1 浙江大学 遗传学第十三章 1 第十三章 遗传与发育 浙江大学 遗传学第十三章 2 本章重点 1．基因表达与发育的关系。 2．同形异位现象和同形异位基因。 3．细胞的全能性。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 3 发育：高等生物从受精卵开始发育 Î 经过一系列细胞 分裂和分化 Î 新个体。 浙江大学 遗传学第十三章 4 个体发育的特点： 1.基因作用 Î 形成个体的各种性状： 个体发育的方向和模式 浙江大学 遗传学第十三章 5 第一节 细胞核和细胞质在个体 发育中的作用 浙江大学 遗传学第十三章 6 细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分， 个体发育缺一不可。 细胞核和细胞质在个体发育中分工合作 Î 共同 完成由基因型（包括核基因和质基因）所预定的各种 基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应
1 浙江大学 遗传学第十三章 1 第十三章 遗传与发育 浙江大学 遗传学第十三章 2 本章重点 1．基因表达与发育的关系。 2．同形异位现象和同形异位基因。 3．细胞的全能性。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 3 发育：高等生物从受精卵开始发育 Î 经过一系列细胞 分裂和分化 Î 新个体。 浙江大学 遗传学第十三章 4 个体发育的特点： 1.基因作用 Î 形成个体的各种性状： 个体发育的方向和模式 浙江大学 遗传学第十三章 5 第一节 细胞核和细胞质在个体 发育中的作用 浙江大学 遗传学第十三章 6 细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分， 个体发育缺一不可。 细胞核和细胞质在个体发育中分工合作 Î 共同 完成由基因型（包括核基因和质基因）所预定的各种 基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应
2 浙江大学 遗传学第十三章 7 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用： 动、植物卵细胞是单细胞 Î 细胞质内除细胞器有 分化外，还存在动物极、 植物极、灰色新月体和 黄色新月体等分化 Î 发育成特定组织和器官。 浙江大学 遗传学第十三章 8 受 精 卵 分 裂 浙江大学 遗传学第十三章 9 1. 卵在接受精子 2. 受精卵经过两次 分裂，产生4个 卵裂细胞 3. 卵裂细胞分开 4. 4个长腕幼虫 ① 海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向进行。 ② 如果将四个卵裂细胞分开 Î 每一个卵裂细胞都能发育成 小幼虫 Î 各个卵裂细胞中细胞质相同。 ③ 第三次卵裂方向与对称轴垂直 Î 分裂的8个卵裂细胞分开 后，就不能发育成小幼虫。 １ 浙江大学 遗传学第十三章 10 在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半 Î 使其一半含有 动物极，一半含有植物极。 带核的动物极一半受精后 Î 发育成空心而多纤毛的球状物。 带核的植物极一半受精后 Î 发育成较复杂但不完整胚胎。 两者都不能正常发育而夭折。 海胆切割试验 浙江大学 遗传学第十三章 11 植物的细胞质对于细胞分化起着重要作用。 例如花粉粒的发育： 花粉母细胞形成四个小孢子 Î 小孢子核经过第一次 配子有丝分裂后形成二个子核 Î 一个核移到细胞质稠密 的一端 Î 生殖核 ¬ 另一个移到细胞另一端 Î营养核。 浙江大学 遗传学第十三章 12 A、正常分裂 B、不正常分裂 花粉粒的个体发育 如果小孢子发育不正常，核分裂面与正常分裂面垂直 Î 两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核 和生殖核的分化，不能进行第二次孢子有丝分裂 Î 不能 发育为成熟的花粉粒
2 浙江大学 遗传学第十三章 7 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用： 动、植物卵细胞是单细胞 Î 细胞质内除细胞器有 分化外，还存在动物极、 植物极、灰色新月体和 黄色新月体等分化 Î 发育成特定组织和器官。 浙江大学 遗传学第十三章 8 受 精 卵 分 裂 浙江大学 遗传学第十三章 9 1. 卵在接受精子 2. 受精卵经过两次 分裂，产生4个 卵裂细胞 3. 卵裂细胞分开 4. 4个长腕幼虫 ① 海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向进行。 ② 如果将四个卵裂细胞分开 Î 每一个卵裂细胞都能发育成 小幼虫 Î 各个卵裂细胞中细胞质相同。 ③ 第三次卵裂方向与对称轴垂直 Î 分裂的8个卵裂细胞分开 后，就不能发育成小幼虫。 １ 浙江大学 遗传学第十三章 10 在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半 Î 使其一半含有 动物极，一半含有植物极。 带核的动物极一半受精后 Î 发育成空心而多纤毛的球状物。 带核的植物极一半受精后 Î 发育成较复杂但不完整胚胎。 两者都不能正常发育而夭折。 海胆切割试验 浙江大学 遗传学第十三章 11 植物的细胞质对于细胞分化起着重要作用。 例如花粉粒的发育： 花粉母细胞形成四个小孢子 Î 小孢子核经过第一次 配子有丝分裂后形成二个子核 Î 一个核移到细胞质稠密 的一端 Î 生殖核 ¬ 另一个移到细胞另一端 Î营养核。 浙江大学 遗传学第十三章 12 A、正常分裂 B、不正常分裂 花粉粒的个体发育 如果小孢子发育不正常，核分裂面与正常分裂面垂直 Î 两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核 和生殖核的分化，不能进行第二次孢子有丝分裂 Î 不能 发育为成熟的花粉粒
3 浙江大学 遗传学第十三章 13 卵细胞的发育也是如此，远离珠孔一极的细胞质 较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。 大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中 Î 远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其 余3个退化 Î 说明细胞质的不同部分对卵细胞的分化 会产生不同 的影响。 浙江大学 遗传学第十三章 14 二、细胞核在细胞生长和分化中的作用： 伞藻（Acetabularia）:大型单细胞海生绿藻，自顶部 到根部长约6~9cm Î成熟时，顶部长出一个伞状的子实体 （fluiting body），子实体因物种不同而异。 细胞核在基部的假根内。 在欧洲，有一个种叫地中海伞藻（A. mediterranea， 子实体边缘为完整的圆形。 另一个种叫裂缘伞藻（A. crenulate）， 子实体边缘裂成分瓣形。 浙江大学 遗传学第十三章 伞藻嫁接试验 15 去掉 子实 体和 带核 假根 中间形子实体 (因为茎中留有 原细胞核的产物) 原细胞核 的产物耗 尽后才能 长出异种 的子实体 去掉 子实 体和 茎 + 子实体边缘圆形 子实体边裂缘形 浙江大学 遗传学第十三章 16 原因：控制子实体形态的物质是mRNA Î 它在 核内形成后迅速向藻体上部移动 Î 编码决定子实体 形态的特殊蛋白质合成。 试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。 浙江大学 遗传学第十三章 17 三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存： 在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不 可分割，细胞核起主导作用。 细胞核内的“遗传信息” Î 个体发育方向和模式 Î 为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA） Î 各种 RNA Î 控制细胞代谢方式和分化程序。 细胞质则是蛋白质合成的场所 Î 并 为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA 合成提供原料和能量。 浙江大学 遗传学第十三章 18 * 如叶绿体形成受制于核基因，但叶绿体中RuBp 羧化酶的生物合成 Î 8个大亚基（由叶绿体基因组 编码）¬ 8个小亚基（由核基因组编码）。 * 细胞质物质能调节和制约核基因的活性 Î 相同 细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。 其中细胞质不等分裂起着重要作用 Î 控制细胞 的分化。 海胆受精卵和植物小孢子分裂 后的分化可以说明这一点
3 浙江大学 遗传学第十三章 13 卵细胞的发育也是如此，远离珠孔一极的细胞质 较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。 大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中 Î 远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其 余3个退化 Î 说明细胞质的不同部分对卵细胞的分化 会产生不同 的影响。 浙江大学 遗传学第十三章 14 二、细胞核在细胞生长和分化中的作用： 伞藻（Acetabularia）:大型单细胞海生绿藻，自顶部 到根部长约6~9cm Î成熟时，顶部长出一个伞状的子实体 （fluiting body），子实体因物种不同而异。 