第5章糖代谢 学习要求 (2)参与机体组织细胞的组成，如糖是糖蛋白 蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 了解糖化合物的常见种类，糖的主要生理功能及 (3)提供碳源.即为机体提供合成其他物质的原 其在体内的消化.吸收，了解糖代谢的概况。 料，如提供合成某些氨基酸、甘油、脂肪、胆固醇、核苷 堂层精酵解的概念反应部位主要反应付程关 酸等物质的原料」 排酶A卫生成及生理意义。了解睛酵解的调节」 3糖的消化吸收 见表5-2。 中丙酮酸氧化脱骏及 反应部位 主要反 表52糖的消化吸收 应过程、关键酶、AP生成及生理意义。了解糖有氧 特的来源主要米白食物中的植物淀粉，其次是动物暗原等 氧化的调节。 消化部位 少量在口腔，主要在小肠 堂据透酸戊糖涂径的摇念产物和生理意义 消化过程淀粉，宾糖→萄萄糖 NADPH的功能。了解德酸戊糖途径的主要反应过程 睡液α-淀粉荫，胰液《-淀粉南等 和调节。 游化 纤维素作用食物中有大量的纤维素人体缺乏B苷时 「解榭原的结构，掌握糖原合成与分解的关键醒 不能对其分解.但具有激杨动地制 及其催化的反应，肌糖原不能分解为葡萄糖的原因。 物性胆固醇吸收作用，故也是机体维持 了解肝糖原合成与分解的调节。 康所必需的 堂操钠异生的概念原料关健酶及其催化的反 糖吸收部位 小肠上段 应和生理意义。掌握乳酸循环的概念及其生理意义 糖吸收形式单糖，未被消化的寡糖、多糖不能被吸收，而 采甘油到酸氨基酸讲行异生的涂轻。了解切 被肠首细南分解 异生途径的调节。 掌握血糖的定义，了解血糖的正常值，掌握血糖 糖吸收机制葡萄转运体，属于耗能的主动转运 的来源与去路，熟悉血糖浓度的调节机制，包括激素 和器官调节。了解高血糖与低血糖等糖代谢失常 4.糖代谢概况 见图5-1。 (1)在供氧充足时，葡萄糖进行有氧氧化，并被 疾病。 彻底氧化成C0,和H,0:在缺氧时，则进行糖的无氧 讲义要点 氯化反应，生成乳酸。此外萄萄糖也可讲入磷酸戊 塘途径等进行代谢，以发挥不同的生理作用。 (一)概述 (2)葡萄糖也可经合成代谢聚合成糖原，储存在 1.糖类的据念与分类糖类是指由碳氢氧所 肝或肌内组织中。有些非糖物质如乳酸丙氨酸等还 组成的多羟基酮或多羟基醛类以及它们的多缩聚佛 化合物。限据其能香 可经糖异生途径转变成葡萄糖或糖原。 水解和水解后的产物情况 (3)葡萄糖转运进人细胞，这一过程依赖于葡萄 为单糖，寡糖和多糖三大类（表51）。 表51糖的分类 无氧一乳酸 分类 举例 ,丙闲酸 单糖不能水解为更小分子的糖 葡梅糖果糖 由少数单糖分子构成 蔗糖，乳糖 书第C巴±H0 多特 由多个单精聚合而成 淀粉，糖原 非物质 2.糖的生理功能 图51糖代谢概况 (1)糖在生命活动中主要作用是提供能源。 47
４７ 第 ５ 章 糖 代 谢 学 习 要 求 了解糖化合物的常见种类、糖的主要生理功能及 其在体内的消化、吸收ꎬ了解糖代谢的概况ꎮ 掌握糖酵解的概念、反应部位、主要反应过程、关 键酶、ＡＴＰ 生成及生理意义ꎮ 了解糖酵解的调节ꎮ 掌握糖有氧氧化的概念ꎬ掌握糖的有氧氧化途径 中丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环的反应部位、主要反 应过程、关键酶、ＡＴＰ 生成及生理意义ꎮ 了解糖有氧 氧化的调节ꎮ 掌握磷酸戊糖途径的概念、产物和生理意义ꎬ ＮＡＤＰＨ 的功能ꎮ 了解磷酸戊糖途径的主要反应过程 和调节ꎮ 了解糖原的结构ꎬ掌握糖原合成与分解的关键酶 及其催化的反应ꎬ肌糖原不能分解为葡萄糖的原因ꎮ 了解肝糖原合成与分解的调节ꎮ 掌握糖异生的概念、原料、关键酶及其催化的反 应和生理意义ꎮ 掌握乳酸循环的概念及其生理意义ꎮ 熟悉甘油、乳酸、氨基酸进行糖异生的途径ꎮ 了解糖 异生途径的调节ꎮ 掌握血糖的定义ꎬ 了解血糖的正常值ꎬ掌握血糖 的来源与去路ꎬ熟悉血糖浓度的调节机制ꎬ包括激素 和器官调节ꎮ 了解高血糖与低血糖等糖代谢失常 疾病ꎮ 讲 义 要 点 (一) 概述 １ 糖类的概念与分类 糖类是指由碳、氢、氧所 组成的多羟基酮或多羟基醛类以及它们的多缩聚体 化合物ꎮ 根据其能否被水解和水解后的产物情况分 为单糖、寡糖和多糖三大类(表 ５￣１)ꎮ 表 ５￣１ 糖的分类 分类 描述 举例 单糖 不能水解为更小分子的糖 葡萄糖ꎬ果糖 寡糖 由少数单糖分子构成 蔗糖、乳糖 多糖 由多个单糖聚合而成 淀粉ꎬ糖原 ２ 糖的生理功能 (１) 糖在生命活动中主要作用是提供能源ꎮ (２) 参与机体组织细胞的组成ꎬ如糖是糖蛋白、 蛋白聚糖、糖脂等的组成成分ꎮ (３) 提供碳源ꎬ即为机体提供合成其他物质的原 料ꎬ如提供合成某些氨基酸、甘油、脂肪、胆固醇、核苷 酸等物质的原料ꎮ ３ 糖的消化吸收 见表 ５￣２ꎮ 表 ５￣２ 糖的消化吸收 糖的来源 主要来自食物中的植物淀粉ꎬ其次是动物糖原等 消化部位 少量在口腔ꎬ主要在小肠 消化过程 淀粉 →寡糖 → 葡萄糖 消化酶 唾液 α￣淀粉酶ꎬ胰液 α￣淀粉酶等 纤维素作用 食物中有大量的纤维素ꎬ人体缺乏 β￣糖苷酶ꎬ 不能对其分解ꎬ但具有刺激肠蠕动、抑制动 物性胆固醇吸收作用ꎬ故也是机体维持健 康所必需的 糖吸收部位 小肠上段 糖吸收形式 单糖ꎬ未被消化的寡糖、多糖不能被吸收ꎬ而 被肠道细菌分解 糖吸收机制 葡萄转运体ꎬ属于耗能的主动转运 ４ 糖代谢概况 见图 ５￣１ꎮ (１) 在供氧充足时ꎬ葡萄糖进行有氧氧化ꎬ并被 彻底氧化成 ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏꎻ在缺氧时ꎬ则进行糖的无氧 氧化反应ꎬ生成乳酸ꎮ 此外ꎬ葡萄糖也可进入磷酸戊 糖途径等进行代谢ꎬ以发挥不同的生理作用ꎮ (２) 葡萄糖也可经合成代谢聚合成糖原ꎬ储存在 肝或肌内组织中ꎮ 有些非糖物质如乳酸、丙氨酸等还 可经糖异生途径转变成葡萄糖或糖原ꎮ (３) 葡萄糖转运进入细胞ꎬ这一过程依赖于葡萄 糖转运体ꎮ 图 ５￣１ 糖代谢概况
