第六章近亲繁殖及杂种优势 大多数的动植物都是有性繁殖的。由于产生雌雄配子的来源和交配的方式 的不同,其后代表现的遗传动态显然也有所不同。我们现在来谈一下,根据雌 雄配子的遗传组成来谈自交、杂交、回交后代的遗传效应及其理论解释。 §1近亲繁殖的方式及其效应(近亲繁殖及其遗传效应) 近亲繁殖及方式: 我们了解杂合体必然要分离,若从杂合体选择出我们所要求的性状,必然 要通过近亲繁殖。什么叫近亲繁殖呢? 是指血缘和亲缘关系相近的两个个体间的交配。有时也叫近亲的交配或者 近交。具体的方式 在动物中有: ①表兄妹之间的同婚 近亲繁殖的方式②半同胞同婚:(同父异母或同母异父) ③全同胞同婚:(同父母的子女交配) ④回交:(父女或母子) 在植物中:近亲繁殖的方式:1.自交①白花授粉作物②常异交作物③异花 授粉作物2.回交3.姐妹交 植物的自花授粉简称科称自交,这是近亲繁殖中的极端的方式 ①自花授粉:植物它们的雌配子、雄配子来源于同一植株的同一花朵。所 以,在自然的状态之下,即可实现自交繁殖。栽培作物中有1/3的作物是进行 自交的。如:大豆、小麦、豌豆等等。尽管是自花授粉但也会出现1~4%的天 然的异交率。 ②常异交作物:虽然有5~20%的天然异交率,但基本上还是自花授粉的 如:高粱、棉花、芝麻等
第六章 近亲繁殖及杂种优势 大多数的动植物都是有性繁殖的。由于产生雌雄配子的来源和交配的方式 的不同，其后代表现的遗传动态显然也有所不同。我们现在来谈一下，根据雌 雄配子的遗传组成来谈自交、杂交、回交后代的遗传效应及其理论解释。 §1 近亲繁殖的方式及其效应（近亲繁殖及其遗传效应） 一、近亲繁殖及方式： 我们了解杂合体必然要分离，若从杂合体选择出我们所要求的性状，必然 要通过近亲繁殖。什么叫近亲繁殖呢？ 是指血缘和亲缘关系相近的两个个体间的交配。有时也叫近亲的交配或者 近交。具体的方式： 在动物中有： ①表兄妹之间的同婚： 近亲繁殖的方式 ②半同胞同婚：（同父异母或同母异父） ③全同胞同婚：（同父母的子女交配） ④回交：（父女或母子） 在植物中：近亲繁殖的方式：1.自交①白花授粉作物②常异交作物③异花 授粉作物 2.回交 3.姐妹交 植物的自花授粉简称科称自交，这是近亲繁殖中的极端的方式。 ①自花授粉：植物它们的雌配子、雄配子来源于同一植株的同一花朵。所 以，在自然的状态之下，即可实现自交繁殖。栽培作物中有 1/3 的作物是进行 自交的。如：大豆、小麦、豌豆等等。尽管是自花授粉但也会出现 1～4%的天 然的异交率。 ②常异交作物：虽然有 5～20%的天然异交率，但基本上还是自花授粉的。 如：高粱、棉花、芝麻等
③异花授粉的作物也可以近亲繁殖,但必须人为的强制进行。因为它们具 有95%以上的天然异交率。如:玉米、甜菜、黑麦等。 、自交(近亲繁殖)的遗传效应: 自交的本质是雌雄配子来源于同一植株,那么自交有什么样的作用呢? (一)杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加,杂合个 体比例的减少。 设一对基因A×a,F1为100%的杂交个体即杂合体Aa,若将F1自交成为 F2,将分离成为:1/4A:2/Aa:1/4a,其中一半为纯合的个体,另一半为杂合 的个体。每自交一代,纯合个体仍然产生纯合的个体,杂合个体仍然进行分离, 并使杂合体数减少原来的一半。假如每株的繁殖倍数为4,各株的繁殖参数相 等,则每自交一次,杂合体减少一半,纯合体相应的增加,这样连续自交几代, 其结果如下图: 对异质基因(Aa)连续自交的后代基因型的变化 P3页表 从表中可见,一对异质的基因,每自交一代,杂合体要减少一半,自交r 代时,群体中的杂合体减少为1/2,那么纯合体所占的比例为1-1/2。若有n 对异质的基因,在自交r代时,其群体中的纯合率为多少呢?有下列公式可求: P4页公式 公式适用条件:①各对基因必须是独立遗传的。 ②每种基因型后代的繁殖能力是相同的情况下才适用。 B 用下列公式:当没有n对异质基因,自交r代,其后代个体中具有 各种纯合成对基因的个体数可用公式1/2"[1+(2-1)](植物遗传育种169页) 1对基因自交,杂合体减少为1/2
