第三章植物的光合作用 第一节光合作用的研究历史 第二节叶绿体和光合色素 第三节原初反应 第四节 电子传递和光合磷酸化 第五节 碳的同化 第六节 影响光合作用的因素 第七节光合效率与作物生产 2007.12.15 魏小红 1
2007.12.15 魏小红 1 第一节 光合作用的研究历史 第二节 叶绿体和光合色素 第三节 原初反应 第四节 电子传递和光合磷酸化 第五节 碳的同化 第六节 影响光合作用的因素 第七节 光合效率与作物生产
光合作用(photosynthesis)概念 绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，同时释放氧气的过程。 CO2+HOx(CHO)+O克 光合作用的意义 1.把无机物变为有机物的重要途径 约合成5×1011t/y有机物“绿色工厂” 吸收2.0×1011t/y碳素(6400t/s) 2.巨大的能量转换过程 将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能 3.维持大气中02和C02的相对平衡 释放出5.35×1011氧气/y“环保天使” 2007.12.15 魏小红 2
2007.12.15 魏小红 2 (photosynthesis) 利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。 CO2 + H2O (CH2O) + O2 * * 1. 把无机物变为有机物的重要途径 约合成5×1011t/y 有机物 “绿色工厂” 吸收2.0×1011t/y 碳素 (6400t/s) 2. 巨大的能量转换过程 将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能 3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35×1011t氧气/y “环保天使
第一节光合作用的研究历史 一、光合作用总反应式的确定 光合作用的总反应式：6C02+6H20→C6H1206十602 1.细菌光合作用 能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosynthetic bacteria)。光合细菌包 括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和 绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的疏化物等作为还原剂。细菌光合作用 是指光合细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，将CO2还原成有机物的 过程。 绿色植物和光合细菌都能利用光能将CO,合成有机物，它们是光养生物。从广 义上讲，所谓光合作用，是指光养生物利用光能把CO2合成有机物的过程 2007.12.15 魏小红 3
2007.12.15 魏小红 3 第一节 光合作用的研究历史 一、光合作用总反应式的确定 光合作用的总反应式： 6 CO2 +6H2O→ C6H12O6＋6O2 1.细菌光合作用 能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosynthetic bacteria)。光合细菌包 括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和 绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。细菌光合作用 是指光合细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，将CO2 还原成有机物的 过程。 绿色植物和光合细菌都能利用光能将CO2 合成有机物，它们是光养生物。从广 义上讲，所谓光合作用，是指光养生物利 用光能把CO2 合成有机物的过程
2.希尔反应 1939年英国剑桥大学的希尔(obert..Hil)发现在分离的叶绿体（实际是被膜破裂的 叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气： 4Fe3++2H,0→4Fe2++4H++02 这个反应称为希尔反应(Hill reaction)。 以后发现生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂，从而使 得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定。在完整的叶绿体中NADP+作为从 H0到CO2的中间电子载体，其反应式可写为： 2NADP++2H,O-2NADPH+2H++02 2007.12.15 魏小红 4
2007.12.15 魏小红 4 2．希尔反应 1939年英国剑桥大学的希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的 叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气： 4Fe 3+＋２H2O→4Fe 2+ ＋４Ｈ+＋Ｏ2 这个反应称为希尔反应(Hill reaction)。 以后发现生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂，从而使 得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定。在完整的叶绿体中NADP+作为从 H2O 到CO2 的中间电子载体，其反应式可写为： 2NADP+＋2H2O→2NADPH＋2H+＋O2
3.180的研究 更为直接的证据是标记同位素的实验。1940年美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门 (M.D.Kamen)等用氧的稳定同位素18O标记H,O或CO,进行光合作用的实验，发现当 标记物为H,180时，释放的是802，而标记物为C1802时，在短期内释放的则是02。 这清楚地指出光合作用中释放的0，来自于H,0。 C02+2H2180→(CH20)+1802+H20 为了把C02中的氧和H,0中的氧在形式上加以区别，表明光合作用中释放的0，全来 自于H0,而C02中的一个0又被还原成H,0,因此，可用下式作为光合作用的总反 应式。 C02+2H20→(CH20)+02+2H20 2007.12.15 魏小红 5