·48·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 (二)糖的无氧氧化 和乳酸生成两个阶段 1。接无氧氢化的概含在机体缺氧条件下简萄 第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，称为酵解 糖或糖原在胞液中经酶催化牛成乳酸的过程称为 途径 的无氧氧化，也称糖酵解 第二阶段：由丙丽酸还原生成乳酸 2.糖无氧氧化过程（图5-2) 分为糖酵解途径 HO- 醛缩酶 CH-0H-c-0 酸二羟丙酮 CH一OH3酸甘油 ⑧-0-CH 3酵酸甘油醛脱氢酶 -NADH+H- 0 -0① CH-O 1,3二磷酸甘油酸 H OH H,-0 CH.OH CH一OH3磷酸甘油酸 HO-C-H H,-0-D 一个-OH6酸果糖 降酸甘油酸变位酯 H OH 一0一①2-辟酸甘袖酸 TE CH-OH 4,0- 烯化酶 H.O 00 HO- 一0~①酶酸烯醇式丙酮酸 -H1.6双砖酸果博 1H- OH 二AP HO-D CH,NADH+H'NAD'CH, 一0·氨酸脱氨酶厂 HOH乳酸 COOH OOH 丙酮酸 图5-2葡萄糖的无氧氧化过程 3.糖无氧氧化的代谢特点 4.塘酵解的调节桶讨对三个关键萄活性（己铺 (1反应部位.胞液 激醇，6~磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶)的调节进而调 (2)糖醇解是不需要氧的产能过程 其中 酸果糖激醇1对调节酵解途径 (3)反应中有三步不可逆反应，即有三个关键 代谢速度最重要，可决定整个酵解途径的反应速度。 醇：己糖激醇.6-醉酸果糖激醇-1和丙酮酸激醇。 5.糖的无氧氧化的生理意义一 一在机体缺氧情 (4):能方式为底物水平磷酸化。 况下能快速供能 (5)净生成ATP数量：从葡萄糖开始2×2-2= (1)机体在缺氧或相对缺氧的情况下获得能量 2ATP.从越原开始2×2-1=3ATP 的一种有效方式。 (6)终产物乳酸的去路：释放入血，进入肝胜再 (2)是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供 进一步代谢，分解利用或参加乳酸循环（糖异生）。 能途径。如成熟红细胞、视网膜、白细胞等。 (7)除葡萄糖外，其他己糖也可转变成磷酸己糖 (三)糖的有氧氧化 进人无氧氧化过程。 1.糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化是指在机
４８ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 (二) 糖的无氧氧化 １ 糖无氧氧化的概念 在机体缺氧条件下ꎬ葡萄 糖或糖原在胞液中经酶催化生成乳酸的过程ꎬ称为糖 的无氧氧化ꎬ也称糖酵解ꎮ ２ 糖无氧氧化过程(图 ５￣２) 分为糖酵解途径 和乳酸生成两个阶段ꎮ 第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸ꎬ称为酵解 途径ꎮ 第二阶段:由丙酮酸还原生成乳酸ꎮ 图 ５￣２ 葡萄糖的无氧氧化过程 ３ 糖无氧氧化的代谢特点 (１) 反应部位:胞液ꎮ (２) 糖酵解是不需要氧的产能过程ꎮ (３) 反应中有三步不可逆反应ꎬ即有三个关键 酶:己糖激酶、６￣磷酸果糖激酶￣１ 和丙酮酸激酶ꎮ (４) 产能方式为底物水平磷酸化ꎮ (５) 净生成 ＡＴＰ 数量:从葡萄糖开始 ２× ２－ ２ ＝ ２ＡＴＰꎻ从糖原开始 ２×２－１ ＝ ３ＡＴＰꎮ (６) 终产物乳酸的去路:释放入血ꎬ进入肝脏再 进一步代谢ꎬ分解利用或参加乳酸循环(糖异生)ꎮ (７) 除葡萄糖外ꎬ其他己糖也可转变成磷酸己糖 进入无氧氧化过程ꎮ ４ 糖酵解的调节 通过对三个关键酶活性(己糖 激酶、６￣磷酸果糖激酶￣１、丙酮酸激酶)的调节进而调 控糖酵解ꎮ 其中ꎬ６￣磷酸果糖激酶￣１ 对调节酵解途径 代谢速度最重要ꎬ可决定整个酵解途径的反应速度ꎮ ５ 糖的无氧氧化的生理意义———在机体缺氧情 况下能快速供能 (１) 机体在缺氧或相对缺氧的情况下获得能量 的一种有效方式ꎮ (２) 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供 能途径ꎮ 如成熟红细胞、视网膜、白细胞等ꎮ (三) 糖的有氧氧化 １ 糖有氧氧化的概念 糖的有氧氧化是指在机
第5章糖代谢·49·9 体氧供充足时，萄萄糖彻底氧化成H,0和C0,并释 (3)三羧酸循环：三羧酸循环指乙酰C®A和草酰 放出能量的过程，是机体主要供能方式。 乙酸缩合生成含3个羧基的柠檬酸，反复进行脱氢脱 反应部位：胞液和线粒体。 羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程，是机体 2.糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙 底分解乙慰C。A生成不原氢和C0、的代谢机制 酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化酶酸化（表53） 也称柠檬酸循环。三羧酸循环由Ks正式提出 表53糖有氧氧化过程 此循环又称K 循环 1)三羧酸循环的反应过程（图54） 代谢途径部位 产物 2)三按酸循环的总反应式为： 第一阶段酵解途径 胞液丙酮酸 CH,CO-SCoA+3NAD*+FAD+GDP+Pi+3H.0- 第二阶段丙酮酸的氧 乙酰CaA,C0,NADH 2CO,+3NADH+3H'+FADH.+HSCoA+GTP 化脱授 +H' 3)三羧酸循环小结 第三阶段三羧酸循环 粒 NADH+P、FADH2 A.反应部位：线粒体。 体 C0、.GP B.是彻底分解乙酰C0A的代谢机制.每完成1 第四阶段氧化磷酸化 H2O.ATP 次三羧酸循环.消耗1分子乙酰C,A。 (1)葡萄糖经糖酵解途径分解成丙酮酸（见“糖 C.2次脱羧，生成2分子C02,是机体生成C0: 的无氧氧化”)。 的主要方式 (2)丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CA NAD.HSCoA CO.NADH+H' 丙倒酸 NADH+H'。 丙附酸脱氨解复合体 乙CoA E关键酶：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，α-酮戊 )丙酮酸脱氢醇复合体的组成（三种酶和五种 二酸脱氢酶复合体。 辅助因子)。 G.整个循环反应为不可逆反应。 三种酶名称，E1.丙酮酸脱氢酯：2，一氢硫辛酰 H.三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身 胺转乙酰酶：E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶。五种辋助因 无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰C。, 子：TPP:硫辛酸：CoASH;FAD,NAD 合成草酰乙酸或三发酸循环中其他产物，同样中问 2)丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程（见图 物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为C0,及H,0。 5-3) .羟乙TPP的生成 TPP E.E 乙酰硫 NADH+ H 5的 FAD TPP-E,E E, NAD' FADH CoASH TPP-E,E E, 名CA 4.硫辛酰胶的生成 CH -SCoA 图53丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应
第 ５ 章 糖 代 谢 ４９ 体氧供充足时ꎬ葡萄糖彻底氧化成 Ｈ２Ｏ 和 ＣＯ２ ꎬ并释 放出能量的过程ꎬ是机体主要供能方式ꎮ 反应部位:胞液和线粒体ꎮ ２ 糖有氧氧化的反应过程 包括糖酵解途径、丙 酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化磷酸化(表 ５￣３)ꎮ 表 ５￣３ 糖有氧氧化过程 代谢途径 部位 产物 第一阶段 酵解途径 胞液 丙酮酸 第二阶段 丙 酮 酸 的 氧 化脱羧 第三阶段 三羧酸循环 第四阶段 氧化磷酸化 线 粒 体 乙酰 ＣｏＡ、ＣＯ２、ＮＡＤＨ ＋Ｈ ＋ ＮＡＤＨ ＋ Ｈ ＋ 、 ＦＡＤＨ２、 ＣＯ２、ＧＴＰ Ｈ２Ｏ 、 ＡＴＰ (１) 葡萄糖经糖酵解途径分解成丙酮酸(见“糖 的无氧氧化”)ꎮ (２) 丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰 ＣｏＡ １) 丙酮酸脱氢酶复合体的组成(三种酶和五种 辅助因子)ꎮ 三种酶名称:Ｅ１:丙酮酸脱氢酶ꎻＥ２:二氢硫辛酰 胺转乙酰酶ꎻＥ３:二氢硫辛酰胺脱氢酶ꎮ 五种辅助因 子:ＴＰＰꎻ硫辛酸ꎻＣｏＡＳＨꎻＦＡＤꎬＮＡＤ ＋ ꎮ ２) 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程(见图 ５￣３): (３) 三羧酸循环:三羧酸循环指乙酰 ＣｏＡ 和草酰 乙酸缩合生成含 ３ 个羧基的柠檬酸ꎬ反复进行脱氢脱 羧ꎬ又生成草酰乙酸ꎬ再重复循环反应的过程ꎬ是机体 彻底分解乙酰 ＣｏＡ 生成还原氢和 ＣＯ２ 的代谢机制ꎮ 也称柠檬酸循环ꎮ 三羧酸循环由 Ｋｒｅｂｓ 正式提出ꎬ故 此循环又称 Ｋｒｅｂｓ 循环ꎮ １) 三羧酸循环的反应过程(图 ５￣ ４) ２) 三羧酸循环的总反应式为: ＣＨ３ＣＯ~ ＳＣｏＡ＋３ＮＡＤ ＋ ＋ＦＡＤ＋ＧＤＰ＋Ｐｉ＋３Ｈ２Ｏ → ２ＣＯ２ ＋３ＮＡＤＨ＋３Ｈ ＋ ＋ＦＡＤＨ２ ＋ＨＳＣｏＡ＋ＧＴＰ ３) 三羧酸循环小结: Ａ 反应部位:线粒体ꎮ Ｂ 是彻底分解乙酰 ＣｏＡ 的代谢机制ꎬ每完成 １ 次三羧酸循环ꎬ消耗 １ 分子乙酰 ＣｏＡꎮ Ｃ ２ 次脱羧ꎬ生成 ２ 分子 ＣＯ２ ꎬ是机体生成 ＣＯ２ 的主要方式ꎮ Ｄ １ 次底物水平磷酸化ꎬ生成 １ 分子 ＧＴＰꎮ Ｅ 经过 ４ 次脱氢ꎬ生成 １ 分子 ＦＡＤＨ２ ꎬ３ 分子 ＮＡＤＨ ＋ Ｈ ＋ ꎮ Ｆ 关键酶:柠檬酸合酶ꎬ异柠檬酸脱氢酶ꎬα￣酮戊 二酸脱氢酶复合体ꎮ Ｇ 整个循环反应为不可逆反应ꎮ Ｈ 三羧酸循环中间产物起催化剂的作用ꎬ本身 无量的变化ꎬ不可能通过三羧酸循环直接从乙酰 ＣｏＡ 合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物ꎬ同样中间产 物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为 ＣＯ２ 及 Ｈ２Ｏꎮ 图 ５￣３ 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应
