第三章独立分配(自由组合)规律 §1二对性状的遗传试验及其特点 孟德尔在研究一对性状提出分离规律之后,又进行了两对性状的杂交试 他利用具有两对相对性状的纯合豌豆品种,作为亲本进行杂交。 圆粒黄子叶×皱粒绿子叶 FI 圆粒黄子叶 F2圆粒黄子叶圆粒绿子叶皱粒黄子叶皱粒绿子叶总数 株数315 108 32 比例 这四种性状组合的株数不同,但基本上成9:3:3:1的比例关系。如果用以 上的株数据每对性状进行归纳分析,则可得如下结果 圆粒种子株数:315+108=423 76.1% 3/4 子 形 皱粒种子株数:101+32=133 23.9% 1/4 黄子叶株数:315+109=416 74.5 3/4
第三章 独立分配（自由组合）规律 §1 二对性状的遗传试验及其特点 孟德尔在研究一对性状提出分离规律之后，又进行了两对性状的杂交试 验。 他利用具有两对相对性状的纯合豌豆品种，作为亲本进行杂交。 P 圆粒黄子叶 × 皱粒绿子叶 ↓ F1 圆粒黄子叶 ↓ F2 圆粒黄子叶 圆粒绿子叶 皱粒黄子叶 皱粒绿子叶 总数 株数 315 108 101 32 556 比例 9 ： 3 ： 3 ： 1 这四种性状组合的株数不同，但基本上成 9:3:3:1 的比例关系。如果用以 上的株数据每对性状进行归纳分析，则可得如下结果： 圆粒种子株数：315+108=423 76.1% 3/4 3 种子形 状 : 皱粒种子株数：101+32=133 23.9% 1/4 黄子叶株数：315+109=416 74.5% 3/4 3 子 叶 色
绿色子叶株数:108+32=140 25.2% 1/4 这说明上述两对基因相对性状的遗传分别由两对等位基因控制,它们的传递符 合分离规律。 另一例:P无芒红穗 × 有芒白穗 FI 无芒红穗 无芒红穗无芒白穗有芒红穗有芒白穗 株数 299 97 比例 无芒:299+97=396 3/4 从一对性状来看:芒的有无 有芒:105+36=141 红穗:299+105=4043/4 穗的颜色 白穗:97+36=133 1/4 从上面的试验中可以看到的几个特点是 1.F1杂种都表现为一致性,说明圆粒黄子叶(无芒红穗)是显性性状。 与只有一对性状差别的亲本杂交结果是完全相同的 2.F1自交之后,产生四种表现型。其中两种性状为亲本型,而另外两种 类型不同于亲本型,即是原来亲本的重组类型。(极为重要的特性)
: 绿色子叶株数：108+32=140 25.2% 1/4 1 这说明上述两对基因相对性状的遗传分别由两对等位基因控制，它们的传递符 合分离规律。 另一例： P 无芒红穗 × 有芒白穗 ↓ F1 无芒红穗 ↓ F2 无芒红穗 无芒白穗 有芒红穗 有芒白穗 株数 299 97 105 36 比例 9 ： 3 ： 3 ： 1 无芒：299+97=396 3/4 从一对性状来看：芒的有无 有芒：105+36=141 1/4 红穗：299+105=404 3/4 穗的颜色 白穗：97+36=133 1/4 从上面的试验中可以看到的几个特点是： 1．F1 杂种都表现为一致性，说明圆粒黄子叶（无芒红穗）是显性性状。 与只有一对性状差别的亲本杂交结果是完全相同的。 2．F1 自交之后，产生四种表现型。其中两种性状为亲本型，而另外两种 类型不同于亲本型，即是原来亲本的重组类型。（极为重要的特性）
3.F2出现的四种表现型的比率是9:3:3:1,即双显性占9/16,双隐性占 1/16,两种重组型各占3/16 4.如果只考虑一对性状的表现时,每对相对性状都符合分离定律。这足 以说明一对性状的分离与另一对性状的分离是无关的,二者在遗传上是独立 的。即每对性状并不因为另一对性状的存在而改变其分离的比率(3:1),上述 的这种现象叫独立分配现象。 如果把这两对性状合并考虑,则四种性状的比例关系9:3:3:1的比例在数 学上恰恰是(3:1)2,即: 3圆 1皱 ×3黄子叶:1绿子吐 9圆黄子叶:3黄皱:3圆绿:1皱绿 以此可推,如有三对相对性状时 F2将有(3:1)的分离比例27:9:9:9:3:3:3:1,共8种表现型组合 n对性状分离时,将有(3:1)分离比例,有4"组合方式。