十一五 普通高等教育“十一五”国家级规划教材 iCourse·教材 人体解剖生理学 (第3版) Human I Anatomy and Physiology 主编左明雪 高等教育出版社
第3版前言 人体解剖生理学第2版发行至今已有6年。本次再版仍遵循第2版的基本原则，力争将此书 编成一本知识体系完整、层次结构合理、内容简明的人体解剖生理学教材。第3版在结构上未做 大的改变，仅对全书部分章节的层次进行了一定的调整。如将绪论中部分解剖和生理学家简介的 内容放入了网上的数字课程中：第一章的“人体形态”内容移至绪论中。本次再版力图使内容的 表述更为科学、准确和简洁，同时进一步规范了对重要名词、概念的解释。此外，这次再版亦更 新和增加了部分插图，使本书插图和文字比例接近了国外同类教材的水平。 为配合此书的学习，这次再版我们还增加了“人体解剖生理学数字课程”，除包括纸质教材 的全部插图外，还提供了部分拓展阅读材料和儿种类型的课后同步练习题。在今后的教材建设 中，我们争取每次再版都增加相应的网络内容，希望能为读者在学习时提供更多的参考信息和 帮助。 感谢许多读者为本教材提出的宝贵意见和建议，这督促我们能不断发现此书编写中存在的错 误和不足。成为使我们能不断改进、更新教材的基础和动力。我们衷心希望读者在阅读和学习此 书时，能获得较大的收获，能更深人掌握人体机体结构的特征及机能活动的调节机制、并不断增 加学习人体解剖及生理科学的兴趣。 左明雪 2015年8月
目录 绪论 第二节神经的兴奋与传导.57 一概述 一、神经细胞的生物电现象 .57 二、生命活动的基本特征 二、神经冲动的传导 .62 人体生理机能的稳态调节 第三节神经元间的功能联系及活动.66 四、人体解剖学常用术语 突触的结构及传递 .66 突触后电位 68 第一章 细胞和组织的基本组成和功能.12 三、兴奋由神经向肌肉的传递 70 第一节妈胞的结构与功能 .12 四、递质和受体 78 、细胞的化学组成 13 五、神经反射活动的特征. 82 细胞的结构 14 第四节神经系统解制 86 第二节基本组织 3 脊髓和脊神经 6 上皮组织 3 脑和脑神经 91 二、结缔组织 三、脑脊髓被膜、脑室、脑脊液、脑屏障.101 三、肌肉组织 27 第五节神经系统的功能. 104 四、神经细织 场 一。神经系统的感觉功能 .104 二、神经系统对运动的控制和调节 .110 第二章运动系统 三、神经系统对内脏活动的调节 .117 第一节骨骼 .36 四、中枢神经系统的高级功能 .123 、骨 骨连结 40 第四章 感觉器官 134 三、全身骨的分布概况与特相 41 第一节视觉器官. 134 第二节骨肌. .47 ·、眼的构造 .134 骨肌的一般形态与作用 47 眼的成像与折光调节 137 二、全身骨路肌的分布概况 48 三、眼的感光功能 .138 三、骨路肌收缩的能量代谢 51 四、视觉传导通路 .143 五、视觉信息处理 144 第三章神经系统 54 六、双眼视觉和立体视觉 .145 第一节概述. 第二节听觉器官和前庭器官. 146 神经系统的组成 一、耳的结构 146 神经系统的进化 一听觉生理 148
