第四篇 生物化学专题 主要包括两个方面的内容： (1)组织器官的生物化学：肝的生物化学、血液的生物化学。 (2)细胞的生物化学：细胞信号转导。 第14章 肝的生物化学 学习要求 类的消化、吸收、分解、合成和运输等过程均有重要作 用（表14-2）： 了解肝脏在三大物质代谢、激素和维生素代谢中 表14-2肝脏在脂类代谢中的作用 的作用。 掌握非营养物质概念，生物转化的概念与生理意 脂代谢 肝脏的主要作用 义。熟悉生物转化的特点及两相反应的类型。熟悉 消化、吸收 胆汁酸，乳化 生物转化各类型反应的典型例子，包括氧化（胺氧化 分解 脂肪酸的B氧化 酶、脱氢酶类和加氧酶类的作用)、还原、水解：第二 合成 甘油三酯、酮体、胆固醇、卵磷脂 相反应（与葡萄糖醛酸，硫酸等的结合）。 运输 VLDL.HDL等 熟悉初级、次级、结合型、游离型胆汁酸的概念 转化 生成的原料、关键酶及部位，了解其结构和生成过程。 胆汁酸 熟悉胆汁酸的生理意义，胆汁酸肝肠循环的概念和 排泄 胆固醉 意义。 利用 甘油→a-磷酸甘油 熟悉胆色素的概念、来源，胆红素的理化性质，生 成、运输及转化。掌握结合胆红素的概念：熟悉结合 3.肝脏蛋白质合成和分解代谢均非常话跃肝 胆红素在肠道的变化、胆色素的肠肝循环、尿中胆素 脏在蛋白质合成、分解和氨基酸代谢中有重要作用 原与胆素来源。熟悉结合胆红素与游离胆红素的区 表14.3) 别。了解血清胆红素与黄疸的关系。 表14.3肝脏在蛋白质代谢中的作用 讲义要点 蛋白质（氨基酸）代谢 肝脏的主要作用 合成 自身蛋白、血浆蛋白（清蛋白、凝血 (一)肝脏在物质代谢中的作用 因子) 1.肝脏是维持血糖水平相对稳定的重要器官 氨基酸分解代谢 转氨基，脱氨基、脱羧基等：芳香族 肝脏在糖代谢中的最主要作用是维持血糖浓度的相 氨基酸的分解代谢：转氨酶如 对稳定（表141） ALT含量高 表141机体不同状态下肝脏糖代谢的变化 解除氨毒 氨一尿素：胺的生物转化 机体状态 代谢变化 合成含氨化合物 如核苷酸、非必需氨基酸等 饱食 合成肝糖原 4.肝脏参与多种维生素与辅酶的代谢肝脏在 空腹 分解肝糖原 维生素的吸收、储存、运输和转化等方面有重要作用 饥饿 糖异生作用 (表14.4) 2.肝脏在脂类代谢中占据中心位置肝脏在脂 .147
１４７ 第四篇 生物化学专题 主要包括两个方面的内容: (１) 组织器官的生物化学:肝的生物化学、血液的生物化学ꎮ (２) 细胞的生物化学:细胞信号转导ꎮ 第 １４ 章 肝的生物化学 学 习 要 求 了解肝脏在三大物质代谢、激素和维生素代谢中 的作用ꎮ 掌握非营养物质概念ꎬ生物转化的概念与生理意 义ꎮ 熟悉生物转化的特点及两相反应的类型ꎮ 熟悉 生物转化各类型反应的典型例子ꎬ包括氧化(胺氧化 酶、脱氢酶类和加氧酶类的作用)、 还原、水解ꎻ第二 相反应(与葡萄糖醛酸、硫酸等的结合)ꎮ 熟悉初级、次级、结合型、游离型胆汁酸的概念ꎬ 生成的原料、关键酶及部位ꎬ 了解其结构和生成过程ꎮ 熟悉胆汁酸的生理意义ꎬ胆汁酸肝肠循环的概念和 意义ꎮ 熟悉胆色素的概念、来源ꎬ胆红素的理化性质ꎬ生 成、运输及转化ꎮ 掌握结合胆红素的概念ꎻ熟悉结合 胆红素在肠道的变化、胆色素的肠肝循环、尿中胆素 原与胆素来源ꎮ 熟悉结合胆红素与游离胆红素的区 别ꎮ 了解血清胆红素与黄疸的关系ꎮ 讲 义 要 点 (一) 肝脏在物质代谢中的作用 １ 肝脏是维持血糖水平相对稳定的重要器官 肝脏在糖代谢中的最主要作用是维持血糖浓度的相 对稳定(表 １４￣ １) 表 １４￣ １ 机体不同状态下肝脏糖代谢的变化 机体状态 代谢变化 饱食 合成肝糖原 空腹 分解肝糖原 饥饿 糖异生作用 ２ 肝脏在脂类代谢中占据中心位置 肝脏在脂 类的消化、吸收、分解、合成和运输等过程均有重要作 用(表 １４￣ ２): 表 １４￣ ２ 肝脏在脂类代谢中的作用 脂代谢 肝脏的主要作用 消化、吸收 胆汁酸ꎬ乳化 分解 脂肪酸的 β 氧化 合成 甘油三酯、酮体、胆固醇、卵磷脂 运输 ＶＬＤＬ、ＨＤＬ 等 转化 胆汁酸 排泄 胆固醇 利用 甘油→α￣磷酸甘油 ３ 肝脏蛋白质合成和分解代谢均非常活跃 肝 脏在蛋白质合成、分解和氨基酸代谢中有重要作用 (表 １４￣ ３) 表 １４￣ ３ 肝脏在蛋白质代谢中的作用 蛋白质(氨基酸)代谢 肝脏的主要作用 合成 自身蛋白、血浆蛋白(清蛋白、凝血 因子) 氨基酸分解代谢 转氨基、脱氨基、脱羧基等ꎻ芳香族 氨基酸的分解代谢ꎻ 转氨酶如 ＡＬＴ 含量高 解除氨毒 氨→尿素ꎻ胺的生物转化 合成含氮化合物 如核苷酸、非必需氨基酸等 ４ 肝脏参与多种维生素与辅酶的代谢 肝脏在 维生素的吸收、储存、运输和转化等方面有重要作用 (表 １４￣ ４)
·148·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 表144肝脏在维生素代谢中的作用 2.肝脏生物转化包括两相反应 维生素代谢 肝脏的主要作用 (氧化反应 吸收 胆汁酸 第一相反 还原反 增加极性 水解反应 转化 辅南合成：维生素A原+维生素A:维 生物转化反应 生素D,+25-0H-D3 储存 如维生素A,推生素E维生素K和维生 第二相反应，结合反应，进一步增 素B, 加极性盖活性基闭 运输 视黄醇结合蛋白，维生素D结合蛋白的 表145列出了生物 化反应第 相反应的主要 合成 与底物，表14-6列出了常见结合反应的与极性 基团的供体。 5.肝脏参与多种激素的灭活肝脏对激素讲行 3。生物转化作用受许多因素的调节和影响 代谢转化，使其隆低或失去生物学活性的过程称为 (1)年龄、性别、营养、疾病、遗传等因素可影响 素的灭活。如雌激素，抗利尿激素等。 生物转化 (二)肝脏的生物转化作用 (2)可诱导性与抑制性 1.肝脏的生物转化作用是机体重要的保护机制 (三)胆汁与胆汁酸的代谢 (1)生物转化的概念，非营养物质在推出体外之 1.胆汁分为肝胆汁和胆囊胆汁（图14.1 前机体对讲行的代谢转恋目的是增加水溶性 2.胆汁酸有游离型、结合型及初级、次级之分 极性，易于通过尿液或胆 排出体外，称为生物转化。 胆汁酸是存在于胆汁中一大类胆烷酒 纳盐 肝脏是生物转化最重要的器官。 或钾盐的形式存在，即胆汁酸盐，简称胆盐。胆汁酸 非营养物质：既不能作为构建组织细胞的成分 的结构如图142。 