第十二章细胞质遗传 遗传学中把染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传,把由 细胞质内的遗传物质基因组控制的遗传现象及规律称为胞质遗传 我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质,由核基因所决定的 遗传方式叫“核遗传”,随着遗传学研究的深入,人们发现细胞核的遗传并不 是生物唯一的遗传方式,生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定 于核基因,而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质,这种遗传称为 “核外遗传”或“非染色体遗传”,它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起 的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象,如质体、线粒 体遗传,这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”,把所有的细胞 器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质 的各种基因载体上,这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类: 类:属于细胞内固有的结构,它们在细胞内执行一定的代谢功能,是细 胞生存所不可缺少的成分,如质体、线粒体、基粒等 二类是细胞质内的非固定成分,虽然它们的存在功能影响生物的代谢功 能,但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如:游离体、共生体、果蝇的 6粒子,大肠杆菌的F因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外, 偶而也有些颗粒(F因子)能与染色体整合起来并进行同步的复制, §1细胞质遗传的表现 叶绿体的遗传 l909年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉 的枝条通常是绿色的,因为含有正常的叶绿素,但某些品种,由于质体的遗传 物质的改变,至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞
第十二章 细胞质遗传 遗传学中把染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传，把由 细胞质内的遗传物质基因组控制的遗传现象及规律称为胞质遗传。 我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质，由核基因所决定的 遗传方式叫“核遗传”，随着遗传学研究的深入，人们发现细胞核的遗传并不 是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定 于核基因，而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质，这种遗传称为 “核外遗传”或“非染色体遗传”，它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起 的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象，如质体、线粒 体遗传，这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”，把所有的细胞 器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质 的各种基因载体上，这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类： 一类：属于细胞内固有的结构，它们在细胞内执行一定的代谢功能，是细 胞生存所不可缺少的成分，如质体、线粒体、基粒等。 二类是细胞质内的非固定成分，虽然它们的存在功能影响生物的代谢功 能，但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如：游离体、共生体、果蝇的 δ粒子，大肠杆菌的 F 因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外， 偶而也有些颗粒（F 因子）能与染色体整合起来并进行同步的复制。 §1 细胞质遗传的表现 一、叶绿体的遗传 1909 年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉 的枝条通常是绿色的，因为含有正常的叶绿素，但某些品种，由于质体的遗传 物质的改变，至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞
有两种类型,一类细胞内含有正常的质体,并能产生叶绿素;另一类细胞则相 反,不能产生叶绿素而呈现白色,两类不同的细胞相间隔存在,使绿枝条呈现 白绿相间的花斑状,柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验,杂交 结果可以见表,从结果可见,无论父本的花粉来自哪一枝条,子一代总是表现 母本性状的现象叫母本遗传。 紫茉莉花斑品系杂交试验的结果 接受花粉的枝条♀提供花粉的枝条♂杂交植株表现 白色 白色 绿色 白色 花斑 白色 绿色 绿色 绿色 花斑 白色 花斑 绿色 白色、绿色、花斑 花斑 二、线粒体的遗传 以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传,它的两种结合型都可以产 生原子囊果(即相当于卵细胞),可以被相对接合型的分生孢子受精(即相当 于精子分生孢子)红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分,而分 生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核,一般不包含有细胞质,在红色面 包霉中有一种缓慢的生长的突变型(poky),由于这种突变型的线粒体的结构 及功能的不正常,细胞色素氧化酶的活性发生了变化,氧化作用降低了,这种
有两种类型，一类细胞内含有正常的质体，并能产生叶绿素；另一类细胞则相 反，不能产生叶绿素而呈现白色，两类不同的细胞相间隔存在，使绿枝条呈现 白绿相间的花斑状，柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验，杂交 结果可以见表，从结果可见，无论父本的花粉来自哪一枝条，子一代总是表现 母本性状的现象叫母本遗传。 紫茉莉花斑品系杂交试验的结果 接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 杂交植株表现 白色 白色 绿色 白色 花斑 白色 绿色 绿色 绿色 花斑 白色 花斑 绿色 白色、绿色、花斑 花斑 二、线粒体的遗传 以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传，它的两种结合型都可以产 生原子囊果（即相当于卵细胞），可以被相对接合型的分生孢子受精（即相当 于精子分生孢子）红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分，而分 生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核，一般不包含有细胞质，在红色面 包霉中有一种缓慢的生长的突变型（poky），由于这种突变型的线粒体的结构 及功能的不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了，这种
突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传,即使经多次的接种转移,它的 遗传方式及表现型都不发生改变,把突变型与野生的正常型进行正反交然后加 以比较,当以突变型的做为早时,所有的子代都为突变型,以正常型为早时, 所有的子代都为正常型,从试验可见,子代的某些特性完全决定于子囊果的类 型,如果子囊果为正常的野生型,那么子代无论染色体基因如何均表现为正常, 相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型,无论染色体的基因是何种类型,子代 均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的,所控制的。 近年来,在红色面包霉的线粒体中发现了DNA,它们可以合成P1和P2两种蛋白 质,这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶 的重要组成成分,线粒体的DNA是胞质中不依赖于核的,能进行复制的转录和 翻译的独立遗传的物质。 第5页图 、附加体的遗传 在原核生物的细胞质中,有很多游离存在的细胞质微粒,与它们有关的遗 传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征,大肠杆菌的F 因子(又称性因子)就是一个典型的例子,在这个细菌中,有F因子的品系称 为F+,不含有F因子的品系称为F。F+和F可以杂交,F品系与F品系运动 缓慢,在盐水中更易凝集,如果把F细菌和Fˉ相接触,两者之间产生性纤维, ( sex fimbriae)发生细胞质之间的联系,可以使大部分Fˉ细菌转变为F细 菌,并且这些由Fˉ转变为F的细菌获得F的特性。例如,它能与其它细菌杂 交且运动缓慢等 四、共生体遗传 海蒂等1937年发现果蝇的一个纯种对CO2有高度的敏感性,正常的果蝇在
