第六章糖类及糖代谢 糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。糖的最终来 源都是植物或光合细菌通过光合作用将CO和水同化成葡萄糖。除此之外糖的合成途径还 包括糖的异生一非糖物质转化成糖的途径。在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖 和多糖作为储能物质(如蔗糖、淀粉和糖元),或者构成植物或细菌的细胞壁(如纤维素和肽聚 在生物体内,糖(主要是葡萄糖舶降解是生命活动所需能量(如AP)舶来源。生物体从 碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段:在第一阶段,大分子糖变成小分子糖,如淀粉 糖元等变成葡萄糖即淀粉笭→G∷在第二阶段,葡萄糖通过糖酵解(糖的共同分解途径)降解 为丙酮酸,丙酮酸再转变为活化的酰基载体一乙酰CoA即G→乙酰CoA;在第三阶段 乙酰CoA通过三羧酸循环(糖的最后氧化途径)彻底氧化成CO,当电子传递给最终的电子 受体O时生成ATP即乙酰CoA→CO。这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共 同途径。糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等 第一节生物体内的糖类 糖是自然界中存在的一大类具有广谱化学结构和生物功能的有机化合物。它主要是由 绿色植物经光合作用形成的。这类物质主要是由碳、氢、氧所组成,是含多羟基的醛类或 酮类化合物。根据水解后产生单糖残基的多少可将糖作如下分类: 单糖:这是一类最简单的多羟基醛或多羟基酮,它不能再进行水解。根据其所含的碳 原子数,单糖又可分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖等。依其带有的基团,又可分为醛 糖和酮糖。 寡糖:是由2~10个单糖分子聚合而成的糖,如二糖、三糖、四糖……九糖等 多糖:由多分子单糖及其衍生物所组成,依其组成又可分为两类:①同聚多糖:由相 同单糖结合而成,如戊聚糖、淀粉、纤维素等。②杂聚多糖:由一种以上单糖或其衍生物 所组成,如半纤维素、粘多糖等。 单糖及其衍生物 任何单糖的构型都是由甘油醛及二羟丙酮派生的,形成醛糖和酮糖。由于糖的构型有 D-构型与L-构型,即凡分子中靠近伯醇(CH2OH的仲醇基(_CHO)中的羟基如在分子 的右方者称为D糖,在左方者称为L-糖,因此又有D醛糖和L醛糖、D-酮糖和L-酮糖之 分。它们的关系如图1-1、图1-2 植物体内最重要的单糖有戊糖、己糖和庚糖,现在分别举例说明如下: (一)戊糖( pentose) 高等植物中有三种重要的戊糖,即D核糖、D木糖及L阿拉伯糖。其环状结构式为:
140 第六章 糖类及糖代谢 糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。糖的最终来 源都是植物或光合细菌通过光合作用将 CO2和水同化成葡萄糖。除此之外糖的合成途径还 包括糖的异生—非糖物质转化成糖的途径。在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖 和多糖作为储能物质(如蔗糖、淀粉和糖元),或者构成植物或细菌的细胞壁(如纤维素和肽聚 糖)。 在生物体内，糖(主要是葡萄糖)的降解是生命活动所需能量(如 ATP)的来源。生物体从 碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段：在第一阶段，大分子糖变成小分子糖，如淀粉、 糖元等变成葡萄糖即淀粉等→G；在第二阶段，葡萄糖通过糖酵解(糖的共同分解途径)降解 为丙酮酸，丙酮酸再转变为活化的酰基载体—乙酰 CoA 即 G→乙酰 CoA；在第三阶段， 乙酰 CoA 通过三羧酸循环(糖的最后氧化途径)彻底氧化成 CO2，当电子传递给最终的电子 受体 O2 时生成 ATP 即乙酰 CoA→CO2。