(n对性状必须是 独立遗传的) 独立分配规律的基本要点是:不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中, 这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰、各自独立分配的配子中去 的 §2独立分配现象的解释 在上述的杂交试验中,两对相对性状是由两对基因控制的,以Y代表黄色 籽粒,y代表控制绿色基因;R代表圆粒,r代表皱形基因。已知Y对y为显性, R对r为显性,这样圆形黄子叶亲本的基因型为RRY,皱形绿色子叶的基因型 为rry。根据分离规律,在亲本形成配子时的减数分裂过程中,同源染色体上
3．F2 出现的四种表现型的比率是 9:3:3:1，即双显性占 9/16，双隐性占 1/16，两种重组型各占 3/16。 4．如果只考虑一对性状的表现时，每对相对性状都符合分离定律。这足 以说明一对性状的分离与另一对性状的分离是无关的，二者在遗传上是独立 的。即每对性状并不因为另一对性状的存在而改变其分离的比率（3:1），上述 的这种现象叫独立分配现象。 如果把这两对性状合并考虑，则四种性状的比例关系 9:3:3:1 的比例在数 学上恰恰是(3:1)2 ,即： 3 圆 ： 1 皱 × 3 黄子叶 ： 1 绿子叶 9 圆黄子叶：3 黄皱：3 圆绿：1 皱绿 以此可推，如有三对相对性状时。 F2将有(3:1) 3的分离比例 27:9:9:9:3:3:3:1，共 8 种表现型组合。 n 对性状分离时，将有(3:1)n分离比例，有 4 n组合方式。（n 对性状必须是 独立遗传的） 独立分配规律的基本要点是：不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中， 这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰、各自独立分配的配子中去 的。 §2 独立分配现象的解释 在上述的杂交试验中，两对相对性状是由两对基因控制的，以 Y 代表黄色 籽粒，y 代表控制绿色基因；R 代表圆粒，r 代表皱形基因。已知 Y 对 y 为显性， R 对 r 为显性，这样圆形黄子叶亲本的基因型为 RRYY，皱形绿色子叶的基因型 为 rryy。根据分离规律，在亲本形成配子时的减数分裂过程中，同源染色体上
的等位基因分离,即R与R、Y与Y分离,独立的分配到配子中去,因此R和Y 组合起来形成RY型配子,同样rr、yy分离也组成ry配子。杂交之后RY和ry 结合形成基因型为RrYy的F1,由于RY显性,所以F1表现型为圆形黄色;杂合 型的F1自交,产生配子的时候,按照分离规律,同源染色体上的等位基因至分 离,即Rr必定分离,Yy也必定分离,各自独立的分配到配子中去,因此两对 同源染色体上的基因可以同等的机会自由组合。 R+r→R1 r+Y→rY 这样形成四种关系型的雌雄配子 R+y→Ry r+y→ry RY ry Ry rY 由于在受精过程中四种类型配子的结合机会是随机的,那么F2将出现16种组 合,9种基因型的合子,表现型为四种,而且比率为9:3:3:1。独立分配的实 质 控制不同相对性状的等位基因位于不同的同源染色体上,在形成配子时, 每对同源染色体上的等位基因是各自独立、互不干扰的分配到配子中去,而且 他们之间的结合又是随机的 例如:圆粒黄色(RRY)×皱粒绿色(rry)F2在自由组合情况下 P5页表 那么圆粒黄色×皱粒绿子叶F2的表现型、基因型比例。 4种表现型 圆黄 圆绿 皱黄皱绿 总数 比例 实际观察数315 101 32 556 预期数312.25104.25104.25 34.75 556 9种F2基因型及RRYY:1Rryy:1rrYY:1 rryy: 1 其比例 RRYy: 2 Rryy: 2 rrYy: 2
