沈阳农业大学：《基础生物化学》课程教学资源（教材讲义）第3章核酸（nucleic acid）.pdf_大学文库

第三章核酸核酸(nucleicacid)是生物特有的重要的大分子化合物，广泛存在于各类生物细胞中， “种瓜得瓜，种豆得豆”的遗传现象即源于核酸上所携带的遗传信息。核酸的组成单位核苷酸(nucleotides)还是生物体各种生物化学成分代谢转换过程中的能量“货币”（如 ATP),而具有传递激素及其他细胞外剩激的化学信号能力的环化核苷酸（如cAMP),被誉为生物休的第一信使，并日核持酸环是一系列酶的铺助因子和代谢中间休。因此，核酸及其组成单位在生物的个体发育、生长、繁、遗传和变异等生命过程中起着重要的作月 1953年，Watson和Crick建立了DNA分子双螺旋结构模型，被认为是20世纪在自然科号中的重大突破之一。它揭开了分子生物学研究的序幕，尤其是DNA重组技术及DNA测序技术的出现，使生命科学成为自然科学中最为引人注目的领域。核酸的研究成果启动了分子生物学的突破性的讲程，从此生命现象和生命过得的研究开始全面讲入分子水平通过本章的学习，了解核酸的基础知识，包括核酸种类，在细胞内的分布及其生物学功能：核酸的化学组成、分子结构及理化性质，为以后进一步学习核酸的代谢、基因表达调控及分子生物学技术莫定基础。第一节概述核酸研究已有一百多年历史。早在l868年，瑞土的一位年轻科学家F.Miescher (18441895年)从外科绷带上脓细胞的细胞核中分离出了一种有机物质，它的含磷量之高超过任何当时已经发现的有机化合物，并且有很强的酸性。由于这种物质是从细胞核分嘉出来的当时就称它为核素 (nu Mie 离到的核素就是我们今天所指的脱氧核糖核蛋白。直到1889年，才有人成功地分离得到不含蛋白质的这种新物质，因为是从细胞核中分离出来的酸性物质，所以叫核酸。后来研究发现细胞质、线粒体、叶绿体、无核结构的细菌和没有细胞结构的病毒都含有核酸，但“核酸”这一名称仍然保留而沿用至今。核酸的生物学作用是在发即核鹃以后50多年才被证明的。1944.由节典里(O ©》等人的著名的肺炎球菌转化试 (图3 问世后，核酸是主要传物质的地被确立。Av©y等的实验是为了寻找导致细菌转化的原因，他从光滑型肺炎双球菌(S型有荚膜，菌落光滑)分别提取DNA、蛋白质及多糖物质，并分别与粗糙型的肺炎双球菌 (R型，无荚膜，菌落粗糙)一起培养，发现只有DNA能使一部分粗糙型细菌转变成为光滑型，并能继续繁殖，且转化率与DNA纯度呈正相关，若将DNA预先用DNA酶降解，转化就不发生这种从供停菌得到的DNA通过一定途径给另一种细菌小而博 (受体菌)的遗传特性发生改变的作用称转化作用(transformation)。转化作用的实质是外源DNA与受体细胞基因组间的重组，使受体细胞获得新的遗传信息。实验结果表明，是S型菌的DNA将其遗传特性传给了R型菌，DNA就是遗传物质，是遗传信息的载体， .64

-64 - 第三章核酸核酸（nucleic acid）是生物特有的重要的大分子化合物，广泛存在于各类生物细胞中， “种瓜得瓜，种豆得豆”的遗传现象即源于核酸上所携带的遗传信息。核酸的组成单位核苷酸（nucleotides）还是生物体各种生物化学成分代谢转换过程中的能量“货币”（如 ATP），而具有传递激素及其他细胞外刺激的化学信号能力的环化核苷酸（如 cAMP），被誉为生物体的第二信使，并且核苷酸还是一系列酶的辅助因子和代谢中间体。因此，核酸及其组成单位在生物的个体发育、生长、繁殖、遗传和变异等生命过程中起着重要的作用。 1953 年，Watson 和 Crick 建立了 DNA 分子双螺旋结构模型，被认为是 20 世纪在自然科学中的重大突破之一。它揭开了分子生物学研究的序幕，尤其是 DNA 重组技术及 DNA 测序技术的出现，使生命科学成为自然科学中最为引人注目的领域。核酸的研究成果启动了分子生物学的突破性的进程，从此生命现象和生命过程的研究开始全面进入分子水平。