这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共 同途径。糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等。 第一节 生物体内的糖类 糖是自然界中存在的一大类具有广谱化学结构和生物功能的有机化合物。它主要是由 绿色植物经光合作用形成的。这类物质主要是由碳、氢、氧所组成，是含多羟基的醛类或 酮类化合物。根据水解后产生单糖残基的多少可将糖作如下分类： 单糖：这是一类最简单的多羟基醛或多羟基酮，它不能再进行水解。根据其所含的碳 原子数，单糖又可分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖等。依其带有的基团，又可分为醛 糖和酮糖。 寡糖：是由 2～10 个单糖分子聚合而成的糖，如二糖、三糖、四糖……九糖等。 多糖：由多分子单糖及其衍生物所组成，依其组成又可分为两类：①同聚多糖：由相 同单糖结合而成，如戊聚糖、淀粉、纤维素等。②杂聚多糖：由一种以上单糖或其衍生物 所组成，如半纤维素、粘多糖等。 一、单糖及其衍生物 任何单糖的构型都是由甘油醛及二羟丙酮派生的，形成醛糖和酮糖。由于糖的构型有 D-构型与 L-构型，即凡分子中靠近伯醇(—CH２OH)的仲醇基(—CHOH)中的羟基如在分子 的右方者称为 D-糖，在左方者称为 L-糖，因此又有 D-醛糖和 L-醛糖、D-酮糖和 L-酮糖之 分。它们的关系如图 1-1、图 1-2。 植物体内最重要的单糖有戊糖、己糖和庚糖，现在分别举例说明如下： （一）戊糖(pentose) 高等植物中有三种重要的戊糖，即 D-核糖、D 木糖及 L-阿拉伯糖。其环状结构式为：
CH2OHo、OH O、OH HOH,C H β-D核糖 L-阿拉伯糖 D木糖 D-核糖(D- bose)是所有生活细胞的普遍成分之一,在细胞质中含量最多。核糖是 构成遗传物质——核糖核酸(RNA)的主要成分。如果D核糖在C2上被还原,则形成2 脱氧-D-核糖。脱氧核糖是另一类遗传物质——脱氧核糖核酸(DNA)的主要成分 L-阿拉伯糖(I- -arabinose)在植物中分布很广,是粘质、树胶、果胶质与半纤维素的 组成成分,在植物体内以结合态存在。 D-木糖(D- xylose)是植物粘质、树胶及半纤维素的组成成分,也以结合态存在于植 物体内
141 H OH H CH2OH OH OH H H O H OH H H OH OH H O HOH2C H O OH OH H H H OH OH H H β-D-核糖 L-阿拉伯糖 D-木糖 D-核糖（D-ribose）是所有生活细胞的普遍成分之一，在细胞质中含量最多。核糖是 构成遗传物质──核糖核酸（RNA）的主要成分。如果 D-核糖在 C２上被还原，则形成 2 脱氧-D-核糖。脱氧核糖是另一类遗传物质──脱氧核糖核酸（DNA）的主要成分。 L-阿拉伯糖（L-arabinose）在植物中分布很广，是粘质、树胶、果胶质与半纤维素的 组成成分，在植物体内以结合态存在。 D-木糖（D-xylose）是植物粘质、树胶及半纤维素的组成成分，也以结合态存在于植 物体内
HCOH H,OH D-甘油醛 CHO ICOH HOCH HCOH CHOH CHOH D赤藓糖 D-苏糖 CHO CHO CHO HOCH HCOH HOCH HOC HCOH HCOH CH,OH CH]OH CH,OH D-核糖 D阿拉伯糖 D木糖 D-来苏糖 CHO CHO CHO CHO CHO CHO HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HCOH HCOH HOCH HOCH HOCH HOCH HCOH HCOH HCOH HCOH HOH CH,OH H,OH CHOH CH,OH 2OH CH-OH D阿洛糖D阿卓糖D.葡萄糖D-甘露糖D古洛糖D艾杜糖D-半乳糖D塔洛糖 图1-1D-醛糖的关系图 142