也不能作为能源物质：其中某些还对人体有一定的生 肝脏（肝胆汁） 物学效应或潜在的毒性作用。 (2)生物转化的生理意义 胆囊（胆囊胆汁） 1)使非营养物质的生物学活性藏低或丧失（灭 活)，或使有毒物质的毒性减低或消除（解毒）。 胆管系统 2)增加非营养物质的水溶性或极性，从而易于 从胆汁或尿液排出。 3)部分非营养物质经生物转化后毒性或生物学 图141肝胆汁与胆囊胆汁 活性会增加.即所谓“解毒致毒双重性”。 表145肝脏生物转化的第一相反应 反应类型 南成酶系 主题底物 加单氧南系 外来化合物 氧化反应 单胺氧化南米 脂肪族，芳香族胺类 第一相反应 醇脱氢南与醛脱氢酶 醇类如乙醇 硝基还原酶 硝基化合物 还原反应 偶氨还原酶 偶氨化合物 水解反应 酯前、酰胺、糖苷酶 酯健、酰胺健和糖苷类化合物 表146肝脏生物转化的第二相反应 反应类型 极性基团供体 主要底物 葡萄糖醛酸基转移酶 醇、酚、胺，我酸类化合物 第二相反应 结合反应 硫酸基转移酶 PAPS 醇.酚，芳香胺类 乙酰基转移酶 乙酰CaA 某些含胺化合物
１４８ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 表 １４￣ ４ 肝脏在维生素代谢中的作用 维生素代谢 肝脏的主要作用 吸收 胆汁酸 转化 辅酶合成ꎻ维生素 Ａ 原→维生素 Ａꎻ维 生素 Ｄ３→ ２５￣ＯＨ￣Ｄ３ 储存 如维生素 Ａ、维生素 Ｅ、维生素 Ｋ 和维生 素 Ｂ１２ 运输 视黄醇结合蛋白、维生素 Ｄ 结合蛋白的 合成 ５ 肝脏参与多种激素的灭活 肝脏对激素进行 代谢转化ꎬ使其降低或失去生物学活性的过程称为激 素的灭活ꎮ 如雌激素、抗利尿激素等ꎮ (二) 肝脏的生物转化作用 １ 肝脏的生物转化作用是机体重要的保护机制 (１) 生物转化的概念:非营养物质在排出体外之 前ꎬ机体对其进行的代谢转变ꎬ目的是增加水溶性或 极性ꎬ易于通过尿液或胆汁排出体外ꎬ称为生物转化ꎮ 肝脏是生物转化最重要的器官ꎮ 非营养物质:既不能作为构建组织细胞的成分ꎬ 也不能作为能源物质ꎻ其中某些还对人体有一定的生 物学效应或潜在的毒性作用ꎮ (２) 生物转化的生理意义 １) 使非营养物质的生物学活性减低或丧失(灭 活)ꎬ或使有毒物质的毒性减低或消除(解毒)ꎮ ２) 增加非营养物质的水溶性或极性ꎬ从而易于 从胆汁或尿液排出ꎮ ３) 部分非营养物质经生物转化后毒性或生物学 活性会增加ꎬ即所谓“解毒致毒双重性”ꎮ ２ 肝脏生物转化包括两相反应 生物转化反应 第一相反应 氧化反应 还原反应 水解反应 { } 增加极性 第二相反应:结合反应:进一步增 加极性ꎬ掩盖活性基团 ì î í ï ï ï ï 表 １４￣ ５ 列出了生物转化反应第一相反应的主要 酶与底物ꎬ表 １４￣ ６ 列出了常见结合反应的酶与极性 基团的供体ꎮ ３ 生物转化作用受许多因素的调节和影响 (１) 年龄、性别、营养、疾病、遗传等因素可影响 生物转化ꎮ (２) 可诱导性与抑制性ꎮ (三) 胆汁与胆汁酸的代谢 １ 胆汁分为肝胆汁和胆囊胆汁(图 １４￣ １) ２ 胆汁酸有游离型、结合型及初级、次级之分 胆汁酸是存在于胆汁中一大类胆烷酸的总称ꎬ以钠盐 或钾盐的形式存在ꎬ即胆汁酸盐ꎬ简称胆盐ꎮ 胆汁酸 的结构如图 １４￣ ２ꎮ 图 １４￣ １ 肝胆汁与胆囊胆汁 表 １４￣ ５ 肝脏生物转化的第一相反应 反应类型 酶或酶系 主要底物 第一相反应 氧化反应 加单氧酶系 单胺氧化酶类 醇脱氢酶与醛脱氢酶 外来化合物 脂肪族、芳香族胺类 醇类如乙醇 还原反应 硝基还原酶 偶氮还原酶 硝基化合物 偶氮化合物 水解反应 酯酶、酰胺酶、糖苷酶 酯键、酰胺键和糖苷类化合物 表 １４￣ ６ 肝脏生物转化的第二相反应 反应类型 酶 极性基团供体 主要底物 第二相反应 结合反应 葡萄糖醛酸基转移酶 硫酸基转移酶 乙酰基转移酶 ＵＤＰＧＡ ＰＡＰＳ 乙酰 ＣｏＡ 醇、酚、胺、羧酸类化合物 醇、酚、芳香胺类 某些含胺化合物
第14章肝的生物化学·149· 注：DPGA CONHCH.CH SO.H CONHCH.CH.SO,H HO 脱氧阻 图142胆汁酸的结构 胆计酸的分类见表14.7 表147胆汁酸的分类 分举依报 神类 举例 游离粗汁酸 分子中不含甘氨酸或牛磺酸 粗酸、鹅脱氧胆酸、脱氧胆酸，少量 结构 结合胆汁酸 分子中结合有甘氨酸或牛磺酸 游离胆汁酸分别与甘氨酸、牛磺酸 的结合物 阳酸 初级汁酸 肝细胞以胆固醇为原料直接合成在肝内胆酸、鹅脱氧胆酸分别与甘 的胆汁酸 氨酸 牛磺酸的结合物 次级胆计酸 由新道细菌作用而转变来的胆脱氧胆酸、石胆酸及其在肝脏分别 汁酸 与甘氨酸、牛磺酸的结合物 3.胆计酸的生理功能 (2)阻汁酸肠肝循环及其生理意义，胆汁酸随胆 (1)促进脂类物质的消化吸收：.胆汁酸的立体结 计排入肠腔后，通过重吸收经门静脉又回到肝，在肝 构中，分子一侧是亲水面，分子另一侧是疏水面。作 内转变为结合型胆汁酸，经胆道再次排入肠腔的过 使脂类 程，称为胆汁酸肠肝循环（图143） 微团 方面增大了与消化 (如脂防醇)的接触面面有利于消化：另一方面增大了 与肠壁的接触面而有利于吸收。 (2)维持胆计中胆固醇的溶解状态以抑制胆固 辟析出，胆汁是机体排出胆固醇最重要的途径。胆 肝酰 人胆道) 中胆汁酸盐，卵磷脂、胆固醇三者按一定比例存在，使 胆固 等分散为可溶性微团，以维持胆汁中胆固醇的浴 解状态，抑制胆固醇析出。 、(解计酸饵收>≥90%) 4.胆汁酸的代谢与胆汁酸的肠肝循环 动 (1)胆汁酸的合成（表148） 表148胆汁酸合成 初级胆汁酸 次级胆汁酸 水解税羟 直接原料 胆固 初级胆汁酸 大新 合成场所肝细胞 肠道 )结合阻汁削 肠道细) 主要特点7a羟化爵是关键酶 7a-脱羟 图143胆汁酸的肠肝循环