·人体解剖生理学（第3版 三、前庭器官及其生理功能 .152 第三节血管. 187 第三节其他感觉器官与感受器.154 一。动秋、毛手细血管和静秋 .188 一、嗅觉器官 .l54 一。动脉血压 .190 二、味觉器官 -155 三、静脉血压与血流 三、皮肤感受器 156 四、微循环和组织液生成 .192 第四节心血管活动的调节.193 第五章血液. 159 一、神经调节 193 第一节概述.。 159 二、体液调节 .196 一.体湾和内环墙 .159 第五节淋巴系统. 197 二、血液的基本组成和血量 160 一、淋巴系统的组成及主要功能 197 第二节血浆的化学成分及理化特性. 162 淋巴液的生成与淋巴循环 198 一、血浆的化学成分 .162 第六节儿童和青少年血液循环的功能 二，血浆的理化特性 .162 特点. 199 第三节血细胞生理： 163 儿童和青少年心脏功能特点 199 一、红细胞 164 二、血压 .200 二，白细胞 165 第七节冠脉循环和脑循环 201 三，血小板 166 四、免疫防御 167 第七竟呼吸系统 203 第四节血液凝固. 169 第一节呼吸器官. 204 血凝的基本过程及其原理 169 呼吸道 204 二、抗凝系统 170 二肺 .206 第五节血型. 171 三、胸膜和胸膜腔 .207 人类的血型 第二节 呼吸运动与肺通气 207 二、ABO血型 171 呼吸运动 .207 三，Rh血型 .172 二、肺内压与胸膜腔内压 .208 四、人类白细胞抗原 173 三、肺容量与肺通气量 209 五、输血的意义及输血原则 .173 第三节呼吸气体的交换与运输 210 。平吸气体的交施 .211 第六章循环系统 176 气体在血液中的运输 211 第一节概述 176 第四节呼吸运动的调节 213 一血液循环的音义 176 、呼吸中枢与呼吸节律的形成. .213 二、体循环与肺循环 176 呼吸的反射性调节 215 第二节心脏 177 三、运动时呼吸的变化与调节 .217 一、心脏的位置和形态 .177 ,心脏的结构. 178 第八章消化系统.219 三、心肌的生理特 .179 第一节概述 219 四、心动周期 .182 。消化系统的组成与功能 .219 五、心系功能的评定 .185 二、消化管的一般结构 .221
目录·V 三、消化管平滑肌的生理特性 .221 第二节尿生成过程. 259 四、消化腺的分泌功能. 222 一、尿的化学成分与理化特性 259 第二节消化器官的形态结构 223 肾小球的滤过功能 259 一、消化管. .223 三、肾小管与集合管的重吸收和分泌.261 二、消化腺. +*4.229 第三节尿液的浓缩与稀释. 262 第三节消化 231 第四节尿生成的调节 264 一、口腔内消化 231 肾内自身调节 264 二、胃内消化 .232 二、神经和体液调节. 265 三、小肠内消化 233 第五节排尿及其调节 266 四、大肠内消化 234 一、输尿管、膀胱和尿首的构浩 267 第四节吸收 235 二、输尿管、膀胱和尿道的排尿功能.267 吸收部位 235 一几种主要背养物质的吸收 .236 第十一章内分泌系统 .271 第五节消化器官活动的调节. 237 第一节概述 271 一、 神经调节 237 一、内分泌的概念 271 二、体液调节 .238 二、激素的种类和一般特征 .272 三、激素的作用机制 .273 第九章营养、代谢与体温调节 241 第二节 下丘脑与垂体. 274 第一节食物的营养成分及其生理功能： 241 下丘脑. 274 一续类及世丰要生理功能 .241 二、垂体 275 二、 脂肪及其主要生理功能 242 三、下丘脑一垂体一腺之间的联系. 