第七章基因突变 第一节基因突变的概念及原因 自然界是由若干种生物组成的,每一种生物都有自己相对恒定的 染色体,并且在染色体上附着着决定性状的各种基因,进而才保证了 物种的相对稳定性。但是自然界中的生物又不是一层不变的,在可以 遗传的变异中一是通过有性过程进行杂交所引起的基因的重组,这是 利用已有的基因产生多种多样的基因型的根本的途径之一。基因的重 组并非基因本身的改变。二是由于突变,这是产生新的遗传基础的最 基本方式。这种突变是包括染色体的畸变,同时又包括基因突变,所 以又称由染色体的畸变和基因突变引起的变异为广义的突变。狭义的 突变专指基因突变又称为点突变。 基因突变的概念及原因 染色体某一基因位点发生了化学性质变化而变成它的等位基因, 这种变化称为基因突变,因为它只涉及基因部份的变化,一般说来是 基因质量的变化。例如:基因由C→C,红→白,T→t,高→矮 1971年,美国马萨诸塞州的一个农家的羊群里出现了一只突变 的短腿而上弯曲的公羊,用它培育出绵羊安康品种。特点是一腿短, 不能跳跃一般的栅栏,便于管理。无角的海福特牛就是由突变的七头 无角公牛和母牛培育而成的。基因突变是新基因产生的方式,所以是 生物进化的最基本原料。60年代,在辽宁的农村一高梁地里发现 株髙梁结很多穗,由此培育出——分枝大红穗髙梁,金鱼-由古代 鲫鱼变来
第七章 基因突变 第一节 基因突变的概念及原因 自然界是由若干种生物组成的，每一种生物都有自己相对恒定的 染色体，并且在染色体上附着着决定性状的各种基因，进而才保证了 物种的相对稳定性。但是自然界中的生物又不是一层不变的，在可以 遗传的变异中一是通过有性过程进行杂交所引起的基因的重组，这是 利用已有的基因产生多种多样的基因型的根本的途径之一。基因的重 组并非基因本身的改变。二是由于突变，这是产生新的遗传基础的最 基本方式。这种突变是包括染色体的畸变，同时又包括基因突变，所 以又称由染色体的畸变和基因突变引起的变异为广义的突变。狭义的 突变专指基因突变又称为点突变。 一、基因突变的概念及原因 染色体某一基因位点发生了化学性质变化而变成它的等位基因， 这种变化称为基因突变，因为它只涉及基因部份的变化，一般说来是 基因质量的变化。例如：基因由 C→c，红→白，T→t，高→矮。 1971 年，美国马萨诸塞州的一个农家的羊群里出现了一只突变 的短腿而上弯曲的公羊，用它培育出绵羊安康品种。特点是一腿短， 不能跳跃一般的栅栏，便于管理。无角的海福特牛就是由突变的七头 无角公牛和母牛培育而成的。基因突变是新基因产生的方式，所以是 生物进化的最基本原料。60 年代，在辽宁的农村一高梁地里发现一 株高梁结很多穗，由此培育出——分枝大红穗高梁，金鱼——由古代 鲫鱼变来
基因突变的原因,认为是由内外因素引起基因组分的化学变化或 位置效应的结果。更具体的讲:染色体内一定位点的基因内的DNA 分子在某种条件的作用下发生结构及功能的改变,从而导致基因的突 变。基因是染色体上执引着一定功能的DNA片断,而DNA分子又 是染色体的基本组成部份,那么在基因的这一小段DNA分子长链上 四种核苷酸有正常排列的顺序,并且按着原来的顺序进行正常的复 制,从而保证了复制后的基因的一致性。如果DNA分子长链上四种 核苷酸任何一个发生变化,由此引起核苷酸排列顺序的变化;或在这 一小段中更微小的片段发生位置变化,即位置效应,则DNA分子将 按改变的样板进行复制,于是形成基因突变。 