精品课程——生理学 【讲义】第十四章神经系统的功能(下) 发布时间:200907-06浏览次数:233 第五节神经系统对姿势和运动的调节 运动调节的基本机制 (一)脊髓运动神经元与运动单位 脊髓前角存在大量运动神经元包括a、g和b运动神经元它们的轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉 a运动神经元:直接支配骨骼肌 大a神经元一快肌纤维 神经元一慢肌纤维 a运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等地外周传入,也接受从脑干到大脑的高级中枢下传的信息产生一定的反 射性传出冲动a运动神经元是脊髓运动反射的最后公路 运动单位:一个a运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位运动单位的大小决定于神经元轴突末梢 分支数目的多少 眼外肌的运动单位(?) 三角肌的运动单位(?) g运动神经元支配梭内肌前根中有1/3来自g运动神经元有高频的持续放电 二)牵张反射( stretch reflex) 概念:有神经支配的骨骼肌受外力牵拉使其伸长时受牵拉的 同一肌肉作反射性收缩的反射效应 分类:腱反射( ( tendon reflex 位相性牵张反射 肌紧张( muscle tonus) 紧张性牵张反射 牵张反射的感受器:肌梭 与梭外肌星并联关系 有关的神经支配 肌梭的传入神经有l,I类, 攴配梭内肌的为g纤维 支配梭外肌的为a纤维 1.腱反射:快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 特点: 1)单突触反射潜伏期短 (2)梭内肌同时受到牵拉,同时发动牵张反射肌肉的收缩是 次性的同步性收缩. (3)肌肉内快 肌纤维成分参与。 2.肌紧张 缓慢持久地牵拉肌腱是发生的牵张反射表现为被 牵拉的肌肉紧张性收缩阻止被拉长 肌紧张是维持身体姿势最基本的反射活动姿势反射的基础 特点:(1)多突触反射 (2)不表现明显的收缩动作收缩力只是抵抗被牵拉 (3)同一肌肉内不同运动电位交替性收缩肌紧张 持久而不易疲劳
精品课程——生理学 【讲义】第十四章 神经系统的功能（下） 发布时间: 2009-07-06 浏览次数: 233 第五节 神经系统对姿势和运动的调节 一、运动调节的基本机制 (一) 脊髓运动神经元与运动单位 脊髓前角存在大量运动神经元,包括 a、g 和 b运动神经元. 它们的轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉. a 运动神经元: 直接支配骨骼肌 大a神经元---快肌纤维 小a神经元---慢肌纤维 a 运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等地外周传入,也接受从脑干到大脑的高级中枢下传的信息,产生一定的反 射性传出冲动. a 运动神经元是脊髓运动反射的最后公路. 运动单位: 一个 a 运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位. 运动单位的大小, 决定于神经元轴突末梢 分支数目的多少. 眼外肌的运动单位 (?) 三角肌的运动单位 (?) g 运动神经元:支配梭内肌.前根中有1/3来自g 运动神经元.有高频的持续放电. (二) 牵张反射 (stretch reflex) 概念: 有神经支配的骨骼肌受外力牵拉使其伸长时,受牵拉的 同一肌肉作反射性收缩的反射效应. 分类: 腱反射（tendon reflex): 位相性牵张反射 肌紧张（muscle tonus) : 紧张性牵张反射 牵张反射的感受器: 肌梭 与梭外肌呈并联关系 有关的神经支配: 肌梭的传入神经有 I类, II类; 支配梭内肌的为g纤维, 支配梭外肌的为a纤维. 