142 CHO HCOH CH2OH D-甘油醛 CHO HCOH CH2OH HCOH D-赤藓糖 CHO HOCH CH2OH HCOH D-苏糖 CHO HCOH CH2OH HCOH HCOH CHO HOCH CH2OH HCOH HCOH D-核糖 D-阿拉伯糖 CHO HCOH CH2OH HOCH HCOH CHO HOCH CH2OH HOCH HCOH D-木糖 D-来苏糖 CHO HCOH CH2OH HCOH HCOH HCOH CHO HOCH CH2OH HCOH HCOH HCOH D-阿洛糖 D-阿卓糖 CHO HOCH CH2OH HOCH HCOH HCOH CHO HOCH CH2OH HCOH HCOH HCOH D-葡萄糖 D-甘露糖 CHO HCOH CH2OH HOCH HCOH HCOH CHO HCOH CH2OH HOCH HOCH HCOH D-古洛糖 D-艾杜糖 CHO HCOH CH2OH HOCH HCOH HOCH CHO HCOH CH2OH HOCH HOCH HOCH D-半乳糖 D-塔洛糖 图 1-1 D-醛糖的关系图
CH,OH CH,OH HCOH CH,OH CH,OH HOCH HCOH D-核酮糖 D木酮糖 C=O HOC HCOH HCOH HCOH CH,OH D-阿洛酮糖 D果糖 梨糖 D塔洛酮糖 H,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH CH,OH 0 =0 HCOH HOCH HCOH HOCH HCOH HCOH HCOHHCOHHCOH HCOH HOCH HOCHHOCH HOCH COH OH HCOHHCOHHCOHHCOH OH CH,OH CH2OH CH,OH D阿洛D景天D葡萄D甘露D古洛D艾杜D半乳D塔洛 庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖庚酮糖 图1-2D酮糖的关系图 143
143 CH2OH C O CH2OH 二羟丙酮 CH2OH C O CH2OH HCOH 赤藓酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH D-核酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH D-木酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH D-阿洛酮糖 HCOH CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH HCOH D-果糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HOCH HCOH D-山梨糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HOCH HCOH D-塔洛酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH HCOH HCOH D-阿洛 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH HCOH HCOH D-景天 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HOCH HCOH HCOH D-葡萄 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HOCH HCOH HCOH D-甘露 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HCOH HOCH HCOH D-古洛 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HCOH HOCH HCOH D-艾杜 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HCOH HOCH HOCH HCOH D-半乳 庚酮糖 CH2OH C O CH2OH HOCH HOCH HOCH HCOH D-塔洛 庚酮糖 图 1-2 D-酮糖的关系图
