第九章染色体数目变异 第一节染色体组及倍数变异 、染色体组及整倍性变异 )染色体组的概念 在自然界中,每种生物都有一定数目的染色体,而且体细胞内的 染色体数目等于性细胞的两倍,但细胞学和遗传学的研究得之,每个 生物体细胞内的染色体并不是零乱的无序的排列,而是分成若干个 组。每个组内包含有一定数目的染色体。在各组内每条染色体形态和 结构种不相同。即一条一个样。但它们包含有机体生长发育所必须的 全部遗传物质并能以完整协调的方式来发生作用,构成一个协调平衡 的基因体系,在一个组内,缺少任何一条染色体,就会有可能影响正 常的生理活动。 所谓染色体组,是指生物细胞内所含有的最基本的染色体所形成 的组,对于二倍体生物来说,即来自二倍体的全部染色体,它是包括 定数目,一定形态结构和一定基因组的染色体群,每个染色体组所 包含的染色体数称为染色体基数。可以用X来表示,有时也用n来 表达。染色体组内的染色体基数等于配子体内的染色体数时n=X。 对于多倍体来说,配子内染色体数目不等于染色体基数,二倍体 中配子内的染色体数等于染色体基数 例:玉米2n=20n=x=10 大豆2n=40n=x=20 水稻2n=24n=x=12
第九章 染色体数目变异 第一节染色体组及倍数变异 一、染色体组及整倍性变异 （一）染色体组的概念 在自然界中，每种生物都有一定数目的染色体，而且体细胞内的 染色体数目等于性细胞的两倍，但细胞学和遗传学的研究得之，每个 生物体细胞内的染色体并不是零乱的无序的排列，而是分成若干个 组。每个组内包含有一定数目的染色体。在各组内每条染色体形态和 结构种不相同。即一条一个样。但它们包含有机体生长发育所必须的 全部遗传物质并能以完整协调的方式来发生作用，构成一个协调平衡 的基因体系，在一个组内，缺少任何一条染色体，就会有可能影响正 常的生理活动。 所谓染色体组，是指生物细胞内所含有的最基本的染色体所形成 的组，对于二倍体生物来说，即来自二倍体的全部染色体，它是包括 一定数目，一定形态结构和一定基因组的染色体群，每个染色体组所 包含的染色体数称为染色体基数。可以用 X 来表示，有时也用 n 来 表达。染色体组内的染色体基数等于配子体内的染色体数时 n=X。 对于多倍体来说，配子内染色体数目不等于染色体基数，二倍体 中配子内的染色体数等于染色体基数。 例：玉米 2n=20 n=x=10 大豆 2n=40 n=x=20 水稻 2n=24 n=x=12
小麦2n=42n≠xn=21x=7 为什么小麦的基数为X=7而不是N呢?即N=21。因为小麦配子 之中N=21条染色体来自三个不同的物种,其中每一个物种中有7条 染色体,所以小麦的N=21,包括3个染色体组,所以配子之间的染 色体组数为3,那么二倍体体细胞内的染色体组数为6。每组内的X=7 条染色体。例如:普通小麦的形成这里必须指出;因为N是指配子 中的染色体数,X是指同一属中各物种共同的最基本的一组染色体组 的基数,所以在二倍体生物中,N=X,在多倍体生物中N≠X,所以 Ⅹ和N是否通用必须对该生物进行具体的染色体组型分析。所谓组型 又称为核型;是指一种生物细胞核内核分裂中期时染色体数目,大小 和形态特征的总和,称为该生物的染色体的组型或核型。一般来看, 在研究性细胞和体细胞之间的关系时多用2N和N之间的关系来表示 在研究染色体组之间的关系时多用2N=NX的关系来表示。例如:我们 说小麦是二倍体是指体细胞和性细胞之间的关系来说。严格的讲;这 是不对的。我们说小麦是六倍体是从染色体组的关系角度来讲。因为 小麦有6个染色体组,普通小麦染色体数2N=426XX=7小麦从遗传 组成的角度来看为异源六倍体 (二)染色体的整倍性 凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异。由于各种生 物的来源不同,因而细胞核内可以具有一个或一个以上的完整的染色 体组的完整倍数,即染色体的整倍性变异。 粒小麦2n=142n=2x
