问题背38捕食系统的 Volterra方程 意大利生物学家 D'Ancona曾致力于鱼类种群相互制约关 系的研究,在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界 大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分 比的资料,从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼,如鲨鱼 鳐鱼等我们称之为捕食者(或食肉鱼)的一些不是很理 想的鱼类占总渔获量的百分比。在19141923年期间,意大 利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加: 他道,捕的各神鱼的近似地反映乎髭中海里各种 鱼类例。婙期埔鱼量太幅下隆但捕蒋量的下降为 什么会景致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升即对捕食者有 利而是对食饵有利他百翘不得其解,无法解释这一现 象,就盘求教当时著名的意大剩数学家vora,希望他 能建立一个数学模型研究这一问题
§3.8 捕食系统的Volterra方程 问题背景： 意大利生物学家D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制约关 系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界 大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分 比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼 、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很理 想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914~1923年期间，意大 利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加： 年代 1914 1915 1916 1917 1918 百分比 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4 年代 1919 1920 1921 1922 1923 百分比 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7 他知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各种 鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为 什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有 利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无法解释这一现 象，就去求教当时著名的意大利数学家V.Volterra，希望他 能建立一个数学模型研究这一问题
、模型建立 Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼(食饵),数量 记为x1(,另一类为食肉鱼(捕食者),数量记为x2(0),并建 立双房室系统模型。 对于食饵(Prey)系统: 大海中有食用鱼生存的足够资源,可假设食用鱼独立生 存将按增长率为r的指数律增长( Malthus模型),既设: dx rXI 由于捕食者的存在,食用鱼数量因而减少,设减少的速 率与两者数量的乘积成正比(竞争项的统计筹算律),即 1x2 λ1反映了捕食者掠取食饵的能力
Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量 记为x1 (t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2 (t)，并建 立双房室系统模型。 1、模型建立 大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生 存将按增长率为r1的指数律增长（Malthus模型），既设： 1 1 1 dx r x dt = 由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速 率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即： 1 1 1 2 dx x x dt = 出 对于食饵（Prey）系统 ： λ1反映了捕食者掠取食饵的能力
对于捕食者( Predator)系统: 捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2,即 但食饵提供了食物,生命得以续果也家随过竞 争来实方程组(331)反映了在没有 人工捕获的自然环境中食饵 与捕食者之间的相互制约关 综合以上叠:下面我们来分标析该牌程)的方程组 =x(-1x2) (3.31) 立2=x2(2+2x)
对于捕食者（Predator）系统 ： 捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即： 2 2 2 dx r x dt = − 出 但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞 争来实现，再次利用统计筹算律，得到： 1 2 1 2 dx x x dt = 入 综合以上分析，建立P-P模型（Volterra方程）的方程组： 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 ( ) ( ) x x r x x x r x = − = − + （3.31） 方程组（3.31）反映了在没有 人工捕获的自然环境中食饵 与捕食者之间的相互制约关 系。下面我们来分析该方程 组
2、模型分析 P00)是平凡平衡点且明 显是不稳定,没必要研究 方程组(3.31)是非线性的,不易直接求解。容易看 出,该方程组共有两个平衡点,即: P(0.0)和P 所以x1、x2轴是方程组的 两条相轨线 方程组还有两组平凡解: ∫x()=x(0)e(x()=0 x2(t)=0 和 x2()=x2(0)e 当x1(0)、x2(0)均不为零时M>0,应有x()>0且x2(>0 相应的相轨线应保持在第一象限中
2、模型分析 方程组（3.31）是非线性的，不易直接求解。容易看 出，该方程组共有两个平衡点，即： Po (0,0)是平凡平衡点且明 显是不稳定，没必要研究 方程组还有两组平凡解： 1 1 1 2 ( ) (0) ( ) 0 r t x t x e x t = = 2 1 2 2 ( ) 0 ( ) (0) r t x t x t x e− = = 和 2 1 1 2 1 , r r P P0 (0,0) 和 所以x1、x2轴是方程组的 两条相轨线。 当x1 (0)、x2 (0)均不为零时， ，应有x1 (t)>0且x2 (t)>0， 相应的相轨线应保持在第一象限中。 t 0
求(3.31)的相轨线 将两方程相除消去时间t,得: 五x(-4x2) x2(-12+2x1) 分离变量并两边积分得轨线方程: de nox(X A3)=S(3.32) 令(x)=(xe)v(x2)=(x2e) 两者应具有类似的性质 用微积分知识容易证明: q(0)=9(+∞)=0 0 0 (x)<0 有:q max 同理:对(x2)x2=有:m