·50·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 H,0 H.O SCoA CH. ① NADH+H CoASH NADH+H A GDP+P CH, ADH+H H 延胡索酸 CH, coo co 琥珀酸 CoAS 琥珀酰CoA ASH 图5.4三羧酸循环过程 【.草酰乙酸必须不断被更新补充。草酰乙酸来 S)TCA循环的生理音义 自于丙围酸的羧化或苹果酸脱氢 A.TCA循环是三大营养物质一糖、脂肪、蛋白 )TCA循环的调节：受底物、产物和关键醇活性 质（氨基酸）的最终代谢途径，其作用在 于通过4次脱 的调 主要调节机制包括ATP,AD 的影响 为氧化磷酸化反应生成ATP提供还原当量（还 堆积引起抑制，循环中后续反应中间产物别位反馈 氢) 抑制前面反应中的酶.其他如C可激活许多爵等 B.TCA循环是糖、脂肪、氢基酸代谢联系的 (图5-5)。 根纽 乙C C.还为其他代谢提供前体物质.如號珀酰CaA ATP柠模酸NADH珀酸CoA 可以和甘氨酸合成血红素」 ADP 3.糖有氧氧化的能量生成 糖有氧氧化产生 草酰乙酸 柠檬酸合酶 ATP的情况见表5 糖的有氧氧化是机体产能最 柠檬酸 要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量 逐步分次释放，能量的利用率也高。 异柠檬酸 表54葡萄糖有氧氧化产生ATP的总结表 苹果酸 ●AT 反应 还原氢最终获得ATP ADH ADP Ca 第一阶段（胞液） a戊二酸 葡萄糖一6：醉酸葡萄 -1 6-醉酸果糖一1,6二磷酸 珀酰CoA 珀酰CoA NADH -1 果糖 1 三ATP 2x3.磷酸甘油醛2×1.3二2NADH 3或5 图5-5TCA循环的调节 疏酸甘油酸 2x1
５０ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 图 ５￣ ４ 三羧酸循环过程 Ｉ 草酰乙酸必须不断被更新补充ꎮ 草酰乙酸来 自于丙酮酸的羧化或苹果酸脱氢ꎮ ４) ＴＣＡ 循环的调节:受底物、产物和关键酶活性 的调节ꎬ主要调节机制包括 ＡＴＰ、ＡＤＰ 的影响ꎬ产物 堆积引起抑制ꎬ循环中后续反应中间产物别位反馈 抑制前面反应中的酶ꎬ其他如 Ｃａ ２＋ 可激活许多酶等 (图 ５￣５) ꎮ 图 ５￣５ ＴＣＡ 循环的调节 ５) ＴＣＡ 循环的生理意义 Ａ ＴＣＡ 循环是三大营养物质———糖、脂肪、蛋白 质(氨基酸)的最终代谢途径ꎬ其作用在于通过 ４ 次脱 氢ꎬ为氧化磷酸化反应生成 ＡＴＰ 提供还原当量(还原 氢)ꎮ Ｂ ＴＣＡ 循 环 是 糖、 脂 肪、 氨 基 酸 代 谢 联 系 的 枢纽ꎮ Ｃ 还为其他代谢提供前体物质:如琥珀酰 ＣｏＡ 可以和甘氨酸合成血红素ꎮ ３ 糖有氧氧化的能量生成 糖有氧氧化产生 ＡＴＰ 的情况见表 ５￣ ４ꎮ 糖的有氧氧化是机体产能最主 要的途径ꎮ 它不仅产能效率高ꎬ而且由于产生的能量 逐步分次释放ꎬ能量的利用率也高ꎮ 表 ５￣ ４ 葡萄糖有氧氧化产生 ＡＴＰ 的总结表 反应 还原氢 最终获得 ＡＴＰ 第一阶段(胞液) 葡萄糖→６￣磷酸葡萄糖 －１ ６￣磷酸果糖 →１ꎬ ６ 二磷酸 果糖 －１ ２×３￣磷酸甘油醛→２×１ꎬ３ 二 磷酸甘油酸 ２ＮＡＤＨ ３ 或 ５ ∗ ２×１ꎬ３ 二磷酸甘油酸→２×３￣ 磷酸甘油酸 ２
第5章糖代谢·51· 续表 4.糖有氧氧化的调节 基于能量的需求机 反应 还原氢最终获得ATP 体对能量的需求变动很大，通过有氧氧化的速率调节 2×磷酸烯醇式丙酮酸→2× 使其适应机体或器官对能量的需要，既不会因产能太 2 丙里酸 多浩成能量浪费和济源消耗又不会因供能不足引起 第二阶段（线粒体） 生命活动的障碍故机体通过对关健酶活 2×丙酮酸一，2×乙酰Cd 2NADH 大营养粉 5 体内能更经济、更有效更合理地利用 第三阶段（线粒体） 质的目的。特别是细胞内ATP/ADP或ATP/AMP比 率，对有氧氧化全过程中许多酶的活性都可调节，因 2×异柠楼被，2×.龙一酸2NADH 5 2×酮戊二酸一2×號珀2NAD 而能得以协调。 5 酰C 5.糖有氧氧化的生理意义 (1)是机体获得能量即ATP的主要方式。 2x琥珀酰CaA一2x琥珀酸 2* (2)有氧时糖供能的主要途径 2×琥珀酸-→2x延胡索酸 2FADH 3 (3)三酸循环是三大物质彻底氧化分解的共 2×單里酸一+2×草群/酸 2FADH. 5 司通路。 由一个葡萄糖总共获得 30或32 (4)三羧酸循环是三大物质代谢互相联系的 ◆获得AP的数量取决于还原当量进入线粒体的穿梭机制 *,按1分子AP相当于1分子GP计算 6.糖无氧氧化与有氧氧化的比较见表5.5 表55糖无氧氧化与有氧氧化的比较 糖无氧氧化 糖有氧氧化 反应条件 在无氧条件下进行 在有氧条件下进行 反应部位 胞液 飞液和线粒体 反应基本过程 ①葡萄糖经糖酵解途径生成丙酸 ①萄赫经；解途径生成丙酸 ②丙酮酸还原为乳酸 之丙酸氧化脱按生成乙肤CA 乙CA进人TCA循环 ④氧化磷酸化 终产物 乳酸 C0,和H,0 关健酶 己糖激酶6磷酸果糖激前-1和丙酮酸激南 己糖激酶.6磷酸果糖激前1，内酮酸激酶、内酮酸 脱氢防复合体，柠檬酸合南、异柠檬酸脱氢南，α 酮戊二酸脱氢前复合体 ATP生成方式 底物水平磷酸化 氧化磷酸化（为主），底物水平磷酸化 生成ATP数量 净生成2分子ATP 净生成32(30)分子ATP 生理意义 ①是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式①是机体获得能量的主要方式 ②是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供 2有氧时唐供能的主要途径 能途径 ③三发酸循环是三大物质彻底氧化分解的共同通路 ④三羧酸循环是三大代谢互相联系的枢纽 7.巴斯德效应 葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H',前者再进一步转 (1)概念：指有氧氧化抑制糖无氧氧化的现象 甘油醛和6磷 果糖的反应过程。也卧 (2)机制：有氧时，NADH+H'进入线粒体内氧 己糖磷酸支路，或简称PPP途径。 化丙丽酸进入线粒体进一步氧化分解而不生成乳 反应部位：在胞浆中进行。 酸。缺氧时，酵解途径加强，NADH+H·在胞质浓度 2。磷酸戊糖途径的反应过程整个反应过程（如 升高丙酮酸作为氢接受体生成乳酸 图5-6)分为2个阶段： (四)磷酸戊糖途径 (1)第一阶段是氧化反应，生成磷酸戊糖 1.磷酸戊糖途径的概念硫酸戊糖途径是指由 NADPH及CO