1. 腱反射： 快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 特点: (1) 单突触反射,潜伏期短 (2) 梭内肌同时受到牵拉, 同时发动牵张反射. 肌肉的收缩是 一次性的同步性收缩. (3) 肌肉内快 肌纤维成分参与。 2. 肌紧张 缓慢,持久地牵拉肌腱是发生的牵张反射,表现为被 牵拉的肌肉紧张性收缩,阻止被拉长. 肌紧张是维持身体姿势最基本的反射活动,姿势反射的基础. 特点: (1) 多突触反射 (2) 不表现明显的收缩动作,收缩力只是抵抗被牵拉 (3) 同一肌肉内不同运动电位交替性收缩,肌紧张 持久而不易疲劳
(4)肌肉内慢肌纤维成分参与 牵张反射的反射弧 拉长肌肉 →肌梭内感受器兴奋 →L.Ⅱ类传入纤维 →脊髓前角a运动神经元兴奋 →被牵拉的肌肉收缩 腱反射的临床应用 腱反射减弱或消失,提示 反射弧某环节损伤 腱反射亢进,提示 高级中枢病变 3.腱器官 分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受器,与梭外肌呈串连关系 反射弧 梭外肌收缩张力增加 →刺激腱器官 →I类传入纤维 →中间神经元 →抑制同一块肌肉的a运动神经元 与肌梭功能不同 梭外肌作等长收缩时,腱器官的传入冲动增加而肌梭传入不变 梭外肌作等张收缩时腱器官的传入冲动不变而肌梭传入减少 肌肉被动牵拉时,腱器官和肌梭的传入冲动均增加 腱器官是肌肉的张力感受器,传入冲动通过中间神经元对a神经元抑制肌梭是肌肉长度的感受器,传入冲动使a神经 元兴奋 运动调节系统的功能 )大脑皮层的运动区: 1.主要运动区:中央前回4区和6区 功能特征: 1.定位精确,倒置安排 头面部内为正立安排 2.机能代表区的大小与 运动的精细复杂程度相关 运动柱:运动区内皮层细胞柱状排列的基本功能单位一个运动柱可控制同一关节的几块肌肉的活动,而一块肌肉可 接受几个运动柱的控制 3.躯体运动交叉支配头面部如喉,脸上部的运动为双侧支配脸下部和舌肌为单侧交叉支配内病变时口角和舌歪 (二)运动传导通路 皮层脊髓束:皮层③内囊⑧脑干⑧脊髓前角运动神经元 80%纤维在延髓锥体处交叉到对侧后下行 皮层脑干束:皮层③内囊⑧脑干内各脑神经运动神经元 1.锥体系 锥体系是由皮层运动神经元(上运动神经元)下传抵达支配肌肉的下运动神经元(脊髓前角运动神经元和脑神经核运动 神经元)的最后通路包括皮层脊髓束和皮层脑干束 特点 1。上运动神经元的纤维并不全部直接与下运动神经元 发生联系。(80-90%通过一个以上的中间神经元) 2。除四区外,3-1-2区和5,6,7区均有纤维进入锥体束 3。锥体束分别控制a,g运动神经元
(4) 肌肉内慢肌纤维成分参与. 牵张反射的反射弧: 拉长肌肉 ® 肌梭内感受器兴奋 ® I. II 类传入纤维 ® 脊髓前角 a 运动神经元兴奋 ® 被牵拉的肌肉收缩 腱反射的临床应用: 腱反射减弱或消失, 提示 反射弧某环节损伤 腱反射亢进, 提示 高级中枢病变 3. 腱器官 分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受器, 与梭外肌呈串连 关系 反射弧: 梭外肌收缩张力增加 ® 刺激腱器官 ® I 类传入纤维 ® 中间神经元 ® 抑制同一块肌肉的 a 运动神经元 ® 肌肉收缩被抑制 与肌梭功能不同: 梭外肌作等长收缩时, 腱器官的传入冲动增加而肌梭传入不变; 梭外肌作等张收缩时,腱器官的传入冲动不变而肌梭传入减少. 肌肉被动牵拉时, 腱器官和肌梭的传入冲动均增加. 腱器官是肌肉的张力感受器, 传入冲动通过中间神经元对a 神经元抑制;肌梭是肌肉长度的感受器, 传入冲动使a 神经 元兴奋. 