第 １４ 章 肝的生物化学 １４９ 注:ＵＤＰＧＡ:尿苷二磷酸葡萄糖醛酸 ＰＡＰＳ:３￣磷酸腺苷 ５￣磷酸硫酸 图 １４￣ ２ 胆汁酸的结构 胆汁酸的分类见表 １４￣７ꎮ 表 １４￣７ 胆汁酸的分类 分类依据 种类 描述 举例 胆汁酸 结构 游离胆汁酸 分子中不含甘氨酸或牛磺酸 胆酸、鹅脱氧胆酸、脱氧胆酸、少量 石胆酸 结合胆汁酸 分子中结合有甘氨酸或牛磺酸 游离胆汁酸分别与甘氨酸、牛磺酸 的结合物 来源 初级胆汁酸 肝细胞以胆固醇为原料直接合成 的胆汁酸 在肝内胆酸、鹅脱氧胆酸分别与甘 氨酸、牛磺酸的结合物 次级胆汁酸 由肠道细菌作用而转变来的胆 汁酸 脱氧胆酸、石胆酸及其在肝脏分别 与甘氨酸、牛磺酸的结合物 ３ 胆汁酸的生理功能 (１) 促进脂类物质的消化吸收:胆汁酸的立体结 构中ꎬ分子一侧是亲水面ꎬ分子另一侧是疏水面ꎮ 作 为乳化剂ꎬ降低油/ 水两相之间的界面张力ꎬ使脂类在 水(肠液)中分散为细小微团ꎬ一方面增大了与消化酶 (如脂肪酶)的接触面而有利于消化ꎻ另一方面增大了 与肠壁的接触面而有利于吸收ꎮ (２) 维持胆汁中胆固醇的溶解状态以抑制胆固 醇析出:胆汁是机体排出胆固醇最重要的途径ꎮ 胆汁 中胆汁酸盐、卵磷脂、胆固醇三者按一定比例存在ꎬ使 胆固醇分散为可溶性微团ꎬ以维持胆汁中胆固醇的溶 解状态ꎬ抑制胆固醇析出ꎮ ４ 胆汁酸的代谢与胆汁酸的肠肝循环 (１) 胆汁酸的合成(表 １４￣ ８) 表 １４￣ ８ 胆汁酸合成 初级胆汁酸 次级胆汁酸 直接原料 胆固醇 初级胆汁酸 合成场所 肝细胞 肠道 主要特点 ７α 羟化酶是关键酶 ７α￣脱羟 (２) 胆汁酸肠肝循环及其生理意义:胆汁酸随胆 汁排入肠腔后ꎬ通过重吸收经门静脉又回到肝ꎬ在肝 内转变为结合型胆汁酸ꎬ经胆道再次排入肠腔的过 程ꎬ称为胆汁酸肠肝循环(图 １４￣ ３)ꎮ 图 １４￣ ３ 胆汁酸的肠肝循环
·150·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 盐物一一阿回 图144胆色素代谢的基本过程 m条 →血红素血红素加氧陈系 NADP NADP+H 胆绿素 ◆胆红素 cod re 胆红素还原酶 图145胆红素的生成 胆汁酸肠肝循环的生理意义是有限的胆汁酸被 (1)有利于运输。 循环利用而发挥其最大的生理作用。 (2)限制胆红素进入细胞造成细胞毒性」 (四)胆色素代谢与黄疸 (3)干扰胆红素与清蛋白结合的物质如磺胺类 胆色素是铁卟啉类化合物的主要分解代谢产物， 药、水杨酸等。 句括日绿素胆红素胆素原和阳素（图14.4） 3.胆红素在肝细胞中转变为结合胆红素并泌入 1.胆红素是铁卟啉类化合物的降解产物 铁叶 胆小管胆红素在肝细胞中的代谢包括摄取，转化（结 啉类化合物的来源 衰老红细胞中血红蛋 合)与排泄三个过程（见表14-9和图14-6）。 白，其他来源于造血过程中红细胞的过早破坏，细胞色 表149胆红素在肝细胞中的代谢 索过氧化物醇、过氧化氢酵、肌红蛋白等。铁卟啉类 过程 代谢 胆红素形式 化合物转变为胆红素的过程如图145。胆红素的分子 结构中亲水基团位于分子内部，而疏水基团位于分子 摄取阻红素与配体蛋白结合 未结合胆红素 外部因而表理为辛脂特性。过最胆红素对人体有害 结合与UDPGA提供的GA产生结结合胆红素 2。血液中胆红素主要与清蛋白结合而运输至肝 合反应 脏 胆红素清蛋白复合物为：未结合胆红素，血胆红 排泄主动分泌至胆小管 结合胆红素 素、游离胆红素、间接胆红索。 摄取 结合 排 血液 UDP葡萄醛酸 归汁 (Y,Z蛋白 配体蛋白 尼体蛋白· 直接胆红素 肝细胞 图146胆红素在肝细胞中的代谢 与葡萄糖醛酸结合的胆红素称为结合胆红素、肝 续表 胆红素或直接胆红素。未结合胆红素与结合胆红素 理化性质 未结合胆红素结合胆红素 的理化性质的比较见表14.10。 脂溶件 小 表1410两种胆红素理化性质的比较 透过细胞膜的能力及毒性大 小 理化性质 未结合阳红素结合胆红素 能否通过肾小球随尿排出不能 能 与葡萄糖醛酸结合 未结合 结合 凡登白实验 间接阳性 直接阳性 水溶性 大
１５０ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 图 １４￣ ４ 胆色素代谢的基本过程 图 １４￣ ５ 胆红素的生成 胆汁酸肠肝循环的生理意义是有限的胆汁酸被 循环利用而发挥其最大的生理作用ꎮ (四) 胆色素代谢与黄疸 胆色素是铁卟啉类化合物的主要分解代谢产物ꎬ 包括胆绿素、胆红素、胆素原和胆素(图 １４￣ ４)ꎮ １ 胆红素是铁卟啉类化合物的降解产物 铁卟 啉类化合物的来源:８０％ 来源于衰老红细胞中血红蛋 白ꎬ其他来源于造血过程中红细胞的过早破坏、细胞色 素、过氧化物酶、过氧化氢酶、肌红蛋白等ꎮ 铁卟啉类 化合物转变为胆红素的过程如图 １４￣ ５ꎮ 胆红素的分子 结构中亲水基团位于分子内部ꎬ而疏水基团位于分子 外部ꎬ因而表现为亲脂特性ꎮ 过量胆红素对人体有害ꎮ ２ 血液中胆红素主要与清蛋白结合而运输至肝 脏 胆红素￣清蛋白复合物为:未结合胆红素、血胆红 素、游离胆红素、间接胆红素ꎮ (１) 有利于运输ꎮ (２) 限制胆红素进入细胞造成细胞毒性ꎮ (３) 干扰胆红素与清蛋白结合的物质如磺胺类 药、水杨酸等ꎮ ３ 胆红素在肝细胞中转变为结合胆红素并泌入 胆小管 胆红素在肝细胞中的代谢包括摄取、转化(结 合)与排泄三个过程(见表 １４￣ ９ 和图 １４￣ ６)ꎮ 表 １４￣ ９ 胆红素在肝细胞中的代谢 过程 代谢 胆红素形式 摄取 胆红素与配体蛋白结合 未结合胆红素 结合 与ＵＤＰＧＡ 提供的 ＧＡ 产生结 合反应 结合胆红素 排泄 主动分泌至胆小管 结合胆红素 图 １４￣ ６ 胆红素在肝细胞中的代谢 与葡萄糖醛酸结合的胆红素称为结合胆红素、肝 胆红素或直接胆红素ꎮ 未结合胆红素与结合胆红素 的理化性质的比较见表 １４￣ １０ꎮ 表 １４￣ １０ 两种胆红素理化性质的比较 理化性质 未结合胆红素 结合胆红素 与葡萄糖醛酸结合 未结合 结合 水溶性 小 大 续表 理化性质 未结合胆红素 结合胆红素 脂溶性 大 小 透过细胞膜的能力及毒性 大 小 能否通过肾小球随尿排出 不能 能 凡登白实验 间接阳性 直接阳性
第14章肝的生物化学·151· 结合胆红素 1素原 职汁 20 体循环 约05me天 (40 g/天 排) 图14-7胆色素在肠道中的转变与排泄 单核吞噬细胞 肝细胞 血红蛋白 胆红 胞波 蛋白 血红素 配体蛋白 NADPI 20. Fe UDPGA 内质同 、UDP 围绿获NADH 萄糖醛酸租红素 NADP 大部分 胆红素 阻素原（少量 小部分 肠管 素好 葡糖醛酸胆红索 素 阳红素 葡栋醛酸 图14.8胆色素代谢过程 4.胆红素在肠道转化为胆素原和胆素胆色素：症，胆红素可扩散至组织造成组织的黄染，称为黄拉 在肠道中的转变与排泄见图14-7。 有隐形黄疸和显性黄疸之分（表1411）。 胆色素代谢的完整过程总结见图148。 表1411隐形黄疸和显性黄疸 5.高胆红素血症及黄疸 (1)正常人胆红素的生成与排泄维持动态平衡 血清B浓度 休征 正常血清：总胆红素(TB)=未结合胆红索 隐形黄痘17.1-34.2μml/L肉眼观察不到皮肤，巩 膜等黄类 (4/5)+少量直接胆红素 TB:3.4-17.1mo/L(0.2-1mg/)。当总胆红 显性黄植>34.2μmmV 素超过17.1mol/L.(或1mg/d)时称为高胆红素血