③异花授粉的作物也可以近亲繁殖，但必须人为的强制进行。因为它们具 有 95%以上的天然异交率。如：玉米、甜菜、黑麦等。 二、自交（近亲繁殖）的遗传效应： 自交的本质是雌雄配子来源于同一植株，那么自交有什么样的作用呢？ （一）杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加，杂合个 体比例的减少。 设一对基因 AA×aa，F1为 100%的杂交个体即杂合体 Aa，若将 F1自交成为 F2，将分离成为：1/4AA:2/4Aa:1/4aa，其中一半为纯合的个体，另一半为杂合 的个体。每自交一代，纯合个体仍然产生纯合的个体，杂合个体仍然进行分离， 并使杂合体数减少原来的一半。假如每株的繁殖倍数为 4，各株的繁殖参数相 等，则每自交一次，杂合体减少一半，纯合体相应的增加，这样连续自交几代， 其结果如下图： 一对异质基因（Aa）连续自交的后代基因型的变化 P3 页表 从表中可见，一对异质的基因，每自交一代，杂合体要减少一半，自交 r 代时，群体中的杂合体减少为 1/2r，那么纯合体所占的比例为 1-1/2r。若有 n 对异质的基因，在自交 r 代时，其群体中的纯合率为多少呢？有下列公式可求： P4 页公式 公式适用条件：①各对基因必须是独立遗传的。 ②每种基因型后代的繁殖能力是相同的情况下才适用。 B 用下列公式：当没有 n 对异质基因，自交 r 代，其后代个体中具有 各种纯合成对基因的个体数可用公式 1/2r•n [1+(2r -1)]n（植物遗传育种 169 页） ∵1 对基因自交，杂合体减少为 1/2r
∴1对基因自交,纯合体为(1-1/2)=(2-1)/2 ∵每一种纯合体各占1/2,即1/2·(2-1/2) 自交r代时,三种基因型的比例:1/2(2-1/2)AA:1/2Aa:1/2(2-1/2)a 只限一对基因时,又可写成下列式: P5页式子 自交异质个体中,纯合个体(纯合度)增加的效应,对于所有的基因点都 是一样,无论多基因、主基因,纯合度都按上述的相同比例增加,但纯合度的 增加速度和强度则受着下面几方面的影响: A.繁殖方式不同 B.涉及的基因对数不同 C.自交的代数不同 D.同时与选择的严格与否也有关系。 A.近亲繁殖中的姐妹交虽然也能增加纯合度,但纯合度增加的速度比自 交慢。在3对基因时,自交5代时,对单一基因点纯合度达之90.93%,而姐妹 交10代对单一基因位点的纯度才超过90% B.涉及的基因对数越多,纯合度越慢 C.自交的代数多,纯合度越慢 D.严格选择加述了基因的纯化 具体关系如下图所示:表现了自交代数、基因对数与杂合个体的比例关系 P7页图 (二)自交可以导致等位基因的纯合,使隐性状能表现出来,从而可以淘 汰有害的隐性性状,改良群体的遗传组成,自交对显性基因和隐性基因的纯合 作用是同样的,只是因为在杂合的情况下,隐性被掩盖,致使杂合体的隐性性
∴1 对基因自交，纯合体为（1-1/2r）=(2 r -1)/2r ∵每一种纯合体各占 1/2，即 1/2•(2 r -1/2r ) 自交 r 代时，三种基因型的比例：1/2(2 r -1/2r )AA:1/2r Aa:1/2(2 r -1/2r )aa 只限一对基因时，又可写成下列式： P5 页式子 自交异质个体中，纯合个体（纯合度）增加的效应，对于所有的基因点都 是一样，无论多基因、主基因，纯合度都按上述的相同比例增加，但纯合度的 增加速度和强度则受着下面几方面的影响： A．繁殖方式不同 B．涉及的基因对数不同 C．自交的代数不同 D．同时与选择的严格与否也有关系。 A．