小麦 2n=42 n≠x n=21 x=7 为什么小麦的基数为 X=7 而不是 N 呢？即 N=21。因为小麦配子 之中 N=21 条染色体来自三个不同的物种，其中每一个物种中有 7 条 染色体，所以小麦的 N=21，包括 3 个染色体组，所以配子之间的染 色体组数为 3，那么二倍体体细胞内的染色体组数为 6。每组内的 X=7 条染色体。例如：普通小麦的形成这里必须指出；因为 N 是指配子 中的染色体数，X 是指同一属中各物种共同的最基本的一组染色体组 的基数，所以在二倍体生物中，N=X，在多倍体生物中 N≠X，所以 X 和 N 是否通用必须对该生物进行具体的染色体组型分析。所谓组型 又称为核型；是指一种生物细胞核内核分裂中期时染色体数目，大小 和形态特征的总和，称为该生物的染色体的组型或核型。一般来看， 在研究性细胞和体细胞之间的关系时多用2N 和N 之间的关系来表示； 在研究染色体组之间的关系时多用 2N=NX 的关系来表示。例如：我们 说小麦是二倍体是指体细胞和性细胞之间的关系来说。严格的讲；这 是不对的。我们说小麦是六倍体是从染色体组的关系角度来讲。因为 小麦有 6 个染色体组，普通小麦染色体数 2N=42=6X X=7 小麦从遗传 组成的角度来看为异源六倍体。 （二）染色体的整倍性 凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异。由于各种生 物的来源不同，因而细胞核内可以具有一个或一个以上的完整的染色 体组的完整倍数，即染色体的整倍性变异。 一粒小麦 2n=14 2n=2x
二粒小麦2n=282n=4x 普通小麦(异源六倍体)2n=422n=6x 结论:1.凡是细胞核内具有一个染色体组的生物称为一倍体,A(A 代表一个染色体组)。2凡是细胞核内具有二个染色体组的生物体称 为二倍体。AA(自然界中多为二倍体)3.凡是细胞核内染色体组多 于2个的物种称为多倍体。AAA,AAAA, AABBDD。 AAAAA。 凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异 整倍体的同源性和异源性 整倍体从来源上来看又分为同源性和异源性的多倍体 (一)同源多倍体 凡是细胞核内的染色体组起源于同一物种的多倍体,称为同源多倍 体。特点是:A核内染色体组成是由同一染色体组的多次加倍而成 B同源染色体在核子内不是两两成对出现(以Ⅱ体形式),而是三个 或四个成组(以Ⅲ或Ⅳ形式)的出现。C每个染色体组的组型相同。 二倍体(ABCD)(ABCD)加倍得,A,B,C,D代表不同的染 色体。 同源四倍体(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD) 联会时的情况也不相同。 二倍体:4个Ⅱ(二价体)同源四倍体:4个Ⅳ(四价体) 现在人为的获得同源四倍体有水稻,大麦,桑茶,葡萄等。 (二)异源多倍体 凡是细胞核内的染色体组起源于不同的物种的多倍体叫做异源
二粒小麦 2n=28 2n=4x 普通小麦（异源六倍体）2n=42 2n=6x 结论：1.凡是细胞核内具有一个染色体组的生物称为一倍体，A（A 代表一个染色体组）。2.凡是细胞核内具有二个染色体组的生物体称 为二倍体。AA（自然界中多为二倍体）3.凡是细胞核内染色体组多 于 2 个的物种称为多倍体。AAA，AAAA，AABBDD。AAAAA。 凡是以染色体组基数为基础的变异称为整倍性变异。 二、整倍体的同源性和异源性 整倍体从来源上来看又分为同源性和异源性的多倍体。 （一）同源多倍体： 凡是细胞核内的染色体组起源于同一物种的多倍体，称为同源多倍 体。特点是：A 核内染色体组成是由同一染色体组的多次加倍而成。 B 同源染色体在核子内不是两两成对出现（以Ⅱ体形式），而是三个 或四个成组（以Ⅲ或Ⅳ形式）的出现。C 每个染色体组的组型相同。 二倍体（ABCD）（ABCD）加倍得，A，B，C，D 代表不同的染 色体。 同源四倍体（ABCD）（ABCD）（ABCD）（ABCD） 联会时的情况也不相同。 二倍体：4 个Ⅱ（二价体）同源四倍体：4 个Ⅳ（四价体） 现在人为的获得同源四倍体有水稻，大麦，桑茶，葡萄等。 （二）异源多倍体 凡是细胞核内的染色体组起源于不同的物种的多倍体叫做异源
