第十二章数量性状遗传及改良原理 在孟德尔遗传学中提到：孟德尔遗传实验成功的原因之一，是他所选用的材料具 有变异明显的相对性状（如豌豆的红花与白花，豆粒的黄色与绿色），这些相对性状界 限分明，互不混淆，中间一般没有过渡类型。我们把这种呈现不连续变异的性状，称为 质量性状(qualitative character)。 但是生物界还广泛存在另一类性状，它们的变异是连续的，即它们的变异中间有 一系列的过渡类型不容易归属于少数截然不同的组别。表现为由小到大或由少到多的 渐变，个体间仅有数量上或程度上表现不同，而无类型或本质上的差别。我们把这些 具有连续变异的性状，称为数量性状(quantitativec.)。 在动、植物中，大多数的经济性状都属于数量性状，所以，研究数量性状的遗传 具有普遍意义。早在1860年，Kolreuler(克尔罗伊特)就曾报道了烟草高品种和矮品种之 间的杂交结果。F1植株的高矮介于两亲本之间。而F2高矮则几乎遍及原始亲体的全部 范围，呈现连续正态分布状况，可惜的是他未能解释这一结果，直到孟德尔定律发 现，人们才对这种连续变异的性状逐渐有所认识。 第一节数量性状遗传学基础 一、 家畜数量性状遗传实例 数量性状呈连续变异。没有明显的分离比例，那么，它们的遗传是否有规律 可循呢？为了弄清楚这个问题，现以遗传方式比较简单的数量性状为例，加以分 析。 BBFF(4.0)×bbff2.0) 设有甲、乙 两个品种，甲的 基因型为BBFE, 基因B和F对背膘 F1 BbFf(3.0,介于两亲之间) 厚具有累加式的 自交 作用，每个基因 都可以增加背膘 F2 9个基因型，5个表型 厚度0.5cm:乙 品种的基因型为 bbff,称基础基 因型，b和对背 膘没有贡献， F2中的 4.03.53.02.52.0 bbff基因型背膘 表型比例1/164/166164/161/16 厚度为2cm,由 此可知BBFF背 表型值平均数：3.0 膘厚为4.0cm, 两品种杂交时，结果如下： 由此例可见，由于B和F的累加作用，子一代的背膘恰好与双亲的平均值相等，子一代 互交，通过基因的分离和重组，子二代的基因型有9个，表型有5个，表型之间的比例恰好是 二项式(a+b)”的展开式，式中，a,b表示各对等位基因中每一个基因在个体中出现中频率，n 为基因数（基因对数的2倍）。本例a=b-1/2,n=4。 这一实验结果说明：数量性状是由许多彼此独立的基因共同作用的结果（多基 因)，每个基因对性状表现的效果微小，称微效基因，但就每个基因而言，其数量性 状的遗传方式（基本原则）与质量性状是相同的，仍遵循孟德尔的遗传规律，这就是 数量性状遗传的微效多基因假设
事实上，大部分数量性状的遗传方式比上述例子要复杂得多。因为： 1.各对基因的效应有时并不是简单的相加，可能存在其它形式的相互作用。 (I)简单相加一累加作用(cumulative effect) 每个有效基因的作用按一定数值与基本值相加或相减（如上例）。 (2)乘积（倍加）作用(product effect) 每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除。 (3)等位基因的互作和非等位基因的互作。 2.多基因的遗传方式不可能全是独立的，有些多基因是连锁的。如菜豆种子重量 的遗传和种皮颜色（紫、白）的相互关系。一方面说明影响数量性状的多基因在染色 体上，同时也说明它们之间的连锁关系。 3.上述假说未引入环境条件对数量性状的影响。环境的作用和基因的作用很难分 类。因而表现为连续的变异，所以对于数量性状的遗传研究要借助于数理统计方法以 估计环境的作用。 二、数量性状的遗传特点 1.数量性状的遗传是由数量很多、单个基因的作用很小的微效基因决定的，微效 基因的效应相等且可相加（个别情况下，个别情况下，多基因的效应不是累加而是累积 的) 2微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化，群 体的表型平均数接近或等于基因型平均数，因此两个亲本群体间表型平均数的差异就 可认为是遗传差异。（环境偏差抵消）。 3.