细胞核在基部的假根内。 在欧洲，有一个种叫地中海伞藻（A. mediterranea， 子实体边缘为完整的圆形。 另一个种叫裂缘伞藻（A. crenulate）， 子实体边缘裂成分瓣形。 浙江大学 遗传学第十三章 伞藻嫁接试验 15 去掉 子实 体和 带核 假根 中间形子实体 (因为茎中留有 原细胞核的产物) 原细胞核 的产物耗 尽后才能 长出异种 的子实体 去掉 子实 体和 茎 + 子实体边缘圆形 子实体边裂缘形 浙江大学 遗传学第十三章 16 原因：控制子实体形态的物质是mRNA Î 它在 核内形成后迅速向藻体上部移动 Î 编码决定子实体 形态的特殊蛋白质合成。 试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。 浙江大学 遗传学第十三章 17 三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存： 在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不 可分割，细胞核起主导作用。 细胞核内的“遗传信息” Î 个体发育方向和模式 Î 为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA） Î 各种 RNA Î 控制细胞代谢方式和分化程序。 细胞质则是蛋白质合成的场所 Î 并 为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA 合成提供原料和能量。 浙江大学 遗传学第十三章 18 * 如叶绿体形成受制于核基因，但叶绿体中RuBp 羧化酶的生物合成 Î 8个大亚基（由叶绿体基因组 编码）¬ 8个小亚基（由核基因组编码）。 * 细胞质物质能调节和制约核基因的活性 Î 相同 细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。 其中细胞质不等分裂起着重要作用 Î 控制细胞 的分化。 海胆受精卵和植物小孢子分裂 后的分化可以说明这一点
4 浙江大学 遗传学第十三章 19 四、环境条件的影响： 环境中很多生物及非生物因子 Î 调控相关基因表达 Î 影响生物个体发育。 例如植物与病原菌之间的互作： 病原菌侵染植物 Î病菌释放的诱导子识别受抗病基因 控制的受体 Î 激活细胞产生NO、H2O2 Î 植物产生过敏性 反应，杀死病原菌 Î同时诱导植物防卫相关基因表达，如 几丁质酶、葡聚糖酶等水解酶（降解真菌细胞壁）Î 或诱 导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关基因的表达 （加强植物细胞壁），抵御病菌侵入。 浙江大学 遗传学第十三章 20 植物诱导抗性是外界因子对个体发育中基因表达调控 的另一种形式。 在蚕豆感病品种上接种炭疽菌前Î预先接种其它真菌， 该感病品种可表现出抗炭疽病。 原因：真菌诱导出对炭疽菌的抗性Î 伴随着防卫相关基因的表达。 有些诱导可使植物产生系统抗性： 如在第一片叶上接种一种病原物，使 第二片叶或随后长出新叶抗其它病菌， 包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。 浙江大学 遗传学第十三章 21 其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、 积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可诱导 相关的基因的表达，影响植物个体发育。 但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递 机制尚在研究之中。 浙江大学 遗传学第十三章 22 第二节 基因对个体发育 的控制 浙江大学 遗传学第十三章 23 一、个体发育的阶段性： 个体发育的起始时间：从受精卵开始分裂开始。 高等植物个体发育的阶段： 大细胞 Î 产生临时性器官胚柄， 1.合子第一次分裂 在胚胎长成后退化 小细胞 Î 产生胚体，又经球形期、 心形期、鱼雷形期 Î 分化根、茎等原始组织 器官 浙江大学 遗传学第十三章 24 2. 胚胎经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期 Î 生殖生长期，分化成不同形态特征和生理特性。 3. 发育生物学研究表明连续的发育阶段是按预定的顺序 依次接连发生的。 4. 上一阶段趋向完成， “启动”下一阶段的开始
