§3.9较一般的双种群生态系统 Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制约 关系,成功解释了 D'Ancona发现的现象。然而,对捕 食系统中存在周期性现象的结论,大多数生物学家并不 完全赞同,因为更多的捕食系统并没有这种特征。 一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统 捕食系统除具有共性外,往往还具有本系统特有的个性, 反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较为一般的双 种群系统
§3.9 较一般的双种群生态系统 Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制约 关系，成功解释了D’Ancona发现的现象。然而，对捕 食系统中存在周期性现象的结论，大多数生物学家并不 完全赞同，因为更多的捕食系统并没有这种特征。 一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统， 捕食系统除具有共性外，往往还具有本系统特有的个性， 反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较为一般的双 种群系统
一般的双种群系统 仍用()和x2(记时刻的种群量(也可以是种群密度), 设=K,x、(=1,2)K为种群的净相对增长率 K随种群不同而不同,同时也随系统状态的不同而不同 即K应为x1、x2的函数。K究竟是一个怎样的函数,我们没有 更多的信息。不妨再次采用一下工程师们的原则,采用线性 化方法。这样,得到下面的微分方程组: ∫=(a+ax+a2x2)x 12=(+bx+bx2) (333) (3.33)不仅可以用来描述捕食系统。也可以用来描述相 互间存在其他关系的种群系统
一般的双种群系统 仍用x1 (t)和x2 (t)记t时刻的种群量（也可以是种群密度）， = K x (i =1,2) dt dx i i 设 i Ki为种群i的净相对增长率。 Ki随种群不同而不同，同时也随系统状态的不同而不同， 即Ki应为x1、x2的函数。Ki究竟是一个怎样的函数，我们没有 更多的信息。不妨再次采用一下工程师们的原则，采用线性 化方法。这样，得到下面的微分方程组： （3.33）不仅可以用来描述捕食系统。也可以用来描述相 互间存在其他关系的种群系统。 （3.33） 1 0 1 1 2 2 1 2 0 1 1 2 2 2 ( ) ( ) x a a x a x x x b b x b x x = + + = + +
(333)式的一些说明 式中a1、b2为本种群的亲疏系数,a2、b为两种群间的 交叉亲疏系数。a2b1≠0时,两种群间存在着相互影响,此时 又可分为以下几类情况: (i)a2>0,b1>0,共栖系统。 (i)a2≤0,b1>0(或a20,b1<0),捕食系统。 iⅲ1)a2<0,b1<0,竟争系统。 (i)—(ⅲi)构成了生态学中三个最基本的类型,种群 间较为复杂的关系可以由这三种基本关系复合而成
（3.33）式的一些说明 式中a1、b2为本种群的亲疏系数，a2、b1为两种群间的 交叉亲疏系数。a2 b1 ≠0时，两种群间存在着相互影响，此时 又可分为以下几类情况： （i）a2>0，b1>0，共栖系统。 （ii）a20（ 或a2>0，b1<0 ），捕食系统。 （iii）a2<0，b1<0，竞争系统。 （i）—（iii）构成了生态学中三个最基本的类型，种群 间较为复杂的关系可以由这三种基本关系复合而成
(3.33)是否具有周期解 不同的系统具有不同的系数,在未得到这些系数之前先 来作一个一般化的讨论 首先,系统的平衡点为方程组: ∫x(0+41x1+42x2)=0 x2(b2+bx+b2x2)=0 (3.34) 的解。 O(0,0)A(0,.-0)、B(-0,0)均为平凡平衡点。 如果系统具有非平凡平衡点P(x2,x2)x、x2>0则它应 当对应于方程组 +a1x1+ 2x2=0 lbo+bx,+b,x2=0 的根
（3.33）是否具有周期解 不同的系统具有不同的系数，在未得到这些系数之前先 来作一个一般化的讨论。 首先，系统的平衡点为方程组: 1 0 1 1 2 2 2 0 1 1 2 2 ( ) 0 ( ) 0 x a a x a x x b b x b x + + = + + = （3.34） 的解。 如果系统具有非平凡平衡点 则它应 当对应于方程组 0 0 0 0 1 2 1 2 P x x x x ( , )( 0) 、 0 0 2 1 (0, 0) (0, ) ( , 0) b a O A B b a 、 − − 、 均为平凡平衡点。 0 1 1 2 2 0 1 1 2 2 0 0 a a x a x b b x b x + + = + + = 的根
解得:x=a-axg=2-a a, b 2-a,b, a,b,,, 定理3(无圈定理)若方程绳作的腰足衡点,此 (i)A=a1b2=m渺平衡点常为不稳定的鞍点。 (ii)B=abo(a2 402) (Ab1)≠0 则(333)不存在周期解 证明: 记a b2(b1-a1) I A 作函数K(x12x2)=xx2,并记(x1x)=x(a0+a1x1+a2x) g(x1x2)x2(b0+bx1+b2x2),容易验证:(K)+0(Kg)=K 假设结论不真,则在x1x2平面第一象限存在(333) 的一个圈厂,它围成的平面区域记为R