(二)、己糖〔 hexose 高等植物中重要的己醛糖有D葡萄糖、D-甘露糖、D-半乳糖:重要的己酮糖有D 果糖和D-山梨糖 葡萄糖( glucose)是植物界分布最广、数量最多的一种单糖,多以D式存在。葡萄糖 在植物的种子、果实中以游离状态存在,它也是许多多糖的组成成分,如蔗糖是由D-葡萄 糖与D-果糖结合而成的,淀粉及纤维素都是由D-葡萄糖聚合而成的 CH,OH OH H α-D吡喃葡萄糖 β-D-吡喃葡萄糖 果糖( fructose)也是自然界中广泛存在的一种单糖。存在于植物的蜜腺、水果及蜂蜜 中,是单糖中最甜的糖类。在游离状态时,果糖为β-D吡喃果糖,结合态时为β-D-呋喃果 糖。 O、OH CH,OHO OH CH2OH CHOH β-D吡喃果糖 β-D-呋喃果糖 甘露糖( mannose)在植物体内以聚合态存在,如甘露聚糖。它是植物粘质与半纤维 的组成成分。花生皮、椰子皮、树胶中含有较多的甘露糖。甘露糖的还原产物一—甘露糖 醇是柿霜的主要成分 LOH CH2OH HOCH 甘露糖醇 HOCH HCOH D-甘露糖 CH,OH 半乳糖( galactose)在植物体内仅以结合状态存在。乳糖、蜜二糖、棉籽糖、琼脂 树胶、果胶类及粘质等都含有半乳糖。 山梨糖( sorbose)又称清凉茶糖,存在于细菌发酵过的山梨汁中,是合成维生素C的
144 （二）、己糖(hexose) 高等植物中重要的己醛糖有 D-葡萄糖、D-甘露糖、 D-半乳糖；重要的己酮糖有 D- 果糖和 D-山梨糖。 葡萄糖（glucose）是植物界分布最广、数量最多的一种单糖，多以 D-式存在。葡萄糖 在植物的种子、果实中以游离状态存在，它也是许多多糖的组成成分，如蔗糖是由 D-葡萄 糖与 D-果糖结合而成的，淀粉及纤维素都是由 D-葡萄糖聚合而成的。 H O OH H OH H H OH OH CH2OH H H O OH OH H H H OH OH CH2OH H -D-吡喃葡萄糖 -D-吡喃葡萄糖 果糖（fructose）也是自然界中广泛存在的一种单糖。存在于植物的蜜腺、水果及蜂蜜 中，是单糖中最甜的糖类。在游离状态时，果糖为-D-吡喃果糖，结合态时为-D-呋喃果 糖。 H O OH OH CH2OH OH OH H H H H CH2OH CH2OH OH H OH H H HO O β -D-吡喃果糖 β -D-呋喃果糖 甘露糖（mannose）在植物体内以聚合态存在，如甘露聚糖。它是植物粘质与半纤维 的组成成分。花生皮、椰子皮、树胶中含有较多的甘露糖。甘露糖的还原产物——甘露糖 醇是柿霜的主要成分。 H O OH H OH OH H H OH CH2OH H D-甘露糖 半乳糖（galactose）在植物体内仅以结合状态存在。乳糖、蜜二糖、棉籽糖、琼脂、 树胶、果胶类及粘质等都含有半乳糖。 山梨糖（sorbose）又称清凉茶糖，存在于细菌发酵过的山梨汁中，是合成维生素 C 的 CH2OH HCOH HOCH HCOH CH2OH HOCH D-甘露糖醇
中间产物,在制造维生素C的工艺中占有重要的地位。桃、李、苹果、樱桃等果实中含有 山梨糖的还原产物—一山梨糖醇。 COH H,OH HOC HCO OH H CH,OH HCOH D半乳糖 L-山梨糖 山梨糖醇 (三)庚糖〔 heptose 庚糖虽然在自然界分布较少,但在高等植物中存在。最重要的有D-景天庚酮糖及D- 甘露庚酮糖。前者存在于景天科及其他肉质植物的叶子中,故名景天庚酮糖。它以游离状 态存在。该糖是光合作用的中间产物,在碳循环中占有重要地位。D甘露庚酮糖存在于樟 梨果实中,也以游离状态存在。