第 ５ 章 糖 代 谢 ５１ 续表 反应 还原氢 最终获得 ＡＴＰ ２×磷酸烯醇式丙酮酸→２ × 丙酮酸 ２ 第二阶段(线粒体) ２×丙酮酸→２×乙酰 ＣｏＡ ２ＮＡＤＨ ５ 第三阶段(线粒体) ２×异柠檬酸→２×￣酮戊二酸 ２ＮＡＤＨ ５ ２ ×￣酮 戊 二 酸 → ２ × 琥 珀 酰 ＣｏＡ ２ＮＡＤＨ ５ ２×琥珀酰 ＣｏＡ→２×琥珀酸 ２ ∗∗ ２×琥珀酸→２×延胡索酸 ２ＦＡＤＨ２ ３ ２×苹果酸→２×草酰乙酸 ２ＦＡＤＨ２ ５ 由一个葡萄糖总共获得 ３０ 或 ３２ ∗获得 ＡＴＰ 的数量取决于还原当量进入线粒体的穿梭机制 ∗∗按 １ 分子 ＡＴＰ 相当于 １ 分子 ＧＴＰ 计算 ４ 糖有氧氧化的调节———基于能量的需求 机 体对能量的需求变动很大ꎬ通过有氧氧化的速率调节 使其适应机体或器官对能量的需要ꎬ既不会因产能太 多造成能量浪费和资源消耗ꎬ又不会因供能不足引起 生命活动的障碍ꎬ故机体通过对关键酶活性调节ꎬ实 现体内能更经济、更有效、更合理地利用三大营养物 质的目的ꎮ 特别是细胞内 ＡＴＰ / ＡＤＰ 或 ＡＴＰ / ＡＭＰ 比 率ꎬ对有氧氧化全过程中许多酶的活性都可调节ꎬ因 而能得以协调ꎮ ５ 糖有氧氧化的生理意义 (１) 是机体获得能量即 ＡＴＰ 的主要方式ꎮ (２) 有氧时糖供能的主要途径ꎮ (３) 三羧酸循环是三大物质彻底氧化分解的共 同通路ꎮ (４) 三羧酸循环是三大物质代谢互相联系的 枢纽ꎮ ６ 糖无氧氧化与有氧氧化的比较 见表 ５￣５ꎮ 表 ５￣５ 糖无氧氧化与有氧氧化的比较 糖无氧氧化 糖有氧氧化 反应条件 在无氧条件下进行 在有氧条件下进行 反应部位 胞液 胞液和线粒体 反应基本过程 ①葡萄糖经糖酵解途径生成丙酮酸 ②丙酮酸还原为乳酸 ①葡萄糖经糖酵解途径生成丙酮酸 ②丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 ＣｏＡ ③乙酰 ＣｏＡ 进入 ＴＣＡ 循环 ④氧化磷酸化 终产物 乳酸 ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ 关键酶 己糖激酶、６￣磷酸果糖激酶￣１ 和丙酮酸激酶 己糖激酶、６￣磷酸果糖激酶￣１、丙酮酸激酶、丙酮酸 脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α￣ 酮戊二酸脱氢酶复合体 ＡＴＰ 生成方式 底物水平磷酸化 氧化磷酸化(为主)、底物水平磷酸化 生成 ＡＴＰ 数量 净生成 ２ 分子 ＡＴＰ 净生成 ３２(３０)分子 ＡＴＰ 生理意义 ①是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式 ②是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供 能途径 ①是机体获得能量的主要方式 ②有氧时糖供能的主要途径 ③三羧酸循环是三大物质彻底氧化分解的共同通路 ④三羧酸循环是三大代谢互相联系的枢纽 ７ 巴斯德效应 (１) 概念:指有氧氧化抑制糖无氧氧化的现象ꎮ (２) 机制:有氧时ꎬＮＡＤＨ ＋ Ｈ ＋ 进入线粒体内氧 化ꎬ丙酮酸进入线粒体进一步氧化分解而不生成乳 酸ꎮ 缺氧时ꎬ酵解途径加强ꎬＮＡＤＨ ＋ Ｈ ＋ 在胞质浓度 升高ꎬ丙酮酸作为氢接受体生成乳酸ꎮ (四) 磷酸戊糖途径 １ 磷酸戊糖途径的概念 磷酸戊糖途径是指由 葡萄糖生成磷酸戊糖及 ＮＡＤＰＨ＋Ｈ ＋ ꎬ前者再进一步转 变成 ３￣磷酸甘油醛和 ６￣磷酸果糖的反应过程ꎮ 也称 己糖磷酸支路ꎬ或简称 ＰＰＰ 途径ꎮ 反应部位:在胞浆中进行ꎮ ２ 磷酸戊糖途径的反应过程 整个反应过程(如 图 ５￣ ６)分为 ２ 个阶段: (１) 第 一 阶 段 是 氧 化 反 应ꎬ 生 成 磷 酸 戊 糖、 ＮＡＤＰＨ 及 ＣＯ２ ꎮ
·52·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 (2)第二阶段是非氧化反应，包括一系列基团转 4.磷酸戊糖途径的生理意义 移。将核糖转变成6~磷酸果糖和 酸甘油醛而 (1)为核酸的生物合成提供5酶酸核糖：核糖是 人糖醉解途径。因此，磷酸戊糖途径也称为磷酸戊糖 核酸和游离核苷酸的组成成分」 旁路。 (2)提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应 3×6磷酸葡萄糖 1)NADPH是体内许多合成代谢的供氢体。如 6-P-G脱氢酶一 乙酰CoA合成脂肪酸、胆固辞 2)NADPH参与体内务化反应。有些多化反应 3x6-精酸葡萄毙酸ADPr 与生物合成有关。例如：从烯合成胆固醇 ,从胆厨 醇合成胆汁酸，类固醇激素等。有些羟化反应则与生 NADPH+H 物转化有关。 3)NADPH还用于维持谷胱甘肽的还原状态。 谷胱甘肽是一个三肽，以GSH表示。2分子CSH -酸核 碎酸木柄 聪氨氧化为CSSC.后者可在谷胱甘肽还原酶作用下 -酸景天糖了 被NADPH重新还原成还原型谷胱甘肽。还原型谷胱 酸甘油能 甘肽是体内重要的抗氧化剂，可以保扩 -些含 -SH 酸赤癣 6碑酸果糖 的蛋白质或酶免受氧化，尤其是过氧化物的损害。在 红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用.它可以保 3磷酸甘油酪一 6酵酸果特 护红细胞膜蛋白的完整性。 图5-6磷酸戊糖途稻 有一种先天性遗传性疾病红细胞内缺乏6磷酸 葡萄糖脱氢酶，不能经磷酸戊糖途径得到充分的 磷酸成糖途径的总反应式为： NADPH使谷胱甘肽保持还原状态 细胞尤其是较 3×6-醉酸简萄糖+6NADP°一2x6-磷酸果糖+3-磷 老的红细胞易于破裂，发生溶血性黄疽。常因病人食 酸甘油醛+6 NADPH+6+3CO, 用蚕豆以后诱发，称为蚕豆病，俗称“胡豆黄“。 3.磷酸戊糖涂径的调节6磷酸葡萄糖脱氢酶是 5糖三条分解代谢途径（糖酵解、有氧氧化，磷酸 该途径限速酶，主要受NADPH/NADP比例的快速调节。 戊糖途径)的关系见图5-7。 菌糖+6磷酸葡萄衔+6磷酸果 1,6二酸果能 葡萄糖酸→5酸核 3碗酸甘油醛 →酸二羟丙酮 磷酸戊榭途径 酸 乳酸 乙酰C0A·三羧酸循团 解 [糖有氧氧化 图5-7糖三条分解代谢途径之间的关系 (五)糖原的合成与分解 表56糖原合成的主要特点 糖原是动物体内糖的储存形式，与淀粉一样是以 主要组织肝肌肉 葡萄糖为单位聚合而成的分支状多糖（图58）。肝 合成原料葡萄糖 和肌肉是储存糖原的主要组织。 引物以低分子量坡原为引物浮新增加萄药糖成其数目 1.糖原的合成代谢 循环单位PG为糖原合成提供“活性萄”) (1)糖原合成的基本过程：糖原的合成是指由葡 关健萌糖原合荫 萄糖合成糖原的过程。其基本过程如图5-9。 能耗 (2)糖原合成的主要特点：见表5.6。 糖原每增加1个葡萄销单位需消耗2分子ATP 生理意义①蔺萄糖的一种储存形式 3肌糖原则是肌肉收缩时能迅速动用的能源
