第八章细胞质遗传 在真核生物细胞中，除了细胞核内的遗传物质一一核基因外，在细胞的线粒体，叶绿体等细 胞器及某些生物细胞质的颗粒中，也存在DNA,这此DNA能自我复制，具有一定的独立 性、稳定性和连续性，通常把这些遗传物质称为细胞质基因。细胞质基因控制的性状的遗传 现象称细胞质遗传，也称核外遗传。相应的，核基因所控制的性状的遗传现象叫细胞核遗 传，也就是孟德尔遗传。 第一节母性影响与细胞质遗传 由于精卵结合时，精子的细胞质往往不进入受精卵中，因此，细胞质遗传有一个特点，即性 状只能通过母体或卵细胞传递给子代，子代总是表现为母本性状，而在有性生殖的生物中， 还有一种子代表型与母体相同的情况，即母性影响。母性影响是亲代核基因的某些产物或者 某种因子积累在卵细胞的细胞质中，对子代某些性状的表现产生影响的现象。其关键是子代 表型不由自身的基因决定，而受母本核基因的影响。这种效应只能影响子代的性状，不能遗 传。因此，母性影响不是细胞质遗传，主要是因雌雄配子细胞质含量不同引起的。 母性影响有两种，一种是短暂的，仅影响到子代个体的幼期。一种是持久的，影响到子代个 体的终生。 1.短暂的母性影响： 麦粉蛾幼虫肤色和成虫复眼的颜色的遗传由一对核基因控制。野生型AA幼虫皮肤有色，成虫 复眼深褐色，突变型a幼虫皮肤无色，成虫复眼红色。这是由于显性基因A能产生犬尿素， 犬尿素可使肤色着色，缺乏犬尿素时，幼虫皮肤不着色，成虫复眼红色。当AA与a杂交 时，不论是正交或是反交，其后代(Aa)都是有色的，但测交时，如果Aa为雄性，则后代 1/2幼虫是有色的，成虫褐眼，另1/2幼虫无色，成虫红眼，但如果A为雌性，则后代所有幼 虫都为有色的，而成虫半数为褐眼，半数为红眼。特殊之处是aa型在幼虫期表现出有色，其 原因是：Aa卵里含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A或a卵，细胞质中都容纳了足量 的犬尿素，而精子是不带细胞质的，所以它们的后代中，aa幼虫皮肤也是有色的，不过这种母性 影响是暂时的，因为缺乏A基因，不能制造色素，到成虫时，原有的犬尿素渐渐耗尽，复眼就成 为红色了。这种影响只表现在短暂的幼龄期，故又称为短暂的母体影响。 2持久的母性影响 正交右旋左旋反交左旋右旋 椎实螺是雌雄同体 DD dd dd DD 的，繁殖时一般进行 异体受精。在单独 ♀×6 ♀×6 饲养时，也可进行 自体受精。椎实螺 螺壳的旋转方向右 Dd(右旋) FI Dd(左旋) 旋、左旋受一对基 因控制。右旋(D) 对左旋(d)为显 DDDd dd F2 DDDd dd 性。当DD与dd杂交 时，正交与反交的 右旋右旋右旋 右旋右旋右旋 表型结果不一样， 如下示： 主要原因：子代的 右旋右旋左旋3右旋右旋左旋 表型受母亲的基因型制约，当母本基因型为DD(或Dd)时，卵细胞提供的细胞质含大量D基 因的产物，导致受精卵在早期卵裂时，卵裂面右倾斜，产生右螺旋。当母本为d时，受精卵细 胞质中含大量基因产物，导致卵裂向左倾斜。即上一代母本的基因型决定子代表型的遗
传，这种现象叫“迟延遗传”。椎实螺外壳螺旋方向一但确定后，终生不变，因此又称持久 的母性影响。 为了进一步证实，可将F1单独饲养进行自交，获得F2及F3,可以看出：自交后代的表型与本 代基因型和一代表型无关，而同上代的基因型有关。（子二代有3/4的雌体后代(F3)全为 右旋) 第二节细胞质遗传 细胞质遗传是细胞质中的DNA或基因对遗传性状的决定作用，虽然遗传物质也是通过卵传递 的，但却是非孟德尔式的遗传，也叫母性遗传。 一、人类线粒体遗传的表现 人类的每一个体细胞含有数百个线粒体，每个线粒体内有2一10个拷贝的双链线粒体DNA, 线粒体DNA占到了细胞总DNA的1%。线粒体基因组的编码产物共有三类。一是13条与细胞 氧化磷酸化有关的多肽链。二是2个RNA,分别是16s和12s。三是tRNA。 人类有种疾病叫线粒体病，是由线粒体DNA异常（例如缺失，重复，突变）所致。肌肉，心脏和大 脑等需要高能量的组织特别容易发生线粒体病听觉，胰腺和肝脏也有风险」 线粒体遗传病表现为母系遗传，只有女性患者可将致病基因传递给后代，而后代无论男女均 可发病这是因为，由于受精卵的细胞质主要来自卵子，受精卵或子代存在于细胞质中的线粒 体也来自卵子，而精子中很少有mDNA提供给受精卵，因为：①精子中的线粒体和ntDNA位 于精子尾部的中段，这部分结构在受精早期即被排除：②精子的线粒体外膜上存在有泛素，当 精子进入卵子后，受精卵以一种主动的方式降解了来自精子的线粒体及其中的DNA。。 