它们的线状结构如下: CH,OH CH2OH C=O HOCH HCOH HOOF CH,OH CH,OH D-景天庚酮糖 D-甘露庚酮糖 (四)、糖的重要衍生物 由于电子显微镜的应用及近代细胞壁化学的研究,自然界中又发现有两种其他的脱氧 糖类,它们是细胞壁的成分。一种是L-鼠李糖( L-rhamnose),另一种是6-脱氧-L-甘露糖。 糖醛酸( uronic acid)由单糖的伯醇基氧化而得。其中最常见的是葡萄糖醛酸 ( glucuronic acid)它是肝脏内的一种解毒剂。半乳糖醛酸存在于果胶中。 糖胺( glycosamine)又称氨基糖,即糖分子中的一个羟基为氨基所代替。自然界中存 在的糖胺都是己糖胺。常见的是D-葡萄糖胺( D-glucosamine,为甲壳质(几丁质)的主 要成分。甲壳质是组成昆虫及甲壳类结构的多糖。D-半乳糖胺则为软骨组成成分软骨酸
145 中间产物，在制造维生素 C 的工艺中占有重要的地位。桃、李、苹果、樱桃等果实中含有 山梨糖的还原产物——山梨糖醇。 OH O H OH H H H OH OH CH2OH H D-半乳糖 OH O H OH CH2OH OH OH H H H H L-山梨糖 CH2OH HCOH HOCH HCOH CH2OH HCOH 山梨糖醇 （三）庚糖(heptose) 庚糖虽然在自然界分布较少，但在高等植物中存在。最重要的有 D-景天庚酮糖及 D- 甘露庚酮糖。前者存在于景天科及其他肉质植物的叶子中，故名景天庚酮糖。它以游离状 态存在。该糖是光合作用的中间产物，在碳循环中占有重要地位。D-甘露庚酮糖存在于樟 梨果实中，也以游离状态存在。它们的线状结构如下： （四）、糖的重要衍生物 由于电子显微镜的应用及近代细胞壁化学的研究，自然界中又发现有两种其他的脱氧 糖类，它们是细胞壁的成分。一种是 L-鼠李糖（L-rhamnose），另一种是 6-脱氧-L-甘露糖。 糖醛酸（uronic acid）由单糖的伯醇基氧化而得。其中最常见的是葡萄糖醛酸 （glucouronic acid）它是肝脏内的一种解毒剂。半乳糖醛酸存在于果胶中。 糖胺（glycosamine）又称氨基糖, 即糖分子中的一个羟基为氨基所代替。自然界中存 在的糖胺都是己糖胺。常见的是 D-葡萄糖胺（D-glucosamine），为甲壳质（几丁质）的主 要成分。甲壳质是组成昆虫及甲壳类结构的多糖。 D-半乳糖胺则为软骨组成成分软骨酸 C HOCH HCOH HCOH CH2OH HCOH CH2OH O C HOCH HOCH HCOH CH2OH HCOH CH2OH O D-景天庚酮糖 D-甘露庚酮糖
的水解产物。 CH,OH CH,OH O、OH OH H NE β-D-葡萄糖胺 β-D半乳糖胺 二、寡糖 寡糖的概念是1930年提出的,是指由2~10个单糖分子聚合而成的糖。自然界中存 在着大量的寡聚糖,早在1962年就已经发现了584种之多。寡聚糖在植物体内具有贮藏、 运输、适应环境变化、抗寒、抗冻、调节酶活性等功能。寡糖中以双糖分布最为普遍,意 义也较大。 (一)、双糖( di sacchar ides 双糖是由两个相同的或不同的单糖分子缩合而成的。双糖可以认为是一种糖苷,其中 的配基是另外一个单糖分子。在自然界中,仅有三种双糖(蔗糖、乳糖和麦芽糖)以游离状 态存在,其他多以结合形式存在(如纤维二糖)。蔗糖在碳水 化合物中是最重要的双糖,而麦芽糖和纤维二糖在植物中也 CH,OH 很重要,它们是两个重要的多糖—淀粉和纤维素的基本结 构单位。 蔗糖( sucrose) 蔗糖在植物界分布最广泛,并且在植物的生理功能上也 CH?OH 最重要。蔗糖不仅是主要的光合作用产物,而且也是碳水化 合物储藏和积累的一种主要形式。在植物体中碳水化合物也 CH,OH 以蔗糖形式进行运输。此外,我们日常食用的糖也是蔗糖 它可以大量地由甘蔗或甜菜中得到,在各种水果中也含有较多。 蔗糖是α-D吡喃葡萄糖βD呋喃果糖苷。它不是还原糖,因为2个还原性的基团都包 括在糖苷键中。蔗糖有一个特殊性质,就是极易被酸水解, 其水解速度比麦芽糖或乳糖大1000倍。蔗糖水解后产生等 D呋喃果糖苷 量的D葡萄糖及D果糖,这个混合物称为转化糖。在高等 植物和低等植物中有一种转化酶( Invertase),可以使蔗糖水解成葡萄糖和果糖