4 浙江大学 遗传学第十三章 19 四、环境条件的影响： 环境中很多生物及非生物因子 Î 调控相关基因表达 Î 影响生物个体发育。 例如植物与病原菌之间的互作： 病原菌侵染植物 Î病菌释放的诱导子识别受抗病基因 控制的受体 Î 激活细胞产生NO、H2O2 Î 植物产生过敏性 反应，杀死病原菌 Î同时诱导植物防卫相关基因表达，如 几丁质酶、葡聚糖酶等水解酶（降解真菌细胞壁）Î 或诱 导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关基因的表达 （加强植物细胞壁），抵御病菌侵入。 浙江大学 遗传学第十三章 20 植物诱导抗性是外界因子对个体发育中基因表达调控 的另一种形式。 在蚕豆感病品种上接种炭疽菌前Î预先接种其它真菌， 该感病品种可表现出抗炭疽病。 原因：真菌诱导出对炭疽菌的抗性Î 伴随着防卫相关基因的表达。 有些诱导可使植物产生系统抗性： 如在第一片叶上接种一种病原物，使 第二片叶或随后长出新叶抗其它病菌， 包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。 浙江大学 遗传学第十三章 21 其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、 积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可诱导 相关的基因的表达，影响植物个体发育。 但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递 机制尚在研究之中。 浙江大学 遗传学第十三章 22 第二节 基因对个体发育 的控制 浙江大学 遗传学第十三章 23 一、个体发育的阶段性： 个体发育的起始时间：从受精卵开始分裂开始。 高等植物个体发育的阶段： 大细胞 Î 产生临时性器官胚柄， 1.合子第一次分裂 在胚胎长成后退化 小细胞 Î 产生胚体，又经球形期、 心形期、鱼雷形期 Î 分化根、茎等原始组织 器官 浙江大学 遗传学第十三章 24 2. 胚胎经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期 Î 生殖生长期，分化成不同形态特征和生理特性。 3. 发育生物学研究表明连续的发育阶段是按预定的顺序 依次接连发生的。 4. 上一阶段趋向完成， “启动”下一阶段的开始
5 浙江大学 遗传学第十三章 25 在正常情况下，一个细胞（组织或器官）分化到最终 阶段，实现其稳定的表型或生理功能 Î 表示达到了末端 分化Î达到末端分化的细胞（组织或器官）通常不再继续 分化Î或转化为其它任何结构。 浙江大学 遗传学第十三章 26 例如：烟草生长到10对叶片并显现花序时， 按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。 ① 由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养 株 Î 只长出两片叶子就不再生长。 ② 第3、4片叶表皮细胞培养株 Î长出3~4对叶后开花。 ③ 第5~7对叶片表皮细胞培养株 Î 长出2对叶就开花。 ④ 第8~10对叶片表皮细胞培养株 Î 长出一个叶片开花。 ⑤ 花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽 Î 直接开花。 浙江大学 遗传学第十三章 27 ∴ 当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和 细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。 当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，不再 向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养，就开始新的 个体发育里程。 离体表皮细胞可以在原来发育 阶段的基础上，继续向前生长。 浙江大学 遗传学第十三章 28 5. 个体发育特性是由： ①. 内在的因素——遗传，是基因序列在不同 时间上的选择性表达； ②. 外在的因素——环境条件和周围细胞的影 响。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 29 二、基因与发育模式： 个体发育的不同阶段，按照预定方向 和模式发展，决定于个体所带的基因。 同形异位现象：器官形态与正常相同， 但生长的位置却完全不同。 如多指、双头、多翅、多花瓣等。 浙江大学 遗传学第十三章 30 动 物 形 状 变 异
