第一节：蛋白质结构组织层次 0似一、蛋白质的结构特征 (一)一级结构 蛋白质的一级结构(primary structure)是指多肽 链的氨基酸残基的排列顺序（图4-1) A链 Gly-Ile-Val-Glu-GIn-Cys-Cys-Ala-Ser-Val-Cys-Ser-Leu-Tyr-GIn-Leu-Glu-Asn-Tyr-Cys-Asn S S B链 S Phe-Val-Asn-GIn-His-Leu-Cys-Gly-Ser-His-Leu-Val-Glu-Ala-Leu-Try-Leu-Val-Cys-Gly Glu Ala-Lys-Pro-Thr-Tyr-Phe-Phe-Gly-Arg 图4-1人胰岛素的一级结构 2
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 2 （一）一级结构 蛋白质的一级结构（primary structure）是指多肽 链的氨基酸残基的排列顺序（图 4-1）
第一节：蛋白质结构组织层次 0八一、蛋白质的结构特征 (二)二级结构 蛋白质二级结构(secondary structure)是指多肽 链主链原子借助于氢键沿一维方向排列成具有周 期性的结构构象，是多肽链局部的空间结构（构 象)，主要有α螺旋、B折叠、B转角、无规卷 曲等形式
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 3 （二）二级结构 蛋白质二级结构（secondary structure）是指多肽 链主链原子借助于氢键沿一维方向排列成 具有周 期性的结构构象，是多肽链局部的空间结构（构 象），主要有 α 螺旋、β 折叠、β 转角、 无规卷 曲等形式
第一节：蛋白质结构组织层次 00似一、蛋白质的结构特征 (二)二级结构 1.a螺旋 a螺旋(a-helix)是蛋白质中最常见、最典型 含量最丰富的结构元件，是一种重复性结构（图 42)。其结构特征为，：①主链骨架围绕中心轴盘 绕形成右手螺旋；②螺旋每上升一圈是3.6个氨 基酸残基，螺距为0.54nm③相邻螺旋圈之间形 成氢键；④侧链基团位于螺旋的外侧 不利于α螺旋形成的因素主要是：①存在侧 链基团较大的氨基酸残基；②连续存在带相同电 荷的氨基酸残基；③存在脯氨酸残基
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 4 （二）二级结构 1．α 螺旋 α 螺旋（α-helix）是蛋白质中最常见、最典型、 含量最丰富的结构元件， 是一种重复性结构（图 4-2）。其结构特征为：①主链骨架围绕中心轴盘 绕形成右手螺旋； ②螺旋每上升一圈是 3.6 个氨 基酸残基，螺距为 0.54nm；③相邻螺旋圈之间形 成氢键；④侧 链基团位于螺旋的外侧。 不利于 α 螺旋形成的因素主要是：①存在侧 链基团较大的氨基酸残基；②连续存在带相 同电 荷的氨基酸残基；③存在脯氨酸残基
圆 第一节：蛋白质结构组织层次 个八一、蛋白质的结构特征 (二)二级结构 图4-2a螺旋结构示意图(Garrett and Grisham,1999) 5
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 5 （二）二级结构
第一节：蛋白质结构组织层次 0似一、蛋白质的结构特征 (二)二级结构 2.B折叠 B折叠(B-pleated sheet)可以有两种形式， 一 种是平行式(parallel),另一种是反平行式 (antiparallel)。 图4-3两种不同的阝折叠结构 6
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 6 （二）二级结构 2．β 折叠 β 折叠（β-pleated sheet）可以有两种形式， 一种是平行式（parallel），另一种是反平行式 （antiparallel）
第一节：蛋白质结构组织层次 0八一、蛋白质的结构特征 (二)二级结构 3.B转角 β转角 (B-turn)常发生于多肽链180°回折时 的转角上，通常由4个氨基酸残基构成，借1、4 残基之间形成氢键（图4-4)，可以形成一个紧密 的环，使β转角成为比较稳定的结构。 4.无规卷曲 图441、4残基之间的氢键 Mathews et al.,2000)