突变一词是由荷兰的 Devris所提出来的,他根据对月见单的研 究,在栽培的条件之下,经过四代传下的36351株后代中得到351株 变异,分属7个类型,约占总数的1%于是他把基因型大而明显的改 变现象称为突变。经过研究了解,他所发现的突变类型中有4个属于 染色体变异,两个是基因突变,还有一个是重组体 突变总是从一个基因变成它的等位基因,并且产生一种新的基因 型上的差异。例如:小麦的高杄变成矮杆,玉米的粉粒变成糯粒,棉 花的长果枝变成短果枝,野生型的细苗变成对链霉素的抗药型,以及 卷羽鸡和短腿安康羊等。这些在形成生理和代谢等方面表现的对性的 差异都是野生型发生突变的结果。基因突变是遗传学中的重要课题, 在理论上它对遗传物质的认识,对生物进化的理解都具有重要的意 义。在实践中,它不仅是诱变育种的理论基础,而且与环境的污染问
基因突变的原因，认为是由内外因素引起基因组分的化学变化或 位置效应的结果。更具体的讲：染色体内一定位点的基因内的 DNA 分子在某种条件的作用下发生结构及功能的改变，从而导致基因的突 变。基因是染色体上执引着一定功能的 DＮＡ片断，而ＤＮＡ分子又 是染色体的基本组成部份，那么在基因的这一小段ＤＮＡ分子长链上 四种核苷酸有正常排列的顺序，并且按着原来的顺序进行正常的复 制，从而保证了复制后的基因的一致性。如果ＤＮＡ分子长链上四种 核苷酸任何一个发生变化，由此引起核苷酸排列顺序的变化；或在这 一小段中更微小的片段发生位置变化，即位置效应，则 DNA 分子将 按改变的样板进行复制，于是形成基因突变。 突变一词是由荷兰的 Devris 所提出来的，他根据对月见单的研 究，在栽培的条件之下，经过四代传下的 36351 株后代中得到 351 株 变异，分属 7 个类型，约占总数的 1%于是他把基因型大而明显的改 变现象称为突变。经过研究了解，他所发现的突变类型中有 4 个属于 染色体变异，两个是基因突变，还有一个是重组体。 突变总是从一个基因变成它的等位基因，并且产生一种新的基因 型上的差异。例如：小麦的高杆变成矮杆，玉米的粉粒变成糯粒，棉 花的长果枝变成短果枝，野生型的细苗变成对链霉素的抗药型，以及 卷羽鸡和短腿安康羊等。这些在形成生理和代谢等方面表现的对性的 差异都是野生型发生突变的结果。基因突变是遗传学中的重要课题， 在理论上它对遗传物质的认识，对生物进化的理解都具有重要的意 义。在实践中，它不仅是诱变育种的理论基础，而且与环境的污染问
题的研究也有密切关系。 就基因突变的起源来讲又分为: 自发突变:凡是没有特殊的诱变条件,而是由于外界环境的自然 作用或生物体内的生理和生化变化而发生突变 诱发突变:由于专门的诱变因素,如各种化学药剂,辐射线,温 度的剧变或其它外界环境的影响下,引起的突变。 自发突变和人工诱变表现形式是没有原则上的区别的突变引起 表型的改变是多样的,从明显的表型特性的分析时,可以分为以下几 点 1.形态突变型:泛指造成外形改变的突变型,或称为可见突变。包 括豌豆株的高矮,籽粒的黄绿与圆皱,果蝇的长翅与残翅,红眼与白 眼以及细胞和菌落的形态颜色,噬菌体斑的大小和清晰程度。 2.致死突变型:能造成个体死亡或生活力的明显的下降的突变体 一个隐性致死的突变基因可以在二倍体生物中以杂全状态存在,如变 通果蝇染色体上的致死基因I,小家鼠的侏儒型基因d,以及高等植 物的白化基因b等,当它们处于纯合状态时或不具备显性等位基因 时,便导致个体的死亡,所以不能在单倍体中保存下来。 3.条件致死突变:在一定的条件之下,表现致死的效应而在另外的 条件下,能够生活的类型。如噬菌体T4的温度敏感型,突变型在25℃ 时能在E.cole宿主上正常生活,而在42℃时致死的 4.生化突变型:没有形态效应但导致某种代谢功能的改变的突变型, 最常见的是营养缺陷型,这种突变型表现为原来可以在基本培养基上