５２ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 (２) 第二阶段是非氧化反应ꎬ包括一系列基团转 移ꎮ 将核糖转变成 ６￣磷酸果糖和 ３￣磷酸甘油醛而进 入糖酵解途径ꎮ 因此ꎬ磷酸戊糖途径也称为磷酸戊糖 旁路ꎮ 图 ５￣ ６ 磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径的总反应式为: ３×６￣磷酸葡萄糖＋６ＮＡＤＰ ＋→ ２×６￣磷酸果糖＋３￣磷 酸甘油醛＋６ＮＡＤＰＨ＋６Ｈ ＋ ＋３ＣＯ２ ３ 磷酸戊糖途径的调节 ６￣磷酸葡萄糖脱氢酶是 该途径限速酶ꎬ主要受 ＮＡＤＰＨ/ ＮＡＤＰ ＋比例的快速调节ꎮ ４ 磷酸戊糖途径的生理意义 (１) 为核酸的生物合成提供 ５￣磷酸核糖:核糖是 核酸和游离核苷酸的组成成分ꎮ (２) 提供 ＮＡＤＰＨ 作为供氢体参与多种代谢反应 １) ＮＡＤＰＨ 是体内许多合成代谢的供氢体ꎮ 如 乙酰 ＣｏＡ 合成脂肪酸、胆固醇ꎮ ２) ＮＡＤＰＨ 参与体内羟化反应ꎮ 有些羟化反应 与生物合成有关ꎮ 例如:从鲨烯合成胆固醇ꎬ从胆固 醇合成胆汁酸、类固醇激素等ꎮ 有些羟化反应则与生 物转化有关ꎮ ３) ＮＡＤＰＨ 还用于维持谷胱甘肽的还原状态ꎮ 谷胱甘肽是一个三肽ꎬ以 ＧＳＨ 表示ꎮ ２ 分子 ＧＳＨ 脱氢氧化为 ＧＳＳＧꎬ后者可在谷胱甘肽还原酶作用下ꎬ 被 ＮＡＤＰＨ 重新还原成还原型谷胱甘肽ꎮ 还原型谷胱 甘肽是体内重要的抗氧化剂ꎬ可以保护一些含￣ＳＨ 基 的蛋白质或酶免受氧化ꎬ尤其是过氧化物的损害ꎮ 在 红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用ꎬ它可以保 护红细胞膜蛋白的完整性ꎮ 有一种先天性遗传性疾病红细胞内缺乏 ６￣磷酸 葡萄糖脱氢酶ꎬ不能经磷酸戊糖途径得到充分的 ＮＡＤＰＨ 使谷胱甘肽保持还原状态ꎬ红细胞尤其是较 老的红细胞易于破裂ꎬ发生溶血性黄疸ꎮ 常因病人食 用蚕豆以后诱发ꎬ称为蚕豆病ꎬ俗称“胡豆黄”ꎮ ５ 糖三条分解代谢途径(糖酵解、有氧氧化、磷酸 戊糖途径)的关系 见图 ５￣７ꎮ 图 ５￣７ 糖三条分解代谢途径之间的关系 (五) 糖原的合成与分解 糖原是动物体内糖的储存形式ꎬ与淀粉一样是以 葡萄糖为单位聚合而成的分支状多糖(图 ５￣８)ꎮ 肝脏 和肌肉是储存糖原的主要组织ꎮ １ 糖原的合成代谢 (１) 糖原合成的基本过程:糖原的合成是指由葡 萄糖合成糖原的过程ꎮ 其基本过程如图 ５￣ ９ꎮ (２) 糖原合成的主要特点:见表 ５￣ ６ꎮ 表 ５￣ ６ 糖原合成的主要特点 主要组织 肝脏、肌肉 合成原料 葡萄糖 引物 以低分子量糖原为引物ꎬ逐渐增加葡萄糖残基数目 循环单位 ＵＤＰＧ(为糖原合成提供“活性葡萄糖”) 关键酶 糖原合酶 能耗 糖原每增加 １ 个葡萄糖单位需消耗 ２ 分子 ＡＴＰ 生理意义 ①葡萄糖的一种储存形式 ②肝糖原是血糖的主要来源 ③肌糖原则是肌肉收缩时能迅速动用的能源
第5章糖代谢·53·% 大 图5.8糖原的结构 (2)糖原合成与分解的基本过程总结见图5.11」 →箱原 UDP 糖原 箭原合 酸化刷 UDP 糖原引物 原合酶 特原+1) 图59糖原合成的基本过程 ,葡萄糖6所酸)G 己烤葡物鹅激梨 2.糖原的分解代谢 (1)糖原分解的基本过程如图5-10 图511糖原合成与分解的基本过程总结 糖原 3糖原合成与分解的调节 糖原磷酸化酶 (1)糖原合成途径中的关键酶是糖原合酶，糖局 分解途径中的关键酶是磷酸化酶。两种醇快速调节 1-碑酸葡药糖 均有共价修饰和变构调节两种方式（表5.7）。 表5-7糖原合成和分解的调节 6酸葡药精L肉 糖代谢 糖原合成 原分解 (肝脏，葡萄籍6磷酸南) 补充血) 关键南 糖原合酶 糖原磷酸化南 变构调节激活剂 图5-10糖原分解的基本过程 ATP.G-6-P AMP.ADP.cAMP 抑制剂AMP,cAMP ATP.G-6-P 在肝脏，6-磷酸葡萄糖经葡萄糖6磷酸酶的作用 共价修饰醉酸化 无活性 活性高 变为葡菊糖，因此，肝糖原分解主要用于补充血糖。 去磷酸化有活性 活性低 在肌肉，由于缺乏葡萄糖6磷酸醇.因此，肌糖原分解 产生的6磷酸葡萄糖只能进人葡萄糖糖分解代谢如 (2)微素调节：糖原合成与分解的生理性调节主 糖酵解等，而不能用来补充血糖。 要靠胰岛素和胰高血糖素，胰岛素抑制糖原分解，促
第 ５ 章 糖 代 谢 ５３ 图 ５￣ ８ 糖原的结构 图 ５￣ ９ 糖原合成的基本过程 ２ 糖原的分解代谢 (１) 糖原分解的基本过程如图 ５￣１０ꎮ 图 ５￣１０ 糖原分解的基本过程 在肝脏ꎬ６￣磷酸葡萄糖经葡萄糖￣ ６￣磷酸酶的作用 变为葡萄糖ꎬ因此ꎬ肝糖原分解主要用于补充血糖ꎮ 在肌肉ꎬ由于缺乏葡萄糖￣ ６￣磷酸酶ꎬ因此ꎬ肌糖原分解 产生的 ６￣磷酸葡萄糖只能进入葡萄糖糖分解代谢如 糖酵解等ꎬ而不能用来补充血糖ꎮ (２) 糖原合成与分解的基本过程总结见图 ５￣１１ꎮ 图 ５￣１１ 糖原合成与分解的基本过程总结 ３ 糖原合成与分解的调节 (１) 糖原合成途径中的关键酶是糖原合酶ꎬ糖原 分解途径中的关键酶是磷酸化酶ꎮ 两种酶快速调节 均有共价修饰和变构调节两种方式(表 ５￣７)ꎮ 表 ５￣７ 糖原合成和分解的调节 糖原合成 糖原分解 关键酶 糖原合酶 糖原磷酸化酶 变构调节 激活剂 ＡＴＰ、Ｇ￣ ６￣Ｐ ＡＭＰ、ＡＤＰ、ｃＡＭＰ 抑制剂 ＡＭＰ、ｃＡＭＰ ＡＴＰ、Ｇ￣ ６￣Ｐ 共价修饰 磷酸化 无活性 活性高 去磷酸化 有活性 活性低 (２) 激素调节:糖原合成与分解的生理性调节主 要靠胰岛素和胰高血糖素ꎬ胰岛素抑制糖原分解ꎬ促