数量性状的变异是连续的，在一个相当大的群体中形成一个“正态分布”。 4.等位基因中通常不存在显隐性效应，或显隐性效应在多基因的遗传中互相抵 消，子一代表现为两个亲本的中间值，子一代表型均数接近双亲表型均数。 5.子二代表型平均数接近子一代均数，由于基因的分离和组合，子二代的变异范 围增大。 说明： (1)由于区分性状的方法不同，某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特 点。 (2)同一基因既控制质量性状，表现为主基因作用，又可以影响数量性状，表现为 微效基因(minor genes)作用。如：白三叶草两种独立的显性基因互作产生叶斑，这 与正常绿叶有质的区别，但是，这种显性基因的不同剂量又影响叶片数的不同。 (3)同一性状可受主基因和修饰基因的作用（主基因决定质量性状，修饰基因决定 质量性状表现的程度)。修饰基因：(modifying factors)微效基因。增强或削弱主基 因对该性状的作用。 三、基因数目的估计 数量性状受多基因控制，若能估算出某一数量性状大体上是受多少对基因所控 制，这对数量遗传分析及育种实践显然都有指导意义。但是由于数量性状的遗传比较 复杂，而且有许多问题还是悬而未决，因此，较难算出确切的基因数目。现介绍根据
℉2分离群体内出现的极端类型（纯合基因型）出现的频率，估算基因数目的方法，但 应说明，这种方法的应用也是受到许多因素的限制。 =极端类型的比例 n为基因对数 不足之处：(1)群体连续变异，界限不清。(2)环境影响。(3)随机漂变。 四、数量性状遗传方式 1.中间型遗传：在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于 两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平 均表型与子一代平均表型值相近，但变异范围比子一代增大了。 2.杂种优势：杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。它是指两个遗传组 成不同的亲本杂交的子一代，在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值， 甚至比两个亲本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向两个亲本的平均值回归， 杂种优势下降。以后各代杂种优势逐渐趋于消失。 3越亲遗传：两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中， 可能出现超过原始亲本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种， 一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出 小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。 第二节数量性状的改良 一、数量性状的表型值及育种值 表型值：一个多基因系统控制的某种数量性状所表现的数值，称为该性状的表现 型值，用P表示。 由于性状的表现型值又是基因型和环境相互作用的结果，所以表现型值可分为两 个部分：基因型值和环境偏差。 基因型值：就是表现型中由基因型决定的那部分数值。G. 环境偏差：表现型值偏离基因型值的离差。E, 所以，一个性状的表现型值可表示为：P-G+E 基因型值还可再次划分为基因的加性效应(A)和非加性效应，后者又可再分为 显性效应(D)和上位效应(I)。 加性效应：是等位基因间及非等位基因间的累加作用引起的效应（指的是某一特 定性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和)。事实上，等位基因间非等 位基因间除了加性效应外，还存在相互作用。 显性效应：是指同一位点内等位基因间的互作所产生的效应。若性状由多基因控 制，则各位点的显性效应是可加的。显性效应可以遗传但不能被固定，因为随着基因在 不同世代中的分离和重组，基因间的关系也会发生变化， 上位效应：是指不同基因位点内非等位基因间相互作用所产生的效应。也不能被 固定