线粒体DNA突变所产生的表型极为多态。在一个家系中，患病个体的表现可以完全不同：有 的以血管病变为主，如中风、冠心病等：有的表现为不同程度的肌无力：有的以精神症状为 主：有的以眼科疾病为突出表现。发病的年龄差异也很大。 二、细胞共生体的遗传 在一些生物的细胞质中还有另一类含有DNA的细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必须组成 部分，而是以某种共生的形式存在于细胞之中，因而被称为共生体。这种共生体颗粒能够自 我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，继续保持在寄主细胞中，并对寄主的表 现产生一定的影响。产生类似于细胞质遗传的效果。 果蝇种群中的一种品系具有一种共生体，是一种含DNA的类病毒，具共生体的果蝇对高浓度 的C02非常敏感，易被麻醉致死，称敏感型：而大多数果蝇对CO2具有一定有耐受性，称常 态型，利用这两个品系杂交时，后代的表现型总是与亲本雌蝇的表现型相同。如果用敏感型 后代与常态型雄性亲本连续回交，其后代核基因几乎全是常态型的正常基因组合，但表型仍 是敏感型
综上所述，细胞质遗传的特点如下：①性状只能通过母体或卵细胞传递给后代：②子代性状 一般不发生分离，如果分离，无孟德尔式的显隐性关系，无固定分离比：③用父本连续回交， 不改变子代表现。 第三节细胞质基因和细胞核基因的关系 细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对独立性。但并不意味着没有关系：核基因是主要的遗 传物质，但要在细胞质中才能表达，细胞质虽然控制一些性状，但常要受到细胞核的影响。所以 细胞质基因与核基因是相互依存，相互制约的。这方面的典型实例是草履虫的放毒型遗传。 每一种草履虫都含有两种细胞核一大核和小核。大核是多倍体，主要负责营养，小核是二 倍体，主要负责遗传。草履虫能进行无性生殖，又能进行有性生殖。无性生殖时，一个个体 经有丝分裂成为两个个体：有性生殖时，采取接合的方式，最后形成四个2倍体。草履虫还 能通过自体受精进行生殖。 在草履虫中有一个特殊的放毒品系，它的体内含有卡巴粒，是一种直径约0.2-0.8um含DNA 的粒子。凡含有卡巴粒的个体都能分泌一种叫做草履虫素的毒素，能杀死其他无毒的敏感型 品系。草履虫能否产生草履虫素是由两个因素决定的：一个是细胞质中有卡巴粒，另一个是 核内有显性基因K,两者必须同时存在，才保证放毒型的稳定。显性K基因的作用是使卡巴 粒在细胞质内继续存在。纯合放毒型(KK+卡巴粒)与敏感型(kk无卡巴粒)的交配可能出现两 种情况： 一种是：当两种类型草履虫交配接合时间短，两个亲本交换各自两个小核中的一个小核。然 后每个亲本保留的小核与换来的小核在各自体内相接合，于是交换后的两个亲本基因型都是 Kk。但由于接合的时间较短，两个亲本没有来得及交换细胞质及其所含的卡巴粒，原来放毒 型亲本仍保持放毒特性。原来敏感型的亲本虽然已经改变为Kk基因型，却没有卡巴粒，仍然 为敏感型。这两种Kk再进行自体受精，由于经过减数分裂（减数分裂时，2个小核产生8个单 倍体小核，其中7个解体，只留一个（单倍体），留下的小核再分裂一次，然后又合并成一 个，形成只有一个小核的纯合二倍体，合体小核经两次分裂，产生4个小核，其中两个发育 成大核，然后草履虫再分裂一次，小核同时分裂一次，最后每个草履虫分得1个大核和两个 小核，这样最后产生的为(2个)纯合体AA或aa),以后又分别产生了1KK:Ikk的纯合子。Kk 放毒型的后代中KK个体仍为放毒型，kk个体由于从上代得到部分卡巴粒，经过多代无性繁 殖后，由于没有显性K基因，并且由于卡巴粒逐渐减少而成为敏感型。Kk敏感型的后代，无 论是KK个体，还是kk个体，由于体内不含卡巴粒，不能产生毒素，仍然保持敏感型的特 征。这是因为显性K基因不能决定卡巴粒的形成。 另一种情况是：如果放毒型和敏感型接合的时间较长，不仅发生了K和k的互换，细胞质中所 含的卡巴粒也进行了相互交流，不仅接合后的Kk都能放毒，它们的自体受精的后代，不管是 KK还是kk基因型也都能放毒。kk在经过若干代无性繁殖之后，变为敏感型，KK个体仍保持 放毒特性。 由此可见，草履虫素是细胞质中的卡巴粒子产生的，但要复制和增殖，还受核基因K的控 制，只有K而无卡巴粒子，也不能放毒，体现了胞质基因与核基因在决定生物性状中的协调 统一