one period 第四章 选择基础理论 关于选择 甘肃农业大学动物科学技术学院
第四章 选择基础理论 ——关于选择 甘肃农业大学动物科学技术学院 one period
一、选择selection 选择是动物育种的核心工作之一； 选择是物种进化的动力和机制； 选择是指在一个群体中，通过外界因素的作用，将其遗传物质重新组合 装配，以便在世代的交替更迭中，使群体内的个体能更好地适应特定的 目的，诸如特定的育种目标、特定的环境条件等等。 选择实质是打破群体原有的随机繁殖结构，使群体中的个体具有不同的 繁殖机会，即某些个体比其它个体具有更大的优势。如动物中的优胜序 列。 按照作用于选择的外界因素不同，又可以分为自然选择(natural sele ction)和人工选择(artificial sele ction)
一、选择selection 选择是动物育种的核心工作之一； 选择是物种进化的动力和机制； 选择是指在一个群体中，通过外界因素的作用，将其遗传物质重新组合 装配，以便在世代的交替更迭中，使群体内的个体能更好地适应特定的 目的，诸如特定的育种目标、特定的环境条件等等。 选择实质是打破群体原有的随机繁殖结构，使群体中的个体具有不同的 繁殖机会，即某些个体比其它个体具有更大的优势。如动物中的优胜序 列。 按照作用于选择的外界因素不同，又可以分为自然选择(natural selection)和人工选择(artificial selection)
选择的依据 (1)生物具有变异和遗传两种特性 这是选择的原料，是选择有效的内因，也就是说，生物群体内，至少在一 部分座位上，存在着不同的等位基因，然后人工选择或自然选择才能发挥作 用；遗传变异越大，则选择越有希望。遗传变异不外乎突变和重组。扩大遗 传变异范围的最有效方法就是杂交。两个不同品种（或品系）在许多座位上都 有不同的基因，所以杂交之后，从子二代开始就有各种分离和重新组合，可 供选择。 (2)选择又具有创造性作用 即选择能扩大变异、积累和加强变异以及决定变异的方向，这不仅使畜群 产生新的个体，而且能将畜群加以根本改变。这是选择有效的外因
选择的依据 （1）生物具有变异和遗传两种特性 这是选择的原料，是选择有效的内因，也就是说，生物群体内，至少在一 部分座位上，存在着不同的等位基因，然后人工选择或自然选择才能发挥作 用；遗传变异越大，则选择越有希望。遗传变异不外乎突变和重组。扩大遗 传变异范围的最有效方法就是杂交。两个不同品种(或品系)在许多座位上都 有不同的基因，所以杂交之后，从子二代开始就有各种分离和重新组合，可 供选择。 （2）选择又具有创造性作用 即选择能扩大变异、积累和加强变异以及决定变异的方向，这不仅使畜群 产生新的个体，而且能将畜群加以根本改变。这是选择有效的外因
选择的实质 无论自然选择还是人工选择，选择本身都不能产生新的基因，其最大 作用都在于能够定向地改变种群的基因缬率，从而改变生物类型。而 基因频率的定向改变，归根到底是由于打破了繁殖的随机性，从而打 破了群体基因频率的平衡状态。选择使得某些类型的个体增加了繁殖 后代的机会，而另外一些类型的个体减少甚至完全剥夺了繁殖机会， 因而选留类型所具有的基因频率也就增高，淘汰类型所具有的基因频 率也就降低。这就是选择的实质性所在
选择的实质 无论自然选择还是人工选择，选择本身都不能产生新的基因，其最大 作用都在于能够定向地改变种群的基因频率，从而改变生物类型。而 基因频率的定向改变，归根到底是由于打破了繁殖的随机性，从而打 破了群体基因频率的平衡状态。选择使得某些类型的个体增加了繁殖 后代的机会，而另外一些类型的个体减少甚至完全剥夺了繁殖机会， 因而选留类型所具有的基因频率也就增高，淘汰类型所具有的基因频 率也就降低。这就是选择的实质性所在
二、自然选择 概念： 自然选择：自然条件对于生物的选择作用，“物竞天择、适者生存” 定的自然环境条件对生物有经常的或特殊的影响，凡能适应这种自然环 境条件的生物，就能生活和繁殖后代；不能适应的则遭到自然淘汰。 作用： 在生物进化中起主导作用，自然环境条件控制着变异发展的方向，导致适 应性状的产生 实质： 定向地改变种群的基因频率以适应不同的条件，从而改变生物类型。 基因频率的定向改变，归根到底，是生殖作用的选择性，即生物用于传留 后代的机会是有选择的，不是完全随机的。如果生物得到生存而得不到生 殖，对基因频率的改变还是没有作用的。在种群里，如果个体的生存和生 殖是随机的，那末基因频率会累代保持稳定；如果个体的生存和生殖是非 随机的，即有选择的，那末经过许多世代，基因频率会发生改变