题的研究也有密切关系。 就基因突变的起源来讲又分为： 自发突变：凡是没有特殊的诱变条件，而是由于外界环境的自然 作用或生物体内的生理和生化变化而发生突变。 诱发突变：由于专门的诱变因素，如各种化学药剂，辐射线，温 度的剧变或其它外界环境的影响下，引起的突变。 自发突变和人工诱变表现形式是没有原则上的区别的突变引起 表型的改变是多样的，从明显的表型特性的分析时，可以分为以下几 点： 1．形态突变型：泛指造成外形改变的突变型，或称为可见突变。包 括豌豆株的高矮，籽粒的黄绿与圆皱，果蝇的长翅与残翅，红眼与白 眼以及细胞和菌落的形态颜色，噬菌体斑的大小和清晰程度。 2．致死突变型：能造成个体死亡或生活力的明显的下降的突变体。 一个隐性致死的突变基因可以在二倍体生物中以杂全状态存在，如变 通果蝇染色体上的致死基因 I，小家鼠的侏儒型基因 d，以及高等植 物的白化基因 b 等，当它们处于纯合状态时或不具备显性等位基因 时，便导致个体的死亡，所以不能在单倍体中保存下来。 3．条件致死突变：在一定的条件之下，表现致死的效应而在另外的 条件下，能够生活的类型。如噬菌体 T4的温度敏感型，突变型在 25℃ 时能在 E.cole 宿主上正常生活，而在 42℃时致死的。 4．生化突变型：没有形态效应但导致某种代谢功能的改变的突变型， 最常见的是营养缺陷型，这种突变型表现为原来可以在基本培养基上
生活而变成必须补充某种物质(如某种氨基酸)才能生长,微生物的 抗药性突变也是一类生化突变型。 第二节基因突变的频率和时期 突变体及突变频率 突变体:表现出突变性状的个体叫突变体。如水稻中的矮生型, 棉花中的短果枝,玉米中的糯性等性状都属于突变性状。 所谓突变频率是指突变体占观察总个体数的百分比。基因的突变 频率因不同的作物,同种作物不同的性状,以及不同的外界条件而存 在差异。但总的来讲:自发的突变频率较低,高等生物的自发突变约 为105-108,即十万至一亿个配子中只有一个配子发生突变。在低等 生物中比如细菌,基因的突变频率是1×10-4~1×10-10。变异幅度即 万到一百亿个细菌中可以看到一个突变体,人工诱发产生的突变频 率比自发性的突变率要提高百倍至千倍,下表可见:下表为玉米籽粒 7个基因的自发突变率。 基因表现的性 测定配子数观察到突变数每百万个配子中平均突变 R 子粒色 554.786 492.0 抑制色素的形成265391 106.0 Pr紫色 647.103 l1.0 su非甜粒 678.736 黄胚乳 1.745.280 744 饱满粒 2.469.285 Wx非糯性 1.203.74 7个基因的突变频率彼此间各不相同,R基因突变高,Sh突变率 极低,这两基因之间的突变率相差500倍。这种突变率的相差说明基 因之间的突变发生不是随机的,而是受一定的条件之下进行的。但是