第 １４ 章 肝的生物化学 １５１ 图 １４￣７ 胆色素在肠道中的转变与排泄 图 １４￣ ８ 胆色素代谢过程 ４ 胆红素在肠道转化为胆素原和胆素 胆色素 在肠道中的转变与排泄见图 １４￣７ꎮ 胆色素代谢的完整过程总结见图 １４￣ ８ꎮ ５ 高胆红素血症及黄疸 (１) 正常人胆红素的生成与排泄维持动态平衡 正常血清: 总胆红素 ( ＴＢ) ＝ 未结合胆红素 (４ / ５)＋ 少量直接胆红素 ＴＢ:３.４~ １７.１ μｍｏｌ / Ｌ(０.２ ~ １ｍｇ / ｄｌ)ꎮ 当总胆红 素超过 １７.１ μｍｏｌ / Ｌ(或 １ｍｇ / ｄｌ) 时称为高胆红素血 症ꎬ胆红素可扩散至组织造成组织的黄染ꎬ称为黄疸ꎬ 有隐形黄疸和显性黄疸之分(表 １４￣ １１)ꎮ 表 １４￣ １１ 隐形黄疸和显性黄疸 血清 ＴＢ 浓度 体征 隐形黄疸 １７ １~ ３４ ２μｍｏｌ / Ｌ 肉眼观察不到皮肤、巩 膜等黄染 显性黄疸 >３４.２μｍｏｌ / Ｌ 肉眼观察到皮肤、巩膜 等黄染现象
·152·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 (2)黄疸依据病因有溶血性、肝细胞性和阻塞 【(肝原性黄疸)和阻塞性黄疸（肝后性黄疸）比较于 性之分：溶血性黄痘（肝前性黄痘）、肝细胞性黄痘 表14-12 表1412三类黄疸的比较 溶血性黄 肝细胞性黄拍 塞性黄拍 发生原因 红细胞大量破坏 肝细胞功能受扣 胆道系统阳寒 胆红素 未结合 结合 ↑↑ 胆红素 卡中 * 尿三胆 阳妻 不一定 尿胆素 不一定 粪胆煮原 !或正常 !或- 粪便颜色 深 变浅或正常 完全阻塞时量白陶土色 疾病举例 蚕豆 肝肿 胰腺癌 专业术语 C胆红素白蛋白 D.胆红素-Z蛋白 游离胆红 生物转化： 5.粪胆素原重吸收入肝后的转归是 加单氧前： A.大部分以原型再排至胆道，少量成为血液循环 中的尿胆素原随尿排出 B部以面利再排露阳相 汁酸：bile acid C大部分转化成尿阳素 结合胆红素：conjugated bilintbin D.全部转化成尿胆素原 练习题 全部入血液循环以原型从尿中排出 6.肝细胞性黄有病人不应出现下述那一种情况： 、A型选择题 A.尿胆红索阳性 1.肠道脂溶性维生索的吸收率主要取决于： B.尿胆素原轻度增加或正常 A。食物中脂溶性雄生素与水溶性维生素的比例 .血清范登保试验直接反应阳性、问接反应加强 B.食物蛋白质含量 D血清中未结合胆红素增加 C胆汁分泌量、体内脂溶性维生素贮量 血清结合胆红素诚少 D.肠道pH 胆红素葡萄糖醛 酸酯的生成需什么醇催化： E食物中的脂溶性维生素含量 2.正常人肝脏合成的血浆蛋白质以哪一种最多？ B.葡萄糖醛酸基转移酶 A球蛋白 B.白蛋白 C萄萄蔬警酸其牛成萄 C纤维蛋白原 D.凝血酶原 D.萄萄糖醛酸基酯化酶 E脂蛋白 E.萄萄糖醛酸基脱氢 3.肝细胞对胆红素生物转化作用的实质是 下列胆汁酸哪 种为次级游离胆汁酸？ ,使胆红素与Y蛋白结 B.使胆红素与Z蛋白结合 二.脱氧胆酸 D.牛磺鹅脱氧胆酸 C使胆红素的极性变小 E.甘氨鹅脱氧胆酸 D.增强毛细胆管膜上载体转运系统有利于胆红素 9.下列哪种物质的合成过程仅在肝脏中进行？ 排泄 A尿麦 B原 E主要破坏胆红素分子内的氢健并进行结合，极 C血浆蛋白 D.脂肪酸 性增加，利于排 E.胆固醇 4.血浆胆红索以哪一种为主要的运粉形式 10.胆固醇在体内的主要代谢去路是 A.胆红素Y蛋白 B.胆红素球蛋白 A.转变成维生素D
１５２ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 (２) 黄疸依据病因有溶血性、肝细胞性和阻塞 性之分:溶血性黄疸(肝前性黄疸) 、肝细胞性黄疸 (肝原性黄疸) 和阻塞性黄疸(肝后性黄疸) 比较于 表 １４￣ １２ꎮ 表 １４￣ １２ 三类黄疸的比较 溶血性黄疸 肝细胞性黄疸 阻塞性黄疸 发生原因 红细胞大量破坏 肝细胞功能受损 胆道系统阻塞 胆红素 未结合 结合 ↑↑ ↑ ↑ ↑↑ 尿三胆 胆红素 胆素原 尿胆素 ↑ ↑ ＋＋ 不一定 不一定 ＋＋ ↓ ↓ 粪胆素原 ↑ ↓或正常 ↓或－ 粪便颜色 深 变浅或正常 完全阻塞时呈白陶土色 疾病举例 蚕豆病 肝肿瘤 胰腺癌 专 业 术 语 生物转化:ｂｉｏｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ 加单氧酶:ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ 尿苷二磷酸葡萄糖醛酸:ＵＤＰＧＡ ３′￣磷酸腺苷 ５′￣磷酸硫酸:ＰＡＰＳ 胆汁酸:ｂｉｌｅ ａｃｉｄ 结合胆红素:ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ ｂｉｌｉｒｕｂｉｎ 练 习 题 一、 Ａ 型选择题 １ 肠道脂溶性维生素的吸收率主要取决于: Ａ 食物中脂溶性维生素与水溶性维生素的比例 Ｂ 食物蛋白质含量 Ｃ 胆汁分泌量、体内脂溶性维生素贮量 Ｄ 肠道 ｐＨ Ｅ 食物中的脂溶性维生素含量 ２ 正常人肝脏合成的血浆蛋白质以哪一种最多? Ａ 球蛋白 Ｂ 白蛋白 Ｃ 纤维蛋白原 Ｄ 凝血酶原 Ｅ 脂蛋白 ３ 肝细胞对胆红素生物转化作用的实质是: Ａ 使胆红素与 Ｙ 蛋白结合 Ｂ 使胆红素与 Ｚ 蛋白结合 Ｃ 使胆红素的极性变小 Ｄ 增强毛细胆管膜上载体转运系统有利于胆红素 排泄 Ｅ 主要破坏胆红素分子内的氢键并进行结合ꎬ极 性增加ꎬ利于排泄 ４ 血浆胆红素以哪一种为主要的运输形式: Ａ 胆红素￣Ｙ 蛋白 Ｂ 胆红素￣球蛋白 Ｃ 胆红素￣白蛋白 Ｄ 胆红素￣Ｚ 蛋白 Ｅ 游离胆红素 ５ 粪胆素原重吸收入肝后的转归是: Ａ 大部分以原型再排至胆道ꎬ少量成为血液循环 中的尿胆素原随尿排出 Ｂ 全部以原型再排至胆道 Ｃ 大部分转化成尿胆素原 Ｄ 全部转化成尿胆素原 Ｅ 全部入血液循环以原型从尿中排出 ６ 肝细胞性黄疸病人不应出现下述那一种情况: Ａ 尿胆红素阳性 Ｂ 尿胆素原轻度增加或正常 Ｃ 血清范登堡试验直接反应阳性、间接反应加强 Ｄ 血清中未结合胆红素增加 Ｅ 血清结合胆红素减少 ７ 胆红素葡萄糖醛酸酯的生成需什么酶催化: Ａ 葡萄糖醛酸基结合酶 Ｂ 葡萄糖醛酸基转移酶 Ｃ 葡萄糖醛酸基生成酶 Ｄ 葡萄糖醛酸基酯化酶 Ｅ 葡萄糖醛酸基脱氢酶 ８ 下列胆汁酸哪一种为次级游离胆汁酸? Ａ 牛磺胆酸 Ｂ 甘氨胆酸 Ｃ 脱氧胆酸 Ｄ 牛磺鹅脱氧胆酸 Ｅ 甘氨鹅脱氧胆酸 ９ 下列哪种物质的合成过程仅在肝脏中进行? Ａ 尿素 Ｂ 糖原 Ｃ 血浆蛋白 Ｄ 脂肪酸 Ｅ 胆固醇 １０ 胆固醇在体内的主要代谢去路是: Ａ 转变成维生素 Ｄ３