二、自然选择 概念： 自然选择：自然条件对于生物的选择作用，“物竞天择、适者生存”。 一定的自然环境条件对生物有经常的或特殊的影响，凡能适应这种自然环 境条件的生物，就能生活和繁殖后代；不能适应的则遭到自然淘汰。 作用： 在生物进化中起主导作用，自然环境条件控制着变异发展的方向，导致适 应性状的产生 实质： 定向地改变种群的基因频率以适应不同的条件，从而改变生物类型。 基因频率的定向改变，归根到底，是生殖作用的选择性，即生物用于传留 后代的机会是有选择的，不是完全随机的。如果生物得到生存而得不到生 殖，对基因频率的改变还是没有作用的。在种群里，如果个体的生存和生 殖是随机的，那末基因频率会累代保持稳定；如果个体的生存和生殖是非 随机的，即有选择的，那末经过许多世代，基因频率会发生改变
自然选择分三种类型： 稳定化选择(stabilizing sele ction):群体长期处于同一环境条件下，大 多数个体均能很好地适应这种环境，则那些极端个体与表型均数的个体相 比，其适应性较差，这种情况，使得接近于表型均值的个体数量增多（选 择有利于接近性状表型均值的基因型)，即为稳定化选择。 定向选柽dire ctional sele ction):如选择有利于极端个体，则选择是定向 的，只要存在变异，通过选择，群体均值就会发生变化。 岐化选择disruptive sele ction:如果选择有利于一种以上的表现型，则为 岐化选择
自然选择分三种类型： 稳定化选择（stabilizing selection)：群体长期处于同一环境条件下，大 多数个体均能很好地适应这种环境，则那些极端个体与表型均数的个体相 比，其适应性较差，这种情况，使得接近于表型均值的个体数量增多（选 择有利于接近性状表型均值的基因型），即为稳定化选择。 定向选择directional selection)：如选择有利于极端个体，则选择是定向 的，只要存在变异，通过选择，群体均值就会发生变化。 岐化选择disruptive selection:如果选择有利于一种以上的表现型，则为 岐化选择
三、人工选择 概念 在动植物育种过程中，人类发挥其主观能动性，对家养动植物进行的有目 的性的选择作用。 实质 人工选择的实质是用人工方法控制生物的生殖，使生物的生殖不是随机进 行，而是有所选择地进行，也就是由人来进行选择，在很大程度上由人来 决定哪些动物用来繁殖后代，打破了繁殖的随机性，从而打破了群体基因 频率的平衡状态。 通俗地讲，人工选择就是把某些合乎人类要求的性状选留下来，使其基因 型频率逐代增加，从而使基因频率向着一定方向改变，这样经过长期的选 择作用，符合人类需要的新的生物类型或品种就会形成
三、人工选择 概念 在动植物育种过程中，人类发挥其主观能动性，对家养动植物进行的有目 的性的选择作用。 实质 人工选择的实质是用人工方法控制生物的生殖，使生物的生殖不是随机进 行，而是有所选择地进行，也就是由人来进行选择，在很大程度上由人来 决定哪些动物用来繁殖后代，打破了繁殖的随机性，从而打破了群体基因 频率的平衡状态。 通俗 地讲，人工选择就是把某些合乎人类要求的性状选留下来，使其基因 型频率逐代增加，从而使基因频率向着一定方向改变，这样经过长期的选 择作用，符合人类需要的新的生物类型或品种就会形成
作用 通过人工选择，改变生物进化的方向，由适应自然环境条件转向有利 于为人类提供更多的畜产品，产生出新类型或新品种。 表现在两个方面： 创造出优良的性状和品种 这就是人工选择的创造性作用，即选择能 扩大变异；选择能积累和加强变异；选择能把握变异方向。 优良的性状和品种得到保留和稳定这就是人工选择的稳定性作用。 发展历程 (I)表型选择ohenotype sele ction 在动物方面，最早的选择方法是表型选择，即根据所选性状的表现进 行选择，这样的选择曾收到一些效果，改进了品种的质量。但是失败的 也不少，因为任何性状的表型都是基因型和环境相互作用的结果，而不 同的基因型又可以具有大致一样的表现型，特别在数量性状方面更是如 此。另外，对公畜根据表型选择更加困难，因为公牛不产奶、公鸡不下 蛋，根据外貌进行选择，效果更不会可靠了