近亲繁殖中的姐妹交虽然也能增加纯合度，但纯合度增加的速度比自 交慢。在 3 对基因时，自交 5 代时，对单一基因点纯合度达之 90.93%，而姐妹 交 10 代对单一基因位点的纯度才超过 90%。 B．涉及的基因对数越多，纯合度越慢。 C．自交的代数多，纯合度越慢。 D．严格选择加述了基因的纯化。 具体关系如下图所示：表现了自交代数、基因对数与杂合个体的比例关系。 P7 页图 （二）自交可以导致等位基因的纯合，使隐性状能表现出来，从而可以淘 汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成，自交对显性基因和隐性基因的纯合 作用是同样的，只是因为在杂合的情况下，隐性被掩盖，致使杂合体的隐性性
状不得以表现。 由于自交隐性基因达之纯化。若隐性基因控制的隐性性状对作物的生长不 利,则自交就带来了不利的后果。这就是为什么自交有害的原因。 异花授粉的作物是杂合体,因而有害的隐性基因常被显性基因所掩盖,从 而不表现隐性性状,但一经自交,由于基因的分离和重组有害的隐性性状就表 现出来。如:白化苗、花斑苗、矮生苗、畸形苗等。同时产量性状、株高等也 随之减退,但自交到一定代数之后,产量和株高就不在下降,而稳定在一个水 平上,在此基础上可以配出单双交种来。在自花授粉的群体内,由于自交是 种经常的习性,隐性性状容易岀现,若这种隐性性状不能适应环境,就不会被 人类和自然选择,那么这种隐性性状即会从群体中消失。因此在自花授粉的群 体内,一般很少见有害的隐性性状,也不会因为自交以后,使生活力降低 (三)自交的结果导致遗传性状的稳定,无论是显性或隐性基因控制的性 状同样都表现出稳定。例如:两对基因的杂种AaBb,长期自交的结果必然分离 出ABB、Aabb、aaBB、abb四种纯合的基因型,这些基因型的后代群体除发 生突变外,他们的后代表现是稳定一致的,一对基因自交时,分离出2种同质 结合型,两对基因时四种纯合型,n对基因时分离出2种同质结合型。所以自 交或近亲繁殖对于品种的保纯和物种的相对稳定性都具有重要的意义。对生物 进化及良种繁殖更是显得重要。 ①自交对于基因的纯化作用,对于显性基因、隐性基因都是同样的。但应 指出,对显性基因产生可能较小的可见效应,因为显性基因在杂合状态时就能 表现出来,无需通过自交才突然表现出来,隐性基因只有自交纯化才能得已表 现的。 ②自交不仅能使有害的隐性性状表现出来,同时也将会使其它无害的隐性
状不得以表现。 由于自交隐性基因达之纯化。若隐性基因控制的隐性性状对作物的生长不 利，则自交就带来了不利的后果。这就是为什么自交有害的原因。 异花授粉的作物是杂合体，因而有害的隐性基因常被显性基因所掩盖，从 而不表现隐性性状，但一经自交，由于基因的分离和重组有害的隐性性状就表 现出来。如：白化苗、花斑苗、矮生苗、畸形苗等。同时产量性状、株高等也 随之减退，但自交到一定代数之后，产量和株高就不在下降，而稳定在一个水 平上，在此基础上可以配出单双交种来。在自花授粉的群体内，由于自交是一 种经常的习性，隐性性状容易出现，若这种隐性性状不能适应环境，就不会被 人类和自然选择，那么这种隐性性状即会从群体中消失。因此在自花授粉的群 体内，一般很少见有害的隐性性状，也不会因为自交以后，使生活力降低。 （三）自交的结果导致遗传性状的稳定，无论是显性或隐性基因控制的性 状同样都表现出稳定。例如：两对基因的杂种 AaBb，长期自交的结果必然分离 出 AABB、Aabb、aaBB、aabb 四种纯合的基因型，这些基因型的后代群体除发 生突变外，他们的后代表现是稳定一致的，一对基因自交时，分离出 2 种同质 结合型，两对基因时四种纯合型，n 对基因时分离出 2 n种同质结合型。所以自 交或近亲繁殖对于品种的保纯和物种的相对稳定性都具有重要的意义。对生物 进化及良种繁殖更是显得重要。 ①自交对于基因的纯化作用，对于显性基因、隐性基因都是同样的。但应 指出，对显性基因产生可能较小的可见效应，因为显性基因在杂合状态时就能 表现出来，无需通过自交才突然表现出来，隐性基因只有自交纯化才能得已表 现的。 ②自交不仅能使有害的隐性性状表现出来，同时也将会使其它无害的隐性