多倍体。其特点是:A细胞核内的染色体组成是由两个或两个以上不 同的染色体组的一次加倍而成,B在异源多倍体内,染色体的组型是 不完全相同,它们是由染色体组不同的几个二倍体合并起来的多倍 体 PP(ABCD)(ABCD)×qq(A'’B’C’D’)(A’B’C’D’) Pq(ABCD)(A’B’C’D’) 加倍 PPq(ABCD)(ABCD)(A’B’C’D’)(A’B’C’D’) 联会即为8Ⅱ(8个二价体) 同理:异源六倍体是由染色体组不同的三个二倍体合并起来的多倍 体。由异源多倍体加倍即可以得到同源异源多倍体。 例如:异源四倍体2N-4X=AABB染色体加倍形成同源异源八倍体 2N=8X=AAAABBBB 非整倍体 染色体数目除了以染色体组为单位变异外,每组内的染色体数目 也可以发生变化 细胞核内染色体数不是基数的完整倍数的个体称为非整倍体。非 整倍体是染色体数目变异的另一种形成,是一个组内个别染色体数目 的增加或减少,在非整倍体的范围之内,又常常把染色体数目多于典 型合子数目的个体称为超倍体,把染色体数目少于典型合子内染色体 数目的称为亚倍体。非整倍体的变化是多种多样的,有代表性的有以 下几种,在正常的二倍体的基础上变化分为
多倍体。其特点是：A 细胞核内的染色体组成是由两个或两个以上不 同的染色体组的一次加倍而成，B 在异源多倍体内，染色体的组型是 不完全相同，它们是由染色体组不同的几个二倍体合并起来的多倍 体。 PP（ABCD）（ABCD）×qq（A’B’C’D’） （A’B’C’D’） Pq（ABCD）（A’B’C’D’） 加倍 PPqq（ABCD）（ABCD）（A’B’C’D’）（A’B’C’D’） 联会即为 8Ⅱ（8 个二价体） 同理：异源六倍体是由染色体组不同的三个二倍体合并起来的多倍 体。由异源多倍体加倍即可以得到同源异源多倍体。 例如：异源四倍体 2N=4X=AABB 染色体加倍形成同源异源八倍体。 2N=8X=AAAABBBB 三、非整倍体 染色体数目除了以染色体组为单位变异外，每组内的染色体数目 也可以发生变化。 细胞核内染色体数不是基数的完整倍数的个体称为非整倍体。非 整倍体是染色体数目变异的另一种形成，是一个组内个别染色体数目 的增加或减少，在非整倍体的范围之内，又常常把染色体数目多于典 型合子数目的个体称为超倍体，把染色体数目少于典型合子内染色体 数目的称为亚倍体。非整倍体的变化是多种多样的，有代表性的有以 下几种，在正常的二倍体的基础上变化分为：
单体:如果某个体一个染色体组内缺少一个染色体,体细胞 内的染色体数为2N-1,这种生物为单体,核型为(ABCD)(ABC) 2.缺体:如某二倍体的染色体组内缺少一对同源染色体,体细 胞内染色体数为2N-(2)。这种生物为缺体,核型为(ABC)(ABC) 3.三体:某二倍体的染色体组内增加了一条染色体,体细胞内 的染色体数目为2N+1的个体,称为三体,核型为(ABCD)(ABCD)A= 4.四体:某二倍体的染色体组内增加了两条相同的染色体,体 细胞内的染色体数为2N+2(1)的生物体称为四体。核型为(ABCD) (ABCD )AA 5.双三体:如果两对同源染色体和增加一个成员,体细胞内的 染色体数目为2N+1+1的生物体为双三体,核型为(ABCD)(ABCD)AB 6.双单体:如果两对同源染色体都各减少了一条染色体的单体 称为双单体。核型为2N-1-1 为了同各种非整倍体区别,通常把正常的地倍体称为双体。亚倍 体:细胞核内的染色体数少于典型的核子内的染色体数。这样的非整 倍体,称为亚倍体。对于亚倍体来说,它不存在于二倍体生物中,而 只存在于多倍体生物中。 超倍体:细胞核内的染色体数多于典型的核子枘的染色体数这样 的非整倍体,称为超倍体。可存在于多种生物中,如二倍体生物中, 多倍体生物中
