第十章杂交优势的利用 甘肃农业大学动物科学技术学院
第十章 杂交优势的利用 甘肃农业大学动物科学技术学院
、杂种优势的概念和估计 概念：不同种群（种、品种、品系等）杂交产生的杂种在生活力、适 应性、抗逆性以及生产性能等方面表现出一定程度上优于其亲本纯繁 群体的现象就是杂种优势或杂交优势(heterosis,或hybrid vigor)。 表现在质量性状上，畸形、缺损和致死、半致死现象减少， 表现在数量性状上，群体均值提高。杂种优势因动物的不同性状和不 同的杂交组合而不同。 “杂交优势”和“杂种优势”两个概念稍有区别，其提法的角度不同 而实质一样。杂交优势是指通过杂交在后代中具有性能优势；而杂种 优势侧是指杂交后代即杂种表现出性能优势
一、杂种优势的概念和估计 概念：不同种群（种、品种、品系等）杂交产生的杂种在生活力、适 应性、抗逆性以及生产性能等方面表现出一定程度上优于其亲本纯繁 群体的现象就是杂种优势或杂交优势（heterosis , 或 hybrid vigor）。 表现在质量性状上，畸形、缺损和致死、半致死现象减少； 表现在数量性状上，群体均值提高。杂种优势因动物的不同性状和不 同的杂交组合而不同。 “杂交优势”和“杂种优势”两个概念稍有区别，其提法的角度不同 而实质一样。杂交优势是指通过杂交在后代中具有性能优势；而杂种 优势则是指杂交后代即杂种表现出性能优势
杂种优势估计： lm=d y2 式中再： 杂种优势；d一显性效应值；y一杂交两种群（品种、品系等） 的基因频率之差。 就a来看，完全显性时d1,即杂种优势最大；d小于1时杂种优势 相应减小；无显性时，d=0,则H=0,不表现杂种优势，这是所有 基因都是加性效应基因的结果。 就来看，因为yP1·P2,如果两种群的基因频率之差较大，则杂 种优势也较大；如果P1P2=0,即两杂交亲本基因频率相同，H1三 =0,则没有杂种优势。 如有多对基因，则杂种优势为d宁
杂种优势估计： HF1= d y 2 式中： HF1—杂种优势；d —显性效应值； y —杂交两种群（品种、品系等） 的基因频率之差。 就d来看，完全显性时d=1，即杂种优势最大；d小于1时杂种优势 相应减小；无显性时，d=0，则 HF1=0，不表现杂种优势，这是所有 基因都是加性效应基因的结果。 就y来看，因为y=p1－p2，如果两种群的基因频率之差较大，则杂 种优势也较大；如果p1－ p2=0，即两杂交亲本基因频率相同， HF1＝ =0，则没有杂种优势。 如有多对基因，则杂种优势为dy 2
杂种优势的度量 杂种优势用杂交后代性能与双亲均值差异来度量。即 HFP 为了各性状间便于比较，一般以杂种优势率来表示，即： H(%) ×100 P A一杂种优势值； H(%)杂种优势率 一一代杂种平均值： P杂交亲本种群平均值。 两品种或品系杂交时，P=(P公+P母)/2； 多品种或品系杂交时，亲本均值（P)按各亲本在杂种中的 基因比例进行加权平均
杂种优势的度量 杂种优势用杂交后代性能与双亲均值差异来度量。即： H=F1－P 为了各性状间便于比较，一般以杂种优势率来表示，即： H F P P (%) = − 1 100 H——杂种优势值； H（％）——杂种优势率； F1——一代杂种平均值； P——杂交亲本种群平均值。 两品种或品系杂交时，P＝(P公＋P母）/ 2； 多品种或品系杂交时，亲本均值（P）按各亲本在杂种中的 基因比例进行加权平均
二、产生杂种优势的机理 显性学说 显性学说认为，在生物的基因库中存在不少隐性有害基因或不利基因， 或在数量性状上表现为效应值低于等位的显性基因。杂合子中由于显性 基因的存在，隐性基因的作用被不同程度地消除或掩盖，因而杂种就表 现出杂种优势。 以一个数量性状为例。假定这一数量性状由两对基因控制，AA和BB 的基因型值都为400个单位，aa和bb的基因型值都为200个单位，A 对a、B对b为完全显性，所以，Aa=AA,Bb=BB。从亲代、一代杂 种、二代的基因型值变化，可以看出杂种优势的形成和消失情况