性状表现出来,这样为我们的利用提供前提。 ③自交并不能增加隐性基因的比例,而是使它们处于更易从表现型加以鉴 别的状态。例如:Aa个体自交,最初A与a各占一半,自交n代后,在每代各 个个体的总数内A与a的数目的比仍然各占一半,只是在各种基因型中A和a 的分布有所改变。 P9页式子 三、回交的遗传效应: (一)回交的遗传意义:(也是近亲繁殖的一种方式) 回交是指杂种后代与两亲之一进行再次交配,例如 A×B→F1F1×B→BC1×B→BC2 A×B→F1F1×A→BC1×A→BC2… 其中B表示回交,BC1表示回交1代,BC2表示回交2代。也有用(A×B) B或写成A×B2来表示回交的。 其中:被用来回交的亲本称为轮回亲本。( recurrent parent)。未被用来 回交的亲本叫非轮回亲本(non- recurrent parent) 回交有着重要的遗传意义: 1.利用具有隐性性状的个体与杂种进行回交,可以测定F产生的配子类 型和比例。三大规律的验证就是采用此法。所以回交在遗传规律的研究中具有 重要意义。 2.用轮回亲本连续进行回交,可以使后代的基因型逐代增加轮回亲本的 组成,而逐代减少非轮回亲本的遗传组成。除了要从非轮回亲本转移个别的性 状以外,回交的后代将基本上恢复轮回亲本的遗传组成。将使后代群体的基因 型趋于纯合
性状表现出来，这样为我们的利用提供前提。 ③自交并不能增加隐性基因的比例，而是使它们处于更易从表现型加以鉴 别的状态。例如：Aa 个体自交，最初 A 与 a 各占一半，自交 n 代后，在每代各 个个体的总数内 A 与 a 的数目的比仍然各占一半，只是在各种基因型中 A 和 a 的分布有所改变。 P9 页式子 三、回交的遗传效应： （一）回交的遗传意义：（也是近亲繁殖的一种方式） 回交是指杂种后代与两亲之一进行再次交配，例如： A×B→F1 F1×B→BC1×B→BC2…… A×B→F1 F1×A→BC1×A→BC2…… 其中 B 表示回交，BC1表示回交 1 代，BC2表示回交 2 代。也有用（A×B） ×B 或写成 A×B 2来表示回交的。 其中：被用来回交的亲本称为轮回亲本。（recurrent parent）。未被用来 回交的亲本叫非轮回亲本（non－recurrent parent）。 回交有着重要的遗传意义： 1．利用具有隐性性状的个体与杂种进行回交，可以测定 F1产生的配子类 型和比例。三大规律的验证就是采用此法。所以回交在遗传规律的研究中具有 重要意义。 2．用轮回亲本连续进行回交，可以使后代的基因型逐代增加轮回亲本的 组成，而逐代减少非轮回亲本的遗传组成。除了要从非轮回亲本转移个别的性 状以外，回交的后代将基本上恢复轮回亲本的遗传组成。将使后代群体的基因 型趋于纯合
例:A×BB→F1×BB……BC1×BB→BC2×BB…BCn→BB 经多次连续回交,其后代基本上恢复为轮回亲本的遗传组成,只是保留A 基因的极少部分 在这样的理论基础上,可以进行品种的改良。例如某一个优良品种有1~ 2个不足之处,而另一品种具有这两个优良性状,这时可以采用回交的办法来 进行品种改良。 P11页图 (二)回交后代的遗传动态 回交也是近亲繁殖的一种方式,而且与近亲繁殖的后代相似,即可以使后 代的基因型逐渐趋于纯合;可以用自交后代的纯合率的公式来进行计算纯合率 的比值。具体可见回交后代的遗传图。但二者基因型纯合的内容和进度是有差 别的。差别如下 1.自交后代基因型纯化的结果是出现各种各样的纯合基因型 例如:AA×aa→F1:Aa→AA和 aa AABB×aabb→F1:AaBb→… AABB Aabb aabbaabb杂合体自交的后代必将分离为几种纯合基因型 但回交后代的基因型纯化将严格的受其轮回亲本的控制,回交的后代将聚 合成为一种纯合的基因型。 