5 浙江大学 遗传学第十三章 25 在正常情况下，一个细胞（组织或器官）分化到最终 阶段，实现其稳定的表型或生理功能 Î 表示达到了末端 分化Î达到末端分化的细胞（组织或器官）通常不再继续 分化Î或转化为其它任何结构。 浙江大学 遗传学第十三章 26 例如：烟草生长到10对叶片并显现花序时， 按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。 ① 由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养 株 Î 只长出两片叶子就不再生长。 ② 第3、4片叶表皮细胞培养株 Î长出3~4对叶后开花。 ③ 第5~7对叶片表皮细胞培养株 Î 长出2对叶就开花。 ④ 第8~10对叶片表皮细胞培养株 Î 长出一个叶片开花。 ⑤ 花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽 Î 直接开花。 浙江大学 遗传学第十三章 27 ∴ 当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和 细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。 当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，不再 向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养，就开始新的 个体发育里程。 离体表皮细胞可以在原来发育 阶段的基础上，继续向前生长。 浙江大学 遗传学第十三章 28 5. 个体发育特性是由： ①. 内在的因素——遗传，是基因序列在不同 时间上的选择性表达； ②. 外在的因素——环境条件和周围细胞的影 响。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 29 二、基因与发育模式： 个体发育的不同阶段，按照预定方向 和模式发展，决定于个体所带的基因。 同形异位现象：器官形态与正常相同， 但生长的位置却完全不同。 如多指、双头、多翅、多花瓣等。 浙江大学 遗传学第十三章 30 动 物 形 状 变 异
6 浙江大学 遗传学第十三章 31 同形异位基因：控制个体的发育模式、组织和器官形成 的一类基因。 机理：主要通过调控其它重要的形态及器官结构基因的 表达，来控制生物发育及器官形成。 在果蝇、动物、真菌、植物及人类等真核生物中已发现 有同形异位基因的存在。 受同形异位基因调节的结构基因 Î 包括控制细胞分裂、 纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的基因。 浙江大学 遗传学第十三章 32 ㈠、果蝇发育中的同形异位基因： 同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。 果蝇有两组同形异位基因，位于第三染色体上。 腹胸节基因：基因突变将第三胸节转变成第二胸节， 平衡器转变成一对多余的翅膀（3个编码基因）。 触角脚基因：基因突变使头上的触角 变成一对脚（5 个编码基因）。 浙江大学 遗传学第十三章 33 ㈡、高等植物发育中的同形异位基因： 高等植物：从受精卵发育成具有不同器官的完整植株Î 同形异位基因也起着关键作用。 1991年，首先克隆玉米打结基因（Knotted 1）和拟南芥 无配子基因（Agamous） Î 许多植物同形异位基因已分离 和鉴定 Î 基因调控模型。 浙江大学 遗传学第十三章 34 拟南芥和金鱼草：有三组同形异位基因 Î 控制花器 分化发育。 ①.控制初级花的分生组织：突变体只形成花序分生 组织，不形成花的分生组织。 ②.控制花的对称性：突变体形成非对称结构的花。 ③.控制花器器官的形成：突变体可产生多种花器。 浙江大学 遗传学第十三章 35 植物同形异位基因的特点： ①.植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它 结构基因的表达； ②.同形异位基因结构非常保守，具有一因多效作用； ③.植物同形异位基因位于不同的染色体上。 浙江大学 遗传学第十三章 36 遗传分析及分子原位杂交研究发现，至少有5种基因参与 控制花器发育。 无花瓣基因（Apetala）1和2（AP1、AP2）Î 控制萼片； 无花瓣基因1、2和3（AP1、AP2、AP3）+ 雌蕊基因 （Pistillata， PI）共同表达 Î 花瓣形成； 无配子基因（Agamous, AG）+ 无花瓣基因AP2、AP3 + 雌蕊基因PI Î 控制雄花； AG和AP2两个基因 Î 控制心皮形成。 ∴ 四种花器的 形成与AP2基因 表达有关