的等位基因分离，即 R 与 R、Y 与 Y 分离，独立的分配到配子中去，因此 R 和 Y 组合起来形成 RY 型配子，同样 rr、yy 分离也组成 ry 配子。杂交之后 RY 和 ry 结合形成基因型为 RrYy 的 F1，由于 RY 显性，所以 F1表现型为圆形黄色；杂合 型的 F1自交，产生配子的时候，按照分离规律，同源染色体上的等位基因至分 离，即 Rr 必定分离，Yy 也必定分离，各自独立的分配到配子中去，因此两对 同源染色体上的基因可以同等的机会自由组合。 R+r→Rr r+Y→rY 这样形成四种关系型的雌雄配子 R+y→Ry r+y→ry RY ry Ry rY 由于在受精过程中四种类型配子的结合机会是随机的，那么 F2将出现 16 种组 合，9 种基因型的合子，表现型为四种，而且比率为 9:3:3:1。独立分配的实 质： 控制不同相对性状的等位基因位于不同的同源染色体上，在形成配子时， 每对同源染色体上的等位基因是各自独立、互不干扰的分配到配子中去，而且 他们之间的结合又是随机的。 例如：圆粒黄色（RRYY）×皱粒绿色（rryy）F2在自由组合情况下 P5 页表 那么圆粒黄色×皱粒绿子叶 F2的表现型、基因型比例。 4 种 表现型 圆黄 圆绿 皱黄 皱绿 总数 比例 9 3 3 1 16 实际观察数 315 108 101 32 556 预期数 312.25 104.25 104.25 34.75 556 9 种 F2基因型及 RRYY:1 Rryy:1 rrYY:1 rryy:1 其比例 RRYy:2 Rryy:2 rrYy:2
RrYy: 2 Rryy: 4 RY: 9 rry: 3 §3独立分配规律的验证 、测交法:孟用测交的方法对独立分配的规律进行了验证,F1×隐性亲 本能推测出F1的配子的类型,对相对性状而言,按着分离及独立分配的原理, F1应产生四种类型的配子,F1和隐性纯合的亲本测交时,由于隐性纯合的亲本 只能产生一种具有隐性基因的配子,因此应得出四种表现型的测交后代,而且 数目相等,其比率为1:1:1:1,实验的结果和预期的结果完全一样,这就证明 了独立分配规律的真实性。 P7页表 自交验证 孟同样用F2自交得到F,并由F3得到的结果来验证F2基因型,并以此来 说明基因的分离及自由组合。 F2的组合中可以分为三类: 第一类:基因型为纯合的类型即YYRR、yyR、Yyrr、yyrr它们自交之后 不再发生分离 第二类:基因型中一对等位基因是纯合的,而另一对是杂合的,例如YyRR YYRr、yyRr、Yyrr自交后的荚1对性状是稳定的,而另一对性状发生3:1分离。 第三类:基因型中的两对基因都是杂合的,如YyRr自交后的F3发生 9:3:3:1的分离。 以上三类自交得到F3的结果是根据分离和自由组合做理论分析的,而孟的 实验完全符合这一规律
RrYY:2 + RrYy:4 R_Y_:9 R_yy:3 rrY_:3 rryy:1 §3 独立分配规律的验证 一、测交法：孟用测交的方法对独立分配的规律进行了验证，F1×隐性亲 本能推测出 F1的配子的类型，对相对性状而言，按着分离及独立分配的原理， F1应产生四种类型的配子，F1和隐性纯合的亲本测交时，由于隐性纯合的亲本 只能产生一种具有隐性基因的配子，因此应得出四种表现型的测交后代，而且 数目相等，其比率为 1:1:1:1，实验的结果和预期的结果完全一样，这就证明 了独立分配规律的真实性。 P7 页表 二、自交验证 孟同样用 F2自交得到 F3，并由 F3得到的结果来验证 F2基因型，并以此来 说明基因的分离及自由组合。 F2的组合中可以分为三类： 第一类：基因型为纯合的类型即 YYRR、yyRR、Yyrr、yyrr 它们自交之后 不再发生分离。 第二类：基因型中一对等位基因是纯合的，而另一对是杂合的，例如 YyRR、 YYRr、yyRr、Yyrr 自交后的荚 1 对性状是稳定的，而另一对性状发生 3:1 分离。 第三类：基因型中的两对基因都是杂合的，如 YyRr 自交后的 F3 发生 9:3:3:1 的分离。 以上三类自交得到 F3的结果是根据分离和自由组合做理论分析的，而孟的 实验完全符合这一规律