AaBb×aaB连续回交,其后代除了有需要从非轮回亲本转移并造留的个 别基因之外,其基因型必然趋于纯合的aB。当轮回亲本与非轮回亲本杂交时, 轮回亲本和非轮回亲本的遗传组成在F之中各占有1/2。但在BC所含有的轮 回亲本的遗传组成中,除了有轮回亲本直接提供的1/2,还有由F1间接提供的 (1/2)×1/2=1/4,两者含起来是1/2+1/4=3/4;同理在BC2中,轮回亲本又 直接提供1/2,由BC1间接提供(3/4)×1/2=3/8,两者合起来1/2+3/8=7/8
例：AA×BB→F1×BB……BC1×BB→BC2×BB……BCn→BB 经多次连续回交，其后代基本上恢复为轮回亲本的遗传组成，只是保留 A 基因的极少部分。 在这样的理论基础上，可以进行品种的改良。例如某一个优良品种有 1～ 2 个不足之处，而另一品种具有这两个优良性状，这时可以采用回交的办法来 进行品种改良。 P11 页图 （二）回交后代的遗传动态： 回交也是近亲繁殖的一种方式，而且与近亲繁殖的后代相似，即可以使后 代的基因型逐渐趋于纯合；可以用自交后代的纯合率的公式来进行计算纯合率 的比值。具体可见回交后代的遗传图。但二者基因型纯合的内容和进度是有差 别的。差别如下： 1．自交后代基因型纯化的结果是出现各种各样的纯合基因型。 例如：AA×aa→F1:Aa→AA 和 aa AABB×aabb→F1:AaBb→…AABB Aabb aaBB aabb 杂合体自交的后代必将分离为几种纯合基因型。 但回交后代的基因型纯化将严格的受其轮回亲本的控制，回交的后代将聚 合成为一种纯合的基因型。 AaBb×aaBB 连续回交，其后代除了有需要从非轮回亲本转移并造留的个 别基因之外，其基因型必然趋于纯合的 aaBB。当轮回亲本与非轮回亲本杂交时， 轮回亲本和非轮回亲本的遗传组成在 F1之中各占有 1/2。但在 BC1所含有的轮 回亲本的遗传组成中，除了有轮回亲本直接提供的 1/2，还有由 F1间接提供的 （1/2）×1/2=1/4，两者含起来是 1/2+1/4=3/4；同理在 BC2中，轮回亲本又 直接提供 1/2，由 BC1间接提供（3/4）×1/2=3/8，两者合起来 1/2+3/8=7/8
BC3中轮回亲本遗传组成占15/16;BC4中占31/32等。由此可见:一个杂种与 其轮回亲本每回交一次,便使后代增加轮回亲本的1/2基因组成;多次的连续 的回交之后,其后代将基本恢复到轮回亲本的订特征 P13页图 连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的遗传组成,逐代减少非轮 回亲本的基因组成,从而使回亲本的遗传组成代替非轮回亲本的遗传组成,导 致后代群体的性状逐渐趋于轮回亲本。 所以自交后代的基因型只能在已经纯合之后才可以进行选择,而回交后代 的基因型,在选定轮回亲本的同时就已经确定了 2.回交后的纯合率虽然可以用(2-1/2)来计算,但在公式中r代表回交 得代数,而且求出的纯合率只是轮回亲本这一种基因型的纯合率 (2-1/2)×100% r=回交代数时,求得为轮回亲本基因型的纯合率 而在自交纯合率的计算中,r是代表自交的代数,所求得的纯合率为各种 纯合基因型纯合率的累加值。Aa→aa、AA2种,各占1/2,AaBb→4种,各占 1/4, AabbCc→8种,各占1/8。由于各对基因的分离总数为2,故预期自交后 代某一种基因型的纯合率为: (2-1/2)×(1/2)×100%(1/2)一对基因时Aa→AA占1/2,aa占1/2, n对基因的自由组合时,即是A和B、C……n组合:即(1/2) 从公式可见,在基因型的纯合率上,回交显然大于自交。一般回交5~6 代的杂种的基因型已经绝大部分为轮回亲本的遗传组成所置换了。换言之:自 交后代将分离为几种纯合的基因型,而回交后代将聚合为一种纯合的基因型 四、近亲繁殖的效果: 对于异花授粉的作物,由于强行进行近亲繁殖,一般表现为生活力下降