突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传，即使经多次的接种转移，它的 遗传方式及表现型都不发生改变，把突变型与野生的正常型进行正反交然后加 以比较，当以突变型的做为早时，所有的子代都为突变型，以正常型为早时， 所有的子代都为正常型，从试验可见，子代的某些特性完全决定于子囊果的类 型，如果子囊果为正常的野生型，那么子代无论染色体基因如何均表现为正常， 相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型，无论染色体的基因是何种类型，子代 均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的，所控制的。 近年来，在红色面包霉的线粒体中发现了 DNA，它们可以合成 P1和 P2两种蛋白 质，这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶 的重要组成成分，线粒体的 DNA 是胞质中不依赖于核的，能进行复制的转录和 翻译的独立遗传的物质。 第 5 页图 三、附加体的遗传 在原核生物的细胞质中，有很多游离存在的细胞质微粒，与它们有关的遗 传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征，大肠杆菌的 F 因子（又称性因子）就是一个典型的例子，在这个细菌中，有 F 因子的品系称 为 F ＋，不含有 F 因子的品系称为 F －。F ＋和 F 可以杂交，F ＋品系与 F －品系运动 缓慢，在盐水中更易凝集，如果把 F ＋细菌和 F －相接触，两者之间产生性纤维， （sex fimbriae）发生细胞质之间的联系，可以使大部分 F －细菌转变为 F ＋细 菌，并且这些由 F －转变为 F ＋的细菌获得 F ＋的特性。例如，它能与其它细菌杂 交且运动缓慢等。 四、共生体遗传 海蒂等 1937 年发现果蝇的一个纯种对 CO2有高度的敏感性，正常的果蝇在
纯CO2中1小时并不产生有害的后果,而敏感型在纯O2中1分钟即死亡,正反 交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能 产生少数的敏感型后代,把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为 敏感型,如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复,使敏感型的染色体全部转 为正常系的染色体所代替,敏感性并不丧失。因此说明,敏感型主要由细胞质 的基因决定,他们用“σ”来代替这种细胞质的基因,他们发现这种物质能从 细胞中分泌出来,当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中,可以使正常的卵获 得敏感的特性,后来发现σ能进行自我繁殖,是一种类似病毒的物质,由于σ 并不是细胞成分中的必需物质,并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分, 因而把这种细胞颗粒称为共生体 §2细胞质遗传的特点 特点 1.性状间的正反交存在差别,相对性状无论是正交或反交,其F总是表 现母本性状,若某一变异由核的基因控制,那么正反交杂种的表现是相同的即: ♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花F1 aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa 当变异由胞质的基因所控制,则正反交的结果是不相同的 §A×6aa×國A 即a 可见正反交的结果有相同的核的基因,但胞质的范围不同,这种胞质基因 的不同决定了正反交杂种的表现型的差异,并总是表现因本性状,所以遗传上 又把正反交结果相同的称之核遗传,正反交结果不同称为胞质遗传
纯 CO2中 1 小时并不产生有害的后果，而敏感型在纯 CO2中 1 分钟即死亡，正反 交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能 产生少数的敏感型后代，把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为 敏感型，如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复，使敏感型的染色体全部转 为正常系的染色体所代替，敏感性并不丧失。因此说明，敏感型主要由细胞质 的基因决定，他们用“σ”来代替这种细胞质的基因，他们发现这种物质能从 细胞中分泌出来，当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中，可以使正常的卵获 得敏感的特性，后来发现σ能进行自我繁殖，是一种类似病毒的物质，由于σ 并不是细胞成分中的必需物质，并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分， 因而把这种细胞颗粒称为共生体。 §2 细胞质遗传的特点 一、特点 1．性状间的正反交存在差别，相对性状无论是正交或反交，其 F 总是表 现母本性状，若某一变异由核的基因控制，那么正反交杂种的表现是相同的即： ♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花 F1 aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa 当变异由胞质的基因所控制，则正反交的结果是不相同的 E．♀SAA×♂Naa Naa×SAA ↓ ↓ F1 SAa F1 NAa 可见正反交的结果有相同的核的基因，但胞质的范围不同，这种胞质基因 的不同决定了正反交杂种的表现型的差异，并总是表现因本性状，所以遗传上 又把正反交结果相同的称之核遗传，正反交结果不同称为胞质遗传
2.细胞质遗传具有母系遗传的特点 有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传,同时 又具有下列特点 A通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后,由母本的细胞质传递 的性状不消失; B两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比 例分离。 3.由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病 毒感染的行为 4.不能通过普通的杂交方法,把有关物质遗传性状,给它定位在核内的 染色体上 5.此外又有如下特点 三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律:杂种 后代虽然不出现一定比例的分离,但也会出现一定的分离的现象,如花斑枝条 的遗传表现等,但却没有一定的比例关系 根据上述胞质遗传的特点,有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准,他们认 为在试验中若出现以下的任何一种情形,就值得考虑有胞质遗传的存在性 1.正反交的结果不同 2.表现母性遗传 3.不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点; 4.两亲杂交,子代自交,或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象; 5.不遵守孟德尔的分离规律; 6.回交将母本的细胞核置换掉之后,仍然表现母本性状
2．细胞质遗传具有母系遗传的特点： 有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传，同时 又具有下列特点: A 通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后，由母本的细胞质传递 的性状不消失； B 两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比 例分离。 3．由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病 毒感染的行为 4．不能通过普通的杂交方法，把有关物质遗传性状，给它定位在核内的 染色体上 5．此外又有如下特点： 三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律：杂种 后代虽然不出现一定比例的分离，但也会出现一定的分离的现象，如花斑枝条 的遗传表现等，但却没有一定的比例关系。 根据上述胞质遗传的特点，有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准，他们认 为在试验中若出现以下的任何一种情形，就值得考虑有胞质遗传的存在性。 1．正反交的结果不同； 2．表现母性遗传； 3．不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点； 4．两亲杂交，子代自交，或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象； 5．不遵守孟德尔的分离规律； 6．回交将母本的细胞核置换掉之后，仍然表现母本性状；
