第二篇 物质代谢及调控 代谢是生命的基本特征之一，借此实现生物体与外界环境的物质交换、自我更新及机体内环境的相对稳定 (图4- 代谢的特点：动态、有序、逐步进行、高度适应和灵敏调节。 新的物质合成 需要能量能 「释放能量谢 目的物质分解 图41代谢示意图 第4章生物氧化 学习要求 了解线粒体外其他氧化体系。 掌握生物氧化的概念，了解生物氧化与燃烧的主 讲义要点 要差异，了 生物氧化 理意义。 (一)生物氧化概述 掌握呼吸链的概念，两条呼吸链的组成成分和排 1,生物氧化的概念物质在生物体内进行的氧 列顺序。掌握氧化磷酸化的概念，熟悉偶联部位，P/0 化反应称为生物氧化，主要是指糖，脂肪、蛋白质等营 比值的概念。了解氧化磷酸化的偶联机制即化学渗 养物质在体内经分解代谢，最终生成C0,和H,0,同 透假说。熟悉影响氧化磷酸化的因素。掌握高能磷 时逐步释放能量，生成ATP供生命活动所需的过程， 酸键的概念熟悉常见的高能陵酸化合物。堂吊ATP 又称细胞氧化或细胞呼吸（表41）。 的生成方式、储存和利用过程 了解胞液中NADH氧 2.氧化反应的主要方式①加氧：②脱氢：③失 化的两种穿梭转运机制。 电子 表41生物氧化与体外氧化的异同 生物氧化 体外氧化 相同点①遵循氧化还原反应的一般规律：有加氧脱氢，失电子等。 ②氧化时的耗氧量，最终的产物，释放的能量均相同。 不同点①反应在有水、体温，近中性的细胞内进行。 ①反应在高温或高压，干燥条件下进行 ③能量逐步释放，部分以化学能方式储存、部分以热能 ③能最问大量经放转拖为光利执 ④产生的C0,和H,0是由物质中的C和H直接与 ④加水脱氢使物质间接获得氧，脱下的氢与氧结合生或水， 氧结合生成 C0,由有机酸脱发产生。 .38
３８ 第二篇 物质代谢及调控 代谢是生命的基本特征之一ꎬ借此实现生物体与外界环境的物质交换、自我更新及机体内环境的相对稳定 (图 ４￣１)ꎮ 代谢的特点:动态、有序、逐步进行、高度适应和灵敏调节ꎮ 图 ４￣１ 代谢示意图 第 ４ 章 生 物 氧 化 学 习 要 求 掌握生物氧化的概念ꎬ了解生物氧化与燃烧的主 要差异ꎬ了解生物氧化的生理意义ꎮ 掌握呼吸链的概念ꎬ两条呼吸链的组成成分和排 列顺序ꎮ 掌握氧化磷酸化的概念ꎬ熟悉偶联部位、Ｐ / Ｏ 比值的概念ꎮ 了解氧化磷酸化的偶联机制即化学渗 透假说ꎮ 熟悉影响氧化磷酸化的因素ꎮ 掌握高能磷 酸键的概念ꎬ熟悉常见的高能磷酸化合物ꎮ 掌握 ＡＴＰ 的生成方式、储存和利用过程ꎮ 了解胞液中 ＮＡＤＨ 氧 化的两种穿梭转运机制ꎮ 了解线粒体外其他氧化体系ꎮ 讲 义 要 点 (一) 生物氧化概述 １ 生物氧化的概念 物质在生物体内进行的氧 化反应称为生物氧化ꎬ 主要是指糖、脂肪、蛋白质等营 养物质在体内经分解代谢ꎬ最终生成 ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏꎬ同 时逐步释放能量ꎬ生成 ＡＴＰ 供生命活动所需的过程ꎬ 又称细胞氧化或细胞呼吸(表 ４￣１)ꎮ ２ 氧化反应的主要方式 ①加氧ꎻ②脱氢ꎻ③失 电子ꎮ 表 ４￣１ 生物氧化与体外氧化的异同 生物氧化 体外氧化 相同点 ①遵循氧化还原反应的一般规律:有加氧、脱氢、失电子等ꎮ ②氧化时的耗氧量、最终的产物、释放的能量均相同ꎮ 不同点 ①反应在有水、体温、ｐＨ 近中性的细胞内进行ꎮ ②在一系列酶的催化下进行ꎮ ③能量逐步释放ꎬ部分以化学能方式储存、部分以热能 释放ꎮ ④加水脱氢使物质间接获得氧ꎬ脱下的氢与氧结合生成水ꎬ ＣＯ２ 由有机酸脱羧产生ꎮ ①反应在高温或高压、干燥条件下进行ꎮ ②无须催化或无机催化剂ꎮ ③能量瞬间大量释放ꎬ转换为光和热ꎮ ④产生的 ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏ 是由物质中的 Ｃ 和 Ｈ 直接与 氧结合生成ꎮ
第4章生物氧化·39· (二)生成ATP的氧化体系（线粒体中） ·递氢休和电子传递体的主要功能是传递氢和电子 1.呼吸链 (2H=一2H*+2e). (1)概念：由多种酵和酶构成的递氢体和递电 ·营养物质代谢脱下的氢(NADH和FADH,),通过该 子体按一定顺序排列在线粒体内膜上形成一条使氢 体系的传递，最后与氧结合生成水，同时取动AT甲生成。 ·两条呼吸链：NADH呼吸链和FADH,呼吸继。 氧化成水并释放能量的继锁式反应体系。 (2)呼吸链的组成及排列顺序：见表42、表4.3。 表42线粒体呼吸链成分及主要功能 名称 特点 主要功能 烟酰胺脱氢酶类 以NAD*为铺酶 接受H,传递H(一个H.一个e) 黄素蛋白类 以FAD或FN为辅基 接受H,传递H(2个H) 铁硫蛋白 辅基为铁硫中心或你铁硫能(F。S) 传递单个电子 泛(CaQ) 脂溶性，能在内膜中白由扩散 传H和电子(2个,2个e) 细胞色素类 以血红素为辅基 传逆单个电子 表43线粒体呼吸链复合体 复合体 南名称 亚基 主要成分 知基 作用 复合体1 NADH-CQ还原前 39 黄素蛋白，铁硫蛋白 FMN.Fe-S 将电子从NADH+传递给泛 复合体Ⅱ玻珀酸C0不原酯 4 黄素蛋白、铁硫蛋白 FAD F-S 将中子从玻珀酸传递给衫醒 复合体Ⅲ CoQ-Crte还原酶 10Ct6、Ctcl和铁硫蛋 血红索，S 将电子从还原型泛传递给细胞色煮。 复合体VCtc氧化 13Cta利a3 血红素，C如将电子从细跑色素。传递给氧 以上组分在吸链上的被组装成四个随立的目 表44呼吸徒各传递体的排列顺序 有电子传递能力蛋白质酶复合体。 名称 排列顺序（电位由低到高顺序排列） 但泛醌和C1c均不包含在上述四种复合体中 它们是单独存在的。 NADH氧化呼吸链NADH一→复合体I CQ一复合体Ⅲ Gtc一复合体W一0 (3)呼吸链的电子传递顺序：两条呼吸链的排列 號珀酸氧化呼吸链FAD川，→复合体Ⅱ·CO→复合体Ⅲ 顺序参见表4.4和图4-2。 泛醌(CQ)是两条呼吸链的汇合点。 →Ctc→复合体W→O, 琥珀酸等 复合体I 复合体Ⅲ 复合体N NADH一FMNeS Cyt b -Fe -Cyt e-Cyt c- Cytaa-0 ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP 图4-2呼吸链组成示意图 2.氧化磷酸化 (2)氧化磷酸化的偶联部位：根据氧化还原电势 (1)氧化磷酸化概念：在生物氧化过程中，代谢 与自由能变化关系式，计算出氧化磷酸化的偶联部位 物脱下的氢和电子沿呼吸链传递过程中逐步释放能 存在于复合体I、Ⅲ、V中。因此，在NADH氧化呼吸 量，偶联驱动ADP磷酸化生成ATP。这种氧化与磷酸 链中，有三个部位可以生成AP,而在琥珀酸氧化呼 化紧密偶联的过程即称为氧化磷酸化 吸链中则只有一个部位可以生成ATP」 氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式 (3)P/0比值：P/0比值是指在氧化酶酸化过程