二、 运动调节系统的功能 (一) 大脑皮层的运动区: 1. 主要运动区： 中央前回4区和6区 功能特征: 1. 定位精确, 倒置安排, 头面部内为正立安排. 2. 机能代表区的大小与 运动的精细复杂程度相关. 运动柱: 运动区内皮层细胞柱状排列的基本功能单位. 一个运动柱可控制同一关节的 几块肌肉的活动, 而一块肌肉可 接受几个运动柱的控制. 3. 躯体运动交叉支配, 头面部如喉, 脸上部的运动为双侧支配,脸下部和舌肌为单侧交叉支配. 内囊病变时口角和舌歪 向一侧. (二）运动传导通路 皮层脊髓束：皮层 ®内囊® 脑干® 脊髓前角运动神经元 80％纤维在延髓锥体处交叉到对侧后下行 皮层脑干束：皮层 ®内囊® 脑干内各脑神经运动神经元 1. 锥体系 锥体系是由皮层运动神经元(上运动神经元)下传抵达支配肌肉的下运动神经元(脊髓前角运动神经元和脑神经核运动 神经元) 的最后通路. 包括皮层脊髓束和皮层脑干束. 特点： 1。上运动神经元的纤维并不全部直接与下运动神经元 发生联系。（80-90%通过一个以上的中间神经元） 2。除四区外，3-1-2区和5，6，7区均有纤维进入锥体束。 3。锥体束分别控制 a，g 运动神经元
4。同时通过中间神经元,改变颉抗肌活动,协调运动。 2.锥体外系 1。经典的锥体外系:皮层下核团和小脑控制脊髓运动 神经元活动的下行通路 2。皮层起源的锥体外系 由大脑皮层下行,通过皮层下 核团接替,再控制脊髓运动 神经元的系统 3。旁锥体系:锥体束侧枝进入 厂层下核团转而控制脊髓运动 神经元的传导通路。 锥体外系不通过锥体交叉。对反射的 控制是双侧性的,主要调节肌紧张和 肌群的协调运动。 软瘫和硬瘫 软瘫:随意运动丧失并伴有牵张反射减弱或消退 硬瘫:随意运动丧失并伴有牵张反射亢进; 上运动神经元和下运动神经元: 下运动神经元:脊髓运动神经元和脑运动神经元; 上运动神经元:脑内控制下运动神经元活动的那些神经元。 姿势调节系统的功能 脊髓的综合功能 1.脊休克高位中枢断离的脊髓手术后暂时丧失反射活动的能力,进入无反应状态的现象 主要表现横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低或消失,血压下降血管扩张直肠膀胱中粪尿积蓄发汘反 射消失等--躯体、内脏反射活动均消失或减退断离水平以下感觉和随意运动丧失 脊休克的恢复:部分脊髓反射活动逐渐恢复.简单的、较原始的反射先恢复如屈肌反射以后是比较复杂的反射如对 侧伸肌反射;血压回升一定的排尿排便反射有些反射比正常时加强如屈肌反射和发汗反射等。断离水平以下感觉 和随意运动不能恢复,永久性丧失 讨论脊休克的意义:从脊休克的产生与恢复,了解脊髓的功能。 (1)脊髓是某些基本反射的中枢,可以完成某些简单的反射活动,但是,这些中枢正常时受到髙级中枢的调控 有易化也有抑制。如伸肌反射减弱、屈肌反射加强。 (2)脊髓是感觉上传和运动下行的传导道 2.脊髓对姿势的调节( postural reflex) (1)屈肌反射与对侧伸肌反射 屈肌反射 对侧伸肌反射 类在锥体束和皮层运动区功能障碍时可出现特殊的 屈肌反射-巴彬斯基征(+) (二)脑干对肌紧张和姿势的调节 1.脑干对肌紧张的调节 去大脑动物:在中脑上下叠体之间横断脑干后的动物 去大脑儡直:去大脑动物出现的肌紧张亢进的现象, 四肢伸直头尾昂起,脊柱硬挺等 去大脑僵直是抗重力的伸肌紧张性亢进-消除肌梭传入 冲动对中枢的作用,僵直现象消失 去大脑僵直产生的机制 脑干网状结构中即存在着抑制肌紧张和肌运动的抑制区, 也存在着加强肌紧张和肌运动的易化区 抑制区:位于延髓网状结构的腹内侧 接受皮层,尾状核小脑传来的冲动, 发放下行冲动抑制脊髓牵张反射,还使易化区受到抑制」
