脂水平高于正常范 C.棕相酸 D.使脂酸 围上跟为高脂血也认为是高脂蛋白血右原男 F步生参 性和继发性两大类。 发胀蛋 6.合成前列腺素的前体是： 蛋白、脂蛋白受体等的遗传缺 ,血浆脂蛋白的变 B软脂酸 与动脉粥样硬化(AS)的发生发展密切相关。DL.利 软油酸 D.油酸 VLDL.具有致AS作用，面HDL具有抗AS作用 E.花生四稀酸 下列关于类脂的叙述错误的是： 中英文专业术语 A只牛物顶的基本成分 类脂，io B主费功能是维持正常生物膜的结构与功能 甘油三酯： 指肪动员.am山iai C.分布于体内各种组织中以神经组织中最少 脂肪酸. acid D.胆固醉及其霜、磷脂、糖脂等总称为类脂 送霉胎酸， ential fatty acid B.氧化Bidi 含量变动很 ,又称固定脂 体，ketone bodic 脂酸的活化形式是 酰甚我休蛋白.d灯iAC A.脂酰肉碱 B.增加不饱和度 C.烯tCoA D.脂铁CaA 目周醇.cholesterol E阳群C。A 皆蛋自：inr 我脂蛋白：apolipor 乳袋微粒：chylomicra.CM 9.1l软胎酸(16C)在体内利底氧化分解.净生成 极低密度脂蛋白：very low density lip tein.VLDL ATP的摩尔数为 低密度脂蛋白：low density lipopmtein.LD A10 高密度脂蛋白：hi动density lipo tein.HDL D.112 醇逆向转运：reverse chol terol transp E.126 高脂血症：hvperipide 10.脂酸氧化分解的限速酶是： A脂融C。A合成喜 B.肉碱脂酰转移酶I pase,HSL C.肉碱脂酰转移酶 D.脂酰CaA脱氢酶 练习题 E.脂酰CoA硫解酶 11.脂酸氧化的步骤中没有 ,A型选择题 A.脂酸活化 1.下列哪种物质不是脂解激素： B.硫解 A。促肾上腺素皮质激素 C.脱氢
７２ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 ＶＬＤＬꎮ ＶＬＤＬ 的甘油三酯在 ＬＰＬ 作用下逐步水解ꎬ同 时其表面的 ａｐｏＣ、磷脂及胆固醇向 ＨＤＬ 转移ꎬ而 ＨＤＬ 的胆固醇酯又转移到 ＶＬＤＬꎬ其密度逐步增大ꎬ变为中 间密度脂蛋白( ＩＤＬ)ꎮ 部分 ＩＤＬ 被肝细胞摄取ꎬ其余 ＩＤＬ 中的甘油三酯被 ＬＰＬ、肝脂肪酶( ＨＬ) 进一步水 解ꎬ最后只剩胆固醇酯和 ａｐｏＢ１００ ꎬ即生成了 ＬＤＬꎮ (３) ＬＤＬ:主要由血浆中 ＶＬＤＬ 转变生成ꎬ运输内 源性胆固醇到肝外ꎮ ＬＤＬ 降解的主要器官是肝脏ꎮ 约 ２ / ３ 的 ＬＤＬ 与细胞膜上 ＬＤＬ 受体结合ꎬ被内吞入细 胞与溶酶体融合ꎬ经 ＬＤＬ 受体途径降解ꎮ 另 １ / ３ 的 ＬＤＬ 被修饰后ꎬ可被巨噬细胞及血管内皮细胞通过细 胞膜表面的清道夫受体清除ꎮ (４) ＨＤＬ:在肝、肠、血浆中形成ꎬ参与胆固醇的 逆向 转 运ꎮ ＨＤＬ 在 卵 磷 脂 胆 固 醇 脂 酰 转 移 酶 (ＬＣＡＴ)、ａｐｏＡⅠ、胆固醇酯转运蛋白(ＣＥＴＰ) 等的作 用下ꎬ将胆固醇从肝外组织运到肝脏ꎬ被肝摄取的胆 固醇可合成胆汁酸或直接通过胆汁排出体外ꎮ ＨＤＬ 也是 ａｐｏＣⅡ的贮存库ꎮ ４ 血浆脂蛋白代谢异常 血脂水平高于正常范 围上限为高脂血症ꎬ也认为是高脂蛋白血症ꎬ有原发 性和继发性两大类ꎮ 已发现脂蛋白代谢关键酶、载脂 蛋白、脂蛋白受体等的遗传缺陷ꎮ 血浆脂蛋白的变化 与动脉粥样硬化(ＡＳ)的发生发展密切相关ꎮ ＬＤＬ 和 ＶＬＤＬ 具有致 ＡＳ 作用ꎬ而 