277 三、蛋白质及其主要生理功能 243 第三节甲状腺与甲状旁腺· 279 四、维生素 .244 甲状腹. 279 五、无机盐 246 二、甲状旁腺. 281 第二节能量代谢 247 第四节胰岛 282 一、能量的来源与利用 247 一、胰岛的位置、形态和结构 282 二、能量代谢的测定原理和方法 24 二、胰岛素的生理作用 .282 三、影响能量代谢的因素 248 三、胰高血糖素的生理作用 283 四、基础代谢 ,249 四、胰岛分泌功能的调节 .283 第三节体温及其调节 249 第五节肾上腺+. 284 体温 249 肾上腺的位置、形态和结构 284 二、产热与散热 250 二、肾上腺皮质激素 284 三、体温调节 251 三、肾上腺髓质激素 *.286 第六节其他内分泌腺和激素 286 第十章泌尿系统 254 一，松果体 286 第一节肾的构造. 255 二、胸藤 .287 一、肾的位置与形态 255 三、前列腺素 .287 二、肾的结构特征及其血液循环 256 四、胃肠激素、APUD细胞系与DNES.287
·人体解剖生理学（第3版） 第十二章 生殖系统. 289 四、胚体的形成 327 第一节生殖系统的构造和机能.289 第二节人依发有的一般规律 328 一、男性生殖系统 -289 一。身高 ,328 二、女性生殖系统 .296 二、体重 第二节生殖机能的调控 299 三，肢体形态的发有 329 一、雄性生殖功能 .299 第三节人体各器官的发有.330 二雌性生殖功能 305 一般型器官的生长 30 第三节有性生殖过程 309 神经型器官的发有 .331 一、受精过程 309 。淋四型器官的生长 .332 二、受精卵发有及性别分化 313 四，生殖系统的发有 332 第四节着床、妊级与授乳 315 第四节影响生长发有的因素 334 一、着床 .315 一、营养因素的影响 .334 二，妊娠 316 生态因素的影响 .335 三、分娩 317 遗传因素的影响 .336 四、授乳 318 四、疾病的影响 336 第五节生殖调控e 320 五、体有锻炼和劳动的影响 336 六、精神因素的影响 336 第十三章人体的胚胎发生和生长发育 第五节衰老 337 过程****.322 ,衰老的定义 .337 第一节人体胚胎发有概论 322 衰老的生理学特征 337 一、受精 .322 三、衰老的各种学说 ,338 二。卵裂、胚泡形成和植入 .323 三、胚层的形成与分化 325 索引e 341
绪论 一、概述 二、生命活动的基本特征 三、人体生理机能的稳态调节 人体解剖生理学是研究人体结构和功能的一门科学。 四、人体解剖学常用术语 解剖生理学的创立和发展从一开始就与动物解剖和生理现 象的观察和研究有关。我国人民对解剖生理学的知识在古 代就有记载。公元前6世纪医书《内经》中有很多地方描 述了人体的结构 《齐民要术》（北朝北魏时期著名农学家贾思勰著）是 被完整保存下来的一部杰出著作，其中的“相畜法”就对 家畜的外部形态、内部脏器、家畜机体结构与功能间的关 系进行了描述，具有相当高的学术价值。《本草纲目》是 我国明末科学家李时珍的一部举世闻名的重要著作，在这 部著作中他对许多动物的外部形态、生活习性及内部解剖 等，都作了详尽的描述，其中有些内容早于林奈的《自然 系统》160多年。末代王维一铸制人，分脏腑十三经，将 人体的穴位在铜人模型中标示出来，是我国人体模型制作 的创始者。 解别学和生理学从开始建立就一直密不可分，这是因 为结构和功能均不可能独立研究和存在，所有的研究结果 都建立在两者有机联系的基础上。尽管现在对解剖学和生 理学的研究已经进人了分子和基因水平，通过对解剖生理 学的学习，我们仍会理解机体的结构是实现机体生理功能 的基础这一基本原理，即使是在基因水平仍然适用」 （一)解剖学和生理学的基本概念 L1.解剖学(anatomy】解剖学是研究机体结构的科 学。解剖学研究涉及的范围很广，包括机体每一部分的结 构、这些结构的显微组成，以及它们生长、发育的过程 等。此外，解剖学主要研究机体的部分结构和功能之间的 关系。例如，骨之所以能提供机体的支撑力量，是因为在 骨细胞周围存在坚硬的、钙化的骨基质。对结构和功能联