生活而变成必须补充某种物质（如某种氨基酸）才能生长，微生物的 抗药性突变也是一类生化突变型。 第二节 基因突变的频率和时期 一、突变体及突变频率 突变体：表现出突变性状的个体叫突变体。如水稻中的矮生型， 棉花中的短果枝，玉米中的糯性等性状都属于突变性状。 所谓突变频率是指突变体占观察总个体数的百分比。基因的突变 频率因不同的作物，同种作物不同的性状，以及不同的外界条件而存 在差异。但总的来讲：自发的突变频率较低，高等生物的自发突变约 为 10-5 -10-8，即十万至一亿个配子中只有一个配子发生突变。在低等 生物中比如细菌，基因的突变频率是 1×10-4~1×10-10。变异幅度即 一万到一百亿个细菌中可以看到一个突变体，人工诱发产生的突变频 率比自发性的突变率要提高百倍至千倍，下表可见：下表为玉米籽粒 7 个基因的自发突变率。 基因 表现的性状 测定配子数 观察到突变数 每百万个配子中平均突变率 R 子粒色 554.786 273 492.0 I 抑制色素的形成 265.391 28 106.0 Pr 紫色 647.103 7 11.0 Su 非甜粒 1.678.736 4 2.4 Y 黄胚乳 1.745.280 4 2.2 Sh 饱满粒 2.469.285 3 1.2 Wx 非糯性 1.203.744 0 0 7 个基因的突变频率彼此间各不相同，R 基因突变高，Sh 突变率 极低，这两基因之间的突变率相差 500 倍。这种突变率的相差说明基 因之间的突变发生不是随机的，而是受一定的条件之下进行的。但是
各种生物基因的突变率在一定的条件之下又是稳定的 突变时期和部位:从理论上讲突变可以发生在个体发育的任 何一个时期,任何一个细胞,无论是体细胞和性细胞都可以发生突变。 一般来讲,性细胞对外界的环境敏感,易发生突变,特别是在减数分 裂的时期,对外界环境敏感性更强。而体细胞相对的比较稳定,所以 性细胞的突变率大于体细胞。 通常认为细胞内同源染色体上的等位基因突变是独立发生的,因 此当性细胞内一个隐性基因发生显性突变时,经过受精作用就可以在 后代个体中及时表现,如果发生隐性突变,由于等位基因的覆盖作用, 需要经过若干世代到隐性基因处于纯合状态时才能表现出来。而这种 突变体如果具有某些生物学优点时,便成为自然选择和人工选择的对 象,而在群体内繁殖增多起来。 体细胞突变在不同的组织中也是独立发生的。只有显性突变或纯 合的状态的隐性突变才能表现出来,这时在生物体内它可以和原来所 具有的性状一起出现镶嵌现象或称为嵌合体。嵌合范围的大小取决于 突变时期的早晚,突变发生的越早表现镶嵌的范围越大。果树的叶芽 若在早期发生突变,以后由这个芽可以长成一个变异的枝条,如果在 花芽分化时发生芽变,那么也可能在单一花序或只是一朵花上表现变 异,甚至这种变异只出现在一朵花或一个果实的某一部分上,象半红 半白的大丽菌的头状花序或紫茉莉和花朵以及半红半黄的番茄果实 等。由于突变了了的体细胞在生长能力上往往不如正常的细胞,因此 一般长势较弱甚至受到抑制而没有到发展。除了从突变的部分分化产
各种生物基因的突变率在一定的条件之下又是稳定的。 二、突变时期和部位：从理论上讲突变可以发生在个体发育的任 何一个时期，任何一个细胞，无论是体细胞和性细胞都可以发生突变。 一般来讲，性细胞对外界的环境敏感，易发生突变，特别是在减数分 裂的时期，对外界环境敏感性更强。而体细胞相对的比较稳定，所以 性细胞的突变率大于体细胞。 通常认为细胞内同源染色体上的等位基因突变是独立发生的，因 此当性细胞内一个隐性基因发生显性突变时，经过受精作用就可以在 后代个体中及时表现，如果发生隐性突变，由于等位基因的覆盖作用， 需要经过若干世代到隐性基因处于纯合状态时才能表现出来。而这种 突变体如果具有某些生物学优点时，便成为自然选择和人工选择的对 象，而在群体内繁殖增多起来。 