二、产生杂种优势的机理 显性学说 显性学说认为，在生物的基因库中存在不少隐性有害基因或不利基因， 或在数量性状上表现为效应值低于等位的显性基因。杂合子中由于显性 基因的存在，隐性基因的作用被不同程度地消除或掩盖，因而杂种就表 现出杂种优势。 以一个数量性状为例。假定这一数量性状由两对基因控制，AA和BB 的基因型值都为400个单位，aa和bb的基因型值都为200个单位，A 对a、B对b为完全显性，所以，Aa=AA，Bb=BB。从亲代、一代杂 种、二代的基因型值变化，可以看出杂种优势的形成和消失情况
显性学说模式 世代 基因型 基因型值 显性效应 加性效应 AAbb 600 0 600 (1)F1的平均基因型值比双亲 aaBB 600 0 600 的平均基因型值高200个单位 平均 600 0 600 这就是杂种优势；F2的平均 F1 AaBb 800 200 600 基因型值比F1少100个单位， F2 1 AABB 800 0 800 原因在于F1全部是杂合子， 2 AABb 800 100 700 F2中杂合子比例为75%。可 1 AAbb 600 0 600 2 AaBB 800 100 700 见，随着杂合子频率的下降， 4 AaBb 800 200 600 杂种优势将逐渐消失。（2)亲 2 Aabb 600 100 500 代、F1及F2的平均加性效应 1 aaBB 600 0 600 值都是600个单位，亲代无显 2 aaBb 600 100 500 性效应值，F1显性效应值为 1 aabb 400 0 400 200个单位，F2显性效应为 平均 700 100 600 100个单位，可见，杂种优势 来自显性效应。 A的平均显性效应=Aa-(AA+aa)/2=400 (400+200)/2=100: B的平均显性效应=Bb-(BB+bb)/2=400-
显性学说模式 世 代 基因型 基因型值 显性效应 加性效应 P AAbb 600 0 600 aaBB 600 0 600 平均 600 0 600 F1 AaBb 800 200 600 F2 1 AABB 800 0 800 2 AABb 800 100 700 1 AAbb 600 0 600 2 AaBB 800 100 700 4 AaBb 800 200 600 2 Aabb 600 100 500 1 aaBB 600 0 600 2 aaBb 600 100 500 1 aabb 400 0 400 平均 700 100 600 (1)F1的平均基因型值比双亲 的平均基因型值高200个单位， 这就是杂种优势；F2的平均 基因型值比F1少100个单位， 原因在于F1全部是杂合子， F2中杂合子比例为75％。可 见，随着杂合子频率的下降， 杂种优势将逐渐消失。(2)亲 代、F1及F2的平均加性效应 值都是600个单位，亲代无显 性效应值，F1显性效应值为 200个单位，F2显性效应为 100个单位，可见，杂种优势 来自显性效应。 A的平均显性效应＝Aa-(AA+aa)/2=400- (400+200)/2=100; B的平均显性效应＝Bb-(BB+bb)/2=400- (400+200)/2=100
超显性学说 超显性学说认为杂种优势来自等位基因间的互作，杂合子基因型值超 过任何纯合子。这样的杂种优势也可以叫做平衡性杂种优势，即杂合 体A1A2、A1A3等始终具有较高的适应性，因此A1、A2、A3、·.,等 基因可以以一定的频率保存于这个群体之中，成为一种平衡的多型性 而使群体蕴藏着最大的适应能力。 假定由两对基因控制。A1A1、A2A2、B1B1和B2B2四种纯合子的 基因型值各为300个单位，A1A2和B1B2的基因值各为400个单位， 均超过任何一种纯合子的基因型值。杂种优势的形成与消失情况如表