作用 通过人工选择，改变生物进化的方向，由适应自然环境条件转向有利 于为人类提供更多的畜产品，产生出新类型或新品种。 表现在两个方面： 创造出优良的性状和品种 这就是人工选择的创造性作用，即选择能 扩大变异；选择能积累和加强变异；选择能把握变异方向。 优良的性状和品种得到保留和稳定 这就是人工选择的稳定性作用。 发展历程 （1）表型选择phenotype selection 在动物方面，最早的选择方法是表型选择，即根据所选性状的表现进 行选择，这样的选择曾收到一些效果，改进了品种的质量。但是失败的 也不少，因为任何性状的表型都是基因型和环境相互作用的结果，而不 同的基因型又可以具有大致一样的表现型，特别在数量性状方面更是如 此。另外，对公畜根据表型选择更加困难，因为公牛不产奶、公鸡不下 蛋，根据外貌进行选择，效果更不会可靠了
(2)家系选择genealogy sele ction 即根据家系选种，家系好的，才留下来传种。以后发现，这样的选择标 准也不一定收到良好的效果。显然，这是由于基因的分离和重组有种种不 同的机会。来自好家系的个体，如果是杂合型的它就会产生不一致的后代， 即某些所需要的性状并不产生“类生类”的现象，原来产生真正“类生类” 的是遗传基础，而不是性状。 (3)后裔选择orogeny sele ction 再后来的选择标准，重点放在后代的表现型或表现成绩上。如果一个个 体的后代表型符合需要，例如产奶量很高，或产毛量很高，那末这个个体 就可以留下传种。应用这种方法，已经收到了显著的效果。 (4)盲种值选择breeding value sele ction 现代的选择标准已发展到基因型或育种值选择，即通过表型所估测的基 因型值进行选择。在质量性状中可根据表型直接判断，也可通过测交或系 谱分析的方法判断基因型，对其进行选择。在数量性状中根据本身或亲属 的表型值来估计被选动物的育种值，然后进行选择
（2）家系选择genealogy selection 即根据家系选种，家系好的，才留下来传种。以后发现，这样的选择标 准也不一定收到良好的效果。显然，这是由于基因的分离和重组有种种不 同的机会。来自好家系的个体，如果是杂合型的它就会产生不一致的后代， 即某些所需要的性状并不产生“类生类”的现象，原来产生真正“类生类” 的是遗传基础，而不是性状。 （3）后裔选择progeny selection 再后来的选择标准，重点放在后代的表现型或表现成绩上。如果一个个 体的后代表型符合需要，例如产奶量很高，或产毛量很高，那末这个个体 就可以留下传种。应用这种方法，已经收到了显著的效果。 （4）育种值选择 breeding value selection 现代的选择标准已发展到基因型或育种值选择，即通过表型所估测的基 因型值进行选择。在质量性状中可根据表型直接判断，也可通过测交或系 谱分析的方法判断基因型，对其进行选择。在数量性状中根据本身或亲属 的表型值来估计被选动物的育种值，然后进行选择
四、自然选择和人工选择的关系 自然选择与人工选择的本质是相同的，即都是通过改变群体中的基因频率 而创造性地形成新类型， 区别 (1)选择方向不同 在自然选择中，发生主导作用的是自然条件，在人工选择中发生主导作 用的是人。所以，人工选择必然有明确的选择方向，其结果将形成类型众 多的动（植）物类群（品种、品系等)，而自然选择完全是生物和环境相 互作用的历史过程，选择方向是随机的，不是计划安排好的。 (2)选择目的不同 自然选择对整个生物类型的生存和适应起作用，凡能够适应生存的生物 类型都能保存下来，所以，自然选择形成的野生类型具有很好的适应性、 抗病力等特点。而人工选择的目的是为人类服务的，一般只影响对人类有 利的少数表型，只能选择有限的性状或基因，所以，人工选择产生的某些 类型或性状如奶牛的产奶量很高，这在自然条件下就不可能存在下去，显 示出适应性较低、抗病力较弱的特点
四、自然选择和人工选择的关系 自然选择与人工选择的本质是相同的，即都是通过改变群体中的基因频率 而创造性地形成新类型， 区别 (1) 选择方向不同 在自然选择中，发生主导作用的是自然条件，在人工选择中发生主导作 用的是人。所以，人工选择必然有明确的选择方向，其结果将形成类型众 多的动（植）物类群（品种、品系等），而自然选择完全是生物和环境相 互作用的历史过程，选择方向是随机的，不是计划安排好的。 (2) 选择目的不同 自然选择对整个生物类型的生存和适应起作用，凡能够适应生存的生物 类型都能保存下来，所以，自然选择形成的野生类型具有很好的适应性、 抗病力等特点。而人工选择的目的是为人类服务的，一般只影响对人类有 利的少数表型，只能选择有限的性状或基因，所以，人工选择产生的某些 类型或性状如奶牛的产奶量很高，这在自然条件下就不可能存在下去，显 示出适应性较低、抗病力较弱的特点