体细胞突变在不同的组织中也是独立发生的。只有显性突变或纯 合的状态的隐性突变才能表现出来，这时在生物体内它可以和原来所 具有的性状一起出现镶嵌现象或称为嵌合体。嵌合范围的大小取决于 突变时期的早晚，突变发生的越早表现镶嵌的范围越大。果树的叶芽 若在早期发生突变，以后由这个芽可以长成一个变异的枝条，如果在 花芽分化时发生芽变，那么也可能在单一花序或只是一朵花上表现变 异，甚至这种变异只出现在一朵花或一个果实的某一部分上，象半红 半白的大丽菌的头状花序或紫茉莉和花朵以及半红半黄的番茄果实 等。由于突变了了的体细胞在生长能力上往往不如正常的细胞，因此 一般长势较弱甚至受到抑制而没有到发展。除了从突变的部分分化产
生性细胞,再通过有性繁殖传留给后代外,多数以无性繁殖方法将突 变保留下来。许多植物“芽变”。都是体细胞突变产生的,当发现优 良的芽变后通常及时的扦插、压条或嫁接等无性繁殖方法预以保留, 进而培育新品种。在只能进行有性繁殖而且性原始细胞早期已经分化 的生物类型中,体细胞突变无论在生物的进化或育种实践上都是无意 义的。 突变的发生,往往受到生物体内在生理生化状态以及外界环境条 件(包括温度、营养、化学物质和自然界的辐射)的影响,其中生物 的年龄及温度的影响比较明显。比如在诱变的条件下,一般在0-25℃ 的范围之内,每增加10℃突变率将提高2倍以上,反之温度降低到 0℃,也有所增加,在老龄种子的细胞内常产生自发诱变剂(代谢产 物),因而提高突变率,例如贮存6-7年的大麦种子经射线处理,突 变率比新种子提高15倍,在种子的提取物普便获得一些类似自然突 变的幼苗,苏联的一个学者认为:种子老化所发笔的突变,在数量上 常可以超过任何超诱变剂的作用 通常生物体的自发突变率是很低的,这反映了物种和基因的相对 稳定性,但也有一些基因是比较容易发生突变,并且在性细胞和体细 胞和体细胞中广泛的存在,例如:玉米、牵牛花,磊丽菊和紫茉莉等 植物的胚乳,叶片和花瓣等部分常表现不同花斑,这些比一般易于突 变的基因称为易变基因。 有些基因由于受到其它基因(或遗传物质)直接或间接作用也变 弱失去稳定性。据研究表明,玉米的叶片和其它部分的颜色是由三个
生性细胞，再通过有性繁殖传留给后代外，多数以无性繁殖方法将突 变保留下来。许多植物“芽变”。都是体细胞突变产生的，当发现优 良的芽变后通常及时的扦插、压条或嫁接等无性繁殖方法预以保留， 进而培育新品种。在只能进行有性繁殖而且性原始细胞早期已经分化 的生物类型中，体细胞突变无论在生物的进化或育种实践上都是无意 义的。 突变的发生，往往受到生物体内在生理生化状态以及外界环境条 件（包括温度、营养、化学物质和自然界的辐射）的影响，其中生物 的年龄及温度的影响比较明显。比如在诱变的条件下，一般在 0-25℃ 的范围之内，每增加 10℃突变率将提高 2 倍以上，反之温度降低到 0℃，也有所增加，在老龄种子的细胞内常产生自发诱变剂（代谢产 物），因而提高突变率，例如贮存 6-7 年的大麦种子经射线处理，突 变率比新种子提高 15 倍，在种子的提取物普便获得一些类似自然突 变的幼苗，苏联的一个学者认为：种子老化所发笔的突变，在数量上 常可以超过任何超诱变剂的作用。 通常生物体的自发突变率是很低的，这反映了物种和基因的相对 稳定性，但也有一些基因是比较容易发生突变，并且在性细胞和体细 胞和体细胞中广泛的存在，例如：玉米、牵牛花，磊丽菊和紫茉莉等 植物的胚乳，叶片和花瓣等部分常表现不同花斑，这些比一般易于突 变的基因称为易变基因。 有些基因由于受到其它基因（或遗传物质）直接或间接作用也变 弱失去稳定性。据研究表明，玉米的叶片和其它部分的颜色是由三个