通过本章的学习，了解核酸的基础知识，包括核酸的种类，在细胞内的分布及其生物学功能；核酸的化学组成、分子结构及理化性质，为以后进一步学习核酸的代谢、基因表达调控及分子生物学技术奠定基础。第一节概述核酸研究已有一百多年历史。早在 1868 年，瑞土的一位年轻科学家 F．Miescher （1844~1895 年）从外科绷带上脓细胞的细胞核中分离出了一种有机物质，它的含磷量之高超过任何当时已经发现的有机化合物，并且有很强的酸性。由于这种物质是从细胞核分离出来的，当时就称它为核素（nuclein）。Miescher 所分离到的核素就是我们今天所指的脱氧核糖核蛋白。直到 1889 年，才有人成功地分离得到不含蛋白质的这种新物质，因为是从细胞核中分离出来的酸性物质，所以叫核酸。后来研究发现细胞质、线粒体、叶绿体、无核结构的细菌和没有细胞结构的病毒都含有核酸，但“核酸”这一名称仍然保留而沿用至今。核酸的生物学作用是在发现核酸以后 50 多年才被证明的。1944 年，由艾弗里（O. T. Avery）等人的著名的肺炎球菌转化试验（图 3-1）问世后，核酸是主要遗传物质的地位才被确立。Avery 等的实验是为了寻找导致细菌转化的原因，他从光滑型肺炎双球菌（S 型，有荚膜，菌落光滑）分别提取 DNA、蛋白质及多糖物质，并分别与粗糙型的肺炎双球菌（R 型，无荚膜，菌落粗糙）一起培养，发现只有 DNA 能使一部分粗糙型细菌转变成为光滑型，并能继续繁殖，且转化率与 DNA 纯度呈正相关，若将 DNA 预先用 DNA 酶降解，转化就不发生。这种从一个供体菌得到的 DNA 通过一定途径给另一种细菌，从而使后者（受体菌）的遗传特性发生改变的作用称转化作用（transformation）。转化作用的实质是外源 DNA 与受体细胞基因组间的重组，使受体细胞获得新的遗传信息。实验结果表明，是 S 型菌的 DNA 将其遗传特性传给了 R 型菌，DNA 就是遗传物质，是遗传信息的载体

而不是蛋白质。此后，人们对遗传物质的注意力逐渐从蛋白质移到核酸上。光电破碎细胞 -i+☑ +( 只有粗蓝型路2+煮图31肺炎球菌转化作用图解 1952年，郝尔歇(A.D.Hershey)等人用同位素标记法研究T,噬菌体的感染作用既用同位素p标记噬商体的DNA s标记蛋白质，然后感染大肠杆菌。结果只有 P-DNA 进入细菌细胞内，”S-蛋自质仍留在细胞外，从而进一步背定了DNA的遗传作用。这些重要的早期实验和许多其他证据已经准确无误地说明DNA是活细胞中唯一携带全部遗传信总的载体，而不是蛋白质。 1950年以后，Chargaff,.Markham等提出了A-T、G-C之间互补的概念。这一极其重要的发现，为以后W On-Criek建立DNA 又螺旋结构模型提供了重要依据 1953年DNA双螺旋结构模型的提出，被认为是本世纪在自然科学中的重大突破之一。分子生物学所取得的突飞猛进的发展与DNA双螺旋结构模型的建立是分不开的。 20世纪0年代DNA重组技术的出现，被认为是分子生物学的第二次革命。人们终于可以按照拟定的蓝图设计出新的生物体。它改变了分子生物学的面貌，并导致一个新的生物技术产业群的兴起 DNA重组技术的出现极大地推动了DNA和RNA的研究。其三大关健技术即DNA 切割技术、分子克隆技术和快速测序的不断成熟，使人们可以通过D八A操作改造生物机体的性状特征、改造基因、以至改造物种。DNA研究带动RNA研究在理论上或技术上高潮迭起，许多传统观点被打破，核酸研究成为最活跃的研究领域之一真核DNA决大部分存在于细胞核中，而蛋白质合成则发生在细胞质内的核糖体上因此，必定有另一类分子把遗传信息从核内带到细胞质中以指导蛋白质的合成，在20世纪50年代初期，RNA被估计为执行这种功能的最合适的侯选分子。80年代RNA研究出现了第二个高潮，取得了一系列生命科学研究领域最富挑战性的成果。1981年T.C©ch 发现四膜虫rRNA前体能够通过自我拼接切除内含子，表明RNA也具有催化功能，称为核酶(ribozyme)。这是对“酶一定是蛋白质”的传统观点一次大的冲击。1983年R.Simons 65