7.有类似转导或感染的行为 细胞质的遗传解释 为什么会出现细胞质遗传即母性遗传的特点呢?细胞学研究表明:植物受 精时,双方配子提供给受精卵的物质是不均等的,卵子提供的是一个完整的 细胞即有核又有质而精子则不然,它只提供一个细胞核,而不提供质或很少提 供质,也就是说子代的细胞核内包含有父母双方的遗传物质,而子代的细胞质 仅包含有母本的细胞质基因,如控制某一性状的基因是在核内,并且又是完全 显性那么正反交的F1的基因型必然相同;若控制某一性状的基因存在于胞质之 中,如果想在后代中得到这种性状,只有以这种变异性状为母本,才能使其后 代得到传递,因为在这个母本的胞质中才会有决定这种性状的基因,因此凡是 由胞质基因所控制的性状的必须作母本才能在F2代获得,表现为母性遗传 第10页图 §3细胞质遗传的物质基础 、胞质基因的存在 我们早以了解DNA为核内的遗传物质,它具有决定性状表现的内在根据, 也具有遗传物质所要求的全部的特性,那么在胞质内能否找到DNA这样的物质 呢? 近年来,由于电钥及其它技术的应用,在许多植物的细胞器内,动物的线 粒体上都发现了DNA例: 1.衣藻:叶绿体内的DNA密度为1.693,占DNA总量的14%,称为B-DNA, B-DNA长度为100微米,相当于30万个碱基时,近300个基因位点,衣藻线 粒体的DNA密度为1.706,占DNA总量的0.3-1.0% 酵母和红色面包霉中:线立体的DNA长度为26微米左右,呈环形,相
7．有类似转导或感染的行为。 二、细胞质的遗传解释 为什么会出现细胞质遗传即母性遗传的特点呢？细胞学研究表明：植物受 精时， 双方配子提供给受精卵的物质是不均等的，卵子提供的是一个完整的 细胞即有核又有质而精子则不然，它只提供一个细胞核，而不提供质或很少提 供质，也就是说子代的细胞核内包含有父母双方的遗传物质，而子代的细胞质 仅包含有母本的细胞质基因，如控制某一性状的基因是在核内，并且又是完全 显性那么正反交的 F1的基因型必然相同；若控制某一性状的基因存在于胞质之 中，如果想在后代中得到这种性状，只有以这种变异性状为母本，才能使其后 代得到传递，因为在这个母本的胞质中才会有决定这种性状的基因，因此凡是 由胞质基因所控制的性状的必须作母本才能在 F2代获得，表现为母性遗传。 第 10 页图 §3 细胞质遗传的物质基础 一、胞质基因的存在 我们早以了解 DNA 为核内的遗传物质，它具有决定性状表现的内在根据， 也具有遗传物质所要求的全部的特性，那么在胞质内能否找到 DNA 这样的物质 呢？ 近年来，由于电钥及其它技术的应用，在许多植物的细胞器内，动物的线 粒体上都发现了 DNA 例： 1．衣藻：叶绿体内的 DNA 密度为 1.693，占 DNA 总量的 14%，称为β-DNA， β-DNA 长度为 100 微米，相当于 30 万个碱基时，近 300 个基因位点，衣藻线 粒体的 DNA 密度为 1.706，占 DNA 总量的 0.3-1.0%。 2．酵母和红色面包霉中：线立体的 DNA 长度为 26 微米左右，呈环形，相
当于7090对碱基 3.哺乳动物的线立体DNA仅5微米左右,呈环形,除了质体,线立体以 外,在细胞质中的基粒,以及某些附加体,游离体和共生体内也含有能自我复 制的DNA,如大肠杆菌中的F因子,草履虫中的卡巴粒,果蝇中的δ因子等均 属比类。 P243表中密度是指DNA在CsCl溶液中经高速离心后,沉降在一定密度样 度中,所得的数值,又称为浮标密度或漂浮密度。 二、细胞质基因的特性 细胞质的DNA虽然分子大小和组成上和核基因的DNA有些区别,但是他们 做为遗传物质,在结构上与功能上与DNA有相似的地方。此外,由于DNA的载 体及其所在的位置与核DNA不同,因此他们在传播分配等某些方面又有与DNA 不同之点,细胞质DNA的特性可以概括如下 1.首先细胞质内的DNA都进行毕保留式的复制。有人用链孢霉的缺失胆 碱株为材料,将含有放射性同位素的胆碱为标记,追踪线立体3代发现子细胞 的所有的线立体均含有放射性同位素,并且子代的含量均为其前代的一半 2.细胞质的DMA都携带有遗传信息,并且通过mRNA的转录,最终在核 糖体上合成蛋白质。例如在质体线立体上都发现含有蛋白质的合成中心-核糖 体。这种核糖体为70S型,而不是80S型,因而有别于一般的细胞质内的核糖 体:核内:mRNA-80S,质内mRNA-70S,核基因→DNA→mRNA→核糖体80S。 3.均能发生突变,并且把发生的突变稳定的传给下一代,除了天然发生 的变异以外,一切能引起核基因突变的因素,也都能诱发细胞质的基因发生突 变,例如用紫外线可以引起叶绿体的白化突变,白化突变后的叶绿体能继续的 培植,但失去了绿色的特性,与核基因有一个很大的万一同是,即在人工诱变
当于 7090 对碱基。 3．哺乳动物的线立体 DNA 仅 5 微米左右，呈环形，除了质体，线立体以 外，在细胞质中的基粒，以及某些附加体，游离体和共生体内也含有能自我复 制的 DNA，如大肠杆菌中的 F 因子，草履虫中的卡巴粒，果蝇中的δ因子等均 属比类。 P243 表中密度是指 DNA 在 CsCl 溶液中经高速离心后，沉降在一定密度样 度中，所得的数值，又称为浮标密度或漂浮密度。 二、细胞质基因的特性 细胞质的 DNA 虽然分子大小和组成上和核基因的 DNA 有些区别，但是他们 做为遗传物质，在结构上与功能上与 DNA 有相似的地方。此外，由于 DNA 的载 体及其所在的位置与核 DNA 不同，因此他们在传播分配等某些方面又有与 DNA 不同之点，细胞质 DNA 的特性可以概括如下： 1．首先细胞质内的 DNA 都进行毕保留式的复制。有人用链孢霉的缺失胆 碱株为材料，将含有放射性同位素的胆碱为标记，追踪线立体 3 代发现子细胞 的所有的线立体均含有放射性同位素，并且子代的含量均为其前代的一半。 2．细胞质的 DNA 都携带有遗传信息，并且通过 m-RNA 的转录，最终在核 糖体上合成蛋白质。例如在质体线立体上都发现含有蛋白质的合成中心-核糖 体。这种核糖体为 70S 型，而不是 80S 型，因而有别于一般的细胞质内的核糖 体：核内：mRNA-80S，质内 mRNA-70S，核基因→DNA→mRNA→核糖体 80S。 3．均能发生突变，并且把发生的突变稳定的传给下一代，除了天然发生 的变异以外，一切能引起核基因突变的因素，也都能诱发细胞质的基因发生突 变，例如用紫外线可以引起叶绿体的白化突变，白化突变后的叶绿体能继续的 培植，但失去了绿色的特性，与核基因有一个很大的万一同是，即在人工诱变