·人体解剖生理学（第3版） 系的理解，有助于对解剖学的学习和掌握 根据机体结构的解剖程度。解剂学可分为大体解剖学(macroscopier gro analomy)和显微 解剖学(microscopic anatomy)两大范畴。 大体解剖学主要研究机体较大的解剖结构和形态特征，这些结构通常能够通过肉眼被直 接观察到。如表观解剖学(surface anatomy,主要研究机体的表面结构和形态特征；局部解剖 学(regional anatomy),主要研究机体特殊部位的解剖组构，如头、四肢、躯干等；系统解剖学 【systemic anatomy),主要研究器官的结构。机体特殊生理功能的完成，需要不同的器官形成统 的功能整体，共同协调工作。如由骨组成的骨骼系统，由肌肉组成的肌肉系统，由心脏和血管组 成的输送营养和代谢产物的心血管系统等 显微解剖学研究的是必须经特殊仪器放大处理才能观察到的结构。例如，通过解剖镜能观察 组织结构：通过光学显微镜能观察到细胞的基本结构：通过电子显微镜能观察到直径仅几纳米的 单个分子。显微解剖学包括两个分支：细胞学和组织学。细胞学侧重分析单个细胞的内部结构。 组织学侧重特殊细胞集合形成的组织以及产生特殊功能的细胞产物。不同的组织结合起来形成器 官，如心脏、肾、肝、脑等 2.生理学(physiology)生理学是研究活的有机体各种功能的学科。生理学研究的一个重要 方面是将机体的结构作为动态的，而不是静止的或不变的成分。生理学的研究目标主要包括两方 面：一是了解和预测机体对刺激的反应和规律；二是理解在不断变化的内外环境条件下，机体如 何调节自身的各种生理活动，使体内各种生理指标维持在一个很窄的范围内波动。与学习机体的 各种解剖结构相比，对极为复杂的生理功能的理解显然是更为困难的，因此生理学存在较解剖学 更多的特殊分支。如细胞生理，主要研究细胞的功能，在化学和分子水平发生在细胞中的事件 以及细胞间的化学反应：特殊生理，主要研究特殊器官的生理，如研究心脏功能的心肌生理：系 统生理，研究特殊器官系统的功能，如心血管生理、呼吸生理、生殖生理等；病理生理，在细 胞、器官和系统的不同水平研究各种疾病的产生，影响及机制等。现代生埋学可以通过正常生 理和非正常生理的比较分析，在临床上发现某些疾病产生的重要线索，从而确定研究的主要目 3.解剖学和生理学的联系解剖学和生理学在理论和实际应用中都是紧密联系的。解剖信 息能够提供生理功能的线索，而对生理功能的理解必须建立在解剖学的基础上。一个最重要的概 念是：所有特殊功能的实现必然具有特殊的结构基础。解剖和生理间永远存在联系，但这种联系 有时并非能正确理解。例如，有关心脏的解制学在15世纪就已经得到了清楚的描述，但直至200 多年以后心脏的系血活动才获得证明。在本书的学习中，将介绍机体生命活动的解剖结构及生理 过程。首先将从认识机体各种不同结构（如组成、形态、大小、分布位置、质量等）开始，然后 涉及与这些结构相联系的功能。许多情况下，在一个系统中存在不同的器官，分别执行不同的功 能，因此对它们可分别进行研究。如在消化系统中，我们将学习唾液腺的功能、胃的运动及各种 营养物质在小肠的吸收等。而在有些系统中，不同器官的功能联系非常紧密，如淋巴系统和心血 管系统。对系统中每一部分功能的理解，应放在系统水平进行全面考虑 (二)机体的组构水平 机体的生理活动是一个大的范畴，它必然包括从每个分子的功能活动到细胞水平，然后到机 体与外部世界的相互作用的全部过程。细胞功能的变化会发生在机体的任何一个水平，这表明不