1．单体：如果某个体一个染色体组内缺少一个染色体，体细胞 内的染色体数为 2N-1，这种生物为单体，核型为（ABCD）（ABC）====- 2．缺体：如某二倍体的染色体组内缺少一对同源染色体，体细 胞内染色体数为 2N-（2）。这种生物为缺体，核型为（ABC）（ABC） === 3．三体：某二倍体的染色体组内增加了一条染色体，体细胞内 的染色体数目为 2N+1 的个体，称为三体，核型为（ABCD）（ABCD）A=== ≡ 4．四体：某二倍体的染色体组内增加了两条相同的染色体，体 细胞内的染色体数为 2N+2（1）的生物体称为四体。核型为（ABCD） （ABCD）AA 5．双三体：如果两对同源染色体和增加一个成员，体细胞内的 染色体数目为 2N+1+1 的生物体为双三体，核型为（ABCD）（ABCD）AB 6．双单体：如果两对同源染色体都各减少了一条染色体的单体 称为双单体。核型为 2N-1-1 为了同各种非整倍体区别，通常把正常的地倍体称为双体。亚倍 体：细胞核内的染色体数少于典型的核子内的染色体数。这样的非整 倍体，称为亚倍体。对于亚倍体来说，它不存在于二倍体生物中，而 只存在于多倍体生物中。 超倍体：细胞核内的染色体数多于典型的核子枘的染色体数这样 的非整倍体，称为超倍体。可存在于多种生物中，如二倍体生物中， 多倍体生物中
单体2N-1 体2N+1 亚倍体缺体2N-2 超倍体双三体2N+1+1 双单体2N-1-1 四体2N+2 不讲女人先天性卵巢发育不全,性染色体为单体A+X0 男人先天性睾丸发育不体性染色体为三体,AA+XY 附录:各种染色体数量变异的类别,名称及染色体组成图。 种类染色体数量变异的类别,名称及染色体组成 单倍体 染色体组数 CABCD) 整倍二倍体 (ABCD )(ABCD) 体三倍体 (ABCD )(ABCD)(ABCD) 同源四倍体4X CABCD )(ABCD )(ABCD)(ABCD) 异源四倍体4X或2X (ABCD)(ABCD)(A'B'C'D') (A’B’C’D’) 非整单体 (ABCD )(ABC) 倍体缺体 2N-2(1) CABC)(ABC 双单体 2N-1-1 (ABCD)(AB) 体 2N+1 (ABCD )(ABCD)A 双三体 2N+(1)+1 (ABCD)(ABCD) 四体 2N+2(1) (ABCD)(ABCD)A 类别名称 表示符号 染色体变化叫ABCD四个非同源 染色体组成一个染色体组 *习惯用N代表染色体组,但具体分析时注意N和Ⅹ之间的区别。 *ABCD表示和ABCD来自不同物种的四个染色体 非整倍体染色体变异模式图 A.‖之SS 二倍体(双体) B.|氵氵SS 单体2N-1 缺体2N-2 D.‖≥SS。。 三体2N+1 E.‖氵氵SS。 四体2N+2
单体 2N-1 三体 2N+1 亚倍体 缺体 2N-2 超倍体 双三体 2N+1+1 双单体 2N-1-1 四体 2N+2 不讲女人先天性卵巢发育不全，性染色体为单体 AA+XO 男人先天性睾丸发育不体性染色体为三体，AA+XXY 附录：各种染色体数量变异的类别，名称及染色体组成图。 