由于基因中的加性效应在遗传过程中是可以固定的，即通过育种工作可以在后代 中固定下来的部分，而其它两个效应是由基因的互作造成的，在遗传后代时，由于基 因的分离重组使得这两部分在育种工作中不能被固定，因此，在数量遗传学中把全部 基因的加性效应值叫育种值(A),由显性效应产生的偏差叫显性偏差(D),由上位 (互作)产生的效应叫上位偏差(I),于是，表型值还可写成：P=A+D+1+E。 由于D和I是不能通过育种固定的部分，因此把其与E合并后称剩余值(R)。于是 P=A+R 根据统计学方差分析的原理，可得出： 表型方差(Vp)=育种值方差(VA)+剩余值方差(VR)=VA+VDV+VE 在育种实践中，通过对某一性状表型值的分析和计算，就可估测出各种选育性状 的遗传参数，计算出育种值和选择指数，根据这些指数选留种畜。 二、群体基因型均值 家畜改良的第一步是选择生产上有利的基因型，因此需先计算群体的基因型值。 以只有两个等位基因A1和A2的基因位点为例，设一个纯合体的基因型值为+，另 个纯合体基因型值为-a,杂合体的基因型值为d。各基因型值可以下示坐标表示： 坐标的原点位于两纯合体（基因型）数值的中点上，杂合体的基因型值取决于显 性度(ald) d=0时，称为无显性：0a时超显性。 当一个群体处于哈代-温伯格平衡时，根据上图可设A1为增效基因，A2为减效基 因，其频率分别为和q,随机交配后，可从已知的各基因型频率和基因型值估测出群 体的基因型值的平均数(u)。 u-a(p-q)+2pqd 若性状由多基因控制，则各位点的基因效应是可加的。 u=∑a(p-q)+2∑pad 另外，由于P=G+E 对于群体，当求其平均值时，P=G+E 当群体相当大时，环境偏差有正有负，E=0,故P=G=u 上式是以两个纯合体中点为0时的公式，而实际上两纯合子的平均值并不为0，如 果两个纯合体（基因型）数值的中点为M(绝对值)时， P-G-∑a(p-q)+2∑pqd+M 由于基因型值a和d一般是不能改变的，若想提高P,主要方法就是改变基因频率p 和q。在本例中，就是要有提高A1A1个体在群中的数量，尽量淘汰A2A2个体
三确定畜群的育种水平，估测种畜个体育种值 前己证明P-A+R,在一个较大的畜群中。整个群体平均的剩余值(R)等于0，因此 P-A,即从整个群体来说，平均的表型值就等于平均的育种值。 但在一个群体中，某一个体的表型值却不等于它的育种值，此外由于限性性状， 例如公牛不产奶，但它有产奶的遗传能力，在育种实践中，往往要用其女儿的产奶量 来估算其育种值。 例如，一头种公牛与从一群平均产奶量为P的母牛中随机抽得的母牛交配，所生 女儿的平均产奶量为D,则这头种公牛的育种值为：A-2(DP)+P 注：因为种公牛只提供给后代12基因，所以用后代产奶量估测种公牛的育种值 时，产奶量提高的部分应乘2。 四、计算选择差或选择强度，确定留种率 选择强度即标准化的选择差，选择差指的是留种个体表型均值与畜群平均数之 差。即S=万-卫（万表示留作种用个体的表型平均数，P表示畜群平均数）。 选择差除以性状表型的标准差，就是选择强度。即-S/0P，oP:表型标准差 (群体表型方差Vp的平方根)。 选择差的大小取决于：①留种率（留种个数/ 全群总个数*100%)：当0p相同时，留种率小， 选择差S大。②表型标准差σp,当留种率相同 时，标准差大，选择差也大。 G 计算或$的日的是确定留种第，实际应用 时，可根据S查表获得留种率。 五、估测每代预期得到的遗传进展 R=Sh2=ioPh2(h2为遗传力-VAVp,详见后章) 六、估测每年遗传进展或改良速度(RI0) RIO=∠R/GI G为世代间隔，即相传一代所需的时间，也即留种个体出生时亲本的平均年龄， 其计算公式如下： a;表示产仔时父母亲的平均年龄，N表示同窝成活的子女数。 第三节近交的遗传效应 一、近交的概念及类型 近亲交配（近交）(inbreeding)是指血缘关系较近的个体间的交配。根据近亲交 配亲缘类系的远近程度，近交常见的类型有： 1.自交：指的是同一个体产生的雌雄配子彼此融合的交配方式