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 7 （二）二级结构 3．β 转角 β 转角（β-turn）常发生于多肽链 180° 回折时 的转角上，通常由 4 个氨基 酸残基构成，借 1、4 残基之间形成氢键（图 4-4），可以形成一个紧密 的环，使 β 转角成为比 较稳定的结构。 4．无规卷曲
第一节：蛋白质结构组织层次 0八一、蛋白质的结构特征 (三)超二级结构、结构域 超二级结构是指相邻的二级结构单元组合在一起 彼此相互作用，排列形成规则的、在空间结构上 能够辨认的二级结构组合体，同时充当三级结构 的构件(building block) ，其基本形式有aa、BB 和BaB等（图4-5） 图45蛋白质的超二级结构 (a)aa:(b)3:(c)Ba3:(d)3曲折：(e)回形拓扑结构 8
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 8 （三）超二级结构、结构域 超二级结构是指相邻的二级结构单元组合在一起， 彼此相互作用，排列形成规则的、在空间结构上 能够辨认的二级结构组合体，同时充当三级 结构 的构件（building block），其基本形式有 αα、ββ 和 βαβ 等（图 4-5）
第一节：蛋白质结构组织层次 00M0八 一、蛋白质的结构特征 (三)超二级结构、结构域 结构域是在超二级结构的基础上形成的三级结构 的局部折叠区，它是相对独立的紧密球状实 通常由50~300个氨基酸残基组成，其特点 三维空间可以明显区芬和相对独立： 并且 定的生物功能。模体(motif)是结构域的 有单常 苌度可以从几个氨基酸到几千个氨基酸通 1~3个二级结构单位组成，一般为α螺旋、 在一位由折2 叠和环(loop)。玄 酸大的蛋白质分子一搬般含 个以上的结构域，其间以柔性的铰链 (hinge)相 连，以便相对运动 9
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 9 （三）超二级结构、结构域 结构域是在超二级结构的基础上形成的三级结构 的局部折叠区，它是相对独立的紧密球 状实体， 通常由 50～300 个氨基酸残基组成，其特点是在 三维空间可以明显区分和相对独立， 并且具有一 定的生物功能。模体（motif）是结构域的亚单位， 长度可以从几个氨基酸到几十 个氨基酸，通常由 1～3 个二级结构单位组成，一般为 α 螺旋、β 折 叠和环（loop）。较大的蛋 白质分子一般含有 2 个以上的结构域，其间以柔性的铰链（hinge）相 连，以便相对运动
第一节：蛋白质结构组织层次 000八 一、蛋白质的结构特征 四)三级结构 三级结构（tertiary structure) 是指整条多肽链的 三维结构，包括骨架和侧链在内的所有原子的空 间排列。三级结构是在二级结构的基础上进一步 盘绕、折叠，通过氨基酸侧链之间的疏水相互作 用、氢键、范德瓦耳斯力和静电作用形成并维持 的。如果蛋白质分子仅由一条多肽链组成，三级 结构就是它的最高结构层次。 0
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 1 0 （四）三级结构 三级结构（tertiary structure）是指整条多肽链的 三维结构，包括骨架和侧链在内的所有原 子的空 间排列。三级结构是在二级结构的基础上进一步 盘绕、折叠，通过氨基酸侧链之间的 疏水相互作 用、氢键、范德瓦耳斯力和静电作用形成并维持 的。如果蛋白质分子仅由一条多 肽链组成，三级 结构就是它的最高结构层次
第一节：蛋白质结构组织层次 000以- 一、蛋白质的结构特征 (五)四级结构 四级结构(quaternary structure)是指在亚基和亚 基之间通过疏水作用等次级键结合成为有序排列 的特定的空间结构。亚基通常由一条多肽链组成， 虽然具有二级、三级结构，但是在单独存在时并 没有生物学功能，只有完整的四级结构才具有生 物学功能。例如，血红蛋白的四级结构（图4-6 是由4个亚基（多肽链）构成，每个亚基单独存 在时一般没有生物活性 1 1
一、蛋白质的结构特征 第一节：蛋白质结构组织层次 1 1 （五）四级结构 四级结构（quaternary structure）是指在亚基和亚 基之间通过疏水作用等次级键结合成为 有序排列 的特定的空间结构。亚基通常由一条多肽链组成， 虽然具有二级、三级结构，但是在单独存在时并 没有生物学功能，只有完整的四级结构才具有生 物学功能。例如，血红蛋 白的四级结构（图 4-6） 是由 4 个亚基（多肽链）构成，每个亚基单独存 在时一般没有生物 活性