6 浙江大学 遗传学第十三章 31 同形异位基因：控制个体的发育模式、组织和器官形成 的一类基因。 机理：主要通过调控其它重要的形态及器官结构基因的 表达，来控制生物发育及器官形成。 在果蝇、动物、真菌、植物及人类等真核生物中已发现 有同形异位基因的存在。 受同形异位基因调节的结构基因 Î 包括控制细胞分裂、 纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的基因。 浙江大学 遗传学第十三章 32 ㈠、果蝇发育中的同形异位基因： 同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。 果蝇有两组同形异位基因，位于第三染色体上。 腹胸节基因：基因突变将第三胸节转变成第二胸节， 平衡器转变成一对多余的翅膀（3个编码基因）。 触角脚基因：基因突变使头上的触角 变成一对脚（5 个编码基因）。 浙江大学 遗传学第十三章 33 ㈡、高等植物发育中的同形异位基因： 高等植物：从受精卵发育成具有不同器官的完整植株Î 同形异位基因也起着关键作用。 1991年，首先克隆玉米打结基因（Knotted 1）和拟南芥 无配子基因（Agamous） Î 许多植物同形异位基因已分离 和鉴定 Î 基因调控模型。 浙江大学 遗传学第十三章 34 拟南芥和金鱼草：有三组同形异位基因 Î 控制花器 分化发育。 ①.控制初级花的分生组织：突变体只形成花序分生 组织，不形成花的分生组织。 ②.控制花的对称性：突变体形成非对称结构的花。 ③.控制花器器官的形成：突变体可产生多种花器。 浙江大学 遗传学第十三章 35 植物同形异位基因的特点： ①.植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它 结构基因的表达； ②.同形异位基因结构非常保守，具有一因多效作用； ③.植物同形异位基因位于不同的染色体上。 浙江大学 遗传学第十三章 36 遗传分析及分子原位杂交研究发现，至少有5种基因参与 控制花器发育。 无花瓣基因（Apetala）1和2（AP1、AP2）Î 控制萼片； 无花瓣基因1、2和3（AP1、AP2、AP3）+ 雌蕊基因 （Pistillata， PI）共同表达 Î 花瓣形成； 无配子基因（Agamous, AG）+ 无花瓣基因AP2、AP3 + 雌蕊基因PI Î 控制雄花； AG和AP2两个基因 Î 控制心皮形成。 ∴ 四种花器的 形成与AP2基因 表达有关
7 浙江大学 遗传学第十三章 37 正常情况下，AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮 原基中表达，AP2也可阻止AG基因在萼片和花瓣中表达。 结果： AG基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达Î导致 只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮。 浙江大学 遗传学第十三章 38 AP2基因突变使AG在萼片及花瓣中表达Î在花瓣处形成 雄蕊，在萼片处形成心皮。 AP2或PI基因突变Î则不形成雄蕊。 浙江大学 遗传学第十三章 39 三、基因与发育过程： 个体发育阶段性转变的过程 Î 不同基因被激活或 被阻遏的过程（实质）。 基因表达？ 蛋白质、mRNA、突变型与野生型的差异上可加以 判断。 浙江大学 遗传学第十三章 40 ㈠、噬菌体的分化和自然装配： 噬菌体侵入大肠杆菌¨合成噬菌体mRNA ¨ 利用宿主 核糖体翻译合成能裂解宿主DNA的酶 ¨合成噬菌体DNA。 合成“早期”的蛋白质 ¨合成“晚期”蛋白质（头部外壳 蛋白质、尾部及各种附属结构的 蛋白质和溶菌酶）¨溶菌酶裂解 细菌的细胞壁 ¨ 新噬菌体释放。 浙江大学 遗传学第十三章 41 装配过程至 少需要经过12个 步骤，而且按一 定的顺序进行： 如头尾结合 以后，尾丝才装 配上去。 浙江大学 遗传学第十三章 42 70个控制T4 噬菌体合成和装配的基因可分成二类： 早期基因：主要控制早期侵染行为； 晚期基因：主要控制蛋白质合成和溶菌酶基因突变 ¨新噬菌体。 不同基因突变体混合可装配成新的噬菌体
7 浙江大学 遗传学第十三章 37 正常情况下，AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮 原基中表达，AP2也可阻止AG基因在萼片和花瓣中表达。 结果： AG基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达Î导致 只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮。 浙江大学 遗传学第十三章 38 AP2基因突变使AG在萼片及花瓣中表达Î在花瓣处形成 雄蕊，在萼片处形成心皮。 AP2或PI基因突变Î则不形成雄蕊。 浙江大学 遗传学第十三章 39 三、基因与发育过程： 个体发育阶段性转变的过程 Î 不同基因被激活或 被阻遏的过程（实质）。 基因表达？ 蛋白质、mRNA、突变型与野生型的差异上可加以 判断。 浙江大学 遗传学第十三章 40 ㈠、噬菌体的分化和自然装配： 噬菌体侵入大肠杆菌¨合成噬菌体mRNA ¨ 利用宿主 核糖体翻译合成能裂解宿主DNA的酶 ¨合成噬菌体DNA。 合成“早期”的蛋白质 ¨合成“晚期”蛋白质（头部外壳 蛋白质、尾部及各种附属结构的 蛋白质和溶菌酶）¨溶菌酶裂解 细菌的细胞壁 ¨ 新噬菌体释放。 浙江大学 遗传学第十三章 41 装配过程至 少需要经过12个 步骤，而且按一 定的顺序进行： 如头尾结合 以后，尾丝才装 配上去。 浙江大学 遗传学第十三章 42 70个控制T4 噬菌体合成和装配的基因可分成二类： 早期基因：主要控制早期侵染行为； 晚期基因：主要控制蛋白质合成和溶菌酶基因突变 ¨新噬菌体。 不同基因突变体混合可装配成新的噬菌体