第 ４ 章 生 物 氧 化 ３９ (二) 生成 ＡＴＰ 的氧化体系(线粒体中) １ 呼吸链 (１) 概念:由多种酶和辅酶构成的递氢体和递电 子体按一定顺序排列在线粒体内膜上形成一条使氢 氧化成水并释放能量的链锁式反应体系ꎮ • 递氢体和电子传递体的主要功能是传递氢和电子 (２Ｈ ２Ｈ ＋ ＋２ｅ)ꎮ • 营养物质代谢脱下的氢(ＮＡＤＨ 和 ＦＡＤＨ２ )ꎬ通过该 体系的传递ꎬ最后与氧结合生成水ꎬ同时驱动 ＡＴＰ 生成ꎮ • 两条呼吸链:ＮＡＤＨ 呼吸链和 ＦＡＤＨ２ 呼吸链ꎮ (２) 呼吸链的组成及排列顺序:见表 ４￣２、表 ４￣３ꎮ 表 ４￣２ 线粒体呼吸链成分及主要功能 名称 特点 主要功能 烟酰胺脱氢酶类 以 ＮＡＤ ＋为辅酶 接受 Ｈꎬ传递 Ｈ(一个 Ｈꎬ一个 ｅ) 黄素蛋白类 以 ＦＡＤ 或 ＦＭＮ 为辅基 接受 Ｈꎬ传递 Ｈ(２ 个 Ｈ) 铁硫蛋白 辅基为铁硫中心或称铁硫簇(Ｆｅ￣Ｓ) 传递单个电子 泛醌(ＣｏＱ) 脂溶性ꎬ能在内膜中自由扩散 传递 Ｈ 和电子(２ 个 Ｈ ＋ ꎬ２ 个 ｅ) 细胞色素类 以血红素为辅基 传递单个电子 表 ４￣３ 线粒体呼吸链复合体 复合体 酶名称 亚基 主要成分 辅基 作用 复合体Ⅰ ＮＡＤＨ￣ＣｏＱ 还原酶 ３９ 黄素蛋白、铁硫蛋白 ＦＭＮꎬＦｅ￣Ｓ 将电子从 ＮＡＤＨ＋Ｈ ＋传递给泛醌 复合体Ⅱ 琥珀酸￣ＣｏＱ 还原酶 ４ 黄素蛋白、铁硫蛋白 ＦＡＤꎬＦｅ￣Ｓ 将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体Ⅲ ＣｏＱ￣Ｃｙｔ ｃ 还原酶 １０ Ｃｙｔ ｂ、 Ｃｙｔ ｃ１ 和铁硫蛋白 血红素ꎬＦｅ￣Ｓ 将电子从还原型泛醌传递给细胞色素 ｃ 复合体Ⅳ Ｃｙｔ ｃ 氧化酶 １３ Ｃｙｔ ａ 和 ａ３ 血红素ꎬＣｕ 将电子从细胞色素 ｃ 传递给氧 以上组分在呼吸链上的被组装成四个独立的具 有电子传递能力蛋白质￣酶复合体ꎮ 但泛醌 和 Ｃｙｔ ｃ 均不包含在上述四种复合体中ꎬ 它们是单独存在的ꎮ (３) 呼吸链的电子传递顺序:两条呼吸链的排列 顺序参见表 ４￣ ４ 和图 ４￣２ꎮ 泛醌(ＣｏＱ)是两条呼吸链的汇合点ꎮ 表 ４￣ ４ 呼吸链各传递体的排列顺序 名称 排列顺序(电位由低到高顺序排列) ＮＡＤＨ 氧化呼吸链 ＮＡＤＨ→复合体Ⅰ→ ＣｏＱ→复合体Ⅲ → Ｃｙｔ ｃ→复合体Ⅳ→Ｏ２ 琥珀酸氧化呼吸链 ＦＡＤＨ２→复合体 ＩＩ→ ＣｏＱ→复合体Ⅲ → Ｃｙｔ ｃ→复合体Ⅳ→Ｏ２ 图 ４￣２ 呼吸链组成示意图 ２ 氧化磷酸化 (１) 氧化磷酸化概念:在生物氧化过程中ꎬ代谢 物脱下的氢和电子沿呼吸链传递过程中逐步释放能 量ꎬ偶联驱动 ＡＤＰ 磷酸化生成 ＡＴＰꎮ 这种氧化与磷酸 化紧密偶联的过程即称为氧化磷酸化ꎮ 氧化磷酸化是体内生成 ＡＴＰ 的主要方式ꎮ (２) 氧化磷酸化的偶联部位:根据氧化￣还原电势 与自由能变化关系式ꎬ计算出氧化磷酸化的偶联部位 存在于复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ中ꎮ 因此ꎬ在 ＮＡＤＨ 氧化呼吸 链中ꎬ有三个部位可以生成 ＡＴＰꎬ而在琥珀酸氧化呼 吸链中则只有二个部位可以生成 ＡＴＰꎮ (３) Ｐ / Ｏ 比值:Ｐ / Ｏ 比值是指在氧化磷酸化过程
·40·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 中，每消耗1ml氧原子所生成A的摩尔 为3类，详见表4-5和图4-3。 根据所消耗的 L磷酸摩尔数，可间接测出AT 表45氧化磷酸化抑制剂分类 生成量。P/0比值实质上指的是 一对电子通过氧化 类别 作用 常见物质 呼吸链传递给氧所生成ATP分子数 NADH平吸裤的P/0偵大约为25.即每消耗 呼吸链抑直接阻断氧化磷酸抑制复合体1：阿米妥 摩尔氧原子就可形成2.5摩尔ATP FADH、平吸链的 的电子传递 制 P/0值大约为15即消耗一摩尔氧原子可形成1. 合体Ⅱ：萎锈灵 摩尔ATP 抑制复合体Ⅲ：抗 经呼吸链氧化产生的A 抑制复合体N:CN~,C0C 化学反成式直接据 算得到的 解偶联剂跋坏电子传递建立外源性：2,4.二硝基苯盼 的路随质子由化 (DNP) P/0值约为2。但根我 学梯度使氧化内源性，解偶联蛋自 2.5.FADH 吸链的P 与磷酸化解得联 2057 同时抑制电 传递霉率 和ATP生 1706(1-2).111 (4)氧化磷酸化偶联机制： 化学渗透假说，电了 2)ADP的调节作用：ADP是调节人体氧化磷酸 经呼吸链传递时，将质子（）从线粒体内膜的基质 化速率的主要因素。 侧泵到胞浆侧，产生跨膜质子梯度和跨膜电位差，以 ADP T- +氧化磷酸化 此储存能量：当质子顺浓度梯度回流基质时那动AT AD →氧化磷酸化」 合酶催化ADP与无机磷酸生成ATP」 3)用状腺素的作用.调节机制.①诱导N妇K AP的合成是由一个存在于线粒体内膜上的酷 ATP酶的合成，使ATP分解成ADP+Pi,ADP增多促 复合体系完成的。这个复合体系称为ATP合，即复 氧化骑酸化进行：②诱号 解偶联蛋白基因表达，但 合体V。它由两 ~主要的部分构成。起质子通道作 物质氧化释能和产热量增加，基础代谢率提高 用的部分（疏水）称为Fo和催化ATP合成的都分（ 4)线粒体DNA突变可影响氧化磷酸化功能：线 水)称为F1。当质子通过o顺浓度梯度回流时，释放 粒体DNA(mDNA)可表达呼吸链复合体中的亚基及 的能量被F,用来合成ATP。 RNA。氧化威酸化过程中产生的自由基可造成tDNA (5)影响氧化磷酸化的因素 的室变讲而影响氧化酸化功能造成ATP生成少 )氧化磷酸化抑制剂：氧化磷酸化抑制剂可分 质子梯度 抗毒素A 一-→ 20 三氣丙雨 解偶剂 二硝 图43化学渗透假说示意图及各种氧化磷酸化抑制剂
４０ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 中ꎬ每消耗 １ｍｏｌ 氧原子所生成 ＡＴＰ 的摩尔数ꎮ 根据所消耗的无机磷酸摩尔数ꎬ可间接测出 ＡＴＰ 生成量ꎮ Ｐ / Ｏ 比值实质上指的是一对电子通过氧化 呼吸链传递给氧所生成 ＡＴＰ 分子数ꎮ ＮＡＤＨ 呼吸链的 Ｐ / Ｏ 值大约为 ２ ５ꎬ即每消耗一 摩尔氧原子就可形成 ２ ５ 摩尔 ＡＴＰꎬＦＡＤＨ２ 呼吸链的 Ｐ / Ｏ 值大约为 １ ５ꎬ即消耗一摩尔氧原子可形成 １ ５ 摩尔 ＡＴＰꎮ • ＮＡＤＨ 和 ＦＡＤＨ２ 经呼吸链氧化产生的 ＡＴＰ 数无法从 化学反应式直接推出ꎬ是用一定的方法测量、计算得到的ꎮ 根据以前的测定数值ꎬＮＡＤＨ 呼吸链的 Ｐ / Ｏ 值约为 ３ꎬＦＡＤＨ２ 呼吸链的 Ｐ / Ｏ 值约为 ２ꎮ 但根据 Ｈｉｎｋｌｅ ＰＣ 等的最新研究ꎬ ＮＡＤＨ 呼吸链的 Ｐ / Ｏ 值约为 ２ ５ꎬＦＡＤＨ２ 呼吸链的 Ｐ / Ｏ 值约 为 １ ５ꎮ 参考文献为:Ｈｉｎｋｌｅ ＰＣ Ｐ / Ｏ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｃｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ａｃｔａ ２００５ Ｊａｎ ７ꎻ １７０６(１￣２):１~ １１ꎮ (４) 氧化磷酸化偶联机制:化学渗透假说ꎬ电子 经呼吸链传递时ꎬ将质子(Ｈ ＋ ) 从线粒体内膜的基质 侧泵到胞浆侧ꎬ产生跨膜质子梯度和跨膜电位差ꎬ以 此储存能量ꎻ当质子顺浓度梯度回流基质时驱动 ＡＴＰ 合酶催化 ＡＤＰ 与无机磷酸生成 ＡＴＰꎮ ＡＴＰ 的合成是由一个存在于线粒体内膜上的酶 复合体系完成的ꎮ 这个复合体系称为 ＡＴＰ 合酶ꎬ即复 合体Ⅴꎮ 它由两个主要的部分构成ꎮ 起质子通道作 用的部分(疏水)称为 Ｆｏ 和催化 ＡＴＰ 合成的部分(亲 水)称为 Ｆ１ ꎮ 当质子通过 Ｆｏ 顺浓度梯度回流时ꎬ释放 的能量被 Ｆ１ 用来合成 ＡＴＰꎮ (５) 影响氧化磷酸化的因素 １) 氧化磷酸化抑制剂:氧化磷酸化抑制剂可分 为 ３ 类ꎬ详见表 ４￣５ 和图 ４￣３ꎮ 表 ４￣５ 氧化磷酸化抑制剂分类 类別 作用 常见物质 呼 吸 链 抑 制剂 直接阻断氧化磷酸 化 的 电 子 传 递 过程 抑制复合体Ⅰ:阿米妥ꎬ 鱼藤酮 抑制复合体Ⅱ:萎锈灵 抑制复合体Ⅲ:抗霉素 Ａ 抑制复合体Ⅳ:ＣＮ － ꎬ ＣＯ 解偶联剂 破坏电子传递建立 的跨膜质子电化 学梯度ꎬ使氧化 与磷酸化解偶联 外源性:２ꎬ４￣二硝基苯酚 (ＤＮＰ) 内源性:解偶联蛋白 ＡＴＰ 合成酶 抑制剂 同时抑制电子传递 和 ＡＴＰ 生成 寡霉素 ２) ＡＤＰ 的调节作用:ＡＤＰ 是调节人体氧化磷酸 化速率的主要因素ꎮ ＡＤＰ↑ → 氧化磷酸化↑ ＡＤＰ↓ → 氧化磷酸化↓ ３) 甲状腺素的作用:调节机制:①诱导 Ｎａ ＋ ￣Ｋ ＋ ￣ ＡＴＰ 酶的合成ꎬ使 ＡＴＰ 分解成 ＡＤＰ ＋ ＰｉꎬＡＤＰ 增多促 进氧化磷酸化进行ꎻ②诱导解偶联蛋白基因表达ꎬ使 物质氧化释能和产热量增加ꎬ基础代谢率提高ꎮ ４) 线粒体 ＤＮＡ 突变可影响氧化磷酸化功能:线 粒体 ＤＮＡ(ｍｔＤＮＡ)可表达呼吸链复合体中的亚基及 ＲＮＡꎮ 氧化磷酸化过程中产生的自由基可造成 ｍｔＤＮＡ 的突变进而影响氧化磷酸化功能ꎬ造成 ＡＴＰ 生成减少ꎮ 图 ４￣３ 化学渗透假说示意图及各种氧化磷酸化抑制剂
第4章生物氧化·41·9 3.ATP的转换储存和利用 B.底物水平磷酸化：在物质代谢过程中，代谢物 (1)高能化合物.在标准条件下(DH7.25℃ 分子因脱氢，脱水等作用而使能量在分子内部重新分 1mo/L)发生水解时，可释放出较大自由能（能量 布而形成高能磷酸键，然后直接转移给ADP生成 >20.92J/ml)的化合物，称为高能化合物。在高能 ATP。是体内生成ATP的次要方式。具体实例参见 化合物分子中，能释放出较多自由能的 代谢章节的糖辞解部分 为高 e ATP在能量的生成转移，储存和利用中起核心 机体内高能化合物的种类很多，其中最常见的是 作用：生物体内能量的生成，转移，储存和利用均以ATP 含高能磷酸键“-P“的化合物，称为高能磷酸化合物。 为中心，AP被哈为“能量的通用货币”，参见图4-6。 常见的高能磷酸化合物有：ATP,磷酸肌酸、乙酰CA,」 在体外DH7.0.25℃的条件下每摩尔ATP水解为 13.一硫酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等，参见图 ADP和Pi时释放的能量为-30.5J/mol(-7.3keal 44。 mal):在生理条件下可释放能量-52.3/ml(-12.5 NH. 放能反应通过氧化磷酸化反应合成ATP 储存能量：需能反应，则通过ATP水解来提供。 OH OH UTP,CIPGTP可为糖原、磷脂、蛋白质合成提供横 量，但它们不能从物质氧化过程中直接生成，只能在核苷 H.O 二磷酸微剧的催化下，从AP中获得“-P”面生成。 CH. CDD TDCTDADD OOH UDP+ATP -UTP +ADP ATP 磷酸肌酸 CTP 磷酸肌酸作为高能键能量的储存形式，存在于需 能较多的骨酪肌、心肌和脑中。ATP充足时，通过转 CH,-( SCoA 移-P给肌酸，生成磷酸肌酸(CP)。当迅速消耗ATP 二磷酸甘油酸 酸烯醇式丙酮酸 时磷酸肌酸可将~P转移给ADP而生成AP以补 图44常见的高能醉酸化合物 充ATP的不足 (2)高能磷酸化合物ATP:生物体一切生理活动 H 所需的能量主要来自营养物质分解代谢，但这种能量 不能直接加以利用，必须转化为AP等右机高能威酸 -NH NH 化合物形式才能被利用。 HC-N +AP肌酸激影 H.C-N +ADP 休内 ATP的生成方式 CH. A氧化醉酸化：呼吸链氧化过程中释放的能到 和ADP磷酸化作用偶联形成ATP的过程，是体内生 肌酸 破酸肌酸 成ATP的主要方式（图4-5）。 图4-5高能磷酸键在ATP和磷酸肌酸之间的转移 氧化障酸化 机械能（肌收缩等 转运 成代谢 底物水平碎酸化 热能（维持体温 ADP 图4-6ATP的生成、储存与利用 4.胞液中NADH氧化磷酸化的方式线粒体内！体内膜，故线粒体外NADH所携带的氢必须通过特殊 生成的NADH可直接进入呼吸链参加氧化磷酸化过的转运机制才能进人线粒体，然后再经呼吸链进行氧 程但在胞液中生成的NADH由于不能自由诱过线粒 化酸化
第 ４ 章 生 物 氧 化 ４１ ３ ＡＴＰ 的转换储存和利用 (１) 高能化合物: 在标准条件下 ( ｐＨ７ꎬ ２５℃ ꎬ １ｍｏｌ / Ｌ) 发生水解时ꎬ可释放出较大自由能 ( 能量 >２０ ９２ｋＪ/ ｍｏｌ)的化合物ꎬ称为高能化合物ꎮ 在高能 化合物分子中ꎬ能释放出较多自由能的活泼共价键称 为高能键ꎬ用“ ~ ” 表示ꎮ 机体内高能化合物的种类很多ꎬ其中最常见的是 含高能磷酸键“ ~ Ｐ”的化合物ꎬ称为高能磷酸化合物ꎮ 常见的高能磷酸化合物有:ＡＴＰ、磷酸肌酸、乙酰 ＣｏＡ、 １ꎬ３￣二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等ꎬ参见图 ４￣ ４ꎮ 图 ４￣ ４ 常见的高能磷酸化合物 (２) 高能磷酸化合物 ＡＴＰ:生物体一切生理活动 所需的能量主要来自营养物质分解代谢ꎬ但这种能量 不能直接加以利用ꎬ必须转化为 ＡＴＰ 等有机高能磷酸 化合物形式才能被利用ꎮ １) 体内 ＡＴＰ 的生成方式 Ａ 氧化磷酸化:呼吸链氧化过程中释放的能量 和 ＡＤＰ 磷酸化作用偶联形成 ＡＴＰ 的过程ꎬ是体内生 成 ＡＴＰ 的主要方式(图 ４￣５)ꎮ Ｂ 底物水平磷酸化:在物质代谢过程中ꎬ代谢物 分子因脱氢、脱水等作用而使能量在分子内部重新分 布而形成高能磷酸键ꎬ然后直接转移给 ＡＤＰ 生成 ＡＴＰꎮ 是体内生成 ＡＴＰ 的次要方式ꎮ 具体实例参见 糖代谢章节的糖酵解部分ꎮ ２) ＡＴＰ 在能量的生成、转移、储存和利用中起核心 作用:生物体内能量的生成、转移、储存和利用均以 ＡＴＰ 为中心ꎬＡＴＰ 被喻为“能量的通用货币”ꎬ参见图 ４￣ ６ꎮ 在体外 ｐＨ７ ０ꎬ２５℃ 的条件下每摩尔 ＡＴＰ 水解为 ＡＤＰ 和 Ｐｉ 时释放的能量为－ ３０ ５ｋＪ/ ｍｏｌ ( － ７ ３ｋｃａｌ / ｍｏｌ)ꎻ在生理条件下可释放能量－５２ ３ｋＪ/ ｍｏｌ( －１２ ５ ｋｃａｌ/ ｍｏｌ)ꎮ 放能反应通过氧化磷酸化反应合成 