种类染色体数量变异的类别，名称及染色体组成 单倍体 染色体组数 （ABCD） 整 倍 体 二倍体 三倍体 同源四倍体 异源四倍体 2X 3X 4X 4X 或 2X （ABCD）（ABCD） （ABCD）（ABCD）（ABCD） （ABCD）（ABCD）（ABCD）（ABCD） （ABCD）（ABCD）（A’B’C’D’） （A’B’C’D’） 非 整 倍体 单体 缺体 双单体 2N-1 2N-2（1） 2N-1-1 （ABCD）（ABC） （ABC）（ABC） （ABCD）（AB） 三体 双三体 四体 2N+1 2N+（1）+1 2N+2（1） （ABCD）（ABCD）A （ABCD）（ABCD）AB （ABCD）（ABCD）AA 类别 名称 表示符号 染色体变化叫 ABCD 四个非同源 染色体组成一个染色体组 *习惯用 N 代表染色体组，但具体分析时注意 N 和 X 之间的区别。 *A ’ B ’ C ’ D ’表示和 ABCD 来自不同物种的四个染色体 非整倍体染色体变异模式图 A.‖ SS 。。 二倍体（双体） B.∣ SS 。。 单体 2N-1 C. ‖ SS 。。 缺体 2N-2 D．‖ SS 。。。 三体 2N+1 E．‖ SS 。。。。 四体 2N+2
F.‖SS 双三体2N+1+1 异种染色体添加 H.‖SS 异种染色体置换 同源多倍体在被子植物中占有1/3,禾本科植物中占有3/4,栽培植 物中的土豆2n=48=4XX=12 四倍体 花生2n=48=4XX=10 香蕉2n=48=4XX=11三倍体 甜菜,无籽西瓜 第二节同源多倍体 同源多倍体的形态特征 来源相同并且具有超过两个以上的染色体组的植物称为同源多 倍体。与二倍体比较,同源多倍体有其本身的特征。 (一)形态上的巨大性 多倍体的整个体型较之二倍体巨大,茎叶较粗壮,叶色深而叶片 厚叶片上的气孔,花朵,花粉粒,和果实都较大。因此常用气孔和花 粉粒来作为鉴别多倍体的标志。由于多倍体这种营养器官的巨大性, 从而为生产利用创造了良好的条件。如三倍体甜菜的块根的产量比普 通的二倍体高达40-50%,三倍体的白杨比二倍体的白杨长速快两倍。 所以世界上普遍釆用三倍体甜菜来代替二倍体的甜菜。但是在株高, 分枝数,叶片数等方面没有明显的差异。 (二)增进品质 四倍体与二倍体比较,含有较高的蛋白质,维生素,碳水化合物
F．‖ SS 。。。 双三体 2N+1+1 G．‖ SS 。。.. 异种染色体添加 H．‖ SS 。。 异种染色体置换 同源多倍体在被子植物中占有 1/3，禾本科植物中占有 3/4，栽培植 物中的土豆 2n=48=4X X=12 四倍体 花生 2n=48=4X X=10 香蕉 2n=48=4X X=11 三倍体 甜菜，无籽西瓜 第二节同源多倍体 一、同源多倍体的形态特征 来源相同并且具有超过两个以上的染色体组的植物称为同源多 倍体。与二倍体比较，同源多倍体有其本身的特征。 （一）形态上的巨大性 多倍体的整个体型较之二倍体巨大，茎叶较粗壮，叶色深而叶片 厚叶片上的气孔，花朵，花粉粒，和果实都较大。因此常用气孔和花 粉粒来作为鉴别多倍体的标志。由于多倍体这种营养器官的巨大性， 从而为生产利用创造了良好的条件。如三倍体甜菜的块根的产量比普 通的二倍体高达 40-50%，三倍体的白杨比二倍体的白杨长速快两倍。 所以世界上普遍采用三倍体甜菜来代替二倍体的甜菜。但是在株高， 分枝数，叶片数等方面没有明显的差异。 （二）增进品质 四倍体与二倍体比较，含有较高的蛋白质，维生素，碳水化合物
(1)小黑麦(异源八倍体)的蛋白质含量为16%,小麦为13%,黑麦 为10%。 (2)三倍体甜菜的含糖量比二倍体甜菜高14.9%,而且块根内含氮 素,极少可以简化加Ⅰ的程序,提高含糖量 3)水稻的四倍体蛋白为9-12%,2倍体蛋白为6-8% (4)四倍体水稻的种子的千粒重比二倍体增加50% (5)4N的黄玉米比2N的黄玉米的拟胡萝卜含是提高43% (6)4N的橡胶单的含胶量比2N的高60% (三)提高抗逆性 小黑麦是异源八倍体,小黑麦对白粉病完全是免疫。并且具有耐 瘠薄,抗逆性强的特点,现在我国的西南,西北高寒地区(山区)推 广。