BC3中轮回亲本遗传组成占 15/16；BC4中占 31/32 等。由此可见：一个杂种与 其轮回亲本每回交一次，便使后代增加轮回亲本的 1/2 基因组成；多次的连续 的回交之后，其后代将基本恢复到轮回亲本的订特征。 P13 页图 连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的遗传组成，逐代减少非轮 回亲本的基因组成，从而使回亲本的遗传组成代替非轮回亲本的遗传组成，导 致后代群体的性状逐渐趋于轮回亲本。 所以自交后代的基因型只能在已经纯合之后才可以进行选择，而回交后代 的基因型，在选定轮回亲本的同时就已经确定了。 2．回交后的纯合率虽然可以用(2r -1/2r ) n来计算，但在公式中 r 代表回交 得代数，而且求出的纯合率只是轮回亲本这一种基因型的纯合率。 (2r -1/2r ) n×100% r=回交代数时，求得为轮回亲本基因型的纯合率。 而在自交纯合率的计算中，r 是代表自交的代数，所求得的纯合率为各种 纯合基因型纯合率的累加值。Aa→aa、AA2 种，各占 1/2，AaBb→4 种，各占 1/4，AaBbCc→8 种，各占 1/8。由于各对基因的分离总数为 2 n，故预期自交后 代某一种基因型的纯合率为： (2r -1/2r ) n×(1/2) n×100% (1/2)n一对基因时Aa→AA 占1/2，aa 占1/2， n 对基因的自由组合时，即是 A 和 B、C……n 组合：即(1/2)n 从公式可见，在基因型的纯合率上，回交显然大于自交。一般回交 5～6 代的杂种的基因型已经绝大部分为轮回亲本的遗传组成所置换了。换言之：自 交后代将分离为几种纯合的基因型，而回交后代将聚合为一种纯合的基因型。 四、近亲繁殖的效果： 对于异花授粉的作物，由于强行进行近亲繁殖，一般表现为生活力下降
产量衰退,抗逆能力降低,表现出自交退化。玉米的自交系性状即是近亲繁殖 效果的具体体现。所以生产上只能把自交系当作生产单、双交种的中间过程, 并不是用来进行大面积生产的。人类中的表兄妹同婚,他们的后代易生白痴, 智力大为减退也是最好的证明。 对于自交作物来说:因为他们长期处于自交状态,有害的隐性基因早被自 然所淘汰,所以长期的自交一般看来退化的现象不明显,从而保持在一定的生 活力水平上。 虽然近亲繁殖会出现退化的现象,但是在遗传研究及育种工作中却十分的 强调自交和近亲繁殖。这是因为只有在自交和近交的情况下,才能使试验的材 料具有纯合的遗传组成,从而才能确切的分析和比较亲本及其杂种后代的遗传 差异,研究其性状的遗传规律,更有效的开展育种工作。 §2纯系学说 纯系学说的基本内容: 纯系学说是丹麦的遗传学家约翰生提出来的。具体是采用菜豆的实验来提 出的 约翰生从市场买回来菜豆的种子,发现粒有轻、重之差。当按轻重不同的 菜豆种子进行种植时,发现大粒结构的种子仍表现大粒,小粒种子仍表现小粒。 第二年他选取19粒轻重不同种子(每粒种子来自不同的植株),长成19个单 株,他按株计算种子平均重量,得到19个平均种子重量不相同的品系;第三 年全部的种子按原来的单株系统种植,发现各系统后代的种子的平均重量之差 是稳定的,差异是显著的,品系间的差异是可以遗传的。约翰生又进一步从19 个品系中的每个品系内部分别选取最轻和最重的种子加以繁殖,各自计算它们 后代种子平均重量,这一程序进行了六年,在每一系内最轻和最重的种子得到