ＡＴＰꎬ 储存能量ꎻ需能反应ꎬ则通过 ＡＴＰ 水解来提供ꎮ ＵＴＰ、ＣＴＰ、ＧＴＰ 可为糖原、磷脂、蛋白质合成提供能 量ꎬ但它们不能从物质氧化过程中直接生成ꎬ只能在核苷 二磷酸激酶的催化下ꎬ从 ＡＴＰ 中获得“ ~Ｐ”而生成ꎮ ＧＤＰ ＋ ＡＴＰ → ＧＴＰ ＋ ＡＤＰ ＵＤＰ ＋ ＡＴＰ → ＵＴＰ ＋ ＡＤＰ ＣＤＰ ＋ ＡＴＰ → ＣＴＰ ＋ ＡＤＰ 磷酸肌酸作为高能键能量的储存形式ꎬ存在于需 能较多的骨骼肌、心肌和脑中ꎮ ＡＴＰ 充足时ꎬ通过转 移~ Ｐ 给肌酸ꎬ生成磷酸肌酸(ＣＰ)ꎮ 当迅速消耗 ＡＴＰ 时ꎬ磷酸肌酸可将 ~ Ｐ 转移给 ＡＤＰ 而生成 ＡＴＰꎬ以补 充 ＡＴＰ 的不足ꎮ 图 ４￣５ 高能磷酸键在 ＡＴＰ 和磷酸肌酸之间的转移 图 ４￣ ６ ＡＴＰ 的生成、储存与利用 ４ 胞液中 ＮＡＤＨ 氧化磷酸化的方式 线粒体内 生成的 ＮＡＤＨ 可直接进入呼吸链参加氧化磷酸化过 程ꎬ但在胞液中生成的 ＮＡＤＨ 由于不能自由透过线粒 体内膜ꎬ故线粒体外 ＮＡＤＨ 所携带的氢必须通过特殊 的转运机制才能进入线粒体ꎬ然后再经呼吸链进行氧 化磷酸化ꎮ
·42·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 转运机制有两种，即α磷酸甘油穿梭和苹果酸 天冬氨酸穿梭，参见表46，图4-7和图48 表46两种穿梭的差异 名称 存在部位 进入的呼吸皓及ATP生成量 酶酸甘油穿 脑、神经、肌肉等组织 经FADH,进人FADH,吸链，生成1.5分子ATP。 苹果酸天冬氨酸穿梭 广肝等组组 经NADH进人NADH呼吸链，生成2.5分子ATP。 CH.OH 电子传递链 NADH+H CH0- FADH, NAD CH.OH CH.OH FAD CHOH CHOH CH,0-⑧ 胞浆 膜间隙 找 图47a磷酸甘油穿梭 胞液侧 基质侧 CHOHCOOH CHOHCOOH NAD NAD /CH.COOH 苹果酸 ③ COCOOH NADH+H CH.COOH (CH).COOH (CH.).COOH CH.COOH 丶NADH+F 草酰乙酸 、戊二酸 酮戊二酸 点能乙酸 ② CHNH COOH CHNH.COOH CHNH,COOH CHNHCOOH CH.)COOH CH.COOH CH.COOH (CH.)COOH 容氨酸 天冬氨酸 天冬氨酸 容氨酸 ①苹果酸脱氢酶②谷草转氨稀③α：刚戊二酸载体④酸性氨基酸载体 图48苹果酸天冬氨酸穿梭 （(三)其他不生成ATP的氧化体系 RH NADPH+H'+O. ROH NADP+H,O 除线粒体的氧化体系外，在微粒体、过氧化物酶 以上反应需要细胞色素P450(C1P 50)参与 体以及细胞其他部位还存在其他氧化体系，参与呼吸 此酶在肝和肾上腺的微粒体中含量最多，参与类 链以外的氧化过程，其特点是不伴磷酸化，不能生成 固醇激素、胆汁酸及胆色素等的生成，以及药物、毒物 ATP,主要参与体内代谢物、药物和毒物的生物转化。 的生物转化时程。 1.微粒体氧化体 主要含有细 胞色素 ·详细参见“肝的生物化学”章节的生物转化部分】 FP430 加氧酶系，该酶催化氧分子中的一个氧原子加到底物 2.过氧化物酶体中的氧化体系过氧化物酶体 分子上（使底物分子羟化）：另一个氧原子被氢（米自 中含有过氧化氢酶和过氧化物爵，催化如下反应 NADPH+Hr)还原生成水，故又称混合功能氧化南或 20，过氧化氢2H,0+0, 羟化酶。 R+H0,过氧化商RO+H.0
４２ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 转运机制有两种ꎬ即 α￣磷酸甘油穿梭和苹果酸￣ 天冬氨酸穿梭ꎬ参见表 ４￣ ６、图 ４￣７ 和图 ４￣ ８ꎮ 表 ４￣ ６ 两种穿梭的差异 名称 存在部位 进入的呼吸链及 ＡＴＰ 生成量 α￣磷酸甘油穿梭 脑、神经、肌肉等组织 经 ＦＡＤＨ２ 进入 ＦＡＤＨ２ 呼吸链ꎬ生成 １ ５ 分子 ＡＴＰꎮ 苹果酸￣天冬氨酸穿梭 心、肝等组织 经 ＮＡＤＨ 进入 ＮＡＤＨ 呼吸链ꎬ生成 ２ ５ 分子 ＡＴＰꎮ 图 ４￣７ α￣磷酸甘油穿梭 图 ４￣ ８ 苹果酸￣天冬氨酸穿梭 (三) 其他不生成 ＡＴＰ 的氧化体系 除线粒体的氧化体系外ꎬ在微粒体、过氧化物酶 体以及细胞其他部位还存在其他氧化体系ꎬ参与呼吸 链以外的氧化过程ꎬ其特点是不伴磷酸化ꎬ不能生成 ＡＴＰꎬ主要参与体内代谢物、药物和毒物的生物转化ꎮ １ 微粒体氧化体系 主要含有细胞色素 Ｐ４５０ 单 加氧酶系ꎬ该酶催化氧分子中的一个氧原子加到底物 分子上(使底物分子羟化)ꎻ另一个氧原子被氢(来自 ＮＡＤＰＨ＋Ｈ ＋ )还原生成水ꎬ故又称混合功能氧化酶或 羟化酶ꎮ ＲＨ ＋ ＮＡＤＰＨ ＋ Ｈ ＋ ＋ Ｏ２ → ＲＯＨ ＋ ＮＡＤＰ ＋ ＋ Ｈ２Ｏ 以上反应需要细胞色素 Ｐ４５０ (Ｃｙｔ Ｐ４５０)参与ꎮ 此酶在肝和肾上腺的微粒体中含量最多ꎬ参与类 固醇激素、胆汁酸及胆色素等的生成ꎬ以及药物、毒物 的生物转化过程ꎮ • 详细参见“肝的生物化学”章节的生物转化部分ꎮ ２ 过氧化物酶体中的氧化体系 过氧化物酶体 中含有过氧化氢酶和过氧化物酶ꎬ催化如下反应ꎮ ２Ｈ２Ｏ２ 过氧化氢酶 → ２Ｈ２Ｏ＋Ｏ２ Ｒ＋Ｈ２Ｏ２ 过氧化物酶 → ＲＯ＋Ｈ２Ｏ
第4章生物氧化·43· 3.抗氧化酶系 4.关于细胞色素的错误描述是： (1)反应活性氧类(ROS):内源性的ROS主要为 A.Cvt中Fe“与Fe互变传电于 细胞内呼吸链电子传递泄露引起：外源性的OS主要 R Cyag.含右Cu 为感染药物等司引起 C.Cvtc是脂溶性物质 常见ROS主要有包括超氧阴离子(O),过氧化 D.C:是含铁味的蛋白 氢(H,0)和羟自由基(H0·）。 e+2H e+H' e+H 的物质是 0, 0 HO,- A.以NAD'为辅醇的醇 B.需氧脱氢酶 H.C C.单加氧醇 D.铁硫蛋白 ROS可导致蛋白质，DNA等大分子损伤，进面破 E泛龈 坏正常细胞的结构与功能，引发各种疾病：但机体具 6.关于呼吸链的正确描述是 有及时消除活性氧类的能力，主要是通过抗氧化酶系 A各种C均可以O、为受电子体 发挥作用来实现。 B.递电子体都是递氢体 (2)体内主要抗氧化南系有 只含有 种铁硫蛋 A.谷胱甘肽过氧化物(GP):可消除H,0,和 氢和电子的传递有严格的方向和顺序 过氧化物(R-00H)。 E.泛醒通常以与蛋白质结合形式存在 B.过氧化氢商：消除细胞内的HO、和过氧化物。 7.不含有高能建的物质是： C超氧化物歧化酶(SOD):能清除自由基0；·。 A才鞋C。A B.6-磷酸葡萄制 中英文专业术语 C.磷酸肌酸 生物氧化： 1 车酸甘油酸 。磷酸烯醉式丙酮酸 电子传递雠：d 8.氰化物中毒是由于 细胞色素：eytochome A.作用于呼吸中枢换气不足 氧化磷酸化：oxidative phosphorylation B干拔Hh带每能力 泛偃：ubiquinone C.,制呼吸罐电子传苏 ：creatine D破坏线粉体结物 磷酸肌酸：creatine phosphate E,解除氧化与磷酸化的偶毛 反度活性氧：ractive oxvgen species,ROS 9.