解得： 0 2 0 0 2 1 1 2 2 1 a b a b x a b a b − = − 0 0 1 1 0 2 1 2 2 1 a b a b x a b a b − = − P存在时，P一般是稳定平衡点，此 时平凡平衡点常为不稳定的鞍点。 证明： 记 2 1 1 ( ) 1 b b a A − = − 1 2 2 ( ) 1 a a b A − = − （无圈定理）若方程组（3.33）的系数满足 （i） A=a1 b2－a2 b1 ≠0 （ii）B= a1 b0（a２－b2）－a０b2（a1－b１）≠０ 则(3.33)不存在周期解 定理 3 1 2 1 2 K x x x x ( , ) 作函数 = ，并记 f(x1 ,x2 )=x1 (a0+a1 x1+a2 x2 )， g(x1 ,x2 )=x2 (b0+b1 x1+b2 x2 )，容易验证： 1 2 ( ) ( ) B Kf Kg K x x A + = 假设结论不真，则在x1 ~x2平面第一象限存在（3.33） 的一个圈Γ，它围成的平面区域记为R
B 于是由K(x12)>0且连续以及AB0可知,函数K(x12x2) 在第一象限中不变号且不为零,故二重积分: B Kdx. dx (Kf)+-(kg) (3.35) 但另一方面,由格林公式 Yr-, 对于 Voltera方程,由 注意 a1=b2=0,得B=0;所以 无圈定理不适用于 Volterra方程。 =0 (3.36) 其中T为周期。 (3.35)与(3.36)矛盾,说明圈Ⅰ不可能存在
于是由K（x1 ,x2）>0且连续以及AB≠0可知，函数 在第一象限中不变号且不为零，故二重积分： 1 2 ( , ) B K x x A 1 2 1 2 1 2 ( ) ( ) 0 R R B Kdx dx Kf Kg dx dx A x x = + （3.35） 但另一方面，由格林公式 1 2 1 2 1 2 ( ) ( ) [ ] R Kf Kg dx dx Kgdx Kfdx x x + = − − 注意到 ， ，又有: 1 dx f dt = 2 dx g dt = 1 2 1 2 （3.36） 0 [ ] 0 T dx dx Kgdx Kfdx Kg Kf dt dt dt − = − = 其中T为周期。 （3.35）与（3.36）矛盾，说明圈Γ不可能存在。 对于Voltera方程，由 a1 =b2=0，得B=0；所以 无圈定理不适用于 Volterra方程
怎样来讨论一般的生态系统 对于一般的生态 系 如果困难的话可 以研究种群的变 化率,搞清轨线 的走向来了解各 种群数量的最终 趋势
对于一般的生态 系统，如果通过 求解的微分方程 来讨论常常会遇 到困难。 怎样来讨论一般的生态系统 如果困难的话可 以研究种群的变 化率，搞清轨线 的走向来了解各 种群数量的最终 趋势
d rxrlk-x-ax dx K 简化模型,设竞争系统的方程为 K2-Bx K 其中不为0,否则为 Logistic模型。 方便讨论取∝=P=1,但所用方法可适用一般情况。 定理4(竟争排斥原理)若K1>K2,则对任一初态(x1(0)x2(0), 当t→)+时,总有(x1(,x2()→(K1,0),即物种2将绝灭 而物种1则趋于环境允许承担的最大总量
简化模型，设竞争系统的方程为： 1 1 1 2 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 dx K x x r x dt K dx K x x r x dt K − − = − − = 其中αβ不为0，否则为Logistic模型 。 方便讨论取α=β=1，但所用方法可适用一般情况。 （竞争排斥原理）若K1>K2，则对任一初态（x1 (0),x2 (0)）， 当t→+∞时，总有（x1 (t), x2 (t)）→（K1 ,0），即物种2将绝灭 而物种1则趋于环境允许承担的最大总量。 定理4
作直线l1:x1+x2=K1及2:x1+x2=K2,K1>K2见图3-26 有以下几个引理: 引理1若初始点位于区城中,则解 (x1(0、x2(0))从某一时刻起 必开此区域而进入区域Ⅱ 引理2若初始点(x1(0)、x20)位于 区域中,则(x1(0),x2()始tx 图3-26 终位于中,且 lim x, (t)=K lim x,(t)=0 t→)+∞ t→)+0 dx1/dt≤0 引理3若初始点位于区域中,且对于 dxu/dtso dx2/dt<o 任意t,(x1(,x2())仍位于 dx2/dt<o I中,则当t→+o时,(x1(0, dx1/dtO x2()必以(K,0)为极限点。d260 K2 K1
作直线l 1 : x1+x2 =K1及l 2 : x1+x2 =K2， K1> K2，见图3-26。 dx1/dt0 dx2/dt>0 dx1/dt>0 dx2/dt<0 有以下几个引理: 引理1 若初始点位于区域I中，则解 （x1 (t)、x2 (t)）从某一时刻起 必开此区域而进入区域II 1 1 lim ( ) t x t K →+ = 引理2 若初始点（x1 (0)、x2 (0)）位于 区域II中，则（x1 (t)，x2 (t)）始 终位于II中，且： 2 lim ( ) 0 t x t →+ = 引理3 若初始点位于区域III中,且对于 任意t ，（x1 (t)，x2 (t)）仍位于 III中，则当t→+∞时，（x1 (t)， x2 (t)）必以（K1 ,0）为极限点
定理4的证明: 由引理1和引理2,初始点位于像限和的解必趋于平 衡点(k10)。由引理3,初始点位于且(x(),x2(0) 始终位于I中的解最终必趋于平衡点(K1,0),而在某时 刻进入区域的解由引理最终也必趋于(K,0)。易见只 有上述三种可能,而在三种可能情况下(x1(),x2))均 以(K1,0)为极限,定理得证
由引理1和引理2，初始点位于像限I和II的解必趋于平 衡点（K1 ,0）。由引理3，初始点位于III且（x1 (t)，x2 (t)） 始终位于III中的解最终必趋于平衡点（K1 ,0），而在某时 刻进入区域II的解由引理最终也必趋于（K1 ,0）。易见只 有上述三种可能，而在三种可能情况下（x1 (t)，x2 (t)）均 以（K1 ,0）为极限，定理得证。 定理4的证明：