的条件下,胞质基因的突变率显著提高,并且突变的专一性特别强,例如由线 立体突变所引起的酵母小菌落的天然的突变率为15以下,如用叮咛黄处理酵 母细胞,几乎100%都发生突变,而且发生的变异几乎都是一个类型。 4.细胞质的DMNA可以通过杂交进行重组,并且能象核基因一样进行基因 的定位和绘制连锁图,在一般的情况下细胞质基因不能通过雄配子传递,因此 不能用一般的有性遗传手段将lev1l质遗传传给下一代,正常的杂交情况下, 胞质基因有差异的个体间的胞质基因很难发生杂交,因此也就难以断定这些基 因在其载体上的位置,近年来在绿藻的叶绿体基因的研究中发现,用紫外线处 理,可以除去单亲遗传的局限性,使两个亲本的胞质基因都能传递到子细胞中 去,从而发生了基因的重组的现象。据此已确定了一个非孟德尔基因环形连续 图谱。 5.胞质基因的分配规律和传递规律与核基因不同,核内的遗传物质可通 过减数分裂有规律地传给后代而质内的则无规律的传给后代,核基因位于染色 体上并能均匀的分配到子细胞中去,并通过减数分裂保持亲子代间的稳定性 但胞质基因除了个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外,绝大多数的胞 质基因由于其载体的特点与染色体的不同,因此不能象核基因那样有规律地分 离和分配,例如质体、线粒体等细胞器都是胞质基因的载体,它们都能进行分 裂及繁殖,但经过分裂后的细胞器在细胞分裂时并不是对等地分别进入子细 胞,因此细胞器在细胞间的分布并不均等,当正常的质体与变异质体共存于 个细胞中时,由于这两种质体的不均等分配,从这种细胞发育成的组织将出现 镶嵌现象,一部分组织中只含有正常的质体,另一部分中含有混合质体,因而 引起了花斑镶嵌现象 6.某些细胞质基因具有感染性,如前说的果蝇σ粒子,它即具有遗传物
的条件下，胞质基因的突变率显著提高，并且突变的专一性特别强，例如由线 立体突变所引起的酵母小菌落的天然的突变率为 15 以下，如用叮咛黄处理酵 母细胞，几乎 100%都发生突变，而且发生的变异几乎都是一个类型。 4．细胞质的 DNA 可以通过杂交进行重组，并且能象核基因一样进行基因 的定位和绘制连锁图，在一般的情况下细胞质基因不能通过雄配子传递，因此 不能用一般的有性遗传手段将 levl 质遗传传给下一代，正常的杂交情况下， 胞质基因有差异的个体间的胞质基因很难发生杂交，因此也就难以断定这些基 因在其载体上的位置，近年来在绿藻的叶绿体基因的研究中发现，用紫外线处 理，可以除去单亲遗传的局限性，使两个亲本的胞质基因都能传递到子细胞中 去，从而发生了基因的重组的现象。据此已确定了一个非孟德尔基因环形连续 图谱。 5．胞质基因的分配规律和传递规律与核基因不同，核内的遗传物质可通 过减数分裂有规律地传给后代而质内的则无规律的传给后代，核基因位于染色 体上并能均匀的分配到子细胞中去，并通过减数分裂保持亲子代间的稳定性， 但胞质基因除了个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数的胞 质基因由于其载体的特点与染色体的不同，因此不能象核基因那样有规律地分 离和分配，例如质体、线粒体等细胞器都是胞质基因的载体，它们都能进行分 裂及繁殖，但经过分裂后的细胞器在细胞分裂时并不是对等地分别进入子细 胞，因此细胞器在细胞间的分布并不均等，当正常的质体与变异质体共存于一 个细胞中时，由于这两种质体的不均等分配，从这种细胞发育成的组织将出现 镶嵌现象，一部分组织中只含有正常的质体，另一部分中含有混合质体，因而 引起了花斑镶嵌现象。 6．某些细胞质基因具有感染性，如前说的果蝇σ粒子，它即具有遗传物
质的全部特性,同时有类似病毒的特性,能通过接触而感染,这就是某些感染 性的细胞质的遗传现象的物质基础。 第15页图 1.3:具有混和质体的细胞 2:具有变异质体的细胞 4:具有正常质体的细胞 15页图 1.细胞内质体是正常的; 2.两个细胞内都含有正常的质体,但其中一个细胞质内只有1个质体 3.各细胞内含有质体的数量不同,含少数质体的以后可以长成白斑植株, 不含质体的以后长成白化幼苗,不久死去。 §4细胞质基因与细胞核基因 据染色体遗传的许多事实,说明核内有遗传物质,从细胞质的遗传现象中 又表明细胞质内也存有遗传物质,但胞质和胞核并不是孤立的两个部分,而是 相互依赖、相互影响,又是细胞内不可分割的组成部分,在高级生物的胚胎发 育的研究中表明,没有细胞核的细胞质或没有细胞质的细胞核都不可能生长 发育和繁殖下去,就从遗传方面而言,从遗传结构面传递到性状的表现都是胞 质和胞核共同作用的结果,下面具体的谈一下胞质和胞核的关系 胞质是核基因活动的场所 核基因作用的表达必须通过细胞质来进行,例如:染色体DNA所携带的一 切信息都要通过mRMA转录下来,转移到细胞质中的核糖体上翻译成蛋白质、 上述的全部活动所需的原料,能量和酶系统等等,都要由细胞质来提供,因此