互补基因A,C,和R控制的。当这三个基因都是显性时(A-CR) 表现为红色,缺少其中任何一个显性基因则为绿色。后来发现一种 aC-R的个体表现为花斑的颜色。经研究知道,这是由于一个D基 因对第3染色体上的a基因的作用,使a突变为A分散在植株上斑点 细胞内造成的现象,已知Dt是位于玉米第9染色体上的一个基因, 它除去有改变a基因的突变力外,没有其它作用,而隐性基因dt是 不能使a突变为A的,这种能影响其它基因的稳定性的促进突变的 基因,即称为“增变基因”。 第三节基因突变的特征 、突变的重演性 (同种突变可以在同种生物的不同个体间多次发生)同种生物相 同的基因突变可以在不同的个体间重复出现的现象叫突变的重演性。 个基因发生突变以后仍可以再次发生,同一种突变在相似的条件之 下可以再次发生。例如:决定玉米籽粒性状的7个基因中有6个基因 的突变体可以在多次试验中重复的观察到,而且突变的频率相似。高 杆水稻在辐射诱变时,总会出现一定比例的矮杆水稻,迟熟品种在辐 射后会出现一定比例的早熟类型,这说明的突变的重演性。 、突变的可逆性 突变是可逆的,由显性突变变为隐性:A→a,称为正向突变; 反之由隐性突变变为显性突变:a→A称为反突变。Aa,正突变 的频率大于反突变率,因此在自然界中出现的突变多为隐性性状。但 也并不排斥反突变率大于正向突变率或相等的情况。果蝇分叉刚毛基
互补基因 A，C，和 R 控制的。当这三个基因都是显性时（A-C-R） 表现为红色，缺少其中任何一个显性基因则为绿色。后来发现一种 aa-C-R 的个体表现为花斑的颜色。经研究知道，这是由于一个 Dt 基 因对第 3 染色体上的 a 基因的作用，使 a 突变为 A 分散在植株上斑点 细胞内造成的现象，已知 Dt 是位于玉米第 9 染色体上的一个基因， 它除去有改变 a 基因的突变力外，没有其它作用，而隐性基因 dt 是 不能使 a 突变为 A 的，这种能影响其它基因的稳定性的促进突变的 基因，即称为“增变基因”。 第三节 基因突变的特征 一、突变的重演性 （同种突变可以在同种生物的不同个体间多次发生）同种生物相 同的基因突变可以在不同的个体间重复出现的现象叫突变的重演性。 一个基因发生突变以后仍可以再次发生，同一种突变在相似的条件之 下可以再次发生。例如：决定玉米籽粒性状的 7 个基因中有 6 个基因 的突变体可以在多次试验中重复的观察到，而且突变的频率相似。高 杆水稻在辐射诱变时，总会出现一定比例的矮杆水稻，迟熟品种在辐 射后会出现一定比例的早熟类型，这说明的突变的重演性。 二、突变的可逆性 突变是可逆的，由显性突变变为隐性：A→a，称为正向突变； 反之由隐性突变变为显性突变：a→A 称为反突变。A 正向 a，正突变 的频率大于反突变率，因此在自然界中出现的突变多为隐性性状。但 也并不排斥反突变率大于正向突变率或相等的情况。果蝇分叉刚毛基