第14章肝的生物化学·153·% B.转变成性激素 进入细胞内，以免引起细胞中毒 C.转变成肾上腺皮质激索 B.使它易于进入细胞内贮存 D.转变成胆汁酸 C.便于随胆汁排出体外 E。在肠首阳固醇受细菌作用牛成粪固醇排出 D.增加其溶解度便干随尿液推出体外 11.胆固醇转变成胆汁酸的限速酶 E便于经肠道排泄 A.1-羟化麝 羟化酷 21. 结合胆红素是 C.7-a羟化爵 D.还原请 A.胆红素与血浆中清蛋白结 E.异构南 B.胆红素与血浆中球蛋白结合 12.下列哪一种胆汁酸是初级胆汁酸？ C.阳红素与肝细腕内Y指白结A A。甘氨石阳酸 B针氨胆酸 D.胆红素与肝细胞内Z蛋白结合 C牛磁聪氧阳酸 D.牛磺石胆酸 E.胆红素与葡萄糖醛酸的结合 下甘聪氧阳 22.下列哪项与间接胆红素无关 13.血中哪 素增加会在尿中排泄出现 A.未结合胆红素 B.结合胆红寿 B.不能由肾小球滤过 C.Y蛋白-胆红素 D.间接反应胆红素 C.具有亲脂，疏水的性质 E与清蛋白结合的胆红素 D.与葡萄糖醛酸结合 14.下列哪种情汉尿中阳素原族排滑量会减少 E水中的溶解度小 A.肝功能轻度提伤B.肠道阻 23.下列那项与直接朋红素无关 C溶血 D.碱中毒 A.能返流入血使血中问接胆红素升高 道阻塞 ,已和葡萄糖 酸结 15.溶血性黄疽时下列哪 项不存在？ BC 易随胆汁与尿液排出 A.血中游离胆红索增加 D.和重氨试剂呈直接反应 B.粪胆素原增加 E.水中的溶解度大 C尿相数原地加 24.胆红素生成与下列哪种物质有关 D.尿中出现胆红素 A NADH B.FADH2 E粪便颜色加深 C FMNH2 D.NADPH 16.胆红素因为与下列哪种物质结合而被称为结合 红素： 25 列哪种途径不参与肝脏维持血糖浓度的相对 A.清蛋白 B.a1-球蛋白 恒定 CY蛋白 D.Z蛋白 A.糖的有氧氧化 B.糖原的合成 下葡萄脑醛酸 C睡原的分卧解 D.糖异生 17。下列对结合胆红素的叙述哪一项是错误的 E.以上都是 主要是双葡萄糖醛酸胆红素 6 与肝脏无关的代谢过程有 B 与重氮试剂呈直接反应 胡萝 素A 水溶性入 B.将 D.随正常人尿液排出 C.将维生素PP转变为NAD'和NADP的组成 E不易透过生物膜 成分 18.下列化合物哪一种不是胆色素？ D.将泛酸转变为CaA的组成成分 A。血红素 B.胆绿素 E.维生素B.转变为磷酸吐吃醛 C胆红者 D.胆素原族 27.影响胆红素在肝细胞内的代谢因素不包括 E胆素族 AY蛋白 19.肝细胞生成结合胆红素的亚细胞部位是 B.UDPGA来源不是 A.微粒体 B.线粒体 C.葡萄糖醛酸基转移碍缺习 C.高尔基体 D.抱液 D.血中清蛋白浓度 E.溶酶体 E.血中球蛋白浓度 20.胆红素与血浆蛋白质结合的作用是， 28.肝脏在脂类代谢中没有的功能是 A.增加其溶解度便于在血中运输，限制它自由地 A.生成酮体
第 １４ 章 肝的生物化学 １５３ Ｂ 转变成性激素 Ｃ 转变成肾上腺皮质激素 Ｄ 转变成胆汁酸 Ｅ 在肠道胆固醇受细菌作用生成粪固醇排出 １１ 胆固醇转变成胆汁酸的限速酶是: Ａ １￣α 羟化酶 Ｂ ２６￣α 羟化酶 Ｃ ７￣α 羟化酶 Ｄ 还原酶 Ｅ 异构酶 １２ 下列哪一种胆汁酸是初级胆汁酸? Ａ 甘氨石胆酸 Ｂ 甘氨胆酸 Ｃ 牛磺脱氧胆酸 Ｄ 牛磺石胆酸 Ｅ 甘氨脱氧胆酸 １３ 血中哪一种胆红素增加会在尿中排泄出现? Ａ 未结合胆红素 Ｂ 结合胆红素 Ｃ Ｙ 蛋白￣胆红素 Ｄ 间接反应胆红素 Ｅ 与清蛋白结合的胆红素 １４ 下列哪种情况尿中胆素原族排泄量会减少? Ａ 肝功能轻度损伤 Ｂ 肠道阻塞 Ｃ 溶血 Ｄ 碱中毒 Ｅ 胆道阻塞 １５ 溶血性黄疸时下列哪一项不存在? Ａ 血中游离胆红素增加 Ｂ 粪胆素原增加 Ｃ 尿胆素原增加 Ｄ 尿中出现胆红素 Ｅ 粪便颜色加深 １６ 胆红素因为与下列哪种物质结合而被称为结合胆 红素: Ａ 清蛋白 Ｂ α１￣球蛋白 Ｃ Ｙ 蛋白 Ｄ Ｚ 蛋白 Ｅ 葡萄糖醛酸 １７ 下列对结合胆红素的叙述哪一项是错误的? Ａ 主要是双葡萄糖醛酸胆红素 Ｂ 与重氮试剂呈直接反应 Ｃ 水溶性大 Ｄ 随正常人尿液排出 Ｅ 不易透过生物膜 １８ 下列化合物哪一种不是胆色素? Ａ 血红素 Ｂ 胆绿素 Ｃ 胆红素 Ｄ 胆素原族 Ｅ 胆素族 １９ 肝细胞生成结合胆红素的亚细胞部位是: Ａ 微粒体 Ｂ 线粒体 Ｃ 高尔基体 Ｄ 胞液 Ｅ 溶酶体 ２０ 胆红素与血浆蛋白质结合的作用是: Ａ 增加其溶解度便于在血中运输ꎬ限制它自由地 进入细胞内ꎬ以免引起细胞中毒 Ｂ 使它易于进入细胞内贮存 Ｃ 便于随胆汁排出体外 Ｄ 增加其溶解度便于随尿液排出体外 Ｅ 便于经肠道排泄 ２１ 结合胆红素是指: Ａ 胆红素与血浆中清蛋白结合 Ｂ 胆红素与血浆中球蛋白结合 Ｃ 胆红素与肝细胞内 Ｙ 蛋白结合 Ｄ 胆红素与肝细胞内 Ｚ 蛋白结合 Ｅ 胆红素与葡萄糖醛酸的结合 ２２ 下列哪项与间接胆红素无关: Ａ 未经肝细胞转化 Ｂ 不能由肾小球滤过 Ｃ 具有亲脂、疏水的性质 Ｄ 与葡萄糖醛酸结合 Ｅ 水中的溶解度小 ２３ 下列哪项与直接胆红素无关: Ａ 能返流入血使血中间接胆红素升高 Ｂ 已和葡萄糖醛酸结合 Ｃ 易随胆汁与尿液排出 Ｄ 和重氮试剂呈直接反应 Ｅ 水中的溶解度大 ２４ 胆红素生成与下列哪种物质有关: Ａ ＮＡＤＨ Ｂ ＦＡＤＨ２ Ｃ ＦＭＮＨ２ Ｄ ＮＡＤＰＨ Ｅ ＴＰＰ ２５ 下列哪种途径不参与肝脏维持血糖浓度的相对 恒定: Ａ 糖的有氧氧化 Ｂ 糖原的合成 Ｃ 糖原的分解 Ｄ 糖异生 Ｅ 以上都是 ２６ 与肝脏无关的代谢过程有: Ａ 将胡萝卜素转变为维生素 Ａ Ｂ 将 ２５￣ＯＨ￣Ｄ３转变为 １ꎬ２５￣ＯＨ￣Ｄ３ Ｃ 将维生素 ＰＰ 转变为 ＮＡＤ ＋ 和 ＮＡＤＰ ＋ 的组成 成分 Ｄ 将泛酸转变为 ＣｏＡ 的组成成分 Ｅ 维生素 Ｂ６转变为磷酸吡哆醛 ２７ 影响胆红素在肝细胞内的代谢因素不包括: Ａ Ｙ 蛋白缺乏 Ｂ ＵＤＰＧＡ 来源不足 Ｃ 葡萄糖醛酸基转移酶缺乏 Ｄ 血中清蛋白浓度 Ｅ 血中球蛋白浓度 ２８ 肝脏在脂类代谢中没有的功能是: Ａ 生成酮体