ＨＤＬ 具有抗 ＡＳ 作用ꎮ 中英文专业术语 脂类:ｌｉｐｉｄｓ 类脂:ｌｉｐｏｉｄ 甘油三酯:ｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅ 脂肪动员:ｆａｔ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ 肉碱:ｃａｒｎｉｔｉｎｅ 脂肪酸:ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ 必需脂酸:ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ β￣氧化:β￣ｏｘｉｄａｔｉｏｎ 酮体:ｋｅｔｏｎｅ ｂｏｄｉｅｓ 酰基载体蛋白:ａｃｙｌ ｃａｒｒｉｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎꎬＡＣＰ 磷脂:ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ 磷脂酶:ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ 胆固醇:ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ 脂蛋白:ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ 载脂蛋白:ａｐｏｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ 乳糜微粒:ｃｈｙｌｏｍｉｃｒａꎬＣＭ 极低密度脂蛋白:ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎꎬＶＬＤＬ 低密度脂蛋白:ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎꎬＬＤＬ 高密度脂蛋白:ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎꎬＨＤＬ 胆固醇逆向转运:ｒｅｖｅｒｓｅ ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ 高脂血症:ｈｙｐｅｒｌｉｐｉｄｅｍｉａ 激素敏感性甘油三酯脂肪酶:ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅ ｌｉ￣ ｐａｓｅꎬＨＳＬ 练 习 题 一、 Ａ 型选择题 １ 下列哪种物质不是脂解激素: Ａ 促肾上腺素皮质激素 Ｂ 胰高血糖激素 Ｃ 胰岛素 Ｄ 肾上腺素 Ｅ 促甲状腺素 ２ 脂肪动员的限速酶是: Ａ 甘油一酯脂肪酶 Ｂ 甘油二酯脂肪酶 Ｃ ＬＰＬ Ｄ 激素敏感性甘油三酯脂肪酶 Ｅ 组织脂肪酶 ３ 在小肠黏膜细胞中ꎬ合成甘油三酯的主要途径是: Ａ 甘油一酯途径 Ｂ 甘油二酯途径 Ｃ 甘油三酯途径 Ｄ 以上都不是 Ｅ 以上都可以 ４ 小肠黏膜细胞内合成的脂蛋白主要是: Ａ 低密度脂蛋白 Ｂ ＶＬＤＬ Ｃ ＩＤＬ Ｄ ＨＤＬ Ｅ 乳糜微粒 ５ 属于必需脂酸的是: Ａ 软脂酸 Ｂ 亚油酸 Ｃ 棕榈酸 Ｄ 硬脂酸 Ｅ 花生酸 ６ 合成前列腺素的前体是: Ａ 硬脂酸 Ｂ 软脂酸 Ｃ 软油酸 Ｄ 油酸 Ｅ 花生四烯酸 ７ 下列关于类脂的叙述错误的是: Ａ 是生物膜的基本成分 Ｂ 主要功能是维持正常生物膜的结构与功能 Ｃ 分布于体内各种组织中ꎬ以神经组织中最少 Ｄ 胆固醇及其酯、磷脂、糖脂等总称为类脂 