产量衰退，抗逆能力降低，表现出自交退化。玉米的自交系性状即是近亲繁殖 效果的具体体现。所以生产上只能把自交系当作生产单、双交种的中间过程， 并不是用来进行大面积生产的。人类中的表兄妹同婚，他们的后代易生白痴， 智力大为减退也是最好的证明。 对于自交作物来说：因为他们长期处于自交状态，有害的隐性基因早被自 然所淘汰，所以长期的自交一般看来退化的现象不明显，从而保持在一定的生 活力水平上。 虽然近亲繁殖会出现退化的现象，但是在遗传研究及育种工作中却十分的 强调自交和近亲繁殖。这是因为只有在自交和近交的情况下，才能使试验的材 料具有纯合的遗传组成，从而才能确切的分析和比较亲本及其杂种后代的遗传 差异，研究其性状的遗传规律，更有效的开展育种工作。 §2 纯系学说 一、纯系学说的基本内容： 纯系学说是丹麦的遗传学家约翰生提出来的。具体是采用菜豆的实验来提 出的。 约翰生从市场买回来菜豆的种子，发现粒有轻、重之差。当按轻重不同的 菜豆种子进行种植时，发现大粒结构的种子仍表现大粒，小粒种子仍表现小粒。 第二年他选取 19 粒轻重不同种子（每粒种子来自不同的植株），长成 19 个单 株，他按株计算种子平均重量，得到 19 个平均种子重量不相同的品系；第三 年全部的种子按原来的单株系统种植，发现各系统后代的种子的平均重量之差 是稳定的，差异是显著的，品系间的差异是可以遗传的。约翰生又进一步从 19 个品系中的每个品系内部分别选取最轻和最重的种子加以繁殖，各自计算它们 后代种子平均重量，这一程序进行了六年，在每一系内最轻和最重的种子得到
的后代,种子重量是稳定的。如表:(见下页 菜豆第19系内进行选择的结果 P17页表 从表可见,虽然经过六年的选择,最轻的种子和最重的种子做为亲本产生 的后代,其子代的平均重量相差不大,各年内也相差不大的。约翰生把这19 个品系称为纯系 纯系:从一个基因型纯合个体自交产生的后代,其后代群体的基因型也是 纯的,这样的群体称为纯系 在纯系的基础上,约翰生又提出了纯系学说。具体内容如下 在自花授粉的天然混杂群体中,可分离出许多基因型纯合的纯系,在混杂 的群体中选择有效;而纯系内部的个体差异只是环境的影响,基因型是相同的。 所以纯系内选择无效。 根据这一实验结果,约翰生首次提出了基因型和表现型两个不同的概念。 从纯系学说的内容中,我们可以看到: 意义:①表现型和基因型是两种不同的概念,基因型不相同,表现型可以 不相同。基因型不同,表现型可以相同。遗传下来的是基因型而不是表现型, 进而②提出了可遗传变异和不可遗传变异,选择遗传的变异,而不必在纯系内 进行。③选择的效果和生物体的遗传组成有关。在自然的天然混杂的群体中, 也就是在基因型有差别的群体中,可以分离出许多不同基因型的纯系。 对纯系学说的评价 (一)纯系学说的主要贡献: 1.区分了遗传变异和不遗传变异,指出在育种工作中选择遗传变异的重 要性
的后代，种子重量是稳定的。如表：（见下页） 菜豆第 19 系内进行选择的结果 P17 页表 从表可见，虽然经过六年的选择，最轻的种子和最重的种子做为亲本产生 的后代，其子代的平均重量相差不大，各年内也相差不大的。约翰生把这 19 个品系称为纯系。 纯系：从一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是 纯的，这样的群体称为纯系。 在纯系的基础上，约翰生又提出了纯系学说。具体内容如下： 在自花授粉的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，在混杂 的群体中选择有效；而纯系内部的个体差异只是环境的影响，基因型是相同的。 所以纯系内选择无效。 根据这一实验结果，约翰生首次提出了基因型和表现型两个不同的概念。 从纯系学说的内容中，我们可以看到： 意义：①表现型和基因型是两种不同的概念，基因型不相同，表现型可以 不相同。基因型不同，表现型可以相同。遗传下来的是基因型而不是表现型， 进而②提出了可遗传变异和不可遗传变异，选择遗传的变异，而不必在纯系内 进行。③选择的效果和生物体的遗传组成有关。在自然的天然混杂的群体中， 也就是在基因型有差别的群体中，可以分离出许多不同基因型的纯系。 二、对纯系学说的评价： （一）纯系学说的主要贡献： 1．区分了遗传变异和不遗传变异，指出在育种工作中选择遗传变异的重 要性