·54·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 进糖原合成，胰高血糖素（空腹、饥俄时）促进糖原分 态下发挥作用。 解。肾上腺素也可促进糖原分解，但可能仅在应激状 激素调节糖原合成与分解的作用机制参见图5-12。 仔上腺素和胰高血糖素 一蛋白人 上 赞疑升树 图5-12糖原合成与分解的调节 4。糖原积累症糖原累积症是一类遗传性疾病】 由另外的反应和酶代替（表5-8和图5-13）。 为体内某些组织器官中有大量糖原堆积。其原因是 2.糖异生的调节从丙酮酸进行有效的糖异生 患者先天性缺乏与糖原代谢相关的酶类。 就必须抑制酵解途径，以防止简萄糖又重新分解成丙 (六)糖异生 酮酸。这种协调主要依赖于对这两条途径中的两个 由非糖前体物质（如乳酸、甘油、生糖氨基酸等） 底物循环进行调节 转变为葡萄糖或糖原的过程，称为糖异生。机体进行 (1)第一个底物循环在6磷酸果糖与1,6 二磷 糖异生的主要器官是肝，长期饥饿时肾糖异生能力则 酸果糖之问进行：6酸果糖激酶1和果二磷酸配 大为增强。 分别是糖酵解和糖异生途径的限速酶，当6磷酸果糖 1.糖异生途径从丙酮酸生成葡萄糖的反应过 激酶活性增强，糖酵解途径增强，该酶活性受2,6 磷酸果糖和AMP激话，同时抑制果糖二磷酸酶1活 性.而抑制糖异生途径（图5.14）。 酵解途径中有3个不可逆反应，在糖异生途径中需要 表58糖酵解途径与糖异生途径的差异 糖酵解途径的不可逆反应 糖异生途径的反应 磷酸给醇式丙附酸西需酸微能丙酮餐 丙酮酸西用酸黄化能京酰乙酸 草酰乙酸式能酸醇式丙 酸 6磷酸果修6病能果藏酯1.6。二磷酸果精 1.6二磷酸果精果情二高能前6碎酸果糖
５４ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 进糖原合成ꎬ胰高血糖素(空腹、饥饿时)促进糖原分 解ꎮ 肾上腺素也可促进糖原分解ꎬ但可能仅在应激状 态下发挥作用ꎮ 激素调节糖原合成与分解的作用机制参见图 ５￣１２ꎮ 图 ５￣１２ 糖原合成与分解的调节 ４ 糖原积累症 糖原累积症是一类遗传性疾病ꎬ 为体内某些组织器官中有大量糖原堆积ꎮ 其原因是 患者先天性缺乏与糖原代谢相关的酶类ꎮ (六) 糖异生 由非糖前体物质(如乳酸、甘油、生糖氨基酸等) 转变为葡萄糖或糖原的过程ꎬ称为糖异生ꎮ 机体进行 糖异生的主要器官是肝ꎬ长期饥饿时肾糖异生能力则 大为增强ꎮ １ 糖异生途径 从丙酮酸生成葡萄糖的反应过 程称为糖异生途径ꎮ 糖异生途径并非完全是糖酵解途径的逆反应ꎮ 酵解途径中有 ３ 个不可逆反应ꎬ在糖异生途径中需要 由另外的反应和酶代替(表 ５￣ ８ 和图 ５￣１３)ꎮ ２ 糖异生的调节 从丙酮酸进行有效的糖异生ꎬ 就必须抑制酵解途径ꎬ以防止葡萄糖又重新分解成丙 酮酸ꎮ 这种协调主要依赖于对这两条途径中的两个 底物循环进行调节ꎮ (１) 第一个底物循环在 ６￣磷酸果糖与 １ꎬ６￣二磷 酸果糖之间进行:６￣磷酸果糖激酶￣１ 和果糖二磷酸酶 分别是糖酵解和糖异生途径的限速酶ꎬ当 ６￣磷酸果糖 激酶活性增强ꎬ糖酵解途径增强ꎬ该酶活性受 ２ꎬ６￣二 磷酸果糖和 ＡＭＰ 激活ꎬ同时抑制果糖二磷酸酶￣１ 活 性ꎬ而抑制糖异生途径(图 ５￣１４)ꎮ 表 ５￣ ８ 糖酵解途径与糖异生途径的差异 糖酵解途径的不可逆反应 糖异生途径的反应 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 →丙酮酸 丙酮酸 丙酮酸羧化酶 →草酰乙酸 草酰 乙 酸 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 → 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮酸 ６￣磷酸果糖 ６￣磷酸果糖激酶 →１ꎬ６￣二磷酸果糖 １ꎬ６￣二磷酸果糖 果糖二磷酸酶 →６￣磷酸果糖 葡萄糖 己糖激酶 →６￣磷酸葡萄糖 ６￣磷酸葡萄糖 葡萄糖￣ ６￣磷酸酶 →葡萄糖
第5章糖代谢·5·9 酸 酸二羟丙 走酵解途 一磷酸运醇型丙附酸 GDP+CO,陈酸娇醇型丙附酸骏澈酶 GTP 苹果 谷氨酸。 NADH-H NAD 附戊二酸 ADP ATP 天冬氨 果酸 谷氨酸一 NADH+H 京酰乙酸 三羧酸循环中间产物 PitADP CO+ATP- 丙酮酸骏化酶 生橋氨基酸 (线粒体内) 丙酸 一丙酮酸 丙氨酸等生熊氨基酸 图5-13 糖酵解与糖异生 (2)第二个底物循环在磷酸烯醇式丙酮酸和 酮酸之问进行：1,6二磷酸果糖是丙酮酸激酶的变构 激活剂（图5-15），通过1.6-二磷酸果糖可将两个底物 循环相联系和协调。 果激前 3.糖异生的生理意义 (1)维持血糖浓度恒定，是糖异生最主要的生理 空腹或饥饿时，糖异生增强。 图5146-磷酸果糖激酶.1和果糖二磷酸酶的调节 (2)补充或恢复肝糖原储备的重要途径
第 ５ 章 糖 代 谢 ５５ 图 ５￣１３ 糖酵解与糖异生 图 ５￣１４ ６￣磷酸果糖激酶￣１ 和果糖二磷酸酶的调节 (２) 第二个底物循环在磷酸烯醇式丙酮酸和丙 酮酸之间进行:１ꎬ６ 二磷酸果糖是丙酮酸激酶的变构 激活剂(图 ５￣１５)ꎬ通过 １ꎬ６￣二磷酸果糖可将两个底物 循环相联系和协调ꎮ ３ 糖异生的生理意义 (１) 维持血糖浓度恒定ꎬ是糖异生最主要的生理 意义ꎮ 空腹或饥饿时ꎬ糖异生增强ꎮ (２) 补充或恢复肝糖原储备的重要途径ꎮ