P9页表和图 同一植株上出现下列四种类型的F2,表现型为9:3:3:1,对事物的偏爱成 为习惯 人类:某些性状的遗传表现为独立分配,例如:眼色及手的癖性遗传。已 知眼色棕色(B)对蓝色(b)为显性。右癖(R)对左癖r为显性,如果一个 棕眼右癖男性×蓝眼右癖女性,第一个孩子→蓝眼左癖,可知父亲为BbRr,母 亲为bRr,这样其后再生子女所表现特征将会按自由组合规律可能的概率表现 出某种性状来。 ♀bbRr×BbRr♂ BR Br b br Bbrr Bbrr Bbrr br 棕右 棕左 蓝右 蓝左 BbR BbRR BbR 棕右 棕右 蓝左 蓝左 独立分配在人类遗传中的表现 多对相对性状的遗传分析: 两对相对性状的遗传是在一对相对性状的基础上开展的,如上例F1的基因 型为RrYy形成四种配子是恰是2,F1自交后所形成的基因型恰是3九种,表 现型则是2四种类型,比率恰是(3:1)2,由此可见基因的对数恰是2、3、2的 次方。据推论,三对基因的F配子数为2,F1自交F2的基因型为3=27种,表 现型为2→8种,其比率为(3:1)3,同理n对基因的F1配子数为2,F1自交F2 基因型则为3",表现型为2,比率为(3:1)"。 两对以上基因的遗传分析(理论数字)
P9 页表和图 同一植株上出现下列四种类型的 F2，表现型为 9:3:3:1，对事物的偏爱成 为习惯。 人类：某些性状的遗传表现为独立分配，例如：眼色及手的癖性遗传。已 知眼色棕色（B）对蓝色（b）为显性。右癖（R）对左癖 r 为显性，如果一个 棕眼右癖男性×蓝眼右癖女性，第一个孩子→蓝眼左癖，可知父亲为 BbRr，母 亲为 bbRr，这样其后再生子女所表现特征将会按自由组合规律可能的概率表现 出某种性状来。 ♀bbRr×BbRr♂ BR Br bR br br BbRr 棕右 Bbrr 棕左 BbRr 蓝右 Bbrr 蓝左 bR BbRr 棕右 BbRr 棕右 BbRR 蓝左 BbRr 蓝左 独立分配在人类遗传中的表现 多对相对性状的遗传分析： 两对相对性状的遗传是在一对相对性状的基础上开展的，如上例 F1的基因 型为 RrYy 形成四种配子是恰是 2 2，F1自交后所形成的基因型恰是 3 2九种，表 现型则是 2 2四种类型，比率恰是(3:1)2，由此可见基因的对数恰是 2、3、2 的 次方。据推论，三对基因的 F1配子数为 2 3，F1自交 F2的基因型为 3 3 =27 种，表 现型为 2 3→8 种，其比率为(3:1)3，同理 n 对基因的 F1配子数为 2 n，F1自交 F2 基因型则为 3 n，表现型为 2 n，比率为(3:1)n。 两对以上基因的遗传分析（理论数字）
P11页表 实际数字可能有差异,这种差异可由X2测验来检查。 F2纯合基因型种类为2 F2杂合基因型种类为3-2 可以根据概率的原理,把多对基因拆开,按一对基因的概率来计算。 基因型 概率 表现型及概率 AA 1/4 3/4 2/4 Aa 用分枝法把它们联系起来进行推算 §4配子、基因型、表现型的计算 、配子的计算 原则1:配子形成时相对基因分开,不同对的基因必须进入到同一个配 子中去,而且是自由的、随机的。因此只要按各对基因进行逐对分析,问题就 比较清楚了。 2:纯合的基因只产生一种类型配子,杂合的基因产生两种类型的 配子。AA→A aa→a 例1:AAB aabbccdo各产生几种配子 AA BB BB→B abCd
P11 页表 实际数字可能有差异，这种差异可由 X 2测验来检查。 F2纯合基因型种类为 2 n F2杂合基因型种类为 3 n -2 n 可以根据概率的原理，把多对基因拆开，按一对基因的概率来计算。 基因型 概率 表现型及概率 AA 1/4 A_：3/4 Aa 2/4 Aa 1/4 aa 1/4 用分枝法把它们联系起来进行推算。 §4 配子、基因型、表现型的计算 一、配子的计算 原则 1：配子形成时相对基因分开，不同对的基因必须进入到同一个配 子中去，而且是自由的、随机的。因此只要按各对基因进行逐对分析，问题就 比较清楚了。 2：纯合的基因只产生一种类型配子，杂合的基因产生两种类型的 配子。AA→A aa→a 例 1：AA BB aaBBCCdd 各产生几种配子 AA→A AA BB BB→B aa→a BB→B aBCd
Aabbccdd co→C P13页图 、基因型计算 ①先进行逐对基因的分析,然后组合基因型的比例为各对基因系数的乘 积 ②一对基因在自交、杂交、回交时,基因型的变化情况。 杂交 AA×aa→Aa 纯种杂交产生一种基因型 aa×AA→Aa 自交 AA→AA×AA→AA 纯种自交产生一种基因型 aa→ aa xaa→aa Aa→Aa×Aa→1A:2Aa:la三种基因型 回交:Aa×AA→A:Aa Aa×aa→Aa:aa 例1: AABBcc x aa bbcc→几种基因型 解:AA×a→纯种杂交Aa BB XBB→纯种杂交 BB AaBBCc CC×cc→纯种杂交cc 例2: Aabbcc x aa bbcc 解:Aa×Aa→杂种自交1AA:2Aa:laa Bb×BB→显性回交1BB:1Bb