三倍体的茶树和桑树能抗寒冷。抗旱,抗病的能力増强 (四)可获无籽的果实 由于种子得不到发育,只留有痕迹,便于食用。还有无籽的西瓜, 葡萄令人喜爱 (五)在生长发育方面,多倍体的植物表现生育期延长,成熟较晚的 特点,有时表现出较高的不育性,结实率很低,有的甚至不能结实。 因而自然界的同源多倍体,大多数呈现无性繁殖系或是多年和的植 物。据现在的资料:在已发现的所有的植物中,除去个别的可疑的情 况外,几乎没有一种是自然存在的同源多倍体。目前存在的同源多倍 体都是近30年人工创造和人工保存的。人工创造的多倍体,在育种 上很少达之正常的育性水平
（1）小黑麦（异源八倍体）的蛋白质含量为 16%，小麦为 13%，黑麦 为 10%。 （2）三倍体甜菜的含糖量比二倍体甜菜高 14.9%，而且块根内含氮 素，极少可以简化加Ⅰ的程序，提高含糖量。 （3）水稻的四倍体蛋白为 9-12%，2 倍体蛋白为 6-8% （4）四倍体水稻的种子的千粒重比二倍体增加 50% （5）4N 的黄玉米比 2N 的黄玉米的拟胡萝卜含是提高 43% （6）4N 的橡胶单的含胶量比 2N 的高 60% （三）提高抗逆性 小黑麦是异源八倍体，小黑麦对白粉病完全是免疫。并且具有耐 瘠薄，抗逆性强的特点，现在我国的西南，西北高寒地区（山区）推 广。三倍体的茶树和桑树能抗寒冷。抗旱，抗病的能力增强。 （四）可获无籽的果实 由于种子得不到发育，只留有痕迹，便于食用。还有无籽的西瓜， 葡萄令人喜爱。 （五）在生长发育方面，多倍体的植物表现生育期延长，成熟较晚的 特点，有时表现出较高的不育性，结实率很低，有的甚至不能结实。 因而自然界的同源多倍体，大多数呈现无性繁殖系或是多年和的植 物。据现在的资料：在已发现的所有的植物中，除去个别的可疑的情 况外，几乎没有一种是自然存在的同源多倍体。目前存在的同源多倍 体都是近 30 年人工创造和人工保存的。人工创造的多倍体，在育种 上很少达之正常的育性水平
上述的各种特征的表现显然是由于细胞有所加大,核内的染色体 的数目加倍,以致等位基因增加而引起的“剂量效应”。例如,在 个二倍体的植物中,某一对同源染色体上只有一对等位基因Aa,因 而基因型的变化只能是AA,Aa,aa三种;若是同源三倍体,则核内的 同淅染色体有三个,因而具有三个等位基因,就应有四种不同的基因 型,即AA(三式)Aaa(复式)Aaa(单式)aa(零式);同源四倍体 即应有五种基因型;A,AAa,AAaa,Aa,aa;同源五倍体应 有六种基因型;AAA,Aa, AAAaa,Aaaa,Aaaa,a,无论同 源多倍体是哪种基因型,基因的剂量总比二倍体为大。据研究基因的 剂量增加了。生理生化的活动加强了,代谢产物增加了表现出上述的 特征,同时由于基因的增加,改变了二倍体基因固有的平衡关系,从 而出现的不育及生育期延迟等现象 许多的试验也表明,植物的多倍体导致的递增性也是有限的,超 过一定的限度时,多倍体植物的器官和组织不仅不增加,而且变小, 代谢的产物也降低。所以三倍体的甜菜最好,四倍体不如二倍体,玉 米同源八倍体植株比冋源四倍体植株矮而壮,但不孕 另外需指出:使二倍体变成四倍体之后,常可以看见特殊的变化。 例如,二倍体的西葫芦本来为梨型果实的,成为四倍体之后,所结的 果实变为扁圆形的。再如菠菜为雌雄异株植物,雌株为X型,雄株 为XY型。同源四倍体的X染色体和Y染色体有五种不同的组成;XXX, XXXY,XXY,XY,YYY其中只有XX为雌性,其余的全为雄株, 这说明菠菜的Y染色体具有重要的雄性决定作用。若不是菠菜的二倍
