第一节：分子进化与系统发育 0例0队一、分子水平的进化 分子水平的进化主要是指在生物进化过程中，构成生物体的大分子物 质，如蛋白质、核酸的演变过程。分子进化是发生在生物分子层次上 的进化，是生物进化层次中最基础层次上的进化。过程涉及在DNA中发 生缺失，插入，倒位，替换等。 (一)分子进化的特点 1、生物大分子进化速率相对恒定 核酸和蛋白质一级结构分子序列中核苷酸或者氨基酸替换数作为进化 改变量，进化时间以年为单位，生物大分子随时间改变几乎是恒定的。 2、生物大分子进化的保守性 功能上重要大分子或大分子局部进化速率上明显低于不重要大分子或 大分子局部。 2
一、分子水平的进化 第一节：分子进化与系统发育 2 分子水平的进化主要是指在生物进化过程中，构成生物体的大分子物 质，如蛋白质、核酸的演变过程。分子进化是发生在生物分子层次上 的进化，是生物进化层次中最基础层次上的进化。过程涉及在DNA中发 生缺失，插入，倒位，替换等。 （一）分子进化的特点 1、生物大分子进化速率相对恒定 核酸和蛋白质一级结构分子序列中核苷酸或者氨基酸替换数作为进化 改变量，进化时间以年为单位，生物大分子随时间改变几乎是恒定的。 2、生物大分子进化的保守性 功能上重要大分子或大分子局部进化速率上明显低于不重要大分子或 大分子局部
第一节：分子进化与系统发育 0似一、分子水平的进化 (二)分子进化的中性学说 分子进化的中性学说认为多数或绝大多数突变都是中性或近中性的， 即无所谓有利或不利，自然选择对它们不起作用，因此对于这些中 性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。 生物进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的 结果，与选择无关，这些突变全靠一代又一代的随机漂变儿被保存 或者趋于消失，从而形成分子水平的进化性改变或者种内变异 承认自然选择在表型进化的作用，又强调分子水平进化现象的特殊 性 3
一、分子水平的进化 第一节：分子进化与系统发育 3 （二）分子进化的中性学说 分子进化的中性学说认为多数或绝大多数突变都是中性或近中性的， 即无所谓有利或不利，自然选择对它们不起作用，因此对于这些中 性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。 生物进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的 结果，与选择无关，这些突变全靠一代又一代的随机漂变儿被保存 或者趋于消失，从而形成分子水平的进化性改变或者种内变异 承认自然选择在表型进化的作用，又强调分子水平进化现象的特殊 性
第一节：分子进化与系统发育 例0队一、分子水平的进化 (三)基因组计划与分子进化 人类基因组计划(HGP)最主要的目的是测出人类基因组DNA的30亿 碱基对的序列，发现所有人类基因，找出它们在染色体上的位置， 破译人类全部遗传信息，解码生命，了解生命的起源，了解生命体 生长发育的规律，认识种属之间和个体之间存在差异的起因，认识 疾病产生的机制，以及长寿与衰老等生命现象，从而为疾病的诊治 提供科学依据。 (四)研究分子进化的意义 通过研究核酸和蛋白质这些生物大分子在物种间的变异速率，探讨 进化过程，对研究生命起源具有重要意义。 4
一、分子水平的进化 第一节：分子进化与系统发育 4 （三）基因组计划与分子进化 人类基因组计划（HGP）最主要的目的是测出人类基因组DNA的30亿 碱基对的序列，发现所有人类基因，找出它们在染色体上的位置， 破译人类全部遗传信息，解码生命，了解生命的起源，了解生命体 生长发育的规律，认识种属之间和个体之间存在差异的起因，认识 疾病产生的机制，以及长寿与衰老等生命现象，从而为疾病的诊治 提供科学依据。 （四）研究分子进化的意义 通过研究核酸和蛋白质这些生物大分子在物种间的变异速率，探讨 进化过程，对研究生命起源具有重要意义
第一节：分子进化与系统发育 0似二、分子系统发育分析的基本概念 (一)分子系统发育树的基本概念 不同种类的生物的同源大分子一级结构作比较，其差异量只与所比 较生物由共同祖先分异以后所经历的独立进化的时间成正比，用差 异量表示所比较生物种类的进化中的地位，由此建立系统树叫做分 子系统树。理论前提：生物大分子进化速率相对恒定 在研究生物进化和系统分类中，常用一种类似树状分支的图形来概 括各种（类）生物之间的亲缘关系，这种树状分支的图形称为系统 发育树。 结：分支末端或者联结点 生物种群 5
二、分子系统发育分析的基本概念 第一节：分子进化与系统发育 5 （一）分子系统发育树的基本概念 不同种类的生物的同源大分子一级结构作比较，其差异量只与所比 较生物由共同祖先分异以后所经历的独立进化的时间成正比，用差 异量表示所比较生物种类的进化中的地位，由此建立系统树叫做分 子系统树。理论前提：生物大分子进化速率相对恒定 在研究生物进化和系统分类中，常用一种类似树状分支的图形来概 括各种（类）生物之间的亲缘关系，这种树状分支的图形称为系统 发育树。 结：分支末端或者联结点 生物种群