146 的水解产物。 OH O H OH H H H NH2 OH CH2OH H β-D-半乳糖胺 H O OH OH H H H NH2 OH CH2OH H β-D-葡萄糖胺 二、寡 糖 寡糖的概念是 1930 年提出的，是指由 2～10 个单糖分子聚合而成的糖。自然界中存 在着大量的寡聚糖，早在 1962 年就已经发现了 584 种之多。寡聚糖在植物体内具有贮藏、 运输、适应环境变化、抗寒、抗冻、调节酶活性等功能。寡糖中以双糖分布最为普遍，意 义也较大。 （一）、 双糖(disaccharides) 双糖是由两个相同的或不同的单糖分子缩合而成的。双糖可以认为是一种糖苷，其中 的配基是另外一个单糖分子。在自然界中，仅有三种双糖(蔗糖、乳糖和麦芽糖)以游离状 态存在，其他多以结合形式存在(如纤维二糖)。蔗糖在碳水 化合物中是最重要的双糖，而麦芽糖和纤维二糖在植物中也 很重要，它们是两个重要的多糖——淀粉和纤维素的基本结 构单位。 1．蔗糖（sucrose） 蔗糖在植物界分布最广泛，并且在植物的生理功能上也 最重要。蔗糖不仅是主要的光合作用产物，而且也是碳水化 合物储藏和积累的一种主要形式。在植物体中碳水化合物也 以蔗糖形式进行运输。此外，我们日常食用的糖也是蔗糖。 它可以大量地由甘蔗或甜菜中得到，在各种水果中也含有较多。 蔗糖是-D-吡喃葡萄糖-D-呋喃果糖苷。它不是还原糖，因为 2 个还原性的基团都包 括在糖苷键中。蔗糖有一个特殊性质，就是极易被酸水解， 其水解速度比麦芽糖或乳糖大 1 000 倍。蔗糖水解后产生等 量的 D-葡萄糖及 D-果糖，这个混合物称为转化糖。在高等 植物和低等植物中有一种转化酶（invertase），可以使蔗糖水解成葡萄糖和果糖。 H O OH H O H H OH OH CH2OH H CH2OH H CH2OH OH H H HO O 蔗糖[1--D-吡喃葡萄糖 --D-呋喃果糖苷]
2.麦芽糖( maltose) 它大量存在于发芽的谷粒,特别是麦芽中,在自然界中很少以游离状态存在。它是淀 粉的组成成分。淀粉在淀粉酶作用下水解可以产生麦芽糖。用大麦淀粉酶水解淀粉,可以 得到产率为80%的麦芽糖 用酸或麦芽糖酶水解麦芽糖只得到D-葡萄糖,麦芽糖酶的作用表明这2个D-葡萄糖 是通过第I和第4碳原子连结的,故麦芽糖可以认为是αD葡萄糖-(l,4)-D-葡萄糖苷。因 为有一个醛基是自由的,所以它是还原糖。 CHOH CH,OH OH 麦芽糖α-D-葡萄糖心,4}D葡萄糖苷 3.乳糖( lactose) 乳糖存在于哺乳动物的乳汁中(牛奶中含乳糖4%~7%)。高等植物花粉管及微生物中 也含有少量乳糖。乳糖是由D葡萄糖和D半乳糖分子以1,4键连结缩合而成的,乳糖是 还原糖。分子结构如下 CH,OH CH,OH 乳糖[β-D吡喃半乳糖(1,4)αD吡喃葡萄糖苷 4.纤维二糖( cellobiose) 维素经过小心水解可以得到纤维二糖,它是由2个葡萄糖通过βl,4-葡萄糖苷键缩 合而成的还原性糖。与麦芽糖不同,它是β-葡萄糖苷。 CH,OH CHOH OI OH
147 2．麦芽糖（maltose） 它大量存在于发芽的谷粒，特别是麦芽中，在自然界中很少以游离状态存在。它是淀 粉的组成成分。淀粉在淀粉酶作用下水解可以产生麦芽糖。用大麦淀粉酶水解淀粉，可以 得到产率为 80％的麦芽糖。 用酸或麦芽糖酶水解麦芽糖只得到 D-葡萄糖，麦芽糖酶的作用表明这 2 个 D-葡萄糖 是通过第 l 和第 4 碳原子连结的，故麦芽糖可以认为是-D-葡萄糖-(l，4)-D-葡萄糖苷。因 为有一个醛基是自由的，所以它是还原糖。 H O OH H H H OH OH CH2OH H H O H OH H H OH OH CH2OH H O 3．乳糖（Iactose） 乳糖存在于哺乳动物的乳汁中(牛奶中含乳糖 4％～7％)。