·154·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 使胆固醇转变生成胆汁酸 8 下列思 种不是生物转化中结合物质的供体 D.合成脂蛋白 A.葡萄糖醛酸 B.PAPS E.合成胆固醇 C.SAM D.UDPGA 29.肝脏在蛋白质和氨基酸代谢中的作用是 E.乙酰.CoA A合成血奖蛋白 C.水解尿素 39.哪一种物质不在肝脏进行生物转化 B合成抗体蛋白 D生成铵 A胆红素 R NH. E通过嘌呤核苷酸循环脱氨 C.酮体 D.糖皮质激素 30.正常粪便的棕黄色是由于存在下列什么物质 E苯巴比妥 A.粪胆素 B.尿胆素 40.肝脏进行生物转化时活性硫酸供体是。 C胆红素 D.血红系 A.H.SO B.PAPS E胆绿素 C半胱氨酸 D牛磺酸 31.肝脏对糖代谢最主要的作用是 F.胱额酸 A。肝糖原的分解作用 41.生物转化中参与氧化反应最重要的群是 肝糖原的合成作用 B.加双氧酷 维持血树 度的恒 D.胺氧化 将糖转变为 E.醇脱氢酶 E.糖异生作用 42.下列有关生物转化作用的论述正确的是 32,胆红素主要由下列哪种物质分解产生 A。使物质的水容性藏少 A即红蛋白 B.细胞色素 B又可可张为解毒后尚 C过氧化氢 D.过氧化物 C.多数物质先经过结合反应.再进行氧化反成 E血红蛋白 3.生物转化过程最重要的结果是 反应是第 相反应 A.使毒物的毒性降低 43.下列有关生物转化作用的论述错误的是 B.使药物失效 A.使物质的水溶性增大 C.使生物活性物质灭活 B.解毒和致毒两重性 D.使某些药物药效更强或毒性增加 C.结合反应称为第一相反应 E使非黄养物质极性增加利于排泄 D.结合反应最常见的是葡酸结合 34肝功能不良时对下列哪种蛋白质的合成影 一相反应包括氧化、还原和水解等反应 较少 期服用苯巴比妥类安眠药者，易产生耐受性的 A.免疫球蛋白 B.清蛋白 原因是 C.纤维蛋白原 D.凝血南原 A.肝细胞内加单氧酶活性增高4-5倍，因而生物 E凝血因子ⅢXX 转化加快之故 35,最普遍进行的生物转化第二相反应是代谢物与什 B.肝细胞内加双氧酶活性增高4-5倍，因而生物 么物质结合 转化加快之故 酸结合 C.肝细胞内产生其他氧化它的酶 液的尿苷二磷酸葡萄糖醛酸结合 D.从肾脏排出加 谷胱甘肽结合 与肝细胞摄取量增加有关 D.乙酰基结合 45.影响机体生物转化能力的因素是 E甲基结合 A.性别 B.年龄 36.下列哪个物质不参与生物转化中结合反应 C.疾病 D.诱导物 A.UDP.葡萄糖醛酸B.S.腺苷蛋氨酸 E叫上都是 C谷胱甘肽 D.6-磷酸葡萄相 46.下列有关胆汁酸盐的叙述哪一项是错误的 E硫酮 为脂肪消化吸收所必需 37.肝脏进行生物转化时葡萄糖醛酸的活性供体是 B.胆汁中只有胆酸和鹅脱氧胆酸 A.GA B.UDPG C.是乳化剂 C ADPGA D.UDPGA D.能进行肠肝循环
１５４ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 Ｂ 利用酮体 Ｃ 使胆固醇转变生成胆汁酸 Ｄ 合成脂蛋白 Ｅ 合成胆固醇 ２９ 肝脏在蛋白质和氨基酸代谢中的作用是: Ａ 合成血浆蛋白 Ｃ 水解尿素 Ｂ 合成抗体蛋白 Ｄ 生成铵盐 Ｅ 通过嘌呤核苷酸循环脱氨 ３０ 正常粪便的棕黄色是由于存在下列什么物质: Ａ 粪胆素 Ｂ 尿胆素原 Ｃ 胆红素 Ｄ 血红素 Ｅ 胆绿素 ３１ 肝脏对糖代谢最主要的作用是: Ａ 肝糖原的分解作用 Ｂ 肝糖原的合成作用 Ｃ 维持血糖浓度的恒定 Ｄ 将糖转变为脂肪 Ｅ 糖异生作用 ３２ 胆红素主要由下列哪种物质分解产生? Ａ 肌红蛋白 Ｂ 细胞色素 Ｃ 过氧化氢酶 Ｄ 过氧化物酶 Ｅ 血红蛋白 ３３ 生物转化过程最重要的结果是: Ａ 使毒物的毒性降低 Ｂ 使药物失效 Ｃ 使生物活性物质灭活 Ｄ 使某些药物药效更强或毒性增加 Ｅ 使非营养物质极性增加ꎬ利于排泄 ３４ 肝功能不良时对下列哪种蛋白质的合成 影响 较小? Ａ 免疫球蛋白 Ｂ 清蛋白 Ｃ 纤维蛋白原 Ｄ 凝血酶原 Ｅ 凝血因子Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ ３５ 最普遍进行的生物转化第二相反应是代谢物与什 么物质结合: Ａ 硫酸结合 Ｂ 来源于胞液的尿苷二磷酸葡萄糖醛酸结合 Ｃ 谷胱甘肽结合 Ｄ 乙酰基结合 Ｅ 甲基结合 ３６ 下列哪个物质不参与生物转化中结合反应: Ａ ＵＤＰ￣葡萄糖醛酸 Ｂ Ｓ￣腺苷蛋氨酸 Ｃ 谷胱甘肽 Ｄ ６￣磷酸葡萄糖 Ｅ 硫酸 ３７ 肝脏进行生物转化时葡萄糖醛酸的活性供体是 Ａ ＧＡ Ｂ ＵＤＰＧ Ｃ ＡＤＰＧＡ Ｄ ＵＤＰＧＡ Ｅ ＣＤＰＧＡ ３８ 下列哪一种不是生物转化中结合物质的供体? Ａ 葡萄糖醛酸 Ｂ ＰＡＰＳ Ｃ ＳＡＭ Ｄ ＵＤＰＧＡ Ｅ 乙酰￣ＣｏＡ ３９ 哪一种物质不在肝脏进行生物转化? Ａ 胆红素 Ｂ ＮＨ３ Ｃ 酮体 Ｄ 糖皮质激素 Ｅ 苯巴比妥 ４０ 肝脏进行生物转化时活性硫酸供体是: Ａ Ｈ２ ＳＯ４ Ｂ ＰＡＰＳ Ｃ 半胱氨酸 Ｄ 牛磺酸 Ｅ 胱氨酸 ４１ 生物转化中参与氧化反应最重要的酶是: Ａ 加单氧酶 Ｂ 加双氧酶 Ｃ 水解酶 Ｄ 胺氧化酶 Ｅ 醇脱氢酶 ４２ 下列有关生物转化作用的论述正确的是: Ａ 使物质的水溶性减少 Ｂ 又可称为解毒反应 Ｃ 多数物质先经过结合反应ꎬ再进行氧化反应 Ｄ 结合反应最常见的是葡萄糖醛酸结合 Ｅ 结合反应是第一相反应 ４３ 下列有关生物转化作用的论述错误的是: Ａ 使物质的水溶性增大 Ｂ 解毒和致毒两重性 Ｃ 结合反应称为第一相反应 Ｄ 结合反应最常见的是葡萄糖醛酸结合 Ｅ 第一相反应包括氧化、还原和水解等反应 ４４ 长期服用苯巴比妥类安眠药者ꎬ易产生耐受性的 原因是: Ａ 肝细胞内加单氧酶活性增高 ４~ ５ 倍ꎬ因而生物 转化加快之故 Ｂ 肝细胞内加双氧酶活性增高 ４~ ５ 倍ꎬ因而生物 转化加快之故 Ｃ 肝细胞内产生其他氧化它的酶 Ｄ 从肾脏排出加快 Ｅ 与肝细胞摄取量增加有关 ４５ 影响机体生物转化能力的因素是: Ａ 性别 Ｂ 年龄 Ｃ 疾病 Ｄ 诱导物 Ｅ 以上都是 ４６ 下列有关胆汁酸盐的叙述哪一项是错误的? Ａ 为脂肪消化、吸收所必需 Ｂ 胆汁中只有胆酸和鹅脱氧胆酸 Ｃ 是乳化剂 Ｄ 能进行肠肝循环