仅存在于琥珀酸氧化呼吸链中的物质是 练习题 A.泛酯 B.铁硫蛋白 C.FAD D.血红素 一、A型选择题 E EMN 1.体内生物氧化有以下特点，除了： 10.关于呼吸裤的叙术哪项是不正确的 A.在有水、体温，DH近中性条件下进行 ,呼吸链的各组分按电位由低到高的顺序排列 B右的化 递氢体同时也都是递电 复合体Ⅱ参与NADH氧化呼吸 的组成 D.电子传递过程中伴有ADP威酸化 EC0,由有机酸脱羧产生 E,泛混是两第呼吸涯的汇合点 2.关于营养物质在体外燃烧和生物体内氧化的叙述。 11.NADH-泛限还原酶中可以下列哪个物质作为受 现而旦正确的) 氢体 A都是逐北轻放能品 B都需要化剂 A.NAD' R FAD C.反应步骤相同 D.释放能量相同 D.FMN E终产物不相同 E以上都不是 3.能在线粒体内膜中移动的电子载体是： 12.能直接以氧作为电子接受体的是： A.FAD B.铁硫蛋白 A.细胞色素b B.细胞色素c C细胞色素 D.泛醌 C细胞色素b, D.细胞色素aa E以上都不是 E.细跑色素c
第 ４ 章 生 物 氧 化 ４３ ３ 抗氧化酶系 (１) 反应活性氧类(ＲＯＳ):内源性的 ＲＯＳ 主要为 细胞内呼吸链电子传递泄露引起ꎻ外源性的 ＲＯＳ 主要 为感染、药物等引起ꎮ 常见 ＲＯＳ 主要有包括超氧阴离子(Ｏ － ２ )、过氧化 氢(Ｈ２Ｏ２ )和羟自由基(ＨＯ)ꎮ ＲＯＳ 可导致蛋白质、ＤＮＡ 等大分子损伤ꎬ进而破 坏正常细胞的结构与功能ꎬ引发各种疾病ꎻ但机体具 有及时消除活性氧类的能力ꎬ主要是通过抗氧化酶系 发挥作用来实现ꎮ (２) 体内主要抗氧化酶系有 Ａ 谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＰｘ):可消除 Ｈ２Ｏ２ 和 过氧化物(Ｒ￣ＯＯＨ)ꎮ Ｂ 过氧化氢酶:消除细胞内的 Ｈ２Ｏ２和过氧化物ꎮ Ｃ 超氧化物歧化酶(ＳＯＤ):能清除自由基 Ｏ － ２ ꎮ 中英文专业术语 生物氧化:ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ 呼吸链:ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｃｈａｉｎ 电子传递链:ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｃｈａｉｎ 细胞色素:ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ 氧化磷酸化:ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ 泛醌:ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅ 肌酸:ｃｒｅａｔｉｎｅ 磷酸肌酸:ｃｒｅａｔｉｎｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ 反应活性氧:ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ 练 习 题 一、 Ａ 型选择题 １ 体内生物氧化有以下特点ꎬ除了: Ａ 在有水、体温、ｐＨ 近中性条件下进行 Ｂ 有酶的催化 Ｃ 释放的能量全部生成 ＡＴＰ Ｄ 脱下的氢与氧结合生成水 Ｅ ＣＯ２ 由有机酸脱羧产生 ２ 关于营养物质在体外燃烧和生物体内氧化的叙述ꎬ 哪一项是正确的? Ａ 都是逐步释放能量 Ｂ 都需要催化剂 Ｃ 反应步骤相同 Ｄ 释放能量相同 Ｅ 终产物不相同 ３ 能在线粒体内膜中移动的电子载体是: Ａ ＦＡＤ Ｂ 铁硫蛋白 Ｃ 细胞色素 Ｄ 泛醌 Ｅ 以上都不是 ４ 关于细胞色素的错误描述是: Ａ Ｃｙｔ 中 Ｆｅ ３＋与 Ｆｅ ２＋互变传电子 Ｂ Ｃｙｔ ａａ３ 含有 Ｃｕ ＋ Ｃ Ｃｙｔ ｃ 是脂溶性物质 Ｄ Ｃｙｔ 是含铁卟啉的蛋白 Ｅ Ｃｙｔ 为单电子传递体 ５ 能催化单纯电子转移的物质是: Ａ 以 ＮＡＤ ＋为辅酶的酶 Ｂ 需氧脱氢酶 Ｃ 单加氧酶 Ｄ 铁硫蛋白 Ｅ 泛醌 ６ 关于呼吸链的正确描述是: Ａ 各种 Ｃｙｔ 均可以 Ｏ２ 为受电子体 Ｂ 递电子体都是递氢体 Ｃ 只含有一种铁硫蛋白 Ｄ 氢和电子的传递有严格的方向和顺序 Ｅ 泛醌通常以与蛋白质结合形式存在 ７ 不含有高能键的物质是: Ａ 乙酰 ＣｏＡ Ｂ ６￣磷酸葡萄糖 Ｃ 磷酸肌酸 Ｄ １ꎬ３￣二磷酸甘油酸 Ｅ 磷酸烯醇式丙酮酸 ８ 氰化物中毒是由于: Ａ 作用于呼吸中枢换气不足 Ｂ 干扰 Ｈｂ 带氧能力 Ｃ 抑制呼吸链电子传递 Ｄ 破坏线粒体结构 Ｅ 解除氧化与磷酸化的偶联 ９ 仅存在于琥珀酸氧化呼吸链中的物质是: Ａ 泛醌 Ｂ 铁硫蛋白 Ｃ ＦＡＤ Ｄ 血红素 Ｅ ＦＭＮ １０ 关于呼吸链的叙述哪项是不正确的: Ａ 呼吸链的各组分按电位由低到高的顺序排列 Ｂ 呼吸链中的递氢体同时也都是递电子体 Ｃ 复合体Ⅱ参与 ＮＡＤＨ 氧化呼吸链的组成 Ｄ 电子传递过程中伴有 ＡＤＰ 磷酸化 Ｅ 泛醌是两条呼吸链的汇合点 １１ ＮＡＤＨ￣泛醌还原酶中可以下列哪个物质作为受 氢体: Ａ ＮＡＤ ＋ Ｂ ＦＡＤ Ｃ ＣｏＱ Ｄ ＦＭＮ Ｅ 以上都不是 １２ 能直接以氧作为电子接受体的是: Ａ 细胞色素 ｂ Ｂ 细胞色素 ｃ Ｃ 细胞色素 ｂ１ Ｄ 细胞色素 ａａ３ Ｅ 细胞色素 ｃ１
·4·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 13.C0能与下列哪种物质结合从而阻断呼吸链 B.NADH A NADPH D.ATP B.细胞色素c E.ADF C.还原型细胞色素aa 23.鱼藤丽是呼吸链专一性的抑制剂，它作用于下面 D.氧化型细胞色素阳 哪一种物质？ E.细跑色素b A NADH一0不值 14胞浆中形成NADH+H甲经苹果酸穿检后每摩 B.琥珀酸-CQ还原酶 产生ATP的摩尔数是 c还原酶 A15 B D.Cte氧 C.2.5 D.3 E.CoQ E.3.5 24.呼吸链中Ctc有如下特性，除了 15.下列物质氧化中哪个不需经NADH氧化平吸情 A其氧化不原电位高于Ctc A。琥珀酸 R苹巩验 B.是与线粒体内膜外结合的球状蛋白质 CB.羟丁酸 D.谷氨酸 C.水溶性好易从线粒体中提取纯化 。异柠酸 通过血红素中Fe原 与蛋白质相连 16.各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是 E 在不同醇复合体之同传 递电于 A.Cca◆1/20 5 对氧化磷酸化有调节作用的激素是。 B.c+c,+aa+b→1/20 A.甲状腺激素 B.生长素 C.肾上腺素 D.肾上腺皮质激素 →1/20 E陆岛麦 →1/202 26.线粒体内膜两侧形成质子梯度的能量来源是 17.肌肉细胞储存高能酸键的主要形式是 磷酸肌酸水解 B ATP水解 UT C.磷酸烯醇式丙酮酸水解 E酶酸肌酸 D.