质的全部特性，同时有类似病毒的特性，能通过接触而感染，这就是某些感染 性的细胞质的遗传现象的物质基础。 第 15 页图 1.3：具有混和质体的细胞 2：具有变异质体的细胞 4：具有正常质体的细胞 15 页图 1．细胞内质体是正常的； 2．两个细胞内都含有正常的质体，但其中一个细胞质内只有 1 个质体； 3．各细胞内含有质体的数量不同，含少数质体的以后可以长成白斑植株， 不含质体的以后长成白化幼苗，不久死去。 §4 细胞质基因与细胞核基因 据染色体遗传的许多事实，说明核内有遗传物质，从细胞质的遗传现象中 又表明细胞质内也存有遗传物质，但胞质和胞核并不是孤立的两个部分，而是 相互依赖、相互影响，又是细胞内不可分割的组成部分，在高级生物的胚胎发 育的研究中表明，没有细胞核的细胞质或没有细胞质的细胞核都不可能生长、 发育和繁殖下去，就从遗传方面而言，从遗传结构面传递到性状的表现都是胞 质和胞核共同作用的结果，下面具体的谈一下胞质和胞核的关系。 一、胞质是核基因活动的场所 核基因作用的表达必须通过细胞质来进行，例如：染色体 DNA 所携带的一 切信息都要通过 m-RNA 转录下来，转移到细胞质中的核糖体上翻译成蛋白质、 上述的全部活动所需的原料，能量和酶系统等等，都要由细胞质来提供，因此
没有细胞质,核功能的实现是不可能的。 、细胞质基因本身也携带遗传信息,并且决定性状的表现,在某些情况 下,许多性状都是质核相互作用的结果,质与核有着相互联系,彼此制约的关 系,例如植物的雄性不育性,酵母小菌落的特性等,这些特性即可以由核基因 决定,又可以由胞质基因来决定,例如:酵母菌是以单倍体进行初等繁殖的, 如果把它的细胞散布在固体培养基上,几天之后既可分别产生许多的菌落,① 这些大而圆的菌落中有1-2%的菌落会发生突变,长得很小;②这种小菌落又能 稳定的遗传,上述之所以出现小菌落和大菌落的差异是因为在有氧的情况下, 若是无氧的条件下,这两种菌落的生长的情况是相同;③为什么在有氧的情况 之下会出现大小菌落的差异呢,原因在于小菌落的酵母菌的细胞内缺少一系列 的呼吸酶,不能进行有氧的呼吸,因而在有氧的条件下,它不能象大菌落的酵 母菌,那样有效地利用有机养分,从而不能长成大菌落,那么为什么不具有呼 吸酶呢?④其原因 1.细胞质内缺失线立体,因为菌衣初等繁殖时,由于组织细胞质分裂不 平均,从而使少数的等体细胞质内可能完全缺失了线立体,而线立体是细胞代 谢的中心之一,是产生呼吸酶的所在地 2.细胞核内控制产生呼吸酶的显性基因R突变为隐性基因r,也因而不能 形成呼吸酶。 这一分析表明只有核内的R→r及细胞质内又缺少线立体时的基因作用下, 才能导致酵母菌不能产生呼吸酶,从而形成小菌落,二者缺其一仍会产生呼吸 酶而不出现的小菌落,还充分的表现了质与核间的相互作用关系 、胞质基因与核基共同建造细胞器,并且两者在信息的关系上,有相互 调节的作用,从而共同来控制某种表现型的效应
没有细胞质，核功能的实现是不可能的。 二、细胞质基因本身也携带遗传信息，并且决定性状的表现，在某些情况 下，许多性状都是质核相互作用的结果，质与核有着相互联系，彼此制约的关 系，例如植物的雄性不育性，酵母小菌落的特性等，这些特性即可以由核基因 决定，又可以由胞质基因来决定，例如：酵母菌是以单倍体进行初等繁殖的， 如果把它的细胞散布在固体培养基上，几天之后既可分别产生许多的菌落，① 这些大而圆的菌落中有 1-2%的菌落会发生突变，长得很小；②这种小菌落又能 稳定的遗传，上述之所以出现小菌落和大菌落的差异是因为在有氧的情况下， 若是无氧的条件下，这两种菌落的生长的情况是相同；③为什么在有氧的情况 之下会出现大小菌落的差异呢，原因在于小菌落的酵母菌的细胞内缺少一系列 的呼吸酶，不能进行有氧的呼吸，因而在有氧的条件下，它不能象大菌落的酵 母菌，那样有效地利用有机养分，从而不能长成大菌落，那么为什么不具有呼 吸酶呢？④其原因： 1．细胞质内缺失线立体，因为菌衣初等繁殖时，由于组织细胞质分裂不 平均，从而使少数的等体细胞质内可能完全缺失了线立体，而线立体是细胞代 谢的中心之一，是产生呼吸酶的所在地。 2．细胞核内控制产生呼吸酶的显性基因 R 突变为隐性基因 r，也因而不能 形成呼吸酶。 这一分析表明只有核内的R→r及细胞质内又缺少线立体时的基因作用下， 才能导致酵母菌不能产生呼吸酶，从而形成小菌落，二者缺其一仍会产生呼吸 酶而不出现的小菌落，还充分的表现了质与核间的相互作用关系。 三、胞质基因与核基共同建造细胞器，并且两者在信息的关系上，有相互 调节的作用，从而共同来控制某种表现型的效应