Ｅ 含量变动很小ꎬ又称固定脂 ８ 脂酸的活化形式是: Ａ 脂酰肉碱 Ｂ 增加不饱和度 Ｃ 烯酰 ＣｏＡ Ｄ 脂酰 ＣｏＡ Ｅ 酮酰 ＣｏＡ ９ １ｍｏｌ 软脂酸( １６Ｃ) 在体内彻底氧化分解ꎬ净生成 ＡＴＰ 的摩尔数为: Ａ １０６ Ｂ １０８ Ｃ １１０ Ｄ １１２ Ｅ １２６ １０ 脂酸氧化分解的限速酶是: Ａ 脂酰 ＣｏＡ 合成酶 Ｂ 肉碱脂酰转移酶Ⅰ Ｃ 肉碱脂酰转移酶Ⅱ Ｄ 脂酰 ＣｏＡ 脱氢酶 Ｅ 脂酰 ＣｏＡ 硫解酶 １１ 脂酸氧化的步骤中没有: Ａ 脂酸活化 Ｂ 硫解 Ｃ 脱氢
第6章脂类代谢·3·9 D.脂酰辅酶A从线粒体转移到胞液 A.HMG CoA合成 B.HMG CoA还原酶 E水化 C.乙酰CoA羧化酶 D.號珀酰CoA转硫酶 12.脂酸合成的限速南是 E.乙酰乙酰硫激酶 古南 B脂酰转移 23.线粒体外的脂酰CA进入线粒体基质，脂酰基必 D.B-酮脂酰合成酶 须要哪科 物质推带 乙酰CoA骏化 Aa磷酸甘油 B.肉碱 13.下列有关体内脂酸合成的描述错误的是 C.苹果酸 D.转移酶 A.存在于胞液中 E.转位醇 B.不需要ATP 24.将乙酰C。A从线粒体转运到胞液是桶过 C以NADPH+H为世氡体 A.柠檬酸-丙酮酸循环B.乳酸循环 D.需要丙二酰CoA作为中间产物 C.三羧酸循环 D.鸟氨酸循环 E生物素作为相助因子参与 E.丙氨酸葡萄糖循环 14脂酸生物合成时所需要的氢来自于 25.脂肪和卵磷脂合成的共同中间产物是 A.NADE B.NADPH A.甘袖一酯 B.甘油二 C.FMNH. D.FADH C.CTP D.甘油三酯 E.CoASH E.乙酰COA 15.脂肪细跑酷化脂酸所需的甘油来自于， 26.合成脑磷脂时，所需的活性中间物是 A.主要来自于葡萄铺B.由糖异生形成 ACDp目减 B.CDP.乙醇殿 C由甚酸转化生成 D.由脂解作用生成 cDp.胆城 D.GDP胆碱 E 由磷脂分解生成 E.GDP.乙醇 16.乙酰CoA羧化酶的变构抑制剂是： 27。脑磷脂转化生成卵脂的过程中需要哪种氨基酸 A.柠檬酸 B.异柠檬假 的参与： C.ATP D.CoASH A。包酸 B.精氨药 F长部脂胜C。A C天条氨酸 D.谷氨酸 17.催化软脂酸碳链延长的酶系存在于 E甲硫氨酚 A液 28.胆固醇是下列哪一种化合物的前体 C溶体 E高尔基复合体 C维生素A 18.下列关于体的叙述错误的是 E.维生素E A.酮体在肝脏内生成 29.脂肪大量动员时，肝内生成的乙酰C0A主要转 B开脏不能利用国速 变为： C丽体包括乙酰乙酸，B我丁酸和丙留酸 A。葡档锁 B脂酸 D铺民病可能出理酸中毒 C.胆固 D.酮体 E饥镜时体生成增加 E.胆固醇 19.酮体生成过多 30.乙酰CoA羧化酶的变构激活剂是： B.肝中脂代谢系 A.柠檬材 B.丙二酰CoA C.肝脏功能低 D.脂肪运输障碍 C.长链脂酰CoA D.乙酰CoA E糖供应不足或利用造得 FAMP 20.下列种化会物是国体 31.丙图酸按化酶和乙酰C。A羧化南的相同点为 A.乙酰乙酰CoA B丙酮 铺酯为NAD B铺为C。AS C乙酰C D.Y氨基丁酸 D.辅酶为生物索 EY羟基丁酸 E.NADH能变构 21.酮体不能在肝脏中氧化的主要原因是肝缺乏 32.下列物质中，与脂酸B氧化分解无关的是 A.HMG CoA合成 B.HMG CoA还原 A.FAD B.NAD' C HMG C,A裂解 D.琥珀酰CaA转疏 C NADP' D.肉碱 EB.羟丁酸脱氢酶 F CASH 22.下列哪个酶是肝细胞线粒体持有酮体合成的南 33.下列有关体内脂酸合成的描述正确的是