2.回交：子代和任一亲本的杂交。包括亲子交配(parent-一offspring mating)。 3.同胞交配：包括全同胞(full sib)交配和半同胞(half sib)交配两种。 4.表（堂）亲结婚(cousin marriage),((first cousins),堂表兄妹。 二、近亲交配的遗传学效应 近交与同型交配相似，遗传学效应类似与同型交配，如果把同型交配严格定义为 同基因型交配，则近交的极端形式一一自交才是同型交配。下面以自交的结果来说明 近交的遗传学效应。 (一）)近交使杂合体频率下降 以一对杂合基因为例.0世代亲本杂合体Aa的基因型频率为1；一世代为0.5，二世代为 0.5*0.5-0.25,依次，n世代的杂合体频率为Hn(1/2H0,即杂合体按(1/2)P的倍率递减。 (二)近交使基因型纯合，纯合子的频率增加 当群体含一对杂合基因型时 D+R+H=1,故纯合子频率D+R=1-H 因为Hn(1/2)H0,所以Dn+Rn-1-Hn-1-(1/2n)H0 经过代自交后，纯合体频率的增加量为 (Dn+Rn(Do+R0)=1-(1/2)H0-(1-Ho)=(1-1/2)Ho 当群体含多对杂合基因，而各基因间无连锁关系时，根据概率论的乘法原理，经过代 自交后，纯合体的频率为多个1-(1/2m)H6的乘积(H0代表各杂合基因的初始频率)。 由于近交使基因型纯合，隐性不良性状基因的纯合往往会出现生活力降低，体重减 轻，繁殖力降低，抗病力弱等现象。通过严格的选择，理论上可以淘汰隐性不良基 因，但由于基因的连锁关系，实际不易做到。 [注]：杂合子的比例为初始频率的1/2”（即杂合子按1/2”的倍率递减），杂合子减 少量与纯合子增加量相等，为初始频率的(1-1/2n)倍。 (三)近交不改变群体的基因频率 仍以一对杂合基因的自交群体为例 0世代：基因型频率分别为D0、H0、R0:基因频率分别为p0、q0,则 p0=D0+1/2H0,q0-R0+1/2H0 另1/2H在形成配子时基因分离并重新组合形成两种纯合子代 同时，由前可知：Hn(1/2)H0,可推出：H1=1/2H0,D1=D0+1/2H1=D0+1/4H0: R1=R0+1/4H0 所以：p1=D1+1/2H1=D0+1/4Ho+1/2*1/2H0-D0+1V2H0P0 q1=R+1/2H1=R1+1/4H0+1/2*1/2H0=R0+1/2H0=q0
即p1p0,q1q0,同理可证：Pnp0,qn=q0 三、近交的表型效应 1.存在杂种优势现象时，近交使群体的均值下降。 2.固定性状，近交可使基因纯合，成为固定性状的有效手段。 3.近交使群体分化。一个自交繁殖群体，纯合子的子代与亲本基因型一致，不再 发生分离，而杂合体的子代由于分离规律的作用，将会出现多种基因型。对于含对杂 合基因的生物群体，自交子代可出现3”种基因型（最终可真趋向于使群体分化成2个 纯系，如一对杂合基因同型交配的结果是使群体分化成两个纯系)。 第四节杂交的遗传效应 一、杂交的概念 遗传学的杂交，指基因型不同的纯合体间的交配，由于纯合体只能形成一种类型的 配子，因而杂种一代只有一种基因型 家畜育种学的杂交，以品种为单位，品种的遗传结构有个体差异，需要用群体遗传学 指标描述，群体遗传学认为，家畜品种的差异是基因频率与基因型频率的差异，不同品种 杂交时，子代的基因频率及基因型频率将发生变化。 二、杂交的遗传效应 设甲乙两品种的差异由一对基因的频率不同引起，甲的基因A、a频率分别为p q,乙种的基因频率与甲种的差数为y,分别为p-y,q+y。当两品种各处于遗传平衡群体 时，杂合体的频率为： 乙配子 甲品种配子 H甲=2pq A(p) a(q A (p-y) AA p(p-y) Aa q(p-y) H乙-2p-yq+y）2pq+2yp-q)-2y2 a(qty) Aa p(q+y) Aa q(qty) 根据两双亲的基因频率，可求得杂 种一代杂合体的基因型频率为： HF-q(p-y)+p(q+y)-2pq+y(p-q) 甲乙混合双亲的杂合体基因型频繁为： H甲乙=(H甲+HZ)/2=2pq+yp-q)-y2 杂种一代与混合双亲相比，杂合体频率的变化： HFH甲乙y2 解释：杂交一代中，杂合体频率的增量由两亲本的基因频繁之差决定，差数越 大，杂合体增量越大，当y-1时（两品种完全纯合），杂交一代全为杂合体。 杂交的遗传效应可归纳为以下3点： ①使基因型趋于一致，逐渐变成杂合体。②杂交是获得杂合体的有效手段，杂交 的遗传效应在某种程度上与近交相反。③在育种中，通过杂交产生的杂合体频率增 量，与品种纯度有关，愈纯，杂合体在子代的频率越大。 三、杂交的表型效应