2007.12.15 魏小红 5 3. 18O的研究 更为直接的证据是标记同位素的实验。1940年美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门 (M.D.Kamen)等用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当 标记物为H2 18O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是Ｏ2。 这清楚地指出光合作用中释放的Ｏ2来自于 H2O。 CO2+2 H2 18O→(CH2O)+ 18O2+H2O 为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，表明光合作用中释放的Ｏ2全来 自于H2O，而CO2中的一个O又被还原成H2O，因此，可用下式作为光合作用的总反 应式。 CO2+2H2O →(C H2O )+ Ｏ2+2 H2O
二、光反应和暗反应 在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现，在弱光下增加光强能提 高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加光强则不再提高光合速率。这时要 提高温度或CO,浓度才能提高光合速率。 用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续照光，另一种用闪 光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%~400%。这些实 验表明了光合作用可以分为需光的光反应(light reaction)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。 2007.12.15 魏小红 6
2007.12.15 魏小红 6 二、光反应和暗反应 在研究光强、温度和CO2 浓度对光合作用影响时发现，在弱光下增加光强能提 高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加光强则不再提高光合速率。这时要 提高温度或CO2 浓度才能提高光合速率。 用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续照光，另一种用闪 光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这些实 验表明了光合作用可以分为需光的光反应(light reaction)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段
光反应 ATP 碳同化反应 (类美体膜) A0PH花 (基质) HO C02 CH-O 光合作用中“光”反应与“暗”反应的主要产物 2007.12.15 魏小红 7
2007.12.15 魏小红 7 光合作用中“光”反应与“暗”反应的主要产物
光合作用中光反应和碳同化（暗反应）分别在叶绿体的不同区域内。光反应所需要 的ATP和NADPH底物合成的一系列反应发生在叶绿体类囊体膜上。光反应产物在 碳同化反应中一系列的基质酶的作用下固定CO2转化为碳水化合物。 三、光合单位 量子产额(quantum yield)或叫量子效率(quantum efficiency):光合作用中吸收一个 光量子所能引起的光合产物量的变化（如放出的氧分子数或固定CO2的分子数），量 子产额的倒数称为量子需要量(quantum requirement)即释放1分子氧和还原1分子二 氧化碳所需吸收的光亮子数，最低量子需要量为8。 所谓的“光合单位”：就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。 2007.12.15 魏小红 8
2007.12.15 魏小红 8 光合作用中光反应和碳同化（暗反应）分别在叶绿体的不同区域内。光反应所需要 的ATP和NADPH底物合成的一系列反应发生在叶绿体类囊体膜上。光反应产物在 碳同化反应中一系列的基质酶的作用下固定CO2 转化为碳水化合物。 三、光合单位 量子产额(quantum yield)或叫量子效率(quantum efficiency)：光合作用中吸收一个 光量子所能引起的光合产物量的变化(如放出的氧分子数或固定CO2 的分子数)，量 子产额的倒数称为量子需要量(quantum requirement)即释放1分子氧和还原1分子二 氧化碳所需吸收的光亮子数 ，最低量子需要量为8 。 所谓的“光合单位” ：就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位
能量转送 电子转移 色素分子 受体 很中 天线色常复合体 供休 光合单位图解 2007.12.15 魏小红 9
2007.12.15 魏小红 9 光合单位图解
四、两个光系统 以小球藻为材料研究不同光质的量子产额，发现大于680nm的远红光(far-red light)虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象(red drop)。 1957年，爱默生观察到小球藻在用远红光照射时补加一点稍短波长的光（例如 650m的光)，则量子产额大增。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合 效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)。以后才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。实线表明 ≤680nm的光可以对两个光反应起作用，而≥680nm的光只对其中的一个光化学反应 起作用。 2007.12.15 魏小红 10
2007.12.15 魏小红 10 四、两个光系统 以小球藻为材料研究不同光质的量子产额，发现大于680nm的远红光(far-red light)虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象(red drop)。 1957年，爱默生观察到小球藻在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如 650nm的光)，则量子产额大增。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合 效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)。以后才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。实线表明 ≤680nm的光可以对两个光反应起作用，而≥680nm的光只对其中的一个光化学反应 起作用