高等植物花粉管及微生物中 也含有少量乳糖。乳糖是由 D-葡萄糖和 D-半乳糖分子以 l，4 键连结缩合而成的，乳糖是 还原糖。分子结构如下： OH O H H H H OH OH CH2OH H H O H OH H H OH OH CH2OH H O 4． 纤维二糖（cellobiose） 纤维素经过小心水解可以得到纤维二糖，它是由 2 个葡萄糖通过β-l，4-葡萄糖苷键缩 合而成的还原性糖。与麦芽糖不同，它是β-葡萄糖苷。 H O OH H H H OH OH CH2OH H H HOH O H H OH OH CH2OH H O 麦芽糖[-D-葡萄糖-(l，4)-D-葡萄糖苷] 乳糖[β-D 吡喃半乳糖（1,4）-D-吡喃葡萄糖苷
纤维二糖[β-D-吡喃葡萄糖(1,4)-D-吡喃葡萄糖苷] (二)、三糖 自然界中广泛存在的三糖( trisaccharide)仅有棉籽糖( raffinose),主要存在于棉籽、 甜菜及大豆中,水解后产生D葡萄糖、D果糖及D半乳糖。在蔗糖酶作用下,由棉籽糖 中分解岀果糖而留下蜜二糖;在α-半乳糖苷酶作用下,由棉籽糖中分解出半乳糖而留下蔗 糖。棉籽糖的分子结构如下: O-CH O、HHOH2C CHOH CH2OH OH 棉籽糖 (三)、四糖 水苏糖( stachyose)是目前研究得比较清楚的四糖,存在于大豆、豌豆、洋扁豆和羽 扇豆种子内,由2个分子半乳糖、1分子α-葡萄糖及1个分子β-果糖组成。结构如下: CH CH,OH HOH,C CHOH OH O O 水苏糖 三、植物的贮藏多糖和结构多糖 多糖( polysaccharides是分子结构很复杂的碳水化合物,在植物体中占有很大部分。多 糖可以分为两大类:一类是构成植物骨架结构的不溶性的多糖,如纤维素、半纤维素等, 是构成细胞壁的主要成分:另一类是贮藏的营养物质,如淀粉、菊糖等。 多糖是由许多单糖分子缩合而成的:由一种单糖分子缩合而成的如淀粉、糖原、纤维 素等;由二种单糖分子缩合而成的如半乳甘露糖胶、阿拉伯木糖胶等:由数种单糖及非糖 物质构成的如果胶物质等 (一)、淀粉( starch
148 纤维二糖[β-D-吡喃葡萄糖（1,4）-D-吡喃葡萄糖苷] （二）、三糖 自然界中广泛存在的三糖（trisaccharide）仅有棉籽糖（raffinose），主要存在于棉籽、 甜菜及大豆中，水解后产生 D-葡萄糖、D-果糖及 D-半乳糖。在蔗糖酶作用下，由棉籽糖 中分解出果糖而留下蜜二糖；在-半乳糖苷酶作用下，由棉籽糖中分解出半乳糖而留下蔗 糖。棉籽糖的分子结构如下： H OH O H CH2OH H H OH H O H H OH OH CH2 H OH OH H H O O CH2OH H OH H H OH HOH2C O (1) (1) 棉籽糖 (2) （三）、四糖 水苏糖（stachyose）是目前研究得比较清楚的四糖，存在于大豆、豌豆、洋扁豆和羽 扇豆种子内，由 2 个分子半乳糖、1 分子-葡萄糖及 1 个分子-果糖组成。结构如下： 三、植物的贮藏多糖和结构多糖 多糖(polysaccharides)是分子结构很复杂的碳水化合物，在植物体中占有很大部分。 多 糖可以分为两大类：一类是构成植物骨架结构的不溶性的多糖，如纤维素、半纤维素等， 是构成细胞壁的主要成分；另一类是贮藏的营养物质，如淀粉、菊糖等。 多糖是由许多单糖分子缩合而成的：由一种单糖分子缩合而成的如淀粉、糖原、纤维 素等；由二种单糖分子缩合而成的如半乳甘露糖胶、阿拉伯木糖胶等；由数种单糖及非糖 物质构成的如果胶物质等。 （一）、淀粉(starch) H OH O H CH2 H H OH H O H H OH OH CH2 H OH OH H H O CH2OH H OH H H OH HOH O 2C OH O H H H O OH CH2OH H OH O 水苏糖