-65 - 而不是蛋白质。此后，人们对遗传物质的注意力逐渐从蛋白质移到核酸上。 1952 年，郝尔歇（A. D. Hershey）等人用同位素标记法研究 T2 噬菌体的感染作用，既用同位素 32 P 标记噬菌体的 DNA，35 S 标记蛋白质，然后感染大肠杆菌。结果只有 32 P-DNA 进入细菌细胞内，35 S-蛋白质仍留在细胞外，从而进一步肯定了 DNA 的遗传作用。这些重要的早期实验和许多其他证据已经准确无误地说明 DNA 是活细胞中唯一携带全部遗传信息的载体，而不是蛋白质。 1950 年以后，Chargaff，Markham 等提出了 A-T、G-C 之间互补的概念。这一极其重要的发现，为以后 Watson-Crick 建立 DNA 双螺旋结构模型提供了重要依据。 1953 年 DNA 双螺旋结构模型的提出，被认为是本世纪在自然科学中的重大突破之一。分子生物学所取得的突飞猛进的发展与 DNA 双螺旋结构模型的建立是分不开的。 20 世纪 70 年代 DNA 重组技术的出现，被认为是分子生物学的第二次革命。人们终于可以按照拟定的蓝图设计出新的生物体。它改变了分子生物学的面貌，并导致一个新的生物技术产业群的兴起。 DNA 重组技术的出现极大地推动了 DNA 和 RNA 的研究。其三大关键技术即 DNA 切割技术、分子克隆技术和快速测序的不断成熟，使人们可以通过 DNA 操作改造生物机体的性状特征、改造基因、以至改造物种。DNA 研究带动 RNA 研究在理论上或技术上高潮迭起，许多传统观点被打破，核酸研究成为最活跃的研究领域之一。真核 DNA 决大部分存在于细胞核中，而蛋白质合成则发生在细胞质内的核糖体上。因此，必定有另一类分子把遗传信息从核内带到细胞质中以指导蛋白质的合成，在 20 世纪 50 年代初期，RNA 被估计为执行这种功能的最合适的侯选分子。80 年代 RNA 研究出现了第二个高潮，取得了一系列生命科学研究领域最富挑战性的成果。1981 年 T．Cech 发现四膜虫 rRNA 前体能够通过自我拼接切除内含子，表明 RNA 也具有催化功能，称为核酶（ribozyme）。这是对“酶一定是蛋白质”的传统观点一次大的冲击。1983 年 R．Simons 图 3-1 肺炎球菌转化作用图解

等以及T.Mizuno等分别发现反义RNA(antisense RNA),表明RNA还具有调节功能。 1986年R.Benne等发现锥虫线粒体mRNA的序列可以发生改变，称为编辑(editing), 于是基因与其产物蛋白质的共线性关系也被打破。1986年W.Gilbert提出“RNA世界” 的假说，这对“DNA中心”的观点是一次有力的冲击。1987年R. Weiss论述了核糖体移码，说明遗传信息的解码也是可以改变的 1990年10月美国政府决定出资30亿美元，用15年时间(19912005年)完成“人类基因组计制”。“人类基因组计制”是生物学有史以来最后大和意义深远的一项科学工程。完成人类基因组DNA全序列测定的意义是十分明显的，人类对自己遗传信息的认识将有益于人类健康、医疗、制药、人口、环境等诸多方面，并且对生命科学也将有极大贡献由于技术上的突破，计划进度一再提前全序列的测定现已基本完成。一些低等生物的 DNA全序列也已陆续被测定。生命科学已经进入了后基因组时代(post-genome era)。在后基因组时代，科学家们的研究重心已从揭示基因组DNA的序列转移到在整体水平上对基因组功能的研究。这种转向的第一个标志就是产生了一门称为功能基因组学 Cs)的新学科随若自然科学的发展，核酸的研究越来越成为生物科学的核子生物学和分子遗传学乃至整个生命科学研究的发展。