质子顺梯度回流释放的能量 18.关于氧化磷酸化偶联机理的化学渗透学说描述 E.呼吸链在传递电子时所释放的能量 中现师品普品的 27.何谓P/0比值： A。H不能白由通过线粒体内膜 A每合成一座尔氧所消耗ATP的座尔 各递氢体将从线粒体内转运到内膜外侧 B.每消耗一分子氧所生成ATP的摩尔数 在线粒体膜内外形成电化学梯度 每消 摩尔氧所消耗的无机磷克 线粒体内膜外侧H比内侧良 D.每消耗 哔尔氧所消耗无机磷摩尔 E.释放能量用于ADP和Pi合成ATI E.以上说法均不对 9.以下哪种物质不包含在呼吸链的四种复合体中？ 28。甲亢病人甲状腺分增高，不会出现」 A FAD B FMN A.ATP合成增多 B,ATP分解增快 C.Cyt e D.Cyt C.耗氧量增多 D.呼吸加快 E C E 20.下列物质中，哪种物质可以抑制ATP合成酶 9 鱼 B.菱锈 A.尼克酰胺 B.黄素蛋日 C.粉蝶菌素 D.寡霉索 C.铁硫蛋白 D.细胞色素 E.抗每素A E.泛 21以下哪种物质是调节氧化磷酸化速率的丰要 30.下列哪种蛋白质不含血红素 人.过氧化氢 B.过氧化物 A甲状腺素 B ADP C.铁硫蛋白 D.细胞色素 D.线粒体突变 E.肌红蛋9 31 ,关于线粒体内膜上物质的转运，错误的是 22.氧化磷酸化作用是指将生物氧化过程释放的能量 A.NADH不能自由通过线粒体内膜 转移并生成： B.ADP能自由雨时线粒体内膜
４４ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 １３ ＣＯ 能与下列哪种物质结合从而阻断呼吸链? Ａ 细胞色素 ｃ Ｂ 细胞色素 ｃ１ Ｃ 还原型细胞色素 ａａ３ Ｄ 氧化型细胞色素 ａａ３ Ｅ 细胞色素 ｂ １４ 胞浆中形成 ＮＡＤＨ＋Ｈ ＋ ꎬ经苹果酸穿梭后每摩尔 产生 ＡＴＰ 的摩尔数是: Ａ １ ５ Ｂ ２ Ｃ ２ ５ Ｄ ３ Ｅ ３ ５ １５ 下列物质氧化中哪个不需经 ＮＡＤＨ 氧化呼吸链? Ａ 琥珀酸 Ｂ 苹果酸 Ｃ β￣羟丁酸 Ｄ 谷氨酸 Ｅ 异柠檬酸 １６ 各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是: Ａ ｃ１→ ｃ → ａ → ｂ→ ａ３→ １ / ２ Ｏ２ Ｂ ｃ → ｃ１→ ａａ３→ ｂ → １ / ２ Ｏ２ Ｃ ａ → ａ３→ ｂ → ｃ１→ ｃ → １ / ２ Ｏ２ Ｄ ｂ→ ａ → ａ３→ ｃ１→ ｃ → １ / ２ Ｏ２ Ｅ ｂ → ｃ１→ ｃ → ａａ３→ １ / ２ Ｏ２ １７ 肌肉细胞储存高能磷酸键的主要形式是: Ａ ＡＴＰ Ｂ ＧＴＰ Ｃ ＵＴＰ Ｄ ＡＤＰ Ｅ 磷酸肌酸 １８ 关于氧化磷酸化偶联机理的化学渗透学说描述 中ꎬ哪一项是错误的? Ａ Ｈ ＋不能自由通过线粒体内膜 Ｂ 各递氢体将 Ｈ ＋从线粒体内转运到内膜外侧 Ｃ 在线粒体膜内外形成 Ｈ ＋电化学梯度 Ｄ 线粒体内膜外侧 ｐＨ 比膜内侧高 Ｅ 释放能量用于 ＡＤＰ 和 Ｐｉ 合成 ＡＴＰ １９ 以下哪种物质不包含在呼吸链的四种复合体中? Ａ ＦＡＤ Ｂ ＦＭＮ Ｃ Ｃｙｔ ｃ Ｄ Ｃｙｔ ｂ Ｅ Ｃｙｔ ａａ ３ ２０ 下列物质中ꎬ哪种物质可以抑制 ＡＴＰ 合成酶? Ａ 鱼藤酮 Ｂ 萎锈灵 Ｃ 粉蝶菌素 Ｄ 寡霉素 Ｅ 抗霉素 Ａ ２１ 以下哪种物质是调节氧化磷酸化速率的主要 因素? Ａ 甲状腺素 Ｂ ＡＤＰ Ｃ 呼吸链抑制剂 Ｄ 线粒体突变 Ｅ 解偶联剂 ２２ 氧化磷酸化作用是指将生物氧化过程释放的能量 转移并生成: Ａ ＦＡＤ Ｂ ＮＡＤＨ Ｃ ＮＡＤＰＨ Ｄ ＡＴＰ Ｅ ＡＤＰ ２３ 鱼藤酮是呼吸链专一性的抑制剂ꎬ它作用于下面 哪一种物质? Ａ ＮＡＤＨ—ＣｏＱ 还原酶 Ｂ 琥珀酸—ＣｏＱ 还原酶 Ｃ ＣｏＱ—Ｃｙｔ ｃ 还原酶 Ｄ Ｃｙｔ ｃ 氧化酶 Ｅ ＣｏＱ ２４ 呼吸链中 Ｃｙｔ ｃ 有如下特性ꎬ除了: Ａ 其氧化还原电位高于 Ｃｙｔ ｃ１ Ｂ 是与线粒体内膜外结合的球状蛋白质 Ｃ 水溶性好易从线粒体中提取纯化 Ｄ 通过血红素中 Ｆｅ 原子与蛋白质相连 Ｅ 在不同酶复合体之间传递电子 ２５ 对氧化磷酸化有调节作用的激素是: Ａ 甲状腺激素 Ｂ 生长素 Ｃ 肾上腺素 Ｄ 肾上腺皮质激素 Ｅ 胰岛素 ２６ 线粒体内膜两侧形成质子梯度的能量来源是: Ａ 磷酸肌酸水解 Ｂ ＡＴＰ 水解 Ｃ 磷酸烯醇式丙酮酸水解 Ｄ 质子顺梯度回流释放的能量 Ｅ 呼吸链在传递电子时所释放的能量 ２７ 何谓 Ｐ / Ｏ 比值: Ａ 每合成一摩尔氧所消耗 ＡＴＰ 的摩尔数 Ｂ 每消耗一分子氧所生成 ＡＴＰ 的摩尔数 Ｃ 每消耗一摩尔氧所消耗的无机磷克数 Ｄ 每消耗一摩尔氧所消耗无机磷摩尔数 Ｅ 以上说法均不对 ２８ 甲亢病人ꎬ甲状腺分泌增高ꎬ不会出现: Ａ ＡＴＰ 合成增多 Ｂ ＡＴＰ 分解增快 Ｃ 耗氧量增多 Ｄ 呼吸加快 Ｅ 氧化磷酸化反应受抑制 ２９ 呼吸链中含有维生素 Ｂ２ 成分的是: Ａ 尼克酰胺 Ｂ 黄素蛋白 Ｃ 铁硫蛋白 Ｄ 细胞色素 Ｅ 泛醌 ３０ 下列哪种蛋白质不含血红素: Ａ 过氧化氢酶 Ｂ 过氧化物酶 Ｃ 铁硫蛋白 Ｄ 细胞色素 Ｅ 肌红蛋白 ３１ 关于线粒体内膜上物质的转运ꎬ错误的是: Ａ ＮＡＤＨ 不能自由通过线粒体内膜 Ｂ ＡＤＰ 能自由通过线粒体内膜
第4章生物氧化·45·分 C.穿俊机制可帮助物质的转运 A.功能是使ADP磷酸化生成ATP D.在骨路肌中存在-磷酸甘油穿梭 B.又可称为复合体V E.α-成酸甘油脱氢醇的辅基是FAD C.存在于线粒体内膜上 2机体消除活性类的酶有 D.由F。和F.两部分组成 单加氧酶和双加氧 E.F,形成质子通道 过氧化氢酶和超氧化物歧化碍 0 关于细胞色素P450 单加氧酶的叙述，错误的是 C脱氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶 A.在线粒体中含量最多 D.过氧化物酶和氧化酶 B.能使底物分子发生羟化 F川+都不特 C.发挥催化作用时需要氧分子 33.关于电子传递链的叙述错误的是】 D.产物中常有H,0 A. 最多见的电子传递链从NADH E.此酶又称混合功能氧化 B.电子传递可驱动质子移出线粒体 二、B型选择项 C.电子传递方向从负性到正性 1.氧化磷酸化的解偶联剂是 D.氧化磷酸化在线粒体内进行 细胞色素氧化酶的抑制剂是 E电子被推至线粒体内膜外 可阻断质子通道的物质是 34. 化物(C)是剧毒物，使人中毒致死机制是 异戊巴比罗 B.寡霉素 与肌红蛋白中e”结合使之不能储O, C.铁整合剂 D.CO B.与Cvt aa,中Fe”结合使之不能激活1/20 E.2.4- 二硝基苯酚 C与血红蛋白中F“结合使之不能运输0 4.分子中含有烟酰胺的物质是： D.与Ctb中Fe”结合使之不能传递电子 5.含有维生素B、的物质是， E与Ctc中Fe结合使之不能传递电子 6.呼吸链中唯一的脂溶性物质是 35C0的特占不是 B FAD A有很强的蔬水性 C.NAD D.Cyt e R.存在于人体内是C E.Fe-S 可传氢和电子” 7.将电子从NADH+H传递给泛醒的是 D.