杂交可产生杂交优势：根据遗传平衡定律，可证明杂种与亲本品种的均值之差为 y(d为杂合体的基因型值，严格来说为杂合体表型值与两纯合亲本表型值平均数的 差)，可见，杂交对群体均值的影响由两种因素决定：一是杂合体的基因型值d,d>0 时，产生杂交优势（严格地讲，是杂合体基因型值与双亲平均值之差）。二是双亲基 因频率差值y的平方。双亲纯合度越高，y越大，因而搞好纯种繁殖，才能表现出良好 的杂种优势。 四、杂种优势的遗传学原理 (一)杂种优势的概念及特点(heterosis,.hybrid vigor) 1.概念：基因型不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生活力、繁殖率、抗逆 性、产量等方面比双亲优越的现象称为杂种优势。 杂种优势是生物界普遍存在的现象，如骡、水稻、小麦。 杂种优势所涉及的性状多为数量性状，某一性状的杂种优势用杂种优势百分率表 H=(杂种表型值-双亲均值)/双亲均值*100% 2.特点： (1)杂种优势不是某一两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合地表现突出。 (2)杂种优势的大小，取决于双亲的遗传差异和互补程度。 (3)亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也不同。 (4)杂种优势在F1代表现最明显，F2代以后逐渐减弱。 3.杂交的各种表现： (I)杂种劣势：杂种的生存能力反而比亲本减退的现象。 (②)杂种旺势：（假杂种优势）。常常出现在某些远缘杂交子代中的杂种优势只表 现为个体或某些器官的增大，可是它的生存和繁殖能力并没有提高。可能有利于生 产，可是在进化上不一定有适应意义。 (3)真正的杂种优势：杂种的生存和繁殖能力提高，但个体生长上不一定超过亲 本。这种杂种优势有进化的适应意义。 (二)杂种优势的机理 l.显性假说(dominance hypothesis) A.V.Buce(1901,布鲁斯)提出：多数显性基因有利于生长和发育，相对的隐性 基因不利于生长和发育。杂交能够把双亲的显性基因集合于一个个体，增加杂种个体 含显性基因的座位数，出现杂种优势。 如AAbbCCdd×aaBBccDD→AaBbCcDd 但在现实中，杂种一代的杂种优势明显，二代衰退，Buce的假说不能很好地解释 杂种优势难于进一步固定的问题。为此，D.F.Jose(1910,琼斯)提出了连锁假设：由 于杂种优势涉及许多基因，而有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要 把为数较多的有利基因全部以纯合状态集中到一个自交后代个体中的概率微乎其微， 这就使得杂种优势无法固定
2.超显性假说(super overdominance hypothesis) EM.East(1918,依斯特)，G.H.Shull(1910,沙尔)分别提出，又叫等位基因异 质结合假说。这一理论认为，等位基因间无显隐关系，等位基因的杂合状态优于任何 一种纯合状态。这是因为异质的等位基因之间存在有利的互作，即： A1A1A2A2。这种异质等位基因座位越多，杂种优势越大。如 a1a1b1b1c1c1×a2a2b2b2c2c2→a1a2b1b2c1c2;杂种优势还取决于每对等位基因作用的 差异程度，差异越大，子一代的优势越明显。 实例：某些植物中杂合体能抵抗两个锈病的生理小种，而纯合体只能抵抗一个生 理小种。 3.上位互作（效应）说：不同座位的非等位基因之间的互作也可能导致杂种优 势。