第一节：分子进化与系统发育 个八二、分子系统发育分析的基本概念 a 树根 A D a: 有根树 有方向的树，包含唯一节点，为所有物种的最近共同祖先 b:无根树 没有方向，不确定共同祖先 顶结：树系末端，为现存物种 内结：树内分支点 分枝：两结之间的连接部分 枝长：进化距离差异 6
二、分子系统发育分析的基本概念 第一节：分子进化与系统发育 6 a：有根树 有方向的树，包含唯一节点，为所有物种的最近共同祖先 b：无根树 没有方向，不确定共同祖先 顶结：树系末端，为现存物种 内结：树内分支点 分枝：两结之间的连接部分 枝长：进化距离差异
第一节：分子进化与系统发育 0八二、分子系统发育分析的基本概念 (三)物种树和基因/蛋白树 基于单个同源基因差异构建的系统发生树 真核生物域 细随域 古生菌域 动物 真菌 植物 其他细菌 蓝细菌 嗜泉古细菌 朊细菌 广域古细菌 类 生叶绿体的细菌 纤毛虫 其他单细胞 线粒体的细 真核生物 初生古生菊 超嗜热细菌 共同祖先 图9-2生命系统树
二、分子系统发育分析的基本概念 第一节：分子进化与系统发育 7 （三）物种树和基因/蛋白树 基于单个同源基因差异构建的系统发生树
第二节：分子系统发育树的构建方法 0似分子系统发育树的构建方法 利用生物大分子数据重建系统进化树，目前最常用的有4种方法 距离法、最大简约法、最大似然法和贝叶斯法。 最大简约法主要适用于序列相似性很高的情况； 距离法在序列具有比较高的相似性时适用； 最大似然法和贝叶斯法可用于任何相关的数据序列集合。 从计算速度来看，距离法的计算速度最快，其次是最大简约法和贝 叶斯方法，然后是最大似然法。 8
分子系统发育树的构建方法 第二节：分子系统发育树的构建方法 8 利用生物大分子数据重建系统进化树，目前最常用的有4种方法 距离法、最大简约法、最大似然法和贝叶斯法。 最大简约法主要适用于序列相似性很高的情况； 距离法在序列具有比较高的相似性时适用； 最大似然法和贝叶斯法可用于任何相关的数据序列集合。 从计算速度来看，距离法的计算速度最快，其次是最大简约法和贝 叶斯方法，然后是最大似然法
第二节：分子系统发育树的构建方法 例心一、基于距离的系统发育树构建方法 (一)非加权分组平均法 UPGMA主要适用于在基因替代速率恒定时，尤其是用基因频率数据 来构建分子系统发育树时。所有分支突变率相等的假设上 算注 序列1 序列2 序列3 序列4 序列2 di2 序列3 d13 d23 序列4 d14 d24 d34 序列5 d15 d2s d35 d45 假设d12在所有距离最小， 1和2聚合形成距离b=d2/2的一个分支点 1和2成为复合序列1.1和另一个序列k的距离是d1k=(d1k+d2w)/2 9
一、基于距离的系统发育树构建方法 第二节：分子系统发育树的构建方法 9 （一）非加权分组平均法 UPGMA主要适用于在基因替代速率恒定时，尤其是用基因频率数据 来构建分子系统发育树时。所有分支突变率相等的假设上 算法 假设d12在所有距离最小， 1和2聚合形成距离b=d12/2的一个分支点 1和2成为复合序列l。l和另一个序列k的距离是dlk=（d1k+d2k）/2
第二节：分子系统发育树的构建方法 例队一、基于距离的系统发育树构建方法 集合1 序列3 序列4 序列3 dis 序列4 di d23 序列5 dis d35 d45 假设d3在上一个距离矩阵最小， b=d13/2的一个分支点。新集合和另一个序列k的距离是d1k(d1k+d2+dk)/3 集合m 序列4 序列4 dmA 序列5 dm5 d45 假设d4为以上3个距离最小，m和4产生新集合 b=d4/2的一个分支点。序列5最后并入进化树 b=d15+d25+d35+d45）/(4*2) 1 0
一、基于距离的系统发育树构建方法 第二节：分子系统发育树的构建方法 1 0 假设dl3在上一个距离矩阵最小， b=dl3/2的一个分支点。新集合和另一个序列k的距离是dlk=（d1k+d2k+d3k）/3 假设dm4为以上3个距离最小，m和4产生新集合 b=dm4/2的一个分支点。序列5最后并入进化树 b=d15+d25+d35+d45）/（4*2）
第二节：分子系统发育树的构建方法 0心一、基于距离的系统发育树构建方法 集合L 序列3 序列3 di 集合m dim d3m d13不是最小，d4s才是，4和5成为新集合，则b4s/2,新的矩阵如图，dm (d35+d4s)/2 d1m（d14+d15+d24+d25)/4 1 1
一、基于距离的系统发育树构建方法 第二节：分子系统发育树的构建方法 1 1 dl3不是最小，d45才是，4和5成为新集合，则b45/2，新的矩阵如图，d3m = (d35+d45)/2 dlm=（d14+d15+d24+d25）/4