在此基础上发展起来的核酸操作技术正在逐步地打开控制不同生物性状的生命之迷，同时，核酸的研究也使生物技术产业获得了空前规模的发展。据统计，信息技术对世界经济的贡献比率达到18%，而生物技术对世界经济的推动作用将不亚于信息技术。第二节核酸的种类与分布一、分类核酸分脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,DNA)和核糖核酸(ribonucleic acid,. RNA)两大类。所有生物细胞都含有这两类核酸。它们是各种有机体遗传信息的载体。生物体中的各种蛋白质，以及每种细胞的组成都是细胞中核酸序列编码的信息每种蛋白质的氨基酸顺序和RNA的核苷酸顺序都是由细胞中的DNA的核苷酸顺序决定的。含有合成一个功能性生物分子（蛋白质或RNA)所需信总的DNA片段可以看成是一个基因 (gee),一个最简单的细胞也有成千上万个基因，因此DNA分子是极大的。至今人们知道的DNA的功能是贮存生物信息。 DNA主要集中在细胞核内，线粒体和叶绿体也含有DNA。RNA主要分布在细胞质中。但是对于病毒来说，要么只含DNA,要么只含RNA。还没有发现既含DNA又含RNA的病毒。核酸是由碱基、戊糖、磷酸组成的，按其所含的戊糖种类的不同分为两大类：核糖核酸(ribonucleic acid即RNA):戊糖为核糖脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid即DNA):戊糖为脱氧核糖 .66

-66 - 等以及 T．Mizuno 等分别发现反义 RNA（antisense RNA），表明 RNA 还具有调节功能。 1986 年 R．Benne 等发现锥虫线粒体 mRNA 的序列可以发生改变，称为编辑（editing），于是基因与其产物蛋白质的共线性关系也被打破。1986 年 W．Gilbert 提出“RNA 世界” 的假说，这对“DNA 中心”的观点是一次有力的冲击。1987 年 R．Weiss 论述了核糖体移码，说明遗传信息的解码也是可以改变的。 1990 年 10 月美国政府决定出资 30 亿美元，用 15 年时间（1991 2005 年）完成“人类基因组计划”。“人类基因组计划”是生物学有史以来最巨大和意义深远的一项科学工程。完成人类基因组 DNA 全序列测定的意义是十分明显的，人类对自己遗传信息的认识将有益于人类健康、医疗、制药、人口、环境等诸多方面，并且对生命科学也将有极大贡献。由于技术上的突破，计划进度一再提前，全序列的测定现已基本完成。一些低等生物的 DNA 全序列也已陆续被测定。生命科学已经进入了后基因组时代（post-genome era）。在后基因组时代，科学家们的研究重心已从揭示基因组 DNA 的序列转移到在整体水平上对基因组功能的研究。这种转向的第一个标志就是产生了一门称为功能基因组学（functional genomics）的新学科。随着自然科学的发展，核酸的研究越来越成为生物科学的核心，带动了生物化学、分子生物学和分子遗传学乃至整个生命科学研究的发展。在此基础上发展起来的核酸操作技术正在逐步地打开控制不同生物性状的生命之迷，同时，核酸的研究也使生物技术产业获得了空前规模的发展。据统计，信息技术对世界经济的贡献比率达到 18％，而生物技术对世界经济的推动作用将不亚于信息技术。第二节核酸的种类与分布一、分类核酸分脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）和核糖核酸（ribonucleic acid， RNA）两大类。所有生物细胞都含有这两类核酸。它们是各种有机体遗传信息的载体。生物体中的各种蛋白质，以及每种细胞的组成都是细胞中核酸序列编码的信息产物。每种蛋白质的氨基酸顺序和 RNA 的核苷酸顺序都是由细胞中的 DNA 的核苷酸顺序决定的。含有合成一个功能性生物分子（蛋白质或 RNA）所需信息的 DNA 片段可以看成是一个基因（gene），一个最简单的细胞也有成千上万个基因，因此 DNA 分子是极大的。