能在线粒体内膜自由扩散 Cyt aa;又称为 E.在复合体I和复合体Ⅱ中都存在 9.含有Fc一S中心的物质是 36.关于-磷酸甘油穿梭，正确的叙述是 A。玻珀酸脱氢酶 B.苹果酸脱氢酶 A.主要发生在心、肝等组织中 C.NADH-CO还原 D.细胞色素c氧化 与NADH氧化呼吸链有关联 EATP合成 C生成1.5分子ATT D.需要多种转运蛋白的参与 10.参与各种供能反应最多的高能磷酸化合物是 E在原核生物和直核生物中都存在 37.下列各点均符合ATP的生成和特点除了 12.能由底物水 A.ATP生成的主要方式是氧化 裤酸化 A.AD B.ATP B. ATP 成量可 C.CP D.UDP C.ATP是体内能量的直接供给者 E.GDP D.ATP和ADP不断地相互转变 三、名词解释 E.ATP中含三个高能磷酸键 1.生物氧化 6.高能化合物 38.符合高能磷酸化合物代谢变化的是 2.呼吸催 7.ATP合 p通过肌酸接受转恋而来 3.细胞鱼素 8.P/O比信 BCP是脂肪组 中储能的一种方式 4.氧化磷酸化 9.解偶联剂 C.UDP+ATP不能转变成ADP+UTP 5.底物水平磷酸化 D.AP不是磷酸基团共同中问传递体 四、问答题 E以上都不符合 1.什么是生物氧化9生物氧化有什么特.点 39.下列与ATP合成酶有关的叙术错误的是 2试述呼吸特中各种酶复合物的组成和排列顺序
第 ４ 章 生 物 氧 化 ４５ Ｃ 穿梭机制可帮助物质的转运 Ｄ 在骨骼肌中存在 α￣磷酸甘油穿梭 Ｅ α￣磷酸甘油脱氢酶的辅基是 ＦＡＤ ３２ 机体消除活性氧类的酶有: Ａ 单加氧酶和双加氧酶 Ｂ 过氧化氢酶和超氧化物歧化酶 Ｃ 脱氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶 Ｄ 过氧化物酶和氧化酶 Ｅ 以上都不对 ３３ 关于电子传递链的叙述错误的是: Ａ 最多见的电子传递链从 ＮＡＤＨ 开始 Ｂ 电子传递可驱动质子移出线粒体 Ｃ 电子传递方向从负性到正性 Ｄ 氧化磷酸化在线粒体内进行 Ｅ 电子被排至线粒体内膜外 ３４ 氰化物(ＣＮ － )是剧毒物ꎬ使人中毒致死机制是: Ａ 与肌红蛋白中 Ｆｅ ３＋结合使之不能储 Ｏ２ Ｂ 与 Ｃｙｔ ａａ３ 中 Ｆｅ ３＋结合使之不能激活 １ / ２Ｏ２ Ｃ 与血红蛋白中 Ｆｅ ３＋结合使之不能运输 Ｏ２ Ｄ 与 Ｃｙｔ ｂ 中 Ｆｅ ３＋结合使之不能传递电子 Ｅ 与 Ｃｙｔ ｃ 中 Ｆｅ ３＋结合使之不能传递电子 ３５ ＣｏＱ 的特点不是: Ａ 有很强的疏水性 Ｂ 存在于人体内是 ＣｏＱ１０ Ｃ 可同时传递氢和电子 Ｄ 能在线粒体内膜自由扩散 Ｅ 在复合体Ⅰ和复合体Ⅱ中都存在 ３６ 关于 α￣磷酸甘油穿梭ꎬ正确的叙述是: Ａ 主要发生在心、肝等组织中 Ｂ 与 ＮＡＤＨ 氧化呼吸链有关联 Ｃ 生成 １ ５ 分子 ＡＴＰ Ｄ 需要多种转运蛋白的参与 Ｅ 在原核生物和真核生物中都存在 ３７ 下列各点均符合 ＡＴＰ 的生成和特点ꎬ除了: Ａ ＡＴＰ 生成的主要方式是氧化磷酸化 Ｂ ＡＴＰ 生成量可通过 Ｐ / Ｏ 值间接测出 Ｃ ＡＴＰ 是体内能量的直接供给者 Ｄ ＡＴＰ 和 ＡＤＰ 不断地相互转变 Ｅ ＡＴＰ 中含三个高能磷酸键 ３８ 符合高能磷酸化合物代谢变化的是: Ａ ＣＰ 通过肌酸接受~ Ｐ 转变而来 Ｂ ＣＰ 是脂肪组织中储能的一种方式 Ｃ ＵＤＰ＋ＡＴＰ 不能转变成 ＡＤＰ＋ＵＴＰ Ｄ ＡＴＰ 不是磷酸基团共同中间传递体 Ｅ 以上都不符合 ３９ 下列与 ＡＴＰ 合成酶有关的叙述ꎬ错误的是: Ａ 功能是使 ＡＤＰ 磷酸化生成 ＡＴＰ Ｂ 又可称为复合体Ⅴ Ｃ 存在于线粒体内膜上 Ｄ 由 Ｆ０ 和 Ｆ１ 两部分组成 Ｅ Ｆ１ 形成质子通道 ４０ 关于细胞色素 Ｐ４５０ 单加氧酶的叙述ꎬ错误的是: Ａ 在线粒体中含量最多 Ｂ 能使底物分子发生羟化 Ｃ 发挥催化作用时需要氧分子 Ｄ 产物中常有 Ｈ２Ｏ Ｅ 此酶又称混合功能氧化酶 二、 Ｂ 型选择题 １ 氧化磷酸化的解偶联剂是: ２ 细胞色素氧化酶的抑制剂是: ３ 可阻断质子通道的物质是: Ａ 异戊巴比妥 Ｂ 寡霉素 Ｃ 铁鳌合剂 Ｄ ＣＯ Ｅ ２ꎬ４ ￣ 二硝基苯酚 ４ 分子中含有烟酰胺的物质是: ５ 含有维生素 Ｂ２ 的物质是: ６ 呼吸链中唯一的脂溶性物质是: Ａ ＣｏＱ Ｂ ＦＡＤ Ｃ ＮＡＤ ＋ Ｄ Ｃｙｔ ｃ Ｅ Ｆｅ￣Ｓ ７ 将电子从 ＮＡＤＨ＋Ｈ ＋传递给泛醌的是 ８ Ｃｙｔ ａａ３ 又称为 ９ 含有 Ｆｅ—Ｓ 中心的物质是: Ａ 琥珀酸脱氢酶 Ｂ 苹果酸脱氢酶 Ｃ ＮＡＤＨ￣ＣｏＱ 还原酶 Ｄ 细胞色素 ｃ 氧化酶 Ｅ ＡＴＰ 合成酶 １０ 参与各种供能反应最多的高能磷酸化合物是: １１ 在脑和肌肉中储存能量的物质是: １２ 能由底物水平磷酸化生成的是: Ａ ＡＤＰ Ｂ ＡＴＰ Ｃ ＣＰ Ｄ ＵＤＰ Ｅ ＧＤＰ 三、 名词解释 １ 生物氧化 ６ 高能化合物 ２ 呼吸链 ７ ＡＴＰ 合酶 ３ 细胞色素 ８ Ｐ / Ｏ 比值 ４ 氧化磷酸化 ９ 解偶联剂 ５ 底物水平磷酸化 四、 问答题 １ 什么是生物氧化? 生物氧化有什么特点? ２ 试述呼吸链中各种酶复合物的组成和排列顺序ꎮ
·46·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 3.什么是氧化磷酸化作用？影响氧化磷酸化的主 学梯度，使氧化放能照常进行面无磷酸化生成 因素有 TP,即偶联过程脱离。 4.NADH呼吸链中有几个氧化磷酸化偶联部位？可四、问答题 生成多少ATP? 1糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解逐步 5.线粒体外的NADH如何进入呼吸链氧化产能？ 释放能量，最终生成H,0和 C0:的过程称为生粉 参考答案 氧化。其特点如下：①反应条件温和，在有水、体 温，H近中性的细跑内进行。②是一系列酶所他 一、A型选择题 化的酶促反应。③能量逐步释放，其中部分能量 1.C2.D3.D4.C5.D6.D7.B8.C9.C 以化学能的形式储存在ATP中，其余以热能形式 10.C11.D12D13.C14.C15.A16.E 21.B2D 散发。④加水脱氢使物质间接获得氧，脱下的氢 17.E18.D 10c 23.A 与氧结合生成水，C0,由有机酸脱羧 24.D 25.A26.E 27.D 28.E29.B 30. 参见表4 和 31.B32.B33.E 34.B35.E36.C37.E 3.代谢物氧化脱下的氢经线粒体呼吸链传递给氧生 38.A39.E40.A 成水，同时释放能量使ADP磷酸化生成ATP的过 一B型洗择题 程，称为氧化磷酸化。影响氧化磷酸化因素有： 1.E 2.D3.B4.C5.B6.A7.C8D9.C ①氧化磷酸化抑制剂：可以不同方式作用于呼吸选 10.B11.C12.B 不同环节，使氧化或磷酸化过程受阻，参见表4-5。 三，名词解释 ②ADP的调节作用 是影响氧化磷酸化速度的重要 1.