求（3.31）的相轨线 将两方程相除消去时间t，得： 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 ( ) ( ) dx x r x dx x r x − = − + 分离变量并两边积分得轨线方程： 2 2 1 1 1 2 1 2 ( )( ) r x r x x e x e S − − = （3.32） 令 2 2 1 1 1 ( ) ( ) r x x x e − = 1 1 2 2 2 ( ) ( ) r x x x e − = 两者应具有类似的性质 用微积分知识容易证明： (0) ( ) 0 = + = 2 2 ' 0 r = 2 1 2 r x 1 '( ) 0 x 2 1 2 r x 1 '( ) 0 x 2 1 2 r x = 有： max 同理：对 2 ( ) x 1 2 1 r x = 有： max
q(x1)与v(x2)的图形见图3-20 易知仅当S≤m·m时(3.32)才有解 记 讨论平衡点(x,x2)的性态。 当S=nVm时,轨线退化为平衡点 当S<qm·V灬时,轨线为一封闭曲线(图3-21),即周期解 证明具有周期解。 图3-21 只需证明:存在两点x及xx1<x 当x<x1时,方程 (332)有两 个解,当x;=x或1=x时,方程恰 有一解,而在x1<xx1时,方 程无解
1 1 r m 1 ( ) x 2 x 20 x 21 x 0 图3-20 (b) 2 2 r m a ( ) 1 x 1 x 10 x 11 x 0 图3-20 (a) (x1 ) 与 (x2 ) 的图形见图3-20 易知仅当 S max max 时（3.32）才有解 记： 1 2 0 0 2 1 2 1 , r r x x = = 讨论平衡点 (x1 0 , x2 0 ) 的性态。 当 S = max max 时，轨线退化为平衡点。 当 S max max 时，轨线为一封闭曲线（图3-21），即周期解。 2 x 1 x 1 x 1 0 x 0 0 2 x 0 P 1 x 证明具有周期解。 图3-21 只需证明：存在两点 及 ， 时，方 程无解。 1 x 1 x 1 x 1 x 1 x 1 x 1 x 1 x 1 x 1 x
事实上,若Sx,使得 0(x1)=0(x)=。同样根据的性质知,当x1。此时:v(x2) S max 0(x1)0(x1) 由v(x2)的性质,2x2,使o(x)y(x2)=S成立 当x=x或x时,0(x)=,(x2) S max 0(x1)(x1) max 仅当x2=x2时才能成立 而当x:,由于(x1)<M,Wx)=8= 0(x1)(x1) 故(x1)(x2)=S无解。 得证
事实上，若 S max max ，记 0 max max S = ，则 由 (x1 ) 的性质， x x 1 1 、 ， 而 ，使得： 0 1 1 x x 0 1 1 x x (x1 ) =(x1 ) = 。同样根据的性质知，当 x 时，由于 1 (x1 ) ， max 1 max 1 2 ( ) ( ) ( ) = = x x S x 故 ( ) ( ) x x S 1 2 = 无解。 得证
确定闭曲线的走向 用直线 1xλ2将第一象限划分成四个子区域 72 在每子区域,与不变号,据此确定轨线的走向(图322) 将 Volterr程中的第二个改写成:。平衡点两个坐标恰治p 食用鱼身食肉鱼召图 周期中的平均值。 将其在一个周期长度为的区间上积分得 x(0+7 2T+2 x1(0) (t)d XI 等式左端为零,故可得: 元<0 h2=1"x()同理:。17 0 x 2(tdi
确定闭曲线的走向 2 1 1 2 1 2 2 1 : : r l x r l x = = 用直线 将第一象限划分成四个子区域 在每一子区域， x1 与 x2 不变号，据此确定轨线的走向（图3-22） 2 x 1 x 图3-22 1 2 0 0 x x 1 2 0 0 x x 1 2 0 0 x x 1 2 0 0 x x 将Volterra方程中的第二个改写成： 2 2 2 1 2 x r x x = − + 将其在一个周期长度为T的区间上积分，得 0 0 1 0 2 2 1 1 0 ( ) ln ( ) ( ) t T t x t T r T x t dt x t + + = − + 等式左端为零，故可得： 0 0 2 1 2 1 ( ) t T t r x t dt T + = 同理： 0 0 1 2 1 1 ( ) t T t r x t dt T + = 平衡点P的两个坐标恰为 食用鱼与食肉鱼在一个 周期中的平均值
解释 D'Ancona发现的现象 引捞能力系数e,(0<<1),e表示单位时间 内捕的鱼占总量的百分比故yoer方程应为: 3 食用鱼的数量反而 因捕捞它而增加 真的是这样?! 平衡点P的位置移 由于捕捞能力系数ε的引入, 食用鱼的平均量有了增加 而食肉鱼的平均量却有所下 降,ε越大,平衡点的移动也 越大
解释D’Ancona发现的现象 引入捕捞能力系数ε，（0<ε<1），ε表示单位时间 内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为： 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 ( ) ( ) x r x x x x r x x x x r x x x x r x x x = − − = − − = − + − = − + − 平衡点P的位置移动到了： 2 1 2 1 , r r P + − 由于捕捞能力系数ε的引入， 食用鱼的平均量有了增加， 而食肉鱼的平均量却有所下 降，ε越大，平衡点的移动也 越大。 食用鱼的数量反而 因捕捞它而增加， 真的是这样？！
根据P-P模型,我们可以导出以下结论: (1)食用鱼的平均量取决于参数r与入1 (2)食用鱼繁殖率7的减小将导致食肉鱼平均量的 减小,食肉鱼捕食能力λ的增大也会使自己的平均量减 小;反之,食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养 效率2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。 (3)捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利,多捕鱼 当然要在一定限度内,如<r1)能使食用鱼的平均数量增 加而使食肉鱼的平均数量减少。 PP模型导出的结果虽非绝对直理,但在一定程度上是附 合客观实际的,有着广泛的应用前景。例如,当农作物发生病 虫害时,不要随随便便地使用杀虫剂,因为杀虫剂在杀死害虫 的同时也可能杀死这些害虫的天敌,(害虫与其天敌构成一个 双种群捕食系统),这样一来,使用杀虫剂的结果会适得其反 害虫更加猖獗了
P-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附 合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病 虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫 的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个 双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反 ，害虫更加猖獗了。 （3）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（ 当然要在一定限度内，如ε<r1）能使食用鱼的平均数量增 加而使食肉鱼的平均数量减少。 根据P-P模型，我们可以导出以下结论： （1）食用鱼的平均量取决于参数r1与λ1 （2）食用鱼繁殖率r1的减小将导致食肉鱼平均量的 减小，食肉鱼捕食能力λ1的增大也会使自己的平均量减 小；反之，食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养 效率λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少