至今人们知道的 DNA 的功能是贮存生物信息。 DNA 主要集中在细胞核内，线粒体和叶绿体也含有 DNA。RNA 主要分布在细胞质中。但是对于病毒来说，要么只含 DNA，要么只含 RNA。还没有发现既含 DNA 又含 RNA 的病毒。核酸是由碱基、戊糖、磷酸组成的，按其所含的戊糖种类的不同分为两大类：核糖核酸（ribonucleic acid 即 RNA）：戊糖为核糖脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid 即 DNA）：戊糖为脱氧核糖

核钠核酸(RNA)按其功能的不同分为三大类：核糖体RNA(ribosomal rnas,IRNAS)约占RNA总量的80%，它们与蛋白质结合构成核糖体的骨架。核糖体是蛋白质合成的场所，所以RNAs的功能是作为核体的重要组成成分参与蛋白质的生物合成。rRNAs是细胞中含量最多的一类RNA, 子量比较大代榭都不活跃，种类仅有几种，原核生物中主要有5 S rRNAs、16 S rRNAs和23 S rRNAs 三种，真核生物中主要有5 S rRNAs、5.8 S rRNAs、.I8 S rRNAs和28 S rRNAs四种。信使RNA(messenger RNAs,mRNAs),约占RNA总量的5%。mRNAs是以DNA 为模板合成的，又是蛋白质合成的模板。它是携带一个或几个基因信息到核糖体的核酸。由于每一种多肽都有一种相应的mRNAs 所以细胞内mRNAs是一类非常不均的分但就每一种mRNAs的含量来说又十分低。这也解释了为什么mRNAs的发现比RNAs与 tRNAs要迟。转移RNAs (transfer rnas,RNAs)约占RNA总量的IS%。RNAs的分子量在2s 101左右，由7090个核背酸组成，因此它是最小的RNA分子。它的主要功能是在蛋白质生物合成过程 mRNA的信息准确地翻译成蛋白质中氨基酸顺序的适配器(adapte 分子，具有转运氨基酸的作用并以此氨基命名此外在蛋白质生物合成的起始f 用中，在DNA反转录合成中及其他代谢调节中也起重要作用。细胞内RNA的种类很多每一种氨基酸都有其相应的一种或几种RNA。此外，在细胞中还含有其他的RNA,如真核细胞中还有少量核内小RNA(small nuclear RNA,缩写成snRNA)、染色体RNA(chRNA)。二、分布 (一)DNA的分布核酸广分布干各类生物细驹中，船占细干重的515%。在直核细陶中，95% 98%的DNA分布于细胞核中，DNA与组蛋白结合成染色体的形式存在，每个染色体含有个高度压缩的DNA分子。线粒体、叶体中也有少量DNA存在，但不与蛋白质结合且比细胞核中的染色体DNA要小得多。在原核细胞中，DNA存在于细胞质中的核质区，通常只含有一个高度压缩的单纯DNA分子，也称为染色体（但与真核细胞的染色体不同）。有关大肠杆菌的研究表明.它的垫色体是一个环状的DNA分子。在某些细菌中还存在些游离于染色体之外的小的DNA分子，称为质粒 RNA的分布 RNA主要存在于细胞质中，约占总量的90%，细胞核中也有少量的存在，约占总量的100%。病毒是非细胞形态的生物，主要由蛋白质和核酸组成。在病毒内部含有核酸，或是 DNA,或是RNA,据此划分为DNA病毒和RNA病毒上述两大类核酸在细胞内的分布状况是与它们的功能相一致的。细跑中的D八A起着贮存和传递遗传信总的作用。细胞质中的RNA在核内接受了DNA的“指令”，到细胞质指导并直接参与蛋白质的合成。 67