4。同时通过中间神经元，改变颉抗肌活动，协调运动。 2. 锥体外系 1。经典的锥体外系：皮层下核团和小脑控制脊髓运动 神经元活动的下行通路。 2。皮层起源的锥体外系： 由大脑皮层下行，通过皮层下 核团接替，再控制脊髓运动 神经元的系统。 3。旁锥体系：锥体束侧枝进入 皮层下核团转而控制脊髓运动 神经元的传导通路。 锥体外系不通过锥体交叉。对反射的 控制是双侧性的，主要调节肌紧张和 肌群的协调运动。 软瘫和硬瘫： 软瘫：随意运动丧失并伴有牵张反射减弱或消退； 硬瘫：随意运动丧失并伴有牵张反射亢进； 上运动神经元和下运动神经元： 下运动神经元：脊髓运动神经元和脑运动神经元； 上运动神经元：脑内控制下运动神经元活动的那些神经元。 三、姿势调节系统的功能 (一) 脊髓的综合功能 1. 脊休克: 高位中枢断离的脊髓,手术后暂时丧失反射活动的 能力, 进入无反应状态的现象. 主要表现:横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低或 消失,血压下降,血管扩张,直肠膀胱中粪尿积蓄,发汗反 射消失等----躯体、内脏反射活动均消失或减退.断离水平以下感觉和随意运动丧失。 脊休克的恢复:部分脊髓反射活动逐渐恢复. 简单的、较原始的反射先恢复如屈肌反射;以后是比较复杂的反射如对 侧伸肌反射；血压回升,一定的排尿排便反射.有些反射比正常时加强,如屈肌反射和发汗反射等。断离水平以下感觉 和随意运动不能恢复，永久性丧失。 讨论脊休克的意义: 从脊休克的产生与恢复，了解脊髓的功能。 （1）脊髓是某些基本反射的中枢，可以完成某些简单的反射活动，但是，这些中枢正常时受到高级中枢的调控， 有易化也有抑制。如伸肌反射减弱、屈肌反射加强。 （2) 脊髓是感觉上传和运动下行的传导道。 2. 脊髓对姿势的调节 (postural reflex) (1)屈肌反射与对侧伸肌反射 • 屈肌反射--- • 对侧伸肌反射--- 人类在锥体束和皮层运动区功能障碍时,可出现特殊的 屈肌反射---巴彬斯基征 (+) （二） 脑干对肌紧张和姿势的调节 1. 脑干对肌紧张的调节 去大脑动物: 在中脑上下叠体之间横断脑干后的动物. 去大脑僵直: 去大脑动物出现的肌紧张亢进的现象, 四肢伸直,头尾昂起,脊柱硬挺等. 去大脑僵直是抗重力的伸肌紧张性亢进--消除肌梭传入 冲动对中枢的作用，僵直现象消失.。 去大脑僵直产生的机制: 脑干网状结构中即存在着抑制肌紧张和肌运动的抑制区, 也存在着加强肌紧张和肌运动的易化区. 抑制区: 位于延髓网状结构的腹内侧, 接受皮层, 尾状核,小脑传来的冲动, 发放下行冲动抑制脊髓牵张反射, 还使易化区受到抑制
易化区:分布于脑干中央区域延髓网状结构的背外侧 脑桥的被盖,中脑的中央灰质和被盖,前庭小脑前叶两侧 正常情况下,易化区比抑制区略占优势. 切断大脑皮层,纹状体等与网状结构的联系抑制区活动减弱 易化区活动加强,肌紧张过度增强而出现去大脑僵直」 去大脑僵直是抗重力肌的肌紧张过强 皮层与皮层下失去联系, 蝶鞍上肿瘤)出现的是皮层僵直 四、基底神经节的功自 (一)结构:基底神经节包括纹状体(尾状核、壳核和苍白球), 红核,黑质,丘脑底核 纹状体 新纹状体尾核,壳核 旧纹状体苍白球 (二)功能稳定随意运动, 控制肌紧张, 处理本体感觉的传入 实例肢体随意运动时可在苍白球上记录到电活动的改变 刺激纹状体不引起运动反应,刺激皮层运动区同时 刺激纹状体皮层运动区的运动反应消失 (三)与基底神经节有关的疾病 (三)与基底神经节有关的疾病 1.