绪论 3 同的组织和器官是有着相互影南和作用的。一个器官和系统的独立活动必须是从分子和细胞，然 后到整体所有水平的功能协调才能完成。一般来讲，生理学主要在4个不同水平展开研究，这4 个水平有着各自独立的特点，但在整体上它们又是相互联系的 L.化学水平（或分子水平）机体所有的结构和功能特征都是由它们的化学组成所决定的 化学水平包括原子和由它们组成的分子间的相互作用。分子的功能最终与结构有关。在大多数情 况下，细胞和细胞之间必须进行信息的共享和交换，而这些活动往往发生在原子和分子水平。细 胞和细胞间的联系可能涉及如、K或C·这样的原子，或一些复杂的化学分子。细胞可能释 放一些分子，作用到周制的细胞成进人血液中，通过血液循环到达机体的不同部分发军作用。现 代生理学的发展理论认为，控制所有这些活动的最重要的组织者，是基因在不同空间和时间的顺 序而有规律的表达。过去传统生理学的研究水平只能停留在细胞和亚细胞器水平，而现在由于分 子生物学的迅速发展，我们可以在分子水平研究执行特定功能的蛋白质是由何种基因编码并发挥 作用的。化学水平的变化有时会直接反应功能的变化。例如，胶原纤维分子类似绳索的作用，使 年轻人的皮肤具有很强的张力和柔韧性。然而到老年时，胶原纤维的结构发生了变化，皮肤的脆 性逐渐增大，变得容易撕裂。这表明，即使在最简单的水平，形式也决定着功能：特殊分子的功 能特征是由这些分子三维结构的唯一构型所决定的 2.细胞水平细胞是生命活动赖以进行的最小结构单位。分子的相互结合能够形成细胞内各 种不同类型的细胞器，它们是组成细胞的最小的结构单位。在细胞内存在和合成各种维持细胞生 存、生长和执行特殊功能的蛋白质和其他细胞内成分。细胞外的质膜将细胞内成分与其他细胞分 隔开，使它成为一个相对独立的功能单位，控制者细胞与周围环境的物质交换和代谢。细胞除了 具有这些普遍功能外，在进化中许多细胞还形成了许多特异能力：如腺细胞能分泌各种酶或激素 类物质，感觉细胞和神经细孢能传导电的、化学的和机械的各种不同信号，肌肉细胞能完成收烯 功能等。没有单个细胞相对独立的生理活动，机体就不可能完成整体功能的调节。 3.组织水平和器官水平组织是由结构和功能相同的细胞有序组合形成的集合。细胞只有被 特异性地组织在一起，才能共同完成功能。这就好比一台由许多零件组成的机器，只有将每个分 散的零件有序地组装在一起，机器才能运转。由不同细胞构成的组织，按功能可分为肌肉组织 神经组织、上皮组织和结缔组织等 器官是由两种或多种类型的基本组织组成的联合体，来共同完成一些特殊的或普骗的功能 例如，胃是一种器官，它的组成包括所有的4种基本组织。胃的上皮组织将未被消化的粗糙的食 物分离，使它们不能进入血液：上皮组织中存在的腺细胞可将消化蛋白质的酶分泌到胃腔中；内 分泌细胞分泌的激素可调节外分泌和胃的肌肉收缩；胃壁的平滑肌通过收缩可将与消化液混合的 食物送进消化管道。所有这些组织都通过结缔组织连接在一起。当然，胃的收缩和腺细胞的分泌 活动，是在神经系统的控制下完成的 4.系统水平 一些功能相关的器官连接在一起形成系统。每个系统都由不同的器官连接起 来，完成相关的功能和经过整合完成共同的生理活动，这些活动一般对整个机体的存活都是至关 重要的。例如排泄系统由肾、输尿管、膀胱和尿道组成。由肾产生的尿液通过输尿管运输并贮存 在膀胱里，并最终通过尿道排出体外，这些不同器官的共同活动均是为了机体的尿的排泄。机体 存在许多系统，如循环、消化、呼吸、神经、免疫、内分泌、生殖等系统。本书将在后面分别介 绍这些系统的组成和生理调节机制
4 ·人体解剖生理学（第3版） 5.整体水平不同系统联合起来在整体水平完成同一功能。机体是一个由多种不同类型细胞 有机结合在一起而形成的生命维系系统。实际上，机体中的各个不同系统并非相互独立地去完成 某一功能，许多复杂的生理活动需要多种系统的相互配合。例如，血压的调节就需要循环系统 必尿系统、内分够系统和神经系统的共同协调大能完成。我们在科学研究中有时可能仅从细跑到 器官的某一水平去研究某些生理功能，我们得到的仅是关于相关组织或细胞、甚至仅在分子表边 方面的信息，尽管这些在某一水平或某一点上获得的信息是重要的，但它们对理解整体水平的功 能调控机制仍然是片面的。对于一个完整的有机体来说，体内的各种器官和系统间必须相互联系 和协调，使机体形成一个完整的整体，才能共同维持正常的生命活动。 （三)人体解剖生理学的研究方法 解剖生理学是一门实验性科学，欲了解人体器官、组织和细胞的生理活动，必须运用实验 的方法，了解其活动的机制。有些生理实验，在不损害人体健康的前提下，可以而且必须尽可能 地在人体上进行，才能真实反映机体正常生理活动的机能状态。然而，大多数生理实验对人体健 康都可能有一定损害，因此这些实验无法在人体上进行，而必须在动物体上进行。因哺乳动物各 器官、系统的结构与功能基本上和人体的相似，所以用动物实验方法所获得的生理知识，可以间 接丰富人体生理学的内容。当然，将哺乳动物生理学的知识应用到人体时，必须考虑到人体的特 点，必须在人体上做验证的工作，不能机械地搬用。 解剖生理学的实验方法主要分为急性实验和慢性实验两类 1.急性实验法由于研究目的不同，又可分为两类 (1)离体组织、器官实验法把要研究的组织或器官从活的或刚死去的动物体上分离出来 放在一个能使其生理机能保持一定时间的人工环境中，作为实验研究的对象。例如，将蛙的心脏 取出，用近似血浆成分的溶液进行灌流，这样蛙心就能搏动数小时以上，从而可以进行对于心册 的各种研究。 (2)活体解别实验法在动物处于麻醉状态下研究某些器官、组织或细胞的活动，从而了解 其功能。例如通过电生理方法，研究肌肉收缩的机制等 由于离体组织或器官的实验时程时间较短，实验后动物一般死仁，所以将此称为急性实聪 法。此法的优点在于实验条件和研究对象较为简单，影间实验最终结果的因素较少，因此可以我 快获得结果。其缺点是实验是在脱离整体条件下，或者是在受到解剖或麻醉状态下进行的，故同 得的实验结果常有一定的局限性 2。慢性实验法是以完整、清醒的动物为研究对象，在保持比较自然的外界环境条件下进行 实验。慢性实验可以研究复杂的生理活动、器官之间的协调关系，以及机体的生理活动如何与外 界环境相适应。例如，将电极埋藏植入动物脑内某一部位，施予电刺激以观察分析与此部位相关 的生理机能活动的变化。又如。在正常的狗身上讲行胃的无菌手术后，给予不同的仓物激，来 研究影响胃液分泌的条件、数量等。这种实验方法常需预先进行无菌外科手术，待手术创伤恢复 后才能进行实验 慢性实验法的优点在于研究对象处于正常状态下，所得的实验结果是在机体正常生理活动状 态下获得的，其结论可以用来分析整体动物及各种生理活动的调节机制，其缺点是应用范围常受 限制，如许多生理学问题目前仍然无法找到合适的方法加以解决。 由于急性实验和慢性实验各有其优缺点，所以有时常把二者结合起来，以便对某一生理活动