第十章植物的逆境生理 第一节植物逆境的概念 第二节抗寒性 第三节热害 第四节抗旱性 第五节抗盐性 第六节抗病性与抗虫性 第七节环境污染与植物的抗性 第八节抗逆生理与农业生产 2007.12.15 魏小红 1
2007.12.15 魏小红 1 第十章 植物的逆境生理 第一节 植物逆境的概念 第二节 抗寒性 第三节 热害 第四节 抗旱性 第五节 抗盐性 第六节 抗病性与抗虫性 第七节 环境污染与植物的抗性 第八节 抗逆生理与农业生产
第一节植物逆境的概念 一、逆境和植物的抗逆性 (一)逆境的概念及种类 逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因 素的总称。根据环境的种类又可将逆境分为生物因素逆境和理化因素逆境等类 型。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性(resistance,hardiness)。 2007.12.15 魏小红 2
2007.12.15 魏小红 2 一、逆境和植物的抗逆性 （一）逆境的概念及种类 逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因 素的总称。根据环境的种类又可将逆境分为生物因素逆境和理化因素逆境等类 型。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性(resistance,hardiness)。 第一节 植物逆境的概念
病害 生物因素（感染与竞争）〈虫害 (杂草 雪、、冰 物理的 风、雷、电、磁等 逆境种类 〔离子辐射(a、B、Y、X射线) 辐射性的〈可见光照射（过强或过弱） 红外、紫外光伤害 「除草剂、化肥的副作用 理化因素了化学的盐碱土危害 大气、水体、土壤污染等 冷害 低温 温度的 冻害 高温热害 淹涝灾害 水分的 (干早（土壤、大气及生理干早） 2007.12.15 魏小红
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二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 (一)形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔 开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐， 出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变， 叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。 2007.12.15 魏小红 4
2007.12.15 魏小红 4 二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 (一)形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔 开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐， 出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变， 叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的
(二)生理生化变化 在各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变化，即吸水力降低，蒸腾量降 低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降 低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。 在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。植物光合作用的下降可能 与酶的变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭，增加气体扩散阻力有关。 逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：呼吸强度降低，呼吸强度先升高后降 低 和呼吸作用明显增强。 ◆逆境发生时促进淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖，这可能与磷酸化酶活力的增加有 关；在蛋白质代谢中，低温、高温、干旱、盐渍胁迫促使蛋白质降解，可溶性氮增加。 2007.12.15 魏小红 5
2007.12.15 魏小红 5 ♠ 逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：呼吸强度降低，呼吸强度先升高后降 低 和呼吸作用明显增强。 ♠ 在各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变化，即吸水力降低，蒸腾量降 低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降 低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。 (二) 生理生化变化 ♠ 在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。植物光合作用的下降可能 与酶的变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭，增加气体扩散阻力有关。 ♠ 逆境发生时促进淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖，这可能与磷酸化酶活力的增加有 关；在蛋白质代谢中，低温、高温、干旱、盐渍胁迫促使蛋白质降解，可溶性氮增加
(三)胁迫与胁变 胁迫(stress)在物理上指应力、胁强，这里指（不良）环境因素对植物的作用力（影响）。 1胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相应的变化。 胁迫因子超过一定的强度，即会产生伤害。首先往往直接使生物膜受害，导致透 性改变，这种伤害称为原初直接伤害。 质膜受伤后，进一步可导致植物代谢的失调、影响正常的生长发育，此种伤害称为 原初间接伤害。一些胁迫因子还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用， 而是由它引起的其他因素造成的伤害。 2007.12.15 魏小红 6
2007.12.15 魏小红 6 ☞质膜受伤后，进一步可导致植物代谢的失调、影响正常的生长发育，此种伤害称为 原初间接伤害。一些胁迫因子还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用， 而是由它引起的其他因素造成的伤害。 (三)胁迫与胁变 ☞胁迫(stress)在物理上指应力、胁强，这里指(不良)环境因素对植物的作用力(影响)。 ☞胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相应的变化。 ☞胁迫因子超过一定的强度，即会产生伤害。首先往往直接使生物膜受害，导致透 性改变，这种伤害称为原初直接伤害
三、渗透调节与抗逆性 (一)渗透调节的概念 由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment). (二)渗透调节物质 渗透调节物质的种类很多，大致有四种。 1.无机离子 例如K+、Na+、Ca2+、Mg2+、C1、S042、N03 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。 2007.12.15 魏小红 7
2007.12.15 魏小红 7 (一)渗透调节的概念 三、渗透调节与抗逆性 由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节物质的种类很多，大致有四种。 1.无机离子 例如 K + 、Na + 、Ca 2+ 、Mg 2+ 、Cl -、SO4 2-、NO3 - 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。 (二)渗透调节物质
2.脯氨酸 脯氨酸（proline)是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯 氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三： 一.是脯氨酸合成加强。 二.是脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。 三.是蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。 二是保持膜结构的完整性。 2007.12.15 魏小红 8
2007.12.15 魏小红 8 在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三： 一.是脯氨酸合成加强。 二.是脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。 三.是蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 2.脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯 氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 二 是保持膜结构的完整性。 脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一 是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡
H CH2-CH2 CH:-C-C0O CH CH CH-COO H.C HC-N*-CH:COO HC-N*-CH-CH,COO N CH2-N*H2 CHy CH CH CH 袖氨酸 甘氢酸形菜碱 丙氨酸出菜碱 健氢酸甜菜碱 几种渗透调节物质的化学结构式 3.甜菜碱 甜菜碱(betaines)是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为 N-甲基代氨基酸，通式为R4NX。 植物中的甜菜碱主要有12种，比较重要的有甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)、 丙氨酸甜菜碱(alaninebetaine)、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine),其中甘氨酸甜菜 碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种 2007.12.15 魏小红 9
2007.12.15 魏小红 9 3.甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为 N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。 植物中的甜菜碱主要有12种，比较重要的有甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)、 丙氨酸甜菜碱(alaninebetaine)、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)，其中甘氨酸甜菜 碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种 几种渗透调节物质的化学结构式
4.可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要来源 于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。 (三)渗透调节物的共性及作用 渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共同特点： ●分子量小、易溶解； ●有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； ●能被细胞膜保持住； ●引起酶结构变化的作用极小 ●在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解； ●生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。 2007.12.15 魏小红 10
2007.12.15 魏小红 10 渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共同特点： l 分子量小、易溶解； l 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； l 能被细胞膜保持住； l 引起酶结构变化的作用极小； l 在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解； l 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要来源 于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。 4.可溶性糖 （三）渗透调节物的共性及作用