·56·生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 5.主要非糖化合物的糖异生途径 。酸烯 式丙刚 (1)乳酸：经脱氢生成丙酮酸，后者进入糖异生 途径（图5-12）。 1,6-二酸果 (2)氨基酸（除生丽氨基酸外）：氨基酸通过脱氨 雨酸澈刷 基转变为相应的α-酮酸，后者经转变后进入糖异生途 径（图5.12） (3)甘油：先转变为α-磷酸甘油.再转变为磷酸 二羟丙酮，后者进人糖异生途径（图5-12） (七)血糖及其调节 腾CA 1.血糖的来源和去路血糖是指血液中的葡萄 图5-151,6二磷酸果糖作为丙酮酸激醇的 糖。正常情况下血糖的来源与去路见表5) 变构激活剂 平的 生要是受到激素的调节 血 糖水平保持恒定是糖、脂防、氨基酸代谢协调的结果 三碳途径：进食后，大部分葡萄糖先在肝外分解 也是肝、肌、脂肪组织各器官组织代射协调的结果。 为乳酸或内翻酸等三碳化合物，再进入肝进糖异生为 血糖水平的调节遵从代谢调节的基本原理，即三 糖原的过程。 级水平调节：神经激素关键酶。其中醇水平的调 (3)肾脏糖异生有利于维持酸藏平衡。 节是最基本的调节方式和基础。 长期饥镜时肾糖异生增强。 调节血糖水平的几种激素的作用机制如表510， 4到环 3.糖代谢紊乱 (1)概念：肌肉收缩（特别是氧供不足时）通过 (1)低血糖指血糖浓度低于3.0mmol/L 酵解生成乳酸。肌肉内糖异生活性低，所以乳酸通过 A.低血糖的危害：低血糖影响脑的正常功能，因 细胞膜弥散进人血液后，再入肝，在肝内经糖异生为 为脑细胞所需要的能量主要来自葡萄糖的氧化。 葡萄糖。葡萄糖释入血液后又可被肌肉凝取，这就构 血糖水平过低时，就会影响脑细胞的功能，从而出现 成了乳酸循环也叫做C循环（图5.16）」 头晕、倦息无力、心悸等，严重时出现昏迷，称为低血 (2)生理意义，①合理利用乳酸，避免能量损失： 休克。 2防止因乳酸堆积引起酸中。 B.低血糖的原因：胰性（胰岛B-细胞功能亢进 葡萄糖 葡萄糖 胰岛B细胞功能低下等)：肝性（肝癌、糖原累积病 等)：内分泌异常（垂体功能低下、肾上腺皮质功能低 下等)：肿篇（胃癌等）：饥饿或不能进食者等」 (2)高血糖指空腹血糖高于6.9mmo/元 当血糖浓度超过了肾小管的重吸收能力（肾 ADH 糖阈)，则可出现糖厅 B.持续性高血糖和糖尿，特别是空腹血糖和糖 NAD NAD 耐量曲线高于正常范围，主要见于糖尿病。 乳酸 乳酸 C高血糖的原因：糖尿病：遗传性胰岛素受体缺 肝 血液 肌肉 陷：某些慢性肾炎、肾病综合征等：生理性高血糖和 有生新天 无 图5-16乳酸循 表5.9血糖的来源与去路 血糖来源 血箱正常值 血糖去路 1.食物糖消化吸收（主要 3.89-6.1 Immol/ 1.氧化分解供能（主要） 2,肝糖原分解 2.合成糖原 3非糖物质的糖异生 3.通过酸戊糖途径转变为其他糖 4.转变为脂防、氨基酸等非糖物质
５６ 生物化学与分子生物学学习纲要与同步练习 图 ５￣１５ １ꎬ６￣二磷酸果糖作为丙酮酸激酶的 变构激活剂 三碳途径:进食后ꎬ大部分葡萄糖先在肝外分解 为乳酸或丙酮酸等三碳化合物ꎬ再进入肝进糖异生为 糖原的过程ꎮ (３) 肾脏糖异生有利于维持酸碱平衡ꎮ 长期饥饿时ꎬ肾糖异生增强ꎮ ４ 乳酸循环 (１) 概念:肌肉收缩(特别是氧供不足时)通过糖 酵解生成乳酸ꎮ 肌肉内糖异生活性低ꎬ所以乳酸通过 细胞膜弥散进入血液后ꎬ再入肝ꎬ在肝内经糖异生为 葡萄糖ꎮ 葡萄糖释入血液后又可被肌肉摄取ꎬ这就构 成了乳酸循环ꎬ也叫做 Ｃｏｒｉ 循环(图 ５￣１６)ꎮ (２) 生理意义:①合理利用乳酸ꎬ避免能量损失ꎻ ②防止因乳酸堆积引起酸中毒ꎮ 图 ５￣１６ 乳酸循环 ５ 主要非糖化合物的糖异生途径 (１) 乳酸:经脱氢生成丙酮酸ꎬ后者进入糖异生 途径(图 ５￣１２)ꎮ (２) 氨基酸(除生酮氨基酸外):氨基酸通过脱氨 基转变为相应的 α￣酮酸ꎬ后者经转变后进入糖异生途 径(图 ５￣１２)ꎮ (３) 甘油:先转变为 α￣磷酸甘油ꎬ再转变为磷酸 二羟丙酮ꎬ后者进入糖异生途径(图 ５￣１２)ꎮ (七) 血糖及其调节 １ 血糖的来源和去路 血糖是指血液中的葡萄 糖ꎮ 正常情况下血糖的来源与去路见表 ５￣９ꎮ ２ 血糖水平的平衡主要是受到激素的调节 血 糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代谢协调的结果ꎬ 也是肝、肌、脂肪组织各器官组织代谢协调的结果ꎮ 血糖水平的调节遵从代谢调节的基本原理ꎬ即三 级水平调节:神经→激素→关键酶ꎮ 其中酶水平的调 节是最基本的调节方式和基础ꎮ 调节血糖水平的几种激素的作用机制如表 ５￣１０ꎮ ３ 糖代谢紊乱 (１) 低血糖指血糖浓度低于 ３ ０ｍｍｏｌ / Ｌ Ａ 低血糖的危害:低血糖影响脑的正常功能ꎬ因 为脑细胞所需要的能量主要来自葡萄糖的氧化ꎮ 当 血糖水平过低时ꎬ就会影响脑细胞的功能ꎬ从而出现 头晕、倦怠无力、心悸等ꎬ严重时出现昏迷ꎬ称为低血 糖休克ꎮ Ｂ 低血糖的原因:胰性(胰岛 Ｂ￣细胞功能亢进、 胰岛 Ｂ￣细胞功能低下等)ꎻ肝性(肝癌、糖原累积病 等)ꎻ内分泌异常(垂体功能低下、肾上腺皮质功能低 下等)ꎻ肿瘤(胃癌等)ꎻ饥饿或不能进食者等ꎮ (２) 高血糖指空腹血糖高于 ６ ９ｍｍｏｌ / Ｌ Ａ 当血糖浓度超过了肾小管的重吸收能力(肾 糖阈)ꎬ则可出现糖尿ꎮ Ｂ 持续性高血糖和糖尿ꎬ特别是空腹血糖和糖 耐量曲线高于正常范围ꎬ主要见于糖尿病ꎮ Ｃ 高血糖的原因:糖尿病ꎻ遗传性胰岛素受体缺 陷ꎻ某些慢性肾炎、肾病综合征等ꎻ生理性高血糖和 糖尿ꎮ 表 ５￣９ 血糖的来源与去路 血糖来源 血糖正常值 血糖去路 １ 食物糖消化吸收(主要) ３ ８９~ ６ １１ｍｍｏｌ / Ｌ １ 氧化分解供能(主要) ２ 肝糖原分解 ２ 合成糖原 ３ 非糖物质的糖异生 ３ 通过磷酸戊糖途径转变为其他糖 ４ 转变为脂肪、氨基酸等非糖物质