淀粉几乎存在于所有绿色植物的多数组织中。是植物中最重要的贮藏多糖,是禾谷类 和豆科种子、马铃薯块茎和甘薯块根的主要成分,它是人类粮食及动物饲料的重要来源。 在植物体中,淀粉以淀粉粒状态存在,形状为球形、卵形,随植物种类不同而不同。即使 是同种作物,淀粉含量也因品种、气候、土壤等条件变化而有所不同ε 淀粉在酸和体内淀粉酶的作用下被降解,其最终水解产物为葡萄糖。这种降解过程是 逐步进行的 淀粉—→丶红色糊精—→≯无色糊精_→丶麦芽糖—丶葡萄糖 遇碘显(紫蓝色)(红色 (不显色)(不显色) 用热水溶解淀粉时,可溶的一部分为直链淀粉:另一部分不能溶解的为支链淀粉。 1.直链淀粉( amylose 直链淀粉溶于热水,遇碘液呈紫蓝色,在620~680nm间呈最大光吸收。相对分子质 量在10000~50000之间。每个直链淀粉分子只含有一个还原性端基和一个非还原性端基, 所以它是一条长而不分枝的链。直链淀粉是由1,4糖苷键连结的α-葡萄糖残基组成的,当 它被淀粉酶水解时,便产生大量的麦芽糖,所以直链淀粉是由许多重复的麦芽糖单位组成 的,分子结构如下 CH-OH CH,OH CH-OH CH,OH 直链淀粉 2.支链淀粉( amylopectin) 支链淀粉的相对分子质量非常之大,在50000~100000之间。端基分析表明,每 24~30个葡萄糖单位含有一个端基,因而它必定具有支链的结构,每条直链都是α-l,4键 连结的链,支链之间由-1,6键连结,可见支链淀粉分支点的葡萄糖残基不仅连接在C4 上,而且连接在C6上,α-1,6-糖苷键占5%~6%。支链淀粉的分支长度平均为24~30个 葡萄糖残基,遇碘显紫色或紫红色,在530~555m呈现最大光吸收。 CHIOH CHOH CHOH CH-OH 般淀粉都含有直链淀粉和支链淀粉。但在不同植物中,直链淀粉和支链淀粉所占的 比例不同,如表1-1。即使是同一作物,品种不同二者的比例也不同,如糯玉米中几乎不 含直链淀粉,全为支链淀粉
149 淀粉几乎存在于所有绿色植物的多数组织中。是植物中最重要的贮藏多糖，是禾谷类 和豆科种子、马铃薯块茎和甘薯块根的主要成分，它是人类粮食及动物饲料的重要来源。 在植物体中，淀粉以淀粉粒状态存在，形状为球形、卵形，随植物种类不同而不同。即使 是同种作物，淀粉含量也因品种、气候、土壤等条件变化而有所不同。 淀粉在酸和体内淀粉酶的作用下被降解，其最终水解产物为葡萄糖。这种降解过程是 逐步进行的： 淀粉—→红色糊精—→无色糊精—→麦芽糖—→葡萄糖 遇碘显 （紫蓝色） （红色） （不显色） （不显色） 用热水溶解淀粉时，可溶的一部分为直链淀粉；另一部分不能溶解的为支链淀粉。 1．直链淀粉（amylose） 直链淀粉溶于热水，遇碘液呈紫蓝色，在 620～680nm 间呈最大光吸收。相对分子质 量在 10 000～50 000 之间。每个直链淀粉分子只含有一个还原性端基和一个非还原性端基， 所以它是一条长而不分枝的链。直链淀粉是由 l，4 糖苷键连结的-葡萄糖残基组成的，当 它被淀粉酶水解时，便产生大量的麦芽糖，所以直链淀粉是由许多重复的麦芽糖单位组成 的，分子结构如下： O CH2OH O O CH2OH O O CH2OH O O CH2OH O O CH2OH O 直链淀粉 2．支链淀粉（amylopectin） 支链淀粉的相对分子质量非常之大，在 50 000～1 000 000 之间。端基分析表明，每 24～30 个葡萄糖单位含有一个端基，因而它必定具有支链的结构，每条直链都是-l，4 键 连结的链，支链之间由-l，6 键连结，可见支链淀粉分支点的葡萄糖残基不仅连接在 C4 上，而且连接在 C6上，-1，6-糖苷键占 5%～6%。支链淀粉的分支长度平均为 24～30 个 葡萄糖残基，遇碘显紫色或紫红色，在 530～555nm 呈现最大光吸收。 O CH2OH O O CH2OH O O CH2OH O O CH2 O O CH2OH O O CH2OH O O CH2OH O O CH2OH O 一般淀粉都含有直链淀粉和支链淀粉。但在不同植物中，直链淀粉和支链淀粉所占的 比例不同，如表 1-1。即使是同一作物，品种不同二者的比例也不同，如糯玉米中几乎不 含直链淀粉，全为支链淀粉