-67 - 核糖核酸（RNA）按其功能的不同分为三大类：核糖体 RNA (ribosomal RNAs，rRNAs) 约占 RNA 总量的 80%，它们与蛋白质结合构成核糖体的骨架。核糖体是蛋白质合成的场所，所以 rRNAs 的功能是作为核糖体的重要组成成分参与蛋白质的生物合成。rRNAs 是细胞中含量最多的一类 RNA，且分子量比较大，代谢都不活跃，种类仅有几种，原核生物中主要有 5S rRNAs、16S rRNAs 和 23S rRNAs 三种，真核生物中主要有 5S rRNAs、5.8S rRNAs、18S rRNAs 和 28S rRNAs 四种。信使 RNA（messenger RNAs，mRNAs），约占 RNA 总量的 5%。mRNAs 是以 DNA 为模板合成的，又是蛋白质合成的模板。它是携带一个或几个基因信息到核糖体的核酸。由于每一种多肽都有一种相应的 mRNAs，所以细胞内 mRNAs 是一类非常不均一的分子。但就每一种 mRNAs 的含量来说又十分低。这也解释了为什么 mRNAs 的发现比 rRNAs 与 tRNAs 要迟。转移 RNAs (transfer RNAs，tRNAs) 约占 RNA 总量的 15%。tRNAs 的分子量在 2.5 10 4左右，由 70~90 个核苷酸组成，因此它是最小的 RNA 分子。它的主要功能是在蛋白质生物合成过程中把 mRNA 的信息准确地翻译成蛋白质中氨基酸顺序的适配器（adapter）分子，具有转运氨基酸的作用，并以此氨基酸命名。此外，它在蛋白质生物合成的起始作用中，在 DNA 反转录合成中及其他代谢调节中也起重要作用。细胞内 tRNA 的种类很多，每一种氨基酸都有其相应的一种或几种 tRNA。此外，在细胞中还含有其他的 RNA，如真核细胞中还有少量核内小 RNA（small nuclear RNA，缩写成 snRNA）、染色体 RNA（chRNA）。二、分布（一）DNA的分布核酸广泛分布于各类生物细胞中，一般占细胞干重的 5%~15%。在真核细胞中，95%～ 98%的 DNA 分布于细胞核中，DNA 与组蛋白结合成染色体的形式存在，每个染色体含有一个高度压缩的 DNA 分子。线粒体、叶绿体中也有少量 DNA 存在，但不与蛋白质结合，且比细胞核中的染色体 DNA 要小得多。在原核细胞中，DNA 存在于细胞质中的核质区，通常只含有一个高度压缩的单纯 DNA 分子，也称为染色体（但与真核细胞的染色体不同）。有关大肠杆菌的研究表明，它的染色体是一个环状的 DNA 分子。在某些细菌中还存在一些游离于染色体之外的小的 DNA 分子，称为质粒。（二）RNA的分布 RNA 主要存在于细胞质中，约占总量的 90%，细胞核中也有少量的存在，约占总量的 10%。病毒是非细胞形态的生物，主要由蛋白质和核酸组成。在病毒内部含有核酸，或是 DNA，或是 RNA，据此划分为 DNA 病毒和 RNA 病毒。上述两大类核酸在细胞内的分布状况是与它们的功能相一致的。细胞中的 DNA 起着贮存和传递遗传信息的作用。细胞质中的 RNA 在核内接受了 DNA 的“指令”，到细胞质指导并直接参与蛋白质的合成

六、细胞中的游离核苷酸及其衍生物除了上述存在于RNA和DNA中的核苷酸外，生物体细胞中还有一些以游离形式存在的核苷酸。多磷酸核苷酸以及它们的衍生物，并具有重要的生理功能。比如5腺苷酸 (adenosine C心P）可进一步砖酸化形成服克吟核苷二三商酸【简称原一 osine diph 和腺嘌吟核苷三磷酸（简称腺三磷，adenosine triphosphate ATP),见图3-10。 ADP中含有一个高能磷酸键（用 “”表示高能磷酸键)，ATP中含有两个高能磷酸健。高能磷酸健水解时。释放出的能量为30 kJ/mol, 而普通 HH 酸键能为14k /mol. 物获得的能量可转换成ATP,当需要能量时，A口 NMP 中的高能键水解，将贮存的能量释放出来，可参与多种生物合成反应。 NDP 除ADP、ATP外，生物体中的其他5-脱氧核苷酸也可以进步磷酸化图310酸单酸。二酸和三腰酸的一校为相应的核苷二磷酸和核苷三磷酸以结构和它的标准缩写（在DNA 宿写为dNMP,dND 及脱氧核苷二磷酸和脱氧核苷三磷 dNP,图中N表示任意一个酸，并都具有各自的生理功能。