因突变在正反两个方向上的突变次数则几乎相等,突变的可逆性从事 实上表明基因突变毕竞是以基因内部化学组成的变化为基础,作为遗 传学物质的DNA分子中一个碱基的改变就可以引起一个基因突变, 由此可知突变不是遗传物质的缺失千百万的否则便不可能性发生回 复突变了。应指出突变是可逆的,也是它区别于其它变异,如:基因 重组和染色体畸变的特点之一。 还应指出:遗传学上把野生基因型向其一方向突变称为正突变 多数情况下,反向突变不是向野生型基因回复突变,而是向另一个非 等位基因正突变。原因是这个非等位基因抑制了前一个突变效应的表 现,这种突变称为上位性突变,这种基因称为上位性基因。 基因突变的多向性 基因突变可以向多方向进行,一个基因A可以突变为aa2a3等, 它们在生理功能和性状表现上各不相同。遗传试验表明,它们和A 基因之间以及他们彼此之间都存在着对性关系,这可以从它们和原始 体A型个体杂交或彼此杂交的F2个体具有显隐关系,并且呈现3:1 或1:2:1的分离比例来得到证明,说明它们都是来源于同一基因位 点的突变,因此遗传学上将位于同一基因位点上各个等位基因称为复 等位基因,这些复等位基因可以从野生型突变发生,也可以是由其中 任何一个突变型来源的 Aa a- aj a3 复等位基因的特点是
因突变在正反两个方向上的突变次数则几乎相等，突变的可逆性从事 实上表明基因突变毕竟是以基因内部化学组成的变化为基础，作为遗 传学物质的 DNA 分子中一个碱基的改变就可以引起一个基因突变， 由此可知突变不是遗传物质的缺失千百万的否则便不可能性发生回 复突变了。应指出突变是可逆的，也是它区别于其它变异，如：基因 重组和染色体畸变的特点之一。 还应指出：遗传学上把野生基因型向其一方向突变称为正突变。 多数情况下，反向突变不是向野生型基因回复突变，而是向另一个非 等位基因正突变。原因是这个非等位基因抑制了前一个突变效应的表 现，这种突变称为上位性突变，这种基因称为上位性基因。 三、基因突变的多向性 基因突变可以向多方向进行，一个基因 A 可以突变为 a1,a2,a3等， 它们在生理功能和性状表现上各不相同。遗传试验表明，它们和 A 基因之间以及他们彼此之间都存在着对性关系，这可以从它们和原始 体 A 型个体杂交或彼此杂交的 F2个体具有显隐关系，并且呈现 3：1 或 1：2：1 的分离比例来得到证明，说明它们都是来源于同一基因位 点的突变，因此遗传学上将位于同一基因位点上各个等位基因称为复 等位基因，这些复等位基因可以从野生型突变发生，也可以是由其中 任何一个突变型来源的。 a1 A a A a1 A a2 a2 a3 复等位基因的特点是：
1.复等位基因组的任何一个成员都是从突变产生的直接由野生突变 而来或由该组任何一个成员突变而来 2.复等位基因的任何一个成员都可以发生正反两个方向的突变。 3.不同基因位点的复位基因数目不等。 4.复等位基因的每个成员都有自己的突变频率 5.一组复等位基因存在于一个生物群体内,在二倍体生物体内,只 能占有复等位基因中的两个成员,即Aa1,a1a2a2a, 6.一组复等位基因的成员影响到同一性状,使它们表现出多效应的现 象 烟草中已经发现15个自交不孕(自交不亲和:是指自花授粉不 结实而株间受粉却能结实的现象。)的复等位基因SS2SS4.…挖控制 在花粉的不结实性。实验表明:具有某一基因的花粉不能在具有同一 基因的柱头上萌发,即自交不孕,但是在不同基因型的株间却能结实。 SS1×SS1无实际SS2×S2S3只得SS3,S2S3的种子 S1S2×S3S4→S1S3,S1S4,SS3,S2'S4种子 人类的ABO血型是一组复等位基因。它们是由3个复等位基因 决定的即Ⅳ,P,iⅠAB对i都为显性。Ⅰ^B之间都表现作用称共显性 它们组成的六种基因型呈现4种表现型: 人类血型遗传型 血型 基因型 IAlAIAi