生物氧化：是物质在生物体内进行的氧化 因素：ADP 氧化 主婴 化酸化↑；AD 指糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解时 酸化↓。③甲状腺素的作用：通过诱导Na-K ATP南的合成，使AP分解增多促进氧化磷酸化 逐步释放能量，最终生成H,0和C0的过程。 2,呼吸链：是由多种酶和辅酶构成的递氢体和递电子 进行：同时诱导解偶联蛋白基因表达，使物质氧化 释能和产热量增加.基础代谢室提高。④线粒体 体按一定顺序排列在线粒体内膜上形成一条使氢 氧化成水并释放能量的连续反应体系】 DNA突变可影响氧化磷酸化功能，线粒体DNA 3. 胞色素：是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递 tDNA)能表达呼吸链 合体中的亚基及N 的酶类。在呼吸链中是单电子传递体 氧化磷酸化过程中产生的自由基可造成mDNA的 突变进而影响氧化磷酸化功能，造成AP生成 4.氧化碱酸化：代谢物氧化脱下的氢经线粒体呼吸链 蓝少。 传递给氧生成水，同时释放能量使ADP磷酸化生 ，NADH呼吸链中有三个氧化碱酸化偶联部位.它们 成ATP的过程。 5.底物水平磷酸化：指由于脱氢或脱水引起代谢物分 是：①NADH→(FMN-Fe-S)→CoQ:②CoQ-→Ctb 子内部能量聚集形成高能键，然后将高能健转移绘 +Ctc:③Ct +Cyt aa,一→02。这条 ADP(或GDP)形成ATP(或GTP)的过程 链可生 或ATP数为2.5 5.线粒体外产生的NADH可通过两种穿梭方式进 6.高能化合物：指在标准条件下(pH7,25℃，1mo/L 发生水解时，可释放出大于20.9KJ/mdl能量的化 线粒体：①a-威酸甘油穿梭：经FADH2进人FADH 合物。 氧化呼吸链，生成15分子ATP。这种穿梭方式主 费存在干脑神经肌肉等组织中。②苹果酸天忽 7.ATP合酶，是位于线粒体内膜上催化ADP磷酸化 合成ATP的酶.ATP合酵由亲水部分F,和疏水部 氨酸穿梭：经NAD进人NADH氧化呼吸链，生成 分F,组成 2.5分子ATP。这种穿梭方式主要存在心、肝等组 8.P/0比值：是指物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子 织中。 所消耗无机磷的摩尔数。 9,解偶联剂：破坏电子传递过程建立的跨膜质子电化 (陈果)
４６ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 ３ 什么是氧化磷酸化作用? 影响氧化磷酸化的主要 因素有哪些? ４ ＮＡＤＨ 呼吸链中有几个氧化磷酸化偶联部位? 可 生成多少 ＡＴＰ? ５ 线粒体外的 ＮＡＤＨ 如何进入呼吸链氧化产能? 参 考 答 案 一、 Ａ 型选择题 １ Ｃ ２ Ｄ ３ Ｄ ４ Ｃ ５ Ｄ ６ Ｄ ７ Ｂ ８ Ｃ ９ Ｃ １０ Ｃ １１ Ｄ １２ Ｄ １３ Ｃ １４ Ｃ １５ Ａ １６ Ｅ １７ Ｅ １８ Ｄ １９ Ｃ ２０ Ｄ ２１ Ｂ ２２ Ｄ ２３ Ａ ２４ Ｄ ２５ Ａ ２６ Ｅ ２７ Ｄ ２８ Ｅ ２９ Ｂ ３０ Ｃ ３１ Ｂ ３２ Ｂ ３３ Ｅ ３４ Ｂ ３５ Ｅ ３６ Ｃ ３７ Ｅ ３８ Ａ ３９ Ｅ ４０ Ａ 二、 Ｂ 型选择题 １ Ｅ ２ Ｄ ３ Ｂ ４ Ｃ ５ Ｂ ６ Ａ ７ Ｃ ８ Ｄ ９ Ｃ １０ Ｂ １１ Ｃ １２ Ｂ 三、 名词解释 １ 生物氧化:是物质在生物体内进行的氧化ꎬ 主要是 指糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解时 逐步释放能量ꎬ最终生成 Ｈ２Ｏ 和 ＣＯ２ 的过程ꎮ ２ 呼吸链:是由多种酶和辅酶构成的递氢体和递电子 体按一定顺序排列在线粒体内膜上形成一条使氢 氧化成水并释放能量的连续反应体系ꎮ ３ 细胞色素:是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递 的酶类ꎮ 在呼吸链中是单电子传递体ꎮ ４ 氧化磷酸化:代谢物氧化脱下的氢经线粒体呼吸链 传递给氧生成水ꎬ同时释放能量使 ＡＤＰ 磷酸化生 成 ＡＴＰ 的过程ꎮ ５ 底物水平磷酸化:指由于脱氢或脱水引起代谢物分 子内部能量聚集形成高能键ꎬ然后将高能键转移给 ＡＤＰ(或 ＧＤＰ)形成 ＡＴＰ(或 ＧＴＰ)的过程ꎮ ６ 高能化合物:指在标准条件下( ｐＨ７ꎬ２５℃ ꎬ１ｍｏｌ / Ｌ) 发生水解时ꎬ可释放出大于 ２０ ９ ＫＪ/ ｍｏｌ 能量的化 合物ꎮ ７ ＡＴＰ 合酶:是位于线粒体内膜上催化 ＡＤＰ 磷酸化 合成 ＡＴＰ 的酶ꎬＡＴＰ 合酶由亲水部分 Ｆ１ 和疏水部 分 Ｆ０组成ꎮ ８ Ｐ / Ｏ 比值:是指物质氧化时ꎬ每消耗 １ 摩尔氧原子 所消耗无机磷的摩尔数ꎮ ９ 解偶联剂:破坏电子传递过程建立的跨膜质子电化 学梯度ꎬ 使氧化放能照常进行而无磷酸化生成 ＡＴＰꎬ即偶联过程脱离ꎮ 四、 问答题 １ 糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解逐步 释放能量ꎬ最终生成 Ｈ２Ｏ 和 ＣＯ２ 的过程称为生物 氧化ꎮ 其特点如下:① 反应条件温和ꎬ在有水、体 温、ｐＨ 近中性的细胞内进行ꎮ ② 是一系列酶所催 化的酶促反应ꎮ ③ 能量逐步释放ꎬ其中部分能量 以化学能的形式储存在 ＡＴＰ 中ꎬ其余以热能形式 散发ꎮ ④ 加水脱氢使物质间接获得氧ꎬ脱下的氢 与氧结合生成水ꎬＣＯ２ 由有机酸脱羧产生ꎮ ２ 参见表 ４￣ ４ 和图 ４￣２ꎮ ３ 代谢物氧化脱下的氢经线粒体呼吸链传递给氧生 成水ꎬ同时释放能量使 ＡＤＰ 磷酸化生成 ＡＴＰ 的过 程ꎬ称为氧化磷酸化ꎮ 影响氧化磷酸化因素有: ①氧化磷酸化抑制剂:可以不同方式作用于呼吸链 不同环节ꎬ使氧化或磷酸化过程受阻ꎬ参见表 ４￣５ꎮ ②ＡＤＰ 的调节作用是影响氧化磷酸化速度的重要 因素:ＡＤＰ↑ → 氧化磷酸化↑ꎻＡＤＰ↓ → 氧化磷 酸化↓ꎮ ③甲状腺素的作用:通过诱导 Ｎａ ＋ ￣Ｋ ＋ ￣ ＡＴＰ 酶的合成ꎬ使 ＡＴＰ 分解增多促进氧化磷酸化 进行ꎻ同时诱导解偶联蛋白基因表达ꎬ使物质氧化 释能和产热量增加ꎬ基础代谢率提高ꎮ ④线粒体 ＤＮＡ 突变可影响氧化磷酸化功能:线粒体 ＤＮＡ (ｍｔＤＮＡ)能表达呼吸链复合体中的亚基及 ＲＮＡꎮ 氧化磷酸化过程中产生的自由基可造成 ｍｔＤＮＡ 的 突变进而影响氧化磷酸化功能ꎬ造成 ＡＴＰ 生成 减少ꎮ ４ ＮＡＤＨ 呼吸链中有三个氧化磷酸化偶联部位ꎬ它们 是:① ＮＡＤＨ→(ＦＭＮ￣Ｆｅ￣Ｓ)→ ＣｏＱꎻ② ＣｏＱ→Ｃｙｔ ｂ →Ｃｙｔ ｃ１→Ｃｙｔ ｃꎻ③ Ｃｙｔ ｃ→Ｃｙｔ ａａ３→Ｏ２ ꎮ 这条呼吸 链可生成 ＡＴＰ 数为 ２ ５ꎮ ５ 线粒体外产生的 ＮＡＤＨ 可通过两种穿梭方式进入 线粒体:①α￣磷酸甘油穿梭:经 ＦＡＤＨ２ 进入 ＦＡＤＨ２ 氧化呼吸链ꎬ生成 １ ５ 分子 ＡＴＰꎮ 这种穿梭方式主 要存在于脑、神经、肌肉等组织中ꎮ ②苹果酸￣天冬 氨酸穿梭:经 ＮＡＤＨ 进入 ＮＡＤＨ 氧化呼吸链ꎬ生成 ２ ５ 分子 ＡＴＰꎮ 这种穿梭方式主要存在心、肝等组 织中ꎮ (陈 果)