8 浙江大学 遗传学第十三章 43 ﹡ 左边的突变系缺 少尾丝； ﹡右边的突变系缺 少头部。 ﹡当这两种突变系 的裂解液混合培养在 30℃条件下 Î 完整 噬菌体。 浙江大学 遗传学第十三章 44 粘菌的生活史（20~50h） 聚集体 变形体 子实体 孢子形成 色素形成 细胞停止分裂 而彼此聚集 ㈡、细胞粘菌的发育控制： 浙江大学 遗传学第十三章 45 在粘菌的不同发育阶段Î内部相应地产生不同的阶段性 专一酶。 罗密斯（Loomis，1977）按照其发育时期将细胞粘菌 的阶段性专一酶划分为三类： 早期酶 N-乙酰葡萄糖胺酶，α-甘露糖苷酶； 中期酶 苏氨酸脱氨酶，海藻糖磷酸合成酶； 晚期酶 碱性磷酸酯酶，β-葡萄糖苷酶。 浙江大学 遗传学第十三章 46 ㈢、高等植物发育中基因的顺序表达： 高等植物发育中基因表达：时间和空间上的精确控制。 特定发育时期有关基因根据植物发育的需要依次表达Î 某些mRNA及蛋白质合成。 例如，在胚胎发育或花芽分化过程的不同阶段，会出现 不同的阶段性专一酶 Î 酶的合成受制于不同基因依次开启 或关闭。 大豆子叶期至胚成熟中期(花后25~95天)， 有14000至18000种不同mRNA分子存在。 图：大豆种子发育过程中７种不同类型mRNA出现时间及 相对数量（线条粗细代表mRNA的相对含量） 浙江大学 遗传学第十三章 48 水稻稻米品质性状的 表现会受到不同发育时期 中基因表达所产生的遗传 效应的影响。 如下图：亲本影响杂种后代不同发育时期稻米品质 性状表现的胚乳加性效应具有较大差异，且主要表现为 以灌浆前中期的差异为主，成熟期已停止表达
8 浙江大学 遗传学第十三章 43 ﹡ 左边的突变系缺 少尾丝； ﹡右边的突变系缺 少头部。 ﹡当这两种突变系 的裂解液混合培养在 30℃条件下 Î 完整 噬菌体。 浙江大学 遗传学第十三章 44 粘菌的生活史（20~50h） 聚集体 变形体 子实体 孢子形成 色素形成 细胞停止分裂 而彼此聚集 ㈡、细胞粘菌的发育控制： 浙江大学 遗传学第十三章 45 在粘菌的不同发育阶段Î内部相应地产生不同的阶段性 专一酶。 罗密斯（Loomis，1977）按照其发育时期将细胞粘菌 的阶段性专一酶划分为三类： 早期酶 N-乙酰葡萄糖胺酶，α-甘露糖苷酶； 中期酶 苏氨酸脱氨酶，海藻糖磷酸合成酶； 晚期酶 碱性磷酸酯酶，β-葡萄糖苷酶。 浙江大学 遗传学第十三章 46 ㈢、高等植物发育中基因的顺序表达： 高等植物发育中基因表达：时间和空间上的精确控制。 特定发育时期有关基因根据植物发育的需要依次表达Î 某些mRNA及蛋白质合成。 例如，在胚胎发育或花芽分化过程的不同阶段，会出现 不同的阶段性专一酶 Î 酶的合成受制于不同基因依次开启 或关闭。 大豆子叶期至胚成熟中期(花后25~95天)， 有14000至18000种不同mRNA分子存在。 图：大豆种子发育过程中７种不同类型mRNA出现时间及 相对数量（线条粗细代表mRNA的相对含量） 浙江大学 遗传学第十三章 48 水稻稻米品质性状的 表现会受到不同发育时期 中基因表达所产生的遗传 效应的影响。 如下图：亲本影响杂种后代不同发育时期稻米品质 性状表现的胚乳加性效应具有较大差异，且主要表现为 以灌浆前中期的差异为主，成熟期已停止表达
9 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 7 14|7 21|14 28|21 稻米发育时期 (Development stages of rice) 条件胚乳加性效应 (C o n d i t i o n al en d o s p erm ad d i t i v e effect ) Dev elo p men t stag es o f rice for M RW additive effect P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 新的胚乳 加性效应在 成熟期时 已停止表达 浙江大学 遗传学第十三章 50 ㈣、高等动物发育中基因的顺序表达： 人的血红蛋白是由两 条相同的α链和两条相同 的β链聚合而成的四聚体， 即α 2β2。 α 链和β链分 别由独立遗传的两个基因 簇编码。 浙江大学 遗传学第十三章 51 表 人的血红蛋白在发育中的变化 发 育 时 期 血 红 蛋 白 组 成 胚胎期（8 周前） ξ2ε2 ξ2γ2 α2ε2 胎儿期（3-9 个月） α2γ2 成人期（自出生开始） α2δ2 α2β2 ﹡α链基因簇：1个ξ基因，2个α基因，一个ξ假基因 和2个α假基因。 ﹡β链基因簇：有5个功能性基因（1ε，2γ，1δ和1β）， 1个β假基因。 人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化。 浙江大学 遗传学第十三章 52 第三节 细胞的全能性 浙江大学 遗传学第十三章 53 }细胞的全能性（totipotency）：是指个体器官或组织 中已分化的细胞具有再生成完整个体的遗传潜力。 }自然情况下，高等植物的个体发育 Î 分化雌雄配子 经受精作用 Î 产生合子 Î 完成自然的去分化过程 （dedifferentiation）Î 恢复为具有全能性的分生细胞 Î再次发生分化 Î 产生各种组织、器官和细胞。 动物细胞 植物细胞 浙江大学 遗传学第十三章 54 1. Steward（1958）：用野生胡萝卜离体培养长出幼株。 2. Guha和Maheshwari（1964和1966）：以曼陀罗的花药 离体培养产生了单倍体花药植株。 3. Campbell（1996）：将羊胚细胞核移植到去核卵母细胞， 培育出克隆羊； 1997年，利用成年羊分化细胞的核，移植到去核的卵 母细胞，培育出克隆羊。 4. 鼠、牛、马、猴等动物的克隆也已取得较大成功
9 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 7 14|7 21|14 28|21 稻米发育时期 (Development stages of rice) 条件胚乳加性效应 (C o n d i t i o n al en d o s p erm ad d i t i v e effect ) Dev elo p men t stag es o f rice for M RW additive effect P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 新的胚乳 加性效应在 成熟期时 已停止表达 浙江大学 遗传学第十三章 50 ㈣、高等动物发育中基因的顺序表达： 人的血红蛋白是由两 条相同的α链和两条相同 的β链聚合而成的四聚体， 即α 2β2。 α 链和β链分 别由独立遗传的两个基因 簇编码。 浙江大学 遗传学第十三章 51 表 人的血红蛋白在发育中的变化 发 育 时 期 血 红 蛋 白 组 成 胚胎期（8 周前） ξ2ε2 ξ2γ2 α2ε2 胎儿期（3-9 个月） α2γ2 成人期（自出生开始） α2δ2 α2β2 ﹡α链基因簇：1个ξ基因，2个α基因，一个ξ假基因 和2个α假基因。 ﹡β链基因簇：有5个功能性基因（1ε，2γ，1δ和1β）， 1个β假基因。 人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化。 浙江大学 遗传学第十三章 52 第三节 细胞的全能性 浙江大学 遗传学第十三章 53 }细胞的全能性（totipotency）：是指个体器官或组织 中已分化的细胞具有再生成完整个体的遗传潜力。 }自然情况下，高等植物的个体发育 Î 分化雌雄配子 经受精作用 Î 产生合子 Î 完成自然的去分化过程 （dedifferentiation）Î 恢复为具有全能性的分生细胞 Î再次发生分化 Î 产生各种组织、器官和细胞。 动物细胞 植物细胞 浙江大学 遗传学第十三章 54 1. Steward（1958）：用野生胡萝卜离体培养长出幼株。 2. Guha和Maheshwari（1964和1966）：以曼陀罗的花药 离体培养产生了单倍体花药植株。 3. Campbell（1996）：将羊胚细胞核移植到去核卵母细胞， 培育出克隆羊； 1997年，利用成年羊分化细胞的核，移植到去核的卵 母细胞，培育出克隆羊。 4. 鼠、牛、马、猴等动物的克隆也已取得较大成功
10 浙江大学 遗传学第十三章 55 组织培养 浙江大学 遗传学第十三章 56 花药培养 浙江大学 遗传学第十三章 57 动物克隆技术： 1938年汉斯•斯皮曼建议用成年细胞核植入卵细胞的 办法进行浦哺乳动物克隆。 浙江大学 遗传学第十三章 58 1984年斯蒂恩•威拉德森用胚胎细胞克隆出一只羊。 这是第一例得到证实的克隆哺乳动物。 克隆牛 浙江大学 遗传学第十三章 60 利 用 克 隆 鼠 克 隆 出 的 三 代 老 鼠
10 浙江大学 遗传学第十三章 55 组织培养 浙江大学 遗传学第十三章 56 花药培养 浙江大学 遗传学第十三章 57 动物克隆技术： 1938年汉斯•斯皮曼建议用成年细胞核植入卵细胞的 办法进行浦哺乳动物克隆。 浙江大学 遗传学第十三章 58 1984年斯蒂恩•威拉德森用胚胎细胞克隆出一只羊。 这是第一例得到证实的克隆哺乳动物。 克隆牛 浙江大学 遗传学第十三章 60 利 用 克 隆 鼠 克 隆 出 的 三 代 老 鼠