第 ６ 章 脂 类 代 谢 ７３ Ｄ 脂酰辅酶 Ａ 从线粒体转移到胞液 Ｅ 水化 １２ 脂酸合成的限速酶是: Ａ 硫激酶 Ｂ 脂酰转移酶 Ｃ β￣酮脂酰还原酶 Ｄ β￣酮脂酰合成酶 Ｅ 乙酰 ＣｏＡ 羧化酶 １３ 下列有关体内脂酸合成的描述错误的是: Ａ 存在于胞液中 Ｂ 不需要 ＡＴＰ Ｃ 以 ＮＡＤＰＨ＋Ｈ ＋为供氢体 Ｄ 需要丙二酰 ＣｏＡ 作为中间产物 Ｅ 生物素作为辅助因子参与 １４ 脂酸生物合成时所需要的氢来自于: Ａ ＮＡＤＨ Ｂ ＮＡＤＰＨ Ｃ ＦＭＮＨ２ Ｄ ＦＡＤＨ２ Ｅ ＣｏＡＳＨ １５ 脂肪细胞酯化脂酸所需的甘油来自于: Ａ 主要来自于葡萄糖 Ｂ 由糖异生形成 Ｃ 由氨基酸转化生成 Ｄ 由脂解作用生成 Ｅ 由磷脂分解生成 １６ 乙酰 ＣｏＡ 羧化酶的变构抑制剂是: Ａ 柠檬酸 Ｂ 异柠檬酸 Ｃ ＡＴＰ Ｄ ＣｏＡＳＨ Ｅ 长链脂酰 ＣｏＡ １７ 催化软脂酸碳链延长的酶系存在于: Ａ 胞液 Ｂ 线粒体 Ｃ 溶酶体 Ｄ 细胞质膜 Ｅ 高尔基复合体 １８ 下列关于酮体的叙述错误的是: Ａ 酮体在肝脏内生成 Ｂ 肝脏不能利用酮体 Ｃ 酮体包括乙酰乙酸ꎬβ￣羧丁酸和丙酮酸 Ｄ 糖尿病可能出现酮症酸中毒 Ｅ 饥饿时酮体生成增加 １９ 酮体生成过多主要见于: Ａ 脂酸摄取过多 Ｂ 肝中脂代谢紊乱 Ｃ 肝脏功能低下 Ｄ 脂肪运输障碍 Ｅ 糖供应不足或利用障碍 ２０ 下列哪种化合物是酮体: Ａ 乙酰乙酰 ＣｏＡ Ｂ 丙酮 Ｃ 乙酰 ＣｏＡ Ｄ γ￣氨基丁酸 Ｅ γ￣羟基丁酸 ２１ 酮体不能在肝脏中氧化的主要原因是肝缺乏: Ａ ＨＭＧ ＣｏＡ 合成酶 Ｂ ＨＭＧ ＣｏＡ 还原酶 Ｃ ＨＭＧ ＣｏＡ 裂解酶 Ｄ 琥珀酰 ＣｏＡ 转硫酶 Ｅ β￣羟丁酸脱氢酶 ２２ 下列哪个酶是肝细胞线粒体特有酮体合成的酶: Ａ ＨＭＧ ＣｏＡ 合成酶 Ｂ ＨＭＧ ＣｏＡ 还原酶 Ｃ 乙酰 ＣｏＡ 羧化酶 Ｄ 琥珀酰 ＣｏＡ 转硫酶 Ｅ 乙酰乙酰硫激酶 ２３ 线粒体外的脂酰 ＣｏＡ 进入线粒体基质ꎬ脂酰基必 须要哪种物质来携带: Ａ α￣磷酸甘油 Ｂ 肉碱 Ｃ 苹果酸 Ｄ 转移酶 Ｅ 转位酶 ２４ 将乙酰 ＣｏＡ 从线粒体转运到胞液ꎬ是通过: Ａ 柠檬酸￣丙酮酸循环 Ｂ 乳酸循环 Ｃ 三羧酸循环 Ｄ 鸟氨酸循环 Ｅ 丙氨酸￣葡萄糖循环 ２５ 脂肪和卵磷脂合成的共同中间产物是: Ａ 甘油一酯 Ｂ 甘油二酯 Ｃ ＣＴＰ Ｄ 甘油三酯 Ｅ 乙酰 ＣｏＡ ２６ 合成脑磷脂时ꎬ所需的活性中间物是: Ａ ＣＤＰ￣胆碱 Ｂ ＣＤＰ￣乙醇胺 Ｃ ＵＤＰ￣胆碱 Ｄ ＧＤＰ￣胆碱 Ｅ ＧＤＰ￣乙醇胺 ２７ 脑磷脂转化生成卵磷脂的过程中需要哪种氨基酸 的参与: Ａ 鸟氨酸 Ｂ 精氨酸 Ｃ 天冬氨酸 Ｄ 谷氨酸 Ｅ 甲硫氨酸 ２８ 胆固醇是下列哪一种化合物的前体: Ａ ＣｏＡＳＨ Ｂ 泛醌 Ｃ 维生素 Ａ Ｄ 维生素 Ｄ Ｅ 维生素 Ｅ ２９ 脂肪大量动员时ꎬ肝内生成的乙酰 ＣｏＡ 主要转 变为: Ａ 葡萄糖 Ｂ 脂酸 Ｃ 胆固醇 Ｄ 酮体 Ｅ 胆固醇酯 ３０ 乙酰 ＣｏＡ 羧化酶的变构激活剂是: Ａ 柠檬酸 Ｂ 丙二酰 ＣｏＡ Ｃ 长链脂酰 ＣｏＡ Ｄ 乙酰 ＣｏＡ Ｅ ｃＡＭＰ ３１ 丙酮酸羧化酶和乙酰 ＣｏＡ 羧化酶的相同点为: Ａ 辅酶为 ＮＡＤ ＋ Ｂ 辅酶为 ＣｏＡＳＨ Ｃ ＡＴＰ 能抑制酶活性 Ｄ 辅酶为生物素 Ｅ ＮＡＤＨ 能变构激活 ３２ 下列物质中ꎬ与脂酸 β￣氧化分解无关的是: Ａ ＦＡＤ Ｂ ＮＡＤ ＋ Ｃ ＮＡＤＰ ＋ Ｄ 肉碱 Ｅ ＣｏＡＳＨ ３３ 下列有关体内脂酸合成的描述正确的是: