第四章牧草种子的休眠 第一节休眠的概念和意义 第二节牧草种子的休眠类型 第三节种子休眠机理 第四节打破种子休眠的方法
第四章 牧草种子的休眠 第一节 休眠的概念和意义 第二节 牧草种子的休眠类型 第三节 种子休眠机理 第四节 打破种子休眠的方法
第一节休眠的概念和意义 休眠的概念 休眠是指种子具有生活力而停留在不能发芽的状 态 ■没有满足外部条件而引起生长停顿的现象叫做 “强迫休眠” ■与外部条件无关,只是由于种子本身的结构或生 理原因造成的生长停顿现象叫做“生理休眠” ■与“强迫休眠”相比,“生理休眠”才为真正的 休眠
第一节 休眠的概念和意义 一、休眠的概念 休眠是指种子具有生活力而停留在不能发芽的状 态。 没有满足外部条件而引起生长停顿的现象叫做 “强迫休眠”。 与外部条件无关，只是由于种子本身的结构或生 理原因造成的生长停顿现象叫做“生理休眠”。 与“强迫休眠”相比，“生理休眠”才为真正的 休眠
■不同的牧草种子生理休眠期的长短各不相 同,如紫羊茅干藏Ⅰ2个月就可解除休眠, 而具钩紫云英种子在发芽瓶中浸泡14年后 才发芽。前者为浅休眠,后者为深休眠 生理休眠的种子在一定的环境条件的刺激 下,如低温层积、高温层积、变温、光照 黑暗等条件下解除休眠。但如果在尚未萌 发之前,发芽的环境条件突然改变,如缺 氧、高浓度二氧化碳等,仍会导致种子进 入休眠状态,对于这类现象一般称为诱导 休眠或二次(再度)休眠
不同的牧草种子生理休眠期的长短各不相 同，如紫羊茅干藏l一2个月就可解除休眠， 而具钩紫云英种子在发芽瓶中浸泡14年后 才发芽。前者为浅休眠，后者为深休眠。 生理休眠的种子在一定的环境条件的刺激 下，如低温层积、高温层积、变温、光照、 黑暗等条件下解除休眠。但如果在尚未萌 发之前，发芽的环境条件突然改变，如缺 氧、高浓度二氧化碳等，仍会导致种子进 入休眠状态，对于这类现象一般称为诱导 休眠或二次（再度）休眠
二、休眠的意义 ■(一)对逆境的适应 种子的休眠是牧草长期自然选择的结果,是 植物在系统发育过程中所形成的抵抗不良环境的 适应性。 ■(二)有利于种质的延续 野生和栽培牧草种子以休眠的方式度过不良 的环境,使其种质得以延续。 三)有利于收获和贮藏 植物种子的休眠特性,除了对物种保存、繁 衍具有特殊的生物学意义外,在牧草种子生产中 也具有一定的经济意义,种子的休眠也为保存健 全的有生活力的种子和延长种子的寿命提供了方 便
二、休眠的意义 （一）对逆境的适应 种子的休眠是牧草长期自然选择的结果，是 植物在系统发育过程中所形成的抵抗不良环境的 适应性。 （二）有利于种质的延续 野生和栽培牧草种子以休眠的方式度过不良 的环境，使其种质得以延续。 （三）有利于收获和贮藏 植物种子的休眠特性，除了对物种保存、繁 衍具有特殊的生物学意义外，在牧草种子生产中 也具有一定的经济意义，种子的休眠也为保存健 全的有生活力的种子和延长种子的寿命提供了方 便
第二节牧草种子的休眠类型 种(果)皮的透性或机械束缚引起的休眠 )种果)皮透水性差或不透水(硬实) 这类种子一般都有坚实而不透水的果皮和种皮。 )种皮阻碍气体交换 种子萌发生长时所需要的能量来自于有机质的生物氧化 如果缺氧种子萌发时物质代谢就会失调并积累抑制发芽的 物质。使种子处于休眠状态 )种果)皮对胚生长的机械束缚 有些牧草种子种皮的进水性、透气性都良好,但由于种皮 的机械束缚力量,阻碍了胚向外生长,从而也导致种子不 能发芽而处于休眠状态
第二节 牧草种子的休眠类型 一、种(果)皮的透性或机械束缚引起的休眠 （一）种(果)皮透水性差或不透水(硬实) 这类种子一般都有坚实而不透水的果皮和种皮。 （二）种皮阻碍气体交换 种子萌发生长时所需要的能量来自于有机质的生物氧化。 如果缺氧种子萌发时物质代谢就会失调并积累抑制发芽的 物质。使种子处于休眠状态。 （三）种(果)皮对胚生长的机械束缚 有些牧草种子种皮的进水性、透气性都良好，但由于种皮 的机械束缚力量，阻碍了胚向外生长，从而也导致种子不 能发芽而处于休眠状态
胚需要后熟引起的休眠 ■许多牧草的种子去掉种皮也不能发芽,这类种子 多数需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度条 件下完成其后熟期。 (一)胚器官分化不完善(形态后熟) 个完整的种胚由子叶、胚芽(芽)、胚轴和胚根 组成。有一些牧草的种子(果实)虽然已表现成熟, 形态上看已发育完全,并且脱离了母体,但种胚 还没有完全发育成熟。 ■种子脱离母体后,尚未成熟的种胚可能需经数周 至数月才能发育完全
二、胚需要后熟引起的休眠 许多牧草的种子去掉种皮也不能发芽，这类种子 多数需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度条 件下完成其后熟期。 （一）胚器官分化不完善(形态后熟) 一个完整的种胚由子叶、胚芽(芽)、胚轴和胚根 组成。有一些牧草的种子(果实)虽然已表现成熟， 形态上看已发育完全，并且脱离了母体，但种胚 还没有完全发育成熟。 种子脱离母体后，尚未成熟的种胚可能需经数周 至数月才能发育完全
(二)种胚分化完善但不具生长能力(生理后熟) ■有些牧草的胚虽然已完成形态分化,但还没有通过 系列复杂的生物化学变化,胚体还缺少萌发时需要的 代谢物质,贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所 需的氧化还原酶尚处于迟钝状态,给予合适的发芽条 件才能正常萌发。 ■1.低温沉积促进后熟很多牧草种子的胚分化成热后 需要经过数周或数月的低温与潮湿条件才能完成生理 后熟。 ■2.千沉积促进后熟还有很多种类的牧草种子,主要 是禾本科牧草,其生理后热不是在潮湿低温条件下完 成的,而是在干燥贮藏中进行的
（二）种胚分化完善但不具生长能力(生理后熟) 有些牧草的胚虽然已完成形态分化，但还没有通过一 系列复杂的生物化学变化，胚体还缺少萌发时需要的 代谢物质，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所 需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，给予合适的发芽条 件才能正常萌发。 1．低温沉积促进后熟 很多牧草种子的胚分化成热后 需要经过数周或数月的低温与潮湿条件才能完成生理 后熟。 2．干沉积促进后熟 还有很多种类的牧草种子，主要 是禾本科牧草，其生理后热不是在潮湿低温条件下完 成的，而是在干燥贮藏中进行的
、种子萌发的抑制物质引起的休眠 ■许多牧草的种子或果实中存在着某些抑制 种子发芽的物质,如氨、氰化氢、乙烯、 芳香油类、生物碱类以及各种有机酸类。 ■抑制物质有些是专一性的,有些则是广谱 性的。抑制物可通过被水冲洗或将整个种 皮、果皮、胚乳除去得以解除
三、种子萌发的抑制物质引起的休眠 许多牧草的种子或果实中存在着某些抑制 种子发芽的物质，如氨、氰化氢、乙烯、 芳香油类、生物碱类以及各种有机酸类。 抑制物质有些是专一性的，有些则是广谱 性的。抑制物可通过被水冲洗或将整个种 皮、果皮、胚乳除去得以解除
四、光效应引起的休眠 ■牧草种子的萌发对光的反应差异很大,有些种子 需要长期受光的照射才能打破休眠;另一些种子 则只有在暗处才能萌发;有些种子需长日照后才 能萌发;另一些种子在短日照后就能萌发;还有 多牧草种子对光的反应则是惰性的,对光暗条 件无特殊的需求 蓰斑萌发,显著提高发莽率,如黑麦章属、卓熟 禾属。忌光的牧草种子或称为光抑制发芽的种子 光对其萌发有抑制作用,必须在黑暗中萌发,如 葱属。 五、综合休眠 ■由两种以上因素引起的休眠称综合休 多数种 子都是综合休眠的,是上述各种休眠类型的组合
四、光效应引起的休眠 牧草种子的萌发对光的反应差异很大，有些种子 需要长期受光的照射才能打破休眠；另一些种子 则只有在暗处才能萌发；有些种子需长日照后才 能萌发；另一些种子在短日照后就能萌发；还有 许多牧草种子对光的反应则是惰性的，对光暗条 件无特殊的需求。 喜光的牧草种子，光对其萌发有良好的作用，能 促进萌发，显著提高发芽率，如黑麦草属、早熟 禾属。忌光的牧草种子或称为光抑制发芽的种子， 光对其萌发有抑制作用，必须在黑暗中萌发，如 葱属。 五、综合休眠 由两种以上因素引起的休眠称综合休眠。多数种 子都是综合休眠的，是上述各种休眠类型的组合
第三节种子休眠机理 激素调节学说 ■许多种子的休眠与脱落酸(ABA)含量有关,一般 来说,深休眠种子中脱落酸的含量较高,而休眠 浅的种子中含量较低。脱落酸制以DNA为模板 的mRNA的转录,进而抑制了启动萌发所必须的 特定酶类的合成。 ■细胞分裂素脱落酸的相互作用在控制赤霉素的作 用上具有支配作用,这里赤霉素在解除休眠中起 主要作用,而细胞分裂素和脱落酸主要起“容许” 和”阻碍’’的作用。因此,赤霉素调节的萌发 过程在脱落酸存在时不能发生,除非存在足够的 细胞分裂素克服其抑制作角
第三节 种子休眠机理 一、激素调节学说 许多种子的休眠与脱落酸(ABA)含量有关，一般 来说，深休眠种子中脱落酸的含量较高，而休眠 浅的种子中含量较低。脱落酸抑制以DNA为模板 的mRNA的转录，进而抑制了启动萌发所必须的 特定酶类的合成。 细胞分裂素/脱落酸的相互作用在控制赤霉素的作 用上具有支配作用，这里赤霉素在解除休眠中起 主要作用，而细胞分裂素和脱落酸主要起“容许” 和”阻碍’’的作用。因此，赤霉素调节的萌发 过程在脱落酸存在时不能发生，除非存在足够的 细胞分裂素克服其抑制作用