AaBBCCdd CC→C dd→d P13 页图 二、基因型计算 ①先进行逐对基因的分析，然后组合基因型的比例为各对基因系数的乘 积。 ②一对基因在自交、杂交、回交时，基因型的变化情况。 杂交 AA×aa→Aa 纯种杂交产生一种基因型 aa×AA→Aa 自交 AA→AA×AA→AA 纯种自交产生一种基因型 aa→aa×aa→aa Aa→Aa×Aa→1AA:2Aa:1aa 三种基因型 回交：Aa×AA→AA:Aa Aa×aa→Aa:aa 例 1：AABBcc×aaBBCC→几种基因型 解：AA×aa→纯种杂交 Aa BB×BB→纯种杂交 BB AaBBCc CC×cc→纯种杂交 cc 例 2：AaBBCC×AaBBcc 解：Aa×Aa→杂种自交 1AA:2Aa:1aa Bb×BB→显性回交 1BB:1Bb
CC×cc→纯种杂交Cc BB-Cc-—1 AABBCC IAA BbCc——1 AABbCc BB--Cc--2AaBBO 2Aa Bb--Cc--2AaBbCc BB-Cc-—1 aabBCc laa Bb--Cc--laaBbCc 例3: AabbCc x aabbCc 求出 Aabbcc比例 3×3×3 1/2×1/2×1/2=1/8 、表现型的计算 1.杂交:AA×a→A 1种 aa×AA→A 1种 2.自交:AA→A 种 Aa→3A:aa 2种 aa→aa 1种 回交:Aa×A→A 1种 Aa×aa→1A:laa 2种 例1 AAbb×aabb AA×aa→A bb×bb→bb
CC×cc→纯种杂交 Cc ∴ BB—Cc——1AABBCc 1AA Bb—Cc——1AABbCc BB—Cc——2AaBBCc 2Aa Bb—Cc——2AaBbCc BB—Cc——1aaBBCc 1aa Bb—Cc——1aaBbCc 例 3：AaBbCc×AaBbCc 求出 AaBbCc 比例 3×3×3 1/2×1/2×1/2=1/8 三、表现型的计算 1．杂交：AA×aa→A_ 1 种 aa×AA→A_ 1 种 2．自交：AA→A_ 1 种 Aa→3A_:aa 2 种 aa→aa 1 种 3．回交：Aa×AA→A_ 1 种 Aa×aa→1A_:1aa 2 种 例 1 AAbb×aabb AA×aa→A_ bb×bb→bb A_bb
例2 AABbCC× aabbcc 解:A×aa→A Bb×Bb→3B:1bb Cc×Cc→C 3B——C→3ABC 1bb-C→A_bbC_ 例3 AABbCcX aabbcc AA×aa→A 六种基因型:1×3×2 Bb×Bb→3B:1bb 四种表现型:1×2×2 Cc×cc→1C:1cc 3B C bb 例4 AabbCc× AaBbCc基因型:27组成方式(2×2×2)×(2×2×2) 表现型:2×2×2=8 §5基因的相互作用 非同源染色体上的基因在遗传时互不干扰,可以自由组合,这并不意味着 他们所控制性状的表现上也完全是孤立的,没有联系的,生物的某些性状是由
例 2 AABbCC×aaBbcc 解：AA×aa→A_ Bb×Bb→3B_:1bb Cc×cc→C_ 3B_——C_→3A_B_C_ A_ 1bb——C_→A_bbC_ 例 3 AABbCc×aaBbcc AA×aa→A_ 六种基因型：1×3×2 Bb×Bb→3B_:1bb 四种表现型：1×2×2 Cc×cc→1C_:1cc C_→3A_B_C_ 3B_ cc→3A_B_cc A_ C_→A_b_C_ bb C_→A_bbcc 例 4 AaBbCc×AaBbCc 基因型：27 组成方式（2×2×2）×（2×2×2） 表现型：2×2×2=8 §5 基因的相互作用 非同源染色体上的基因在遗传时互不干扰，可以自由组合，这并不意味着 他们所控制性状的表现上也完全是孤立的，没有联系的，生物的某些性状是由