例如， UDP作为葡萄糖的载体参与多糖的合成：CDP作为胆碱的载体参与磷酸的合成：各种核苷三磷酸和脱氧核苷分别是合成RNA和DNA的前体此外，在生物细胞中，还存在着环化核苷酸，其中研究得最多的是35环腺苷酸 (35-cyclic adenosine monophosphate,cAl NH 子形成双酯环化而成的，其中3位的酯键为高能磷酸键，水解后可释放 49.7nol自由能cAMP具有放大 H.N 素作用信号的功能，所以在细胞调节中起重要作用。此外，3,5环鸟苷酸(3,5'-cyclic guannosine monophosphate,cGMP)也是一种具有代谢调节作用的环化核苷酸（图 3-11 图3-135环腺查酸(cAMP),3,3环鸟苷酸(cGMP 生物体中还存在着一些核苷酸的衍生物，它们在生命活动中也起着重要的作用。如烟酰胺腺嘌吟二核苷酸、烟酰胺腺嘌吟二核苷酸磷酸、黄素单核苷酸、黄素腺嘌呤二核苷酸和辅酶A等，都是核苷酸的衍生物，它们在生物体中作为埔酶或铺基参与代谢作用

-73 - 六、细胞中的游离核苷酸及其衍生物除了上述存在于 RNA 和 DNA 中的核苷酸外，生物体细胞中还有一些以游离形式存在的核苷酸。多磷酸核苷酸以及它们的衍生物，并具有重要的生理功能。比如 5'-腺苷酸（adenosine monophosphate, AMP）可进一步磷酸化形成腺嘌呤核苷二磷酸（简称腺二磷， adenosine diphosphate, ADP）和腺嘌呤核苷三磷酸（简称腺三磷，adenosine triphosphate, ATP），见图 3-10。 ADP 中含有一个高能磷酸键（用 “~”表示高能磷酸键）， ATP 中含有两个高能磷酸键。高能磷酸键水解时释放出的能量为 30kJ/mol，而普通磷酸键能为 14kJ/mol。生物获得的能量可转换成 ATP，当需要能量时，ATP 中的高能键水解，将贮存的能量释放出来，可参与多种生物合成反应。除 ADP、ATP 外，生物体中的其他 5'-脱氧核苷酸也可以进一步磷酸化为相应的核苷二磷酸和核苷三磷酸以及脱氧核苷二磷酸和脱氧核苷三磷酸，并都具有各自的生理功能。例如， UDP 作为葡萄糖的载体参与多糖的合成；CDP 作为胆碱的载体参与磷酸的合成；各种核苷三磷酸和脱氧核苷三磷酸分别是合成 RNA 和 DNA 的前体。此外，在生物细胞中，还存在着环化核苷酸，其中研究得最多的是 3',5'-环腺苷酸（3',5'-cyclic adenosine monophosphate, cAMP）。它是由腺苷酸上的磷酸与核糖的 3',5'碳原子形成双酯环化而成的，其中 3'位的酯键为高能磷酸键，水解后可释放 49.7kJ/mol 自由能。cAMP 具有放大激素作用信号的功能，所以在细胞代谢调节中起重要作用。此外，3',5'-环鸟苷酸（ 3',5'-cyclic guannosine monophosphate, cGMP）也是一种具有代谢调节作用的环化核苷酸（图 3-11）。生物体中还存在着一些核苷酸的衍生物，它们在生命活动中也起着重要的作用。如烟酰胺腺嘌呤二核苷酸、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸、黄素单核苷酸、黄素腺嘌呤二核苷酸和辅酶 A 等，都是核苷酸的衍生物，它们在生物体中作为辅酶或辅基参与代谢作用。图 3-10 核酸 5'-单磷酸，5'-二磷酸和 5'-三磷酸的一般结构和它们的标准缩写（在 DNA 中缩写为 dNMP，dNDP， dNTP），图中 N 表示任意一个碱基图 3-11 3',5'-环腺苷酸（cAMP），3',5'-环鸟苷酸（cGMP）

沈阳农业大学：《基础生物化学》课程教学资源（教材讲义）第3章 核酸（nucleic acid）

沈阳农业大学：《基础生物化学》课程教学资源（教材讲义）第3章核酸（nucleic acid）