超显性学说认为杂种优势来自等位基因间的互作，杂合子基因型值超 过任何纯合子。这样的杂种优势也可以叫做平衡性杂种优势，即杂合 体A1A2、A1A3等始终具有较高的适应性，因此A1、A2、A3、.....等 基因可以以一定的频率保存于这个群体之中，成为一种平衡的多型性 而使群体蕴藏着最大的适应能力。 超显性学说 假定由两对基因控制。A1A1、A2A2、B1B1和B2B2四种纯合子的 基因型值各为300个单位，A1A2和B1B2的基因值各为400个单位， 均超过任何一种纯合子的基因型值。杂种优势的形成与消失情况如表
超显性学说的模式 世代 基因型 基因型值 其中 超显性效应 加性效性 总结 AABB 600 0 600 两种学说一个强调显 A,A,B,B2 600 0 600 性基因作用，另一个 平均 600 0 600 强调基因间相互作用， AAB B, 800 200 600 它们既非互相排斥， E AA B,B, 600 0 600 又不能概括一切。根 AA BB 700 100 600 据数量性状的遗传分 AABB 600 0 600 析，杂种优势的遗传 实质在于显性效应、 AA,B,B2 700 100 600 累加效应以及异位显 AA.BB2 800 200 600 性、互补作用和超显 AAB B 700 100 600 性等各种基因互作效 AA2B2B2 600 0 600 应。在某一材料中可 A.A2B B2 700 100 600 能只有某一种基因互 AAB B 600 0 600 作决定某种程度的杂 平均 700 100 600 种优势
超显性学说的模式 世代 基因型 基因型值 其 中 超显性效应 加性效性 P A1A1B1B1 600 0 600 A2A2B2B2 600 0 600 平均 600 0 600 F1 A1A2B1B2 800 200 600 F2 A1A1B2B2 600 0 600 A1A1B1B2 700 100 600 A1A1B1B1 600 0 600 A1A2B2B2 700 100 600 A1A2B1B2 800 200 600 A1A2B1B1 700 100 600 A1A2B2B2 600 0 600 A2A2B1B2 700 100 600 A2A2B1B1 600 0 600 平均 700 100 600 两种学说一个强调显 性基因作用，另一个 强调基因间相互作用， 它们既非互相排斥， 又不能概括一切。根 据数量性状的遗传分 析，杂种优势的遗传 实质在于显性效应、 累加效应以及异位显 性、互补作用和超显 性等各种基因互作效 应。在某一材料中可 能只有某一种基因互 作决定某种程度的杂 种优势。 总结
三、杂种优势利用 杂种优势利用是一整套综合措施，主要包括亲本种群 的选优与提纯、杂交亲本的选择、杂交效果预估、配 合力测定、杂交和杂种的饲养管理等环节
三、杂种优势利用 杂种优势利用是一整套综合措施，主要包括亲本种群 的选优与提纯、杂交亲本的选择、杂交效果预估、配 合力测定、杂交和杂种的饲养管理等环节
亲本种群的选优与提纯 “选优”就是通过选择使亲本种群原有的优良高产基因频率尽可能增 大： “提纯”就是通过近交和选择使得亲本种群在主要性状上纯合子的基 因型频率尽可能增加，个体间的差异尽可能减少。 >提纯的重要性并不亚于选优，因为亲本种群越纯，杂交双方基因频 率之差才能越大，配合力测定的误差才能越小，结果使杂种群体越整 齐、越规格化。虽然选优与提纯是两个不同的概念，但选优与提纯却 是相辅相成的，可以同时进行和同时完成。 >一般而言，现阶段的亲本种群选优与提纯的侧重点在母本上，因为 父本的选择已经进行了精心挑选，且数量少，选择差大，可以优中选 优
“选优”就是通过选择使亲本种群原有的优良高产基因频率尽可能增 大； “提纯”就是通过近交和选择使得亲本种群在主要性状上纯合子的基 因型频率尽可能增加，个体间的差异尽可能减少。 ➢提纯的重要性并不亚于选优，因为亲本种群越纯，杂交双方基因频 率之差才能越大，配合力测定的误差才能越小，结果使杂种群体越整 齐、越规格化。虽然选优与提纯是两个不同的概念，但选优与提纯却 是相辅相成的，可以同时进行和同时完成。 ➢一般而言，现阶段的亲本种群选优与提纯的侧重点在母本上，因为 父本的选择已经进行了精心挑选，且数量少，选择差大，可以优中选 优。 亲本种群的选优与提纯