第14章肝的生物化学·155· E缺乏可导致机体维生素A,D,E,K的缺乏 10.生物转化中醛类生成酸类的反应属于： 47.胆囊中有限量胆汁酸之所以能发挥最大限度乳化 A不原反应 B.结合反应 食物中脂肪的作用原因是： C.氧化反应 D.水解反应 A.饭后胆计酸立即一次全部面人小肠 E.解反 后 十酸缓慢地分泌到小肠 三、名词解释 饭后可进行 一次胆汁酸肠肝循到 1.初级胆汁酸 2.胆色素3.非营养物质 D.饭后可进行2一4次胆汁酸肠肝循环 E饭后肝内立即加速胆汁酸的生成，以满足乳化 四、问答题 1.简述肝脏在物质代谢中的作用 脂肪的需要 2.什么是肝脏生物转化作用？有何生理意义？包括 48.下列关干胆计酸与胆固醇代谢的复深哪项是梦 哪此反应类型 在肝细胞内胆固醇转变为胆汁酸 什么是胆汁酸 胆汁酸怎样分类的？胆汁酸的生 B.合成胆汁酸的前体是胆固醇酯 理功能有哪些？ .什么是胆汁酸的肠肝循环？有何生理意义？ C肠道吸收胆固醇增加则胆汁酸合成量也增加 D.胆固醇的消化、吸收与排漫均受胆汁酸盐的 5.比较结合胆红素与未结合胆红素的主要区别 影响 参考答案 E7-a羟化受胆汁酸的反馈调节 49.下列关于混合功 氧化酶的叙述哪一项是错 一、A型选择题 误的 1.C2.B3.E4.C5.A6.E7.B8.C9.A A.混合功能氧化醇有高度特异性 10D 11.C12.B13.B14.E15.D 16.E B.主要催化羟化反应 18.A 19.A 20.A 21.E 22.D 23.A C.还原型细胞色素P450是在450mm波长处有特 24.D 25.A 26.B 27.E 28.B 29.A30.A 31.C 32.E33.E34.A35.B36.D37.D D.除细图色素P450外尚含有NADP 38.A 39.C40.B41.A42.D43.C44.A E存在于微粒体中参与生物转化作用 45.E 46.B47.D 48.C49.A50.D 50.产：生脂肪肝的首选因素是， 二、B型选择题 A。肝内脂肪氧化分解减少 1.D2.B3.E4.A5.C6.C7.B8.A9.B B.肝脏将糖转变成脂防能力究进 10.C 三、名词解释 合成脂蛋白输出肝内脂肪能力 1.初级胆汁酸：肝细胞以胆固醇为原料直接合成的胆 汁酸，包括胆酸、鹅脱氧胆酸及分别与甘氨酸、牛磺 E蛋白质的供应不足 酸结合形成的结 一B型洗搔题 胆色素：胆色素是铁 卟啉类化合物的主要分解代鸿 1. 次级结合胆汁酸是： 产物，包括胆绿素，胆红索、胆索原和胆素。 2.初级游离胆汁酸是 ,非营养物质：既不能作为构建组织细胞的成分，也 3.次级游离胆汁酸是 不能作为能源物质：其中某些还对人体有一定的生 4.与胆汁酸结合生成结合胆汁酸的是， 物学效应或潜在的毒性作用。 5.初级结合胆汁酸是， 四、问答题 B.鹅脱氧胆酸 1.答：(1)在糖代谢中肝脏最主要的作用是维持血锁 D.牛黄脱氧胆酸 浓度的相对稳定。(2)肝脏在脂类代谢中占据中 E.石胆酸 心位置 吸 和运 6.生物转化中加单氧系催化的反应属于： 过程均有重要作用 (3)肝旺蛋白质合成和分 7.生物转化中硫酸化反应属于： 代谢均非常活跃.包括在蛋白质合成、分解和氨 8.生物转化中硝基化合物生成胺类化合物的反应 酸代谢中有重要作用。(4)肝脏参与多种维生者 属于 与辅酶的代附，在维生素的吸收，储存运输和转化 .生物转化中酰基化反应属于 等方面有重要作用。(5)肝脏参与多种激素的
第 １４ 章 肝的生物化学 １５５ Ｅ 缺乏可导致机体维生素 Ａ、Ｄ、Ｅ、Ｋ 的缺乏 ４７ 胆囊中有限量胆汁酸之所以能发挥最大限度乳化 食物中脂肪的作用原因是: Ａ 饭后胆汁酸立即一次全部倾入小肠 Ｂ 饭后胆汁酸缓慢地分泌到小肠 Ｃ 饭后可进行一次胆汁酸肠肝循环 Ｄ 饭后可进行 ２~ ４ 次胆汁酸肠肝循环 Ｅ 饭后肝内立即加速胆汁酸的生成ꎬ以满足乳化 脂肪的需要 ４８ 下列关于胆汁酸与胆固醇代谢的叙述哪项是错 误的? Ａ 在肝细胞内胆固醇转变为胆汁酸 Ｂ 合成胆汁酸的前体是胆固醇酯 Ｃ 肠道吸收胆固醇增加则胆汁酸合成量也增加 Ｄ 胆固醇的消化、吸收与排泄均受胆汁酸盐的 影响 Ｅ ７￣α 羟化酶受胆汁酸的反馈调节 ４９ 下列关于混合功能氧化酶的叙述哪一项是 错 误的? Ａ 混合功能氧化酶有高度特异性 Ｂ 主要催化羟化反应 Ｃ 还原型细胞色素 Ｐ４５０ 是在 ４５０ｎｍ 波长处有特 殊吸收峰 Ｄ 除细胞色素 Ｐ４５０ 外尚含有 ＮＡＤＰＨ Ｅ 存在于微粒体中参与生物转化作用 ５０ 产生脂肪肝的首选因素是: Ａ 肝内脂肪氧化分解减少 Ｂ 肝脏将糖转变成脂肪能力亢进 Ｃ 食物中脂肪丰富 Ｄ 磷脂极度缺乏、合成脂蛋白输出肝内脂肪能力 锐降 Ｅ 蛋白质的供应不足 二、 Ｂ 型选择题 １ 次级结合胆汁酸是: ２ 初级游离胆汁酸是: ３ 次级游离胆汁酸是: ４ 与胆汁酸结合生成结合胆汁酸的是: ５ 初级结合胆汁酸是: Ａ 牛磺酸 Ｂ 鹅脱氧胆酸 Ｃ 甘氨胆酸 Ｄ 牛黄脱氧胆酸 Ｅ 石胆酸 ６ 生物转化中加单氧酶系催化的反应属于: ７ 生物转化中硫酸化反应属于: ８ 生物转化中硝基化合物生成胺类化合物的反应 属于: ９ 生物转化中酰基化反应属于: １０ 生物转化中醛类生成酸类的反应属于: Ａ 还原反应 Ｂ 结合反应 Ｃ 氧化反应 Ｄ 水解反应 Ｅ 裂解反应 三、 名词解释 １ 初级胆汁酸 ２ 胆色素 ３ 非营养物质 四、 问答题 １ 简述肝脏在物质代谢中的作用 ２ 什么是肝脏生物转化作用? 有何生理意义? 包括 哪些反应类型? ３ 什么是胆汁酸? 胆汁酸怎样分类的? 胆汁酸的生 理功能有哪些? ４ 什么是胆汁酸的肠肝循环? 