2.明确了在自花授粉作物的天然混杂群体内进行单株选择是有效的。但 是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里,继续选择是无效的,这充分的 说明了纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础。选择遗传变异必然 在混杂的群体之中 3.纯系学说明确了基因型和表现型的概念,遗传的是基因型而不是表现 型。这时后来研究遗传基础环境及个体发育的相互关系起了很大的推动作用。 (二)纯系学说的局限性: 1.所谓的纯系实际上只是暂时的、局部的、相对的。不纯才是绝对的。 自然界中虽然存在有大量的自花授粉的作物,但是绝对完全自花授粉的作物几 乎是没有的。a.由于种种因素的影响,总有一定程度的天然杂交,从而引起基 因的重组。b.同时也可以发生各种基因突变。c.况且大多数经济性状都属于数 量性状遗传,因此是受多基因控制的,所以绝对纯系是没有的。也就是说世界 上没有绝对的纯系。即使有所谓的“纯系”,那它随着繁殖的扩大仍然会降低 后代的纯度。所以在品种的良种繁育工作中需强调提纯和复壮,防止混杂退化 2.纯系内选择无效是不存在的。由于天然的杂交和基因的突变,必然会 引起基因的重组和分离,所以纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的,因此在 纯系内进行选择是有效的。在实践中可见:在一个品种内,特别是推广时间长、 种植面积较大的品种,其中总是会存在许多的变异的个体,因而可以有效的进 行二次和多次的个体选择,应用这种单株选择的方法我国在水稻、小麦、大豆 等作物中已育成许多的优良品种。 §3杂种优势的表现 般杂交产生的杂种与其亲本在生长发育方面相比较,三种情况 ①杂种和亲本并无差异或很少差异
2．明确了在自花授粉作物的天然混杂群体内进行单株选择是有效的。但 是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的，这充分的 说明了纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础。选择遗传变异必然 在混杂的群体之中。 3．纯系学说明确了基因型和表现型的概念，遗传的是基因型而不是表现 型。这时后来研究遗传基础环境及个体发育的相互关系起了很大的推动作用。 （二）纯系学说的局限性： 1．所谓的纯系实际上只是暂时的、局部的、相对的。不纯才是绝对的。 自然界中虽然存在有大量的自花授粉的作物，但是绝对完全自花授粉的作物几 乎是没有的。a.由于种种因素的影响，总有一定程度的天然杂交，从而引起基 因的重组。b.同时也可以发生各种基因突变。c.况且大多数经济性状都属于数 量性状遗传，因此是受多基因控制的，所以绝对纯系是没有的。也就是说世界 上没有绝对的纯系。即使有所谓的“纯系”，那它随着繁殖的扩大仍然会降低 后代的纯度。所以在品种的良种繁育工作中需强调提纯和复壮，防止混杂退化。 2．纯系内选择无效是不存在的。由于天然的杂交和基因的突变，必然会 引起基因的重组和分离，所以纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此在 纯系内进行选择是有效的。在实践中可见：在一个品种内，特别是推广时间长、 种植面积较大的品种，其中总是会存在许多的变异的个体，因而可以有效的进 行二次和多次的个体选择，应用这种单株选择的方法我国在水稻、小麦、大豆 等作物中已育成许多的优良品种。 §3 杂种优势的表现 一般杂交产生的杂种与其亲本在生长发育方面相比较，三种情况： ①杂种和亲本并无差异或很少差异