如蕃茄杂交的结果：P1果实大但果数少，P2果数多但果实小，F1介于两者之间，但 产量则明显超于两亲。 总结：从杂种优势的种种表现来看，以上几种假说都能说明一些问题，其中显性 假设把杂种优势归为显性基因位点的增加，超显性学说强调等位基因间的互作，而上 位学说强调了非等位基因间的互作，它们既非相互排斥，又不能概括一切。实际上， 根据数量性状的遗传分析，杂种优势的遗传实质在于显性效应、超显性效应、上位效 应及其它效应等共同作用，而且还可能与细胞质基因有关。 第五节数量性状遗传参数的估测 遗传参数是反映数量性状遗传规律的参考常数，应用较为广泛的遗传参数有重复 力、遗传力和遗传相关，本章内容重点介绍这三个参数的概念、估测原理和方法。 一重复力 (一)重复力的概念和性质 重复力是指同一个体的同一性状多次度量值之间的相关程度。因是同一个体同一 性状多次度量值之间的相关，所以从统计学的角度讲，这个相关程度也是不同个体某 一性状多次度量的组内相关系数。在这里，组间就是个体间，组内就是同一个体的多 次度量值之间。由于重复力这一性质，因此可用组内相关系数公式来表示重复力： re=个体间方差/（个体间方差+个体内方差）=0B2/0B2+。W2 (为了说明重复力的性质，需要理解两个概念：一般环境方差(VEg)和特殊环境 方差(VEs) 对于个体而言，其环境方差可分为一般环境方差和特殊环境方差两部分，一般环 境方差是由时间上持久的或空间上非局部条件所造成的，其影响是持久的（影响动物 一生的生产性能)，与由遗传因素所产生的效果一样，属于个体间的方差。而特殊环 境方差是由暂时的或局部的条件所造成的，这种影响是暂时的（只影响个体的某一阶 段)，属于个体内度量间的方差。因此，按方差的原因组分来划分，个体间的方差0B 2=VA+VEg,个体内度量方差0W2VEs 因此，re==oB2/aB2+oW2(VA+VEg)/(VA+VEg+VEs)=(VA+VEg)/Np) 即从遗传角度，重复力就是遗传方差（育种值方差）与一般环境方差之和占总方 差的比例。 (二)重复力的测定（计算）方法
前式是一个定义式，不能用它直接测定重复力，实际应用时，要在一定条件下 (特定条件下的同一畜群)多次测定不同个体某一性状的值，根据方差分析原理，用 组内相关系数公式来计算。 re--oB 2/(o B2+w2)=(MSB-MSw)/[MSB+(n-1)MSw] MSB表示个体间均方，MS表示个体内度量间均方，n表示度量次数，但实际中，每 一个体的度量次数常不相同，就要计算出加权平均度量次数。 三、重复力的显著性检验 采用组内相关系数的t检验方法，组内相关系数的标准误差为： (1-汇1+(6-10n] k-,-D t=re/Sre,自由度：当n相等时，df=K(n-l);当n不相等时，df=∑(n-l):查t值表， 检验显著性。 计算举例（略） (四)重复力的主要用途 1.确定性状的度量次数：重复力是性状多次度时值之间的相关程度，重复力高的 性状可根据少数几次的度量进行选种。实践中可根据重复力查表而获得度量次数。 2.估计个体可能的生产力 二、遗传力的估算及应用 (一)遗传力的概念 遗传力(heritability)又称遗传传递力。是指亲代将其遗传特性传递给子代的能 力。 在育种中，对一个性状进行选择的效果如何，主要取决于该性状的遗传传递能力 的大小，即遗传力的大小。它决定于亲子间的相似程度。 上节我们讲过，数量性状的表型值都是基因型和环境条件共同作用的结果。基因 型与环境对表型影响的相对大小，可以用群体内遗传变异占总变异的相对大小来表 示。而变异的大小，可以用方差来表示。 Vp=7G+Vg=V4+D+乃+E 根据遗传力估值中所包含的成分不同，遗传力可分为广义遗传力和狭义遗传力两 种。 l.广义遗传力(H)(heritability in the broad sense),是指遗传变异占表型总 变异的百分数。即H2=VcVp 在广义遗传力中，其遗传方差包括了三个成分。其中只有加性方差这一部分是稳 定遗传的。所以为更精确地预测亲子代间的相似程度，在遗传力的估算中，应在遗传 方差中去掉显性和上位方差