有何生理意义? ５ 比较结合胆红素与未结合胆红素的主要区别ꎮ 参 考 答 案 一、 Ａ 型选择题 １ Ｃ ２ Ｂ ３ Ｅ ４ Ｃ ５ Ａ ６ Ｅ ７ Ｂ ８ Ｃ ９ Ａ １０ Ｄ １１ Ｃ １２ Ｂ １３ Ｂ １４ Ｅ １５ Ｄ １６ Ｅ １７ Ｄ １８ Ａ １９ Ａ ２０ Ａ ２１ Ｅ ２２ Ｄ ２３ Ａ ２４ Ｄ ２５ Ａ ２６ Ｂ ２７ Ｅ ２８ Ｂ ２９ Ａ ３０ Ａ ３１ Ｃ ３２ Ｅ ３３ Ｅ ３４ Ａ ３５ Ｂ ３６ Ｄ ３７ Ｄ ３８ Ａ ３９ Ｃ ４０ Ｂ ４１ Ａ ４２ Ｄ ４３ Ｃ ４４ Ａ ４５ Ｅ ４６ Ｂ ４７ Ｄ ４８ Ｃ ４９ Ａ ５０ Ｄ 二、 Ｂ 型选择题 １ Ｄ ２ Ｂ ３ Ｅ ４ Ａ ５ Ｃ ６ Ｃ ７ Ｂ ８ Ａ ９ Ｂ １０ Ｃ 三、 名词解释 １ 初级胆汁酸:肝细胞以胆固醇为原料直接合成的胆 汁酸ꎬ包括胆酸、鹅脱氧胆酸及分别与甘氨酸、牛磺 酸结合形成的结合物ꎮ ２ 胆色素:胆色素是铁卟啉类化合物的主要分解代谢 产物ꎬ包括胆绿素、胆红素、胆素原和胆素ꎮ ３ 非营养物质:既不能作为构建组织细胞的成分ꎬ也 不能作为能源物质ꎻ其中某些还对人体有一定的生 物学效应或潜在的毒性作用ꎮ 四、 问答题 １ 答:(１)在糖代谢中肝脏最主要的作用是维持血糖 浓度的相对稳定ꎮ (２) 肝脏在脂类代谢中占据中 心位置ꎬ在脂类的消化、吸收、分解、合成和运输等 过程均有重要作用ꎮ (３) 肝脏蛋白质合成和分解 代谢均非常活跃ꎬ包括在蛋白质合成、分解和氨基 酸代谢中有重要作用ꎮ (４) 肝脏参与多种维生素 与辅酶的代谢ꎬ在维生素的吸收、储存、运输和转化 等方面有重要作用ꎮ ( ５) 肝脏参与多种激素的
·156·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 灭活。 中，分子一侧是亲水面，分子另一侧是疏水面。作 2.答：(1)生物转化是指非营养物质在排出体外之 为乳化剂，降低油/水两相之间的界面张力，使脂类 前，机体对其进行的代谢转变，目的是增加水溶性 在水（肠液）中分散为细小微团，一方面增大了与 或极性，易于通过尿液或胆汁排出体外。肝脏是生 消化酶（如脂肪酶）的接触面而有利于消化；另 物转化最重要的器官。(2)生物转化的生理意义 方面增大了与肠壁的接触面而有利于吸收。②维 ①使非营养物质的生物学活性减低或丧失（灭 持胆汁中胆固醇的溶解状态以抑制胆固醇析出胆 活)，或使有毒物质的毒性减低或消除（解毒）； 汁是机体排出胆固醇最重要的途径。胆汁中胆汁 ②增加非营养物质的水溶性或极性，从而易于从胆 酸盐、卵磷脂、胆固醇三者按一定比例存在，使胆固 汁或尿液排出：③部分非营养物质经生物转化后毒 醇分散为可溶性微团，以维持胆汁中胆固醇的溶解 性或生物学活性会增加，即所谓“解毒致毒双重 状态，抑制胆固醇析出。 性”。(3)生物转化的反应类型分为第一相反应和 4.答：(1)胆汁酸随胆汁排入肠腔后，通过重吸收经 第二相反应。第一相反应包括氧化、还原、水解反 门静脉又回到肝，在肝内转变为结合型胆汁酸，经 应。第二相反应有结合反应。 胆道再次排入肠腔的过程，称为胆汁酸肠肝循环。 3.答：(1)胆汁酸是存在于胆汁中一大类胆烷酸的总 (2)胆汁酸肠肝循环的生理意义是有限的胆汁酸 称，以钠盐或钾盐的形式存在，即胆计酸盐，简称胆 被循环利用而发挥其最大的生理作用。 盐。(2)按结构分，胆汁酸分为游离胆汁酸（未与 5.答：未结合胆红素即胆红素-清蛋白复合物，也称血 甘氨酸或牛磺酸结合的胆汁酸)和结合胆汁酸（分 胆红素、游离胆红素或间接胆红素；结合胆红素即 子中结合有甘氨酸或牛磺酸)。(3)按来源分，胆 与葡萄糖醛酸结合的胆红素，也称肝胆红素或直接 汁酸分为初级胆汁酸（肝细胞以胆固醇为原料直接 胆红素。两者的主要区别参见表1410。 合成的胆汁酸)和次级胆汁酸（由肠道细菌作用而 转变来的胆汁酸)。(4)胆汁酸的生理功能有： (刘先俊) ①促进脂类物质的消化吸收胆汁酸的立体结构
１５６ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 灭活ꎮ ２ 答:(１) 生物转化是指非营养物质在排出体外之 前ꎬ机体对其进行的代谢转变ꎬ目的是增加水溶性 或极性ꎬ易于通过尿液或胆汁排出体外ꎮ 肝脏是生 物转化最重要的器官ꎮ (２)生物转化的生理意义: ①使非营养物质的生物学活性减低或丧失( 灭 活)ꎬ或使有毒物质的毒性减低或消除( 解毒)ꎻ ②增加非营养物质的水溶性或极性ꎬ从而易于从胆 汁或尿液排出ꎻ③部分非营养物质经生物转化后毒 性或生物学活性会增加ꎬ即所谓“ 解毒致毒双重 性”ꎮ (３)生物转化的反应类型分为第一相反应和 第二相反应ꎮ 第一相反应包括氧化、还原、水解反 应ꎮ 第二相反应有结合反应ꎮ ３ 答:(１)胆汁酸是存在于胆汁中一大类胆烷酸的总 称ꎬ以钠盐或钾盐的形式存在ꎬ即胆汁酸盐ꎬ简称胆 盐ꎮ (２)按结构分ꎬ胆汁酸分为游离胆汁酸(未与 甘氨酸或牛磺酸结合的胆汁酸)和结合胆汁酸(分 子中结合有甘氨酸或牛磺酸)ꎮ ( ３) 按来源分ꎬ胆 汁酸分为初级胆汁酸(肝细胞以胆固醇为原料直接 合成的胆汁酸)和次级胆汁酸(由肠道细菌作用而 转变来的胆汁酸)ꎮ ( ４) 胆汁酸的生理功能有: ①促进脂类物质的消化吸收 胆汁酸的立体结构 中ꎬ分子一侧是亲水面ꎬ分子另一侧是疏水面ꎮ 作 为乳化剂ꎬ降低油/ 水两相之间的界面张力ꎬ使脂类 在水(肠液) 中分散为细小微团ꎬ一方面增大了与 消化酶(如脂肪酶) 的接触面而有利于消化ꎻ另一 方面增大了与肠壁的接触面而有利于吸收ꎮ ②维 持胆汁中胆固醇的溶解状态以抑制胆固醇析出 胆 汁是机体排出胆固醇最重要的途径ꎮ 胆汁中胆汁 酸盐、卵磷脂、胆固醇三者按一定比例存在ꎬ使胆固 醇分散为可溶性微团ꎬ以维持胆汁中胆固醇的溶解 状态ꎬ抑制胆固醇析出ꎮ ４ 答:(１)胆汁酸随胆汁排入肠腔后ꎬ通过重吸收经 门静脉又回到肝ꎬ在肝内转变为结合型胆汁酸ꎬ经 胆道再次排入肠腔的过程ꎬ称为胆汁酸肠肝循环ꎮ (２)胆汁酸肠肝循环的生理意义是有限的胆汁酸 被循环利用而发挥其最大的生理作用ꎮ ５ 答:未结合胆红素即胆红素￣清蛋白复合物ꎬ也称血 胆红素、游离胆红素或间接胆红素ꎻ结合胆红素即 与葡萄糖醛酸结合的胆红素ꎬ也称肝胆红素或直接 胆红素ꎮ 两者的主要区别参见表 １４￣ １０ꎮ (刘先俊)