震颤麻痹(帕金森氏综合症) 症状全身肌紧张增高, 随意运动减少运动缓慢,面部表情呆板 有静止性震颤(手,下肢,头部 原因:病理发现黑质有病变,脑内多巴胺含量下降; 动物实验用利血平耗竭多巴胺出现震颤 用L-多巴胺治疗症状好转 中脑黑质内的多巴胺神经亓功能破坯 M受体阻断剂也可治疗震颤麻痹, 手术将乙酰胆碱注入苍白球则症状 加重,乙酰胆碱系统也与发病有关 正常时,黑质多巴胺神经元上行纤维抑制 纹状体胆碱递质系统功能 黑质多巴胺系统受损,纹状体胆碱能系统 功能加强 病因纹状体萎缩, 黑质纹状体通路完好,脑内多巴胺含量正常 L-Dopa治疗症状加重,利血平反而有效 纹状体内胆碱能神经元功能减退 正常时,g-氨基J酸能神经元下行到黑质,控制多巴胺神经元活动,当环路病变时,多巴胺能神经元活动亢进, 其过程与震颤麻痹正好相反 五、小脑的功能 小脑发育与动物生活方式有关: 园口动物躯干运动→绒球小结叶(原始小脑) 肢体运动→小脑蚓部(旧日小脑) 躯干撑地→新小脑 (一)前庭小脑(绒球小结叶) 接受前庭器官的冲动传入 功能维持身体平衡,但不参与协调运动 切除绒球小结叶或当第四脑室附近有肿瘤压迫时,平衡功能失调 脊髓小脑(小脑前叶和后叶的中间带区)
易化区: 分布于脑干中央区域,延髓网状结构的背外侧, 脑桥的被盖, 中脑的中央灰质和被盖, 前庭,小脑前叶两侧. 正常情况下, 易化区比抑制区略占优势. 切断大脑皮层, 纹状体等与网状结构的联系,抑制区活动减弱, 易化区活动加强, 肌紧张过度增强而出现去大脑僵直. 去大脑僵直是抗重力肌的肌紧张过强. 皮层与皮层下失去联系, (蝶鞍上肿瘤) 出现的是皮层僵直. 四、 基底神经节的功能 （一）结构：基底神经节包括: 纹状体（尾状核、壳核和苍白球）, 红核, 黑质, 丘脑底核. 纹状体 新纹状体: 尾核, 壳核 旧纹状体: 苍白球 （二）功能: 稳定随意运动, 控制肌紧张, 处理本体感觉的传入. 实例: 肢体随意运动时,可在苍白球上记录到电活动的改变. 刺激纹状体不引起运动反应, 刺激皮层运动区同时 刺激纹状体, 皮层运动区的运动反应消失. （三）与基底神经节有关的疾病 （三）与基底神经节有关的疾病 1. 震颤麻痹 (帕金森氏综合症) 症状: 全身肌紧张增高, 随意运动减少,运动缓慢,面部表情呆板 有静止性震颤 (手, 下肢, 头部) 原因: 病理发现黑质有病变, 脑内多巴胺含量下降; 动物实验用利血平秏竭多巴胺出现震颤, 用L-多巴胺治疗症状好转. 中脑黑质内的多巴胺神经元功能破坏 M受体阻断剂也可治疗震颤麻痹, 手术将乙酰胆碱注入苍白球则症状 加重, 乙酰胆碱系统也与发病有关? 正常时,黑质多巴胺神经元上行纤维抑制 纹状体胆碱递质系统功能. 黑质多巴胺系统受损, 纹状体胆碱能系统 功能加强. 病因: 纹状体萎缩, 黑质-纹状体通路完好, 脑内多巴胺含量正常, L-Dopa治疗症状加重, 利血平反而有效. 纹状体内胆碱能 神经元功能减退 正常时, g-氨基丁酸能神经元下行到黑质, 控制多巴胺神经元活动; 当环路病变时, 多巴胺能神经元活动亢进, 其过程与震颤麻痹正好相反 五、 小脑的功能 小脑发育与动物生活方式有关: 园口动物,躯干运动 ® 绒球小结叶 (原始小脑) 肢体运动 ® 小脑蚓部 (旧小脑) 躯干撑地 ® 新小脑 (一) 前庭小脑 (绒球小结叶 ) 接受前庭器官的冲动传入. 功能: 维持身体平衡, 但不参与协调运动 切除绒球小结叶或当第四脑室附近有肿瘤压迫时, 平衡功能失调. (二) 脊髓小脑 (小脑前叶和后叶的中间带区)
经脊髓小脑束纤维传入,接受主要来自肌肉关节等本体 感受器的兴奋 功能调节肌紧张(主要为前叶的功能) 协调随意运动(主要为后叶的中间带区,与皮层运动 区间有环路联系)切除或损伤此部分,引起小脑性 共济失调:意向性震颤,酒醉步,轮替快复动作失败等。 (三)皮层小脑(小脑后叶的外侧部分) 接受大脑皮层广泛区域的投射感觉区,运动区和联络区 功能通过与皮层感觉区,运动区和联络区之间的联合 活动参与运动计划的形成和运动程序的编制」 小脑的主要功能 维持姿势, 调节肌紧张 协调随意运动 第六节脑的高级功能 学习和记忆 学叉是用经验来改变自身行为使之适应于环境的过程; 记忆是将学习到的信息“储存和读出的过程。 (-)学习式 1.非联合型学习: 学习不需要在刺激和反应之间形成明确的联系 包括习惯化和敏感化。 2联合型学习 (1)经典条件反射:形成条件反射的基本条件是无关刺激 与非条件刺激在时间上的反复结合一强化 2.联合型学习 (1)经典条件反射:形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件剌激在时间上的反复结合-强化 (2)操作式条件反射:要求完成某种动作。通过完成某种运动或操作才能得到强化。 )记忆的过程 感觉性记忆:在皮层感觉区内储存,<1秒;不经注意可很快消失,经加工处理可转入第一级记忆。 第一级记忆:停留亦很短。通过反复运用和学习,信息循环延长停留时间,较容易转入第二级记忆。 第二级记忆:大而持久的信息储存系统,但可受到干扰而遗忘 第三级记忆:长年累月运用不大会被遗忘的信息转入,如自己的名字,每天操作的手艺。 (三)遗忘( amnesia) 遗忘:部分或完全失去记忆和再认的能力。属正常生理现象。 学习20分钟后,遗忘就达到418%,一个月78.9% 遗忘的原因:条件刺激不予强化;后来信息的干扰。 记忆障碍:疾病情况下发生的遗忘 顺行性遗忘症:脑损伤后不能现成新的记忆。 近事易忘,远的记忆仍存在 信息不能从第一级转入第二级 与海马环路的功能破坏有关 逆行性遗忘症:脑功能发生障碍前一段时间内的记忆均丧失 第二级记忆发生紊乱。第三级记忆未受影响。 四)学习和记忆的机制 大量实验和临床观察表明:海马与学习记忆有关 1。神经生理:海马环路的活动与第一级记忆的保持以及转入第二级记忆有关。 LTP效应目前认为是学习记忆的基础。 LTP(长时程增强)最先观察到是在海马如先以一串电脉冲刺激海马的传入纤维再用单个脉冲刺激颗粒细胞,其兴奋 性突触后电位的幅度最大潜伏期缩短这种易化现象可以持续10小时以上 2。神经生化:脑内蛋白质的合成 中枢递质 3.神经解剖:持久性记忆与新的突触联系的建立有关 大脑皮层的语言中枢
经脊髓小脑束纤维传入, 接受主要来自肌肉,关节等本体 感受器的兴奋. 功能: 调节肌紧张 (主要为前叶的功能) 协调随意运动 (主要为后叶的中间带区, 与皮层运动 区间有环路联系). 切除或损伤此部分, 引起小脑性 共济失调：意向性震颤，酒醉步，轮替快复动作失败等。 (三) 皮层小脑 (小脑后叶的外侧部分) 接受大脑皮层广泛区域的投射: 感觉区, 运动区和联络区 功能: 通过与皮层感觉区, 运动区和联络区之间的联合 活动参与运动计划的形成和运动程序的编制. 小脑的主要功能: 维持姿势, 调节肌紧张, 协调随意运动. 第六节 脑的高级功能 一、学习和记忆 学习是用经验来改变自身行为使之适应于环境的过程 ； 记忆是将学习到的信息“储存”和读出的过程。 （一）学习形式 1. 非联合型学习： 学习不需要在刺激和反应之间形成明确的联系 包括习惯化和敏感化。 2. 联合型学习： （1）经典条件反射：形成条件反射的基本条件是无关刺激 与非条件刺激在时间上的反复结合---强化。 2. 联合型学习： （1）经典条件反射：形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的反复结合---强化。 （2）操作式条件反射：要求完成某种动作。通过完成某种 运动或操作才能得到强化。 （二）记忆的过程 感觉性记忆：在皮层感觉区内储存，< 1秒；不经注意可很快消失，经加工处理可转入第一级记忆。 第一级记忆：停留亦很短。通过反复运用和学习，信息循环延长停留时间，较容易转入第二级记忆。 第二级记忆：大而持久的信息储存系统，但可受到干扰而遗忘。 第三级记忆：长年累月运用不大会被遗忘的信息转入，如自己的名字，每天操作的手艺。 （三）遗忘（aminesia） 遗忘：部分或完全失去记忆和再认的能力。属正常生理现象。 学习20分钟后，遗忘就达到41.8%，一个月78.9%。 遗忘的原因：条件刺激不予强化；后来信息的干扰。 记忆障碍：疾病情况下发生的遗忘 顺行性遗忘症：脑损伤后不能现成新的记忆。 近事易忘，远的记忆仍存在。 信息不能从第一级转入第二级。 与海马环路的功能破坏有关。 逆行性遗忘症：脑功能发生障碍前一段时间内的记忆均丧失。 第二级记忆发生紊乱。第三级记忆未受影响。 （四）学习和记忆的机制 大量实验和临床观察表明：海马与学习记忆有关。 1。神经生理：海马环路的活动与第一级记忆的保持以及转入第二级记忆有关。 LTP 效应目前认为是学习记忆的基础。 LTP (长时程增强): 最先观察到是在海马.如先以一串电脉冲刺激海马的传入纤维,再用单个脉冲刺激颗粒细胞,其兴奋 性突触后电位的幅度最大,潜伏期缩短.这种易化现象可以持续10小时以上. 2。神经生化：脑内蛋白质的合成; 中枢递质 3. 神经解剖: 持久性记忆与新的突触联系的建立有关. 二、大脑皮层的语言中枢
(一)两侧大脑皮层功能的相关 脯乳两侧大脑皮层间最大的纤维结构-胼胝体 联合纤维对完成双侧运动,一般感觉和视觉的协调功能 有重要意义 (二)大脑皮层的语言中枢 人类大脑皮层一定区域的损伤,可导致特有的语言功能障碍: 损伤4区-运动性失语(能看能听但不能说) 损伤中央前回-失写症(餚看、能听、能说但不能写) 损伤颞上回后部一感觉失语症(能看、能说、能写但听不懂 损伤角回-失读症(视觉功能良好,但看不懂文字含义)。 (三)大脑皮层功能的一侧优势 侧优势:人脑的高级功能向—侧半球集中的现象。 反映了人的两侧大脑半球的功能是不对等的。 左侧优势与遗传有关,主要为后天生活实践中逐步形成。 2-3岁儿童左右无明显差异; 10-12岁逐步建立,损伤后能丝正 成人损伤后不能丝纠正。 左利者,语言中枢在右半球为多,亦有在左半球 右利者,语言中枢极大部分在左半球 51例左利者,语言中枢左半球者22,右侧者25 48例右利者,语言中枢左半球者43,右侧者5 左侧半球在语言功能上占优势,一般将左侧半球称为优势 半球;但已知右侧半球也有其特殊功能 右侧大脑皮层在非词语性认识功能上占优势,空间辨认 深度知觉,音乐欣赏等; 左侧大脑皮层在词语性活动功能上占优势。 侧优势是指人脑的高级功能向一侧半球集中的现象, 是相对的,非绝 ●关闭窗
（一）两侧大脑皮层功能的相关 脯乳两侧大脑皮层间最大的纤维结构-- 胼胝体 联合纤维对完成双侧运动，一般感觉和视觉的协调功能 有重要意义。 (二) 大脑皮层的语言中枢 人类大脑皮层一定区域的损伤，可导致特有的语言功能障碍： 损伤44区--- 运动性失语（能看能听但不能说）； 损伤中央前回---失写症（能看、能听、能说但不能写）； 损伤颞上回后部---感觉失语症（能看、能说、能写但听不懂）； 损伤角回---失读症（视觉功能良好，但看不懂文字含义）。 （三）大脑皮层功能的一侧优势 一侧优势：人脑的高级功能向一侧半球集中的现象。 反映了人的两侧大脑半球的功能是不对等的。 左侧优势与遗传有关，主要为后天生活实践中逐步形成。 2-3岁儿童左右无明显差异； 10-12岁逐步建立，损伤后能纠正； 成人损伤后不能纠正。 左利者，语言中枢在右半球为多，亦有在左半球， 右利者，语言中枢极大部分在左半球。 51例左利者，语言中枢左半球者22，右侧者25， 48例右利者，语言中枢左半球者43，右侧者5， 左侧半球在语言功能上占优势, 一般将左侧半球称为优势 半球; 但已知右侧半球也有其特殊功能: 右侧大脑皮层在非词语性认识功能上占优势，空间辨认， 深度知觉，音乐欣赏等； 左侧大脑皮层在词语性活动功能上占优势。 一侧优势是指人脑的高级功能向一侧半球集中的现象， 是相对的，非绝对的