上述的各种特征的表现显然是由于细胞有所加大，核内的染色体 的数目加倍，以致等位基因增加而引起的“剂量效应”。例如，在一 个二倍体的植物中，某一对同源染色体上只有一对等位基因 A-a，因 而基因型的变化只能是 AA，Aa,aa 三种；若是同源三倍体，则核内的 同淅染色体有三个，因而具有三个等位基因，就应有四种不同的基因 型，即 AAA（三式）Aaa(复式)Aaa（单式）aaa（零式）；同源四倍体 即应有五种基因型；AAAA，AAAa，AAaa，Aaaa，aaaa；同源五倍体应 有六种基因型；AAAAA，AAAAa，AAAaa，Aaaaa，Aaaaa,aaaaa,无论同 源多倍体是哪种基因型，基因的剂量总比二倍体为大。据研究基因的 剂量增加了。生理生化的活动加强了，代谢产物增加了表现出上述的 特征，同时由于基因的增加，改变了二倍体基因固有的平衡关系，从 而出现的不育及生育期延迟等现象。 许多的试验也表明，植物的多倍体导致的递增性也是有限的，超 过一定的限度时，多倍体植物的器官和组织不仅不增加，而且变小， 代谢的产物也降低。所以三倍体的甜菜最好，四倍体不如二倍体，玉 米同源八倍体植株比同源四倍体植株矮而壮，但不孕。 另外需指出：使二倍体变成四倍体之后，常可以看见特殊的变化。 例如，二倍体的西葫芦本来为梨型果实的，成为四倍体之后，所结的 果实变为扁圆形的。再如菠菜为雌雄异株植物，雌株为 XX 型，雄株 为 XY 型。同源四倍体的X 染色体和Y 染色体有五种不同的组成；XXXX， XXXY，XXYY，XYYY，YYYY 其中只有 XXXX 为雌性，其余的全为雄株， 这说明菠菜的 Y 染色体具有重要的雄性决定作用。若不是菠菜的二倍
体成为四倍体,Y这种作用还不易了解。 多倍体在植物界是普遍存在的,多倍体在显花植物中占有1/2, 在被子植物中占有1/3,在禾本科植物中占有3/4,在栽培作物中: 同源三倍体:香蕉:2n=3X=33X=1甜菜,无籽西瓜等,同源四倍体: 花生2N=40X=10 土豆2N=48X=12 目前生产上推广的同源四倍体还有:黑麦,黑三叶草,菠菜,萝 卜,葡萄,苹果等同源四倍体 同源四倍体有:蔓陀曼,玉米,蕃茄,苜蓿,菠菜,金鱼草,藏 极春。 同源四倍体 在同源多倍体的细胞内,同源染色体不象二倍体那样两个成对出 现,而是同源染色体以三个或四个成组出现,因而联会成三价体或四 价体的这种方式存在。无论是三价体,四价体统称为多价体。所以多 价体的出现反应了不同的染色体之间的同源关系,自然也反应了不同 的染色体组之间的同源关系。在同源多倍体之中,最常见的为同源四 倍体。 (一)同源四倍体发生的途径 倍体的体细胞在任何时期加倍都可形成四倍体的体细胞, 由于加倍时间的早晚不同,发育起来的个体组织可能是钱是四倍体, 也可能部分是四倍体,如果雌雄配子融合后的第一次有丝分裂染色体 加倍,则生成的个体为全是四倍体,并可以得到四倍体的后代,如果
体成为四倍体，Y 这种作用还不易了解。 多倍体在植物界是普遍存在的，多倍体在显花植物中占有 1/2， 在被子植物中占有 1/3，在禾本科植物中占有 3/4，在栽培作物中： 同源三倍体：香蕉：2n=3X=33 X=1 甜菜，无籽西瓜等，同源四倍体： 花生 2N=40 X=10 土豆 2N=48 X=12 目前生产上推广的同源四倍体还有：黑麦，黑三叶草，菠菜，萝 卜，葡萄，苹果等同源四倍体 同源四倍体有：蔓陀曼，玉米，蕃茄，苜蓿，菠菜，金鱼草，藏 极春。 二、同源四倍体 在同源多倍体的细胞内，同源染色体不象二倍体那样两个成对出 现，而是同源染色体以三个或四个成组出现，因而联会成三价体或四 价体的这种方式存在。无论是三价体，四价体统称为多价体。所以多 价体的出现反应了不同的染色体之间的同源关系，自然也反应了不同 的染色体组之间的同源关系。在同源多倍体之中，最常见的为同源四 倍体。 （一）同源四倍体发生的途径 1．二倍体的体细胞在任何时期加倍都可形成四倍体的体细胞， 由于加倍时间的早晚不同，发育起来的个体组织可能是钱是四倍体， 也可能部分是四倍体，如果雌雄配子融合后的第一次有丝分裂染色体 加倍，则生成的个体为全是四倍体，并可以得到四倍体的后代，如果