1．复等位基因组的任何一个成员都是从突变产生的直接由野生突变 而来或由该组任何一个成员突变而来。 2．复等位基因的任何一个成员都可以发生正反两个方向的突变。 3．不同基因位点的复位基因数目不等。 4．复等位基因的每个成员都有自己的突变频率。 5．一组复等位基因存在于一个生物群体内，在二倍体生物体内，只 能占有复等位基因中的两个成员，即 Aa1,a1a2,a2a3…… 6.一组复等位基因的成员影响到同一性状，使它们表现出多效应的现 象。 烟草中已经发现 15 个自交不孕（自交不亲和：是指自花授粉不 结实而株间受粉却能结实的现象。）的复等位基因 S1S2S3S4……控制 在花粉的不结实性。实验表明：具有某一基因的花粉不能在具有同一 基因的柱头上萌发，即自交不孕，但是在不同基因型的株间却能结实。 S1S1×S1S1无实际 S1S2×S2S3 只得 S1S3，S2S3 的种子 S1S2×S3S4→S1S3，S1S4，S2S3，S2S4种子 人类的 ABO 血型是一组复等位基因。它们是由 3 个复等位基因 决定的即 I A，I B，i,IA,IB对 i 都为显性。I AI B之间都表现作用称共显性。 它们组成的六种基因型呈现 4 种表现型： 人类血型遗传型 血型 基因型 O ii A I AI A,I Ai
B AB P:♀0×O♂ P:♀AB×O♂O IABB×il a B 应指出基因突变的多向性是相对的,并不是可以发生任意突变 这主要由于突变的方向首先受到构成基因本身的化学物质的制约 种分子是不可能无限制的转化成其他分子 四.突变的平行性 凡是亲缘关系相近的物种经常发生非常相似的基因突变,称为平 等突变。有人称为这种变异为基因突变的同型系。遗传变异相似的种 属有相似的遗传变异系。这种规律相当准确。因此了解到一个种属内 某种变异就可以预见到其他相近的种属内存在有相似的类型,亲缘关 系越近所产生的变异越是相似的。如在小麦,玉米,水稻等禾本科的 作物之内都会找到早熟,中熟,晚熟等熟期的变化。突变的这种平等 性对于我们研究种间的亲缘关系,进行过程及人工定向诱变都具有 定的意义。 五、突变的有害性和有利性 研究证明:无论是自发的,还是诱发的突变,有害的居多,有利 的属少。例如:不孕,围棋形,致死等都属于有害的突变。早熟抗病 属于有利突变。极端致死突变是有害突变的极端类型。例如玉米中
B I BI B,I Bi AB I AI B P: ♀O×O♂ P:♀AB×O♂O F: O IAI B×ii I Ai IBi A B 应指出基因突变的多向性是相对的，并不是可以发生任意突变。 这主要由于突变的方向首先受到构成基因本身的化学物质的制约。一 种分子是不可能无限制的转化成其他分子。 四．突变的平行性 凡是亲缘关系相近的物种经常发生非常相似的基因突变，称为平 等突变。有人称为这种变异为基因突变的同型系。遗传变异相似的种 属有相似的遗传变异系。这种规律相当准确。因此了解到一个种属内 某种变异就可以预见到其他相近的种属内存在有相似的类型，亲缘关 系越近所产生的变异越是相似的。如在小麦，玉米，水稻等禾本科的 作物之内都会找到早熟，中熟，晚熟等熟期的变化。突变的这种平等 性对于我们研究种间的亲缘关系，进行过程及人工定向诱变都具有一 定的意义。 五、突变的有害性和有利性 研究证明：无论是自发的，还是诱发的突变，有害的居多，有利 的属少。例如：不孕，围棋形，致死等都属于有害的突变。早熟抗病 属于有利突变。极端致死突变是有害突变的极端类型。例如玉米中一
