生物多样性2009,17(53-54 d0r10.3724SPJ.1003,2009.09253 Biodiversity Scienc http://www.biodiversity-science.ne 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 方精云”王襄平2沈泽昊唐志尧贺金生1于丹 江源4王志恒'郑成洋！朱江玲！郭兆迪 老盘大梦o 2(比京林业大学省部共建森林培有与保护教育部重点实验宝，北京100083) 3(武汉大学生命科学学院，武汉大学梁子湯湖治生态系统国家野外科学观测研究站，武汉430072) 4(北京师范大学资源学院.北京100875 摘要：植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应面形成的组合。它提供着人类赖以生存的主要 物质资源，维系若地球生春系统的健康和功能，也为各种动物和其他生物提供食物来源和牺息地。是人类生存和 发展不可或缺的 物质基础，具有不可替代的作用。我国植物 类型多样在世养上首一指.但我因至今尚没有 下仅影 了人们对我国植物资 到用和 采用 的 去体系和技术规范 于作者长 首先简要定义 与植物群落清查 关的重要概仑，在此基 ,论还了登地的政置原则和体洛清登 的技木指标和万酒 主要优势种生 属性的测定方法 规泡 ,并介绍了大样地调查的主要步骤。通过本文的介绍、归钠和总结，试图为制定我国植物 落清查的技术规范提供基础材料和技术储备。 关键词：植物群落、样地设置，群落特征，物种重要性，生态属性 Methods and protocols for plant community inventory Jingyun Fang",Xiangping WangZehao Shen'Zhiyao Tang,Jinsheng He',Dan Yu,Yuan Jiang Zhiheng Wang.Chengvang Zheng Jiangling Zhu.Zhaodi Guo we U act:A plant community is an assemblage of plant populations that live in certain area,and interact with adapt to one nother in the cont ental change al and human China ismon the countries with the most diverse plant communities in the world.How ever,no systematic national inventory has been conducted for Chinese plant communities.This fact obstructs exploitation and protection of China's plant resources.and also hampers the development of the fields of Chinese ecology and geography.There is an urgent need to survey Chinese plant communities using consis In this and po
生物多样性 2009, 17 (6): 533–548 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09253 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net —————————————————— 收稿日期: 2009-10-29; 接受日期: 2009-11-27 基金项目: 国家自然科学基金(40638039, 90711002, 30721140306) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: jyfang@urban.pku.edu.cn 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 方精云1* 王襄平1,2 沈泽昊1 唐志尧1 贺金生1 于 丹3 江 源4 王志恒1 郑成洋1 朱江玲1 郭兆迪1 1 (北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学生态学研究与教育中心, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871) 2 (北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083) 3 (武汉大学生命科学学院, 武汉大学梁子湖湖泊生态系统国家野外科学观测研究站, 武汉 430072) 4 (北京师范大学资源学院, 北京 100875) 摘要: 植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应而形成的组合。它提供着人类赖以生存的主要 物质资源, 维系着地球生态系统的健康和功能, 也为各种动物和其他生物提供食物来源和栖息地, 是人类生存和 发展不可或缺的物质基础, 具有不可替代的作用。我国植物群落类型多样, 在世界上首屈一指, 但我国至今尚没有 一次全面和系统的植物群落清查, 不仅影响了人们对我国植物资源的了解、利用和保护, 也不利于我国生态学、 环境科学和地理学等相关学科的发展。采用统一的方法体系和技术规范开展我国植物群落的清查工作势在必行, 并具有紧迫性。本文基于作者长期的野外工作实践和国内外的群落调查方法, 首先简要定义了与植物群落清查有 关的重要概念, 在此基础上, 论述了调查样地的设置原则和体系、群落清查的技术指标和方法、主要优势种生态 属性的测定方法和规范, 并介绍了大样地调查的主要步骤。通过本文的介绍、归纳和总结, 试图为制定我国植物 群落清查的技术规范提供基础材料和技术储备。 关键词: 植物群落, 样地设置, 群落特征, 物种重要性, 生态属性 Methods and protocols for plant community inventory Jingyun Fang1*, Xiangping Wang1,2, Zehao Shen1 , Zhiyao Tang1 , Jinsheng He1 , Dan Yu3 , Yuan Jiang4 , Zhiheng Wang1 , Chengyang Zheng1 , Jiangling Zhu1 , Zhaodi Guo1 1 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Center for Ecological Research & Education, and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871 2 Laboratory for Silviculture and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083 3 College of Life Sciences, and National Field Station for Lake Ecosystem in Liangzi Lake, Wuhan University, Wuhan 430072 4 College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875 Abstract: A plant community is an assemblage of plant populations that live in certain area, and interact with and adapt to one another in the context of long-term environmental changes. Plant communities maintain global ecosystem functions, and provide food and habitats for animals and other organisms. Plant communities also provide primary resources for human survival and development, and are therefore indispensable to human societies. China is among the countries with the most diverse plant communities in the world. However, no systematic national inventory has been conducted for Chinese plant communities. This fact obstructs exploitation and protection of China’s plant resources, and also hampers the development of the fields of Chinese ecology and geography. There is an urgent need to survey Chinese plant communities using consistent methods and protocols. In this paper, we review major concepts in plant community ecology, and propose a framework for developing plant community inventories based on recent progress in community ecol-
534 第17卷 ogy and o own experience with ong-term field surveys.Our framework provides site sele sureme ory of Ch p per e epecod tobe a baoe for saunard commntie 植物群落是指生活在一定区域内所有植物的 测了解群落优热种的生态属性签等并对群落现 集合它是每个植物个体通过石惠、音年笔相百作 状和发展趋势进行评估。群落清查的主要成果是群 用而形成的 个巧妙组合，是适应其共同生存环境 落数据库和群落图志 并为生物多样性利用和保 的结果。在人类文明进步的历史进程中，植物群器 护、土地利用状况的监测、生态系统管理、区域发 提供了人类赖以生存的主要物质资源，具有不可替 展规划等提供基础资料。 代性。植物群落的重要性主要在于： 世界上发达国家都无一例外地从国土生态负 ()植物群落是物种的载体，汇聚了各类生物 全和生物资源可持续利用的战略高度，重视植物群 资源：植物群落是不同植物在长期环境变化中相互 落的调查工作。目前最有影响的国家层面的植物 适应而形成的.它聚集了各类野生植物品种资源 落调查计划，包括欧洲的植被测量组织”(European (如野生稻、野生大豆等)、中草药以及珍稀濒危植 Vegetation Survey,EVS)(Schaminee et al.,2009). 物也为各种动物和其他生物提供若食物来源以及 自地 因此 植物群落不仅为人类提供赖以生有 以及日本的“国土绮 势潤查 的种质资源，也是利用、开发和保护其他生物资源 (http:www.biodic.go.jp/kiso/fmd_f.html)等等，都把 的基础。 植物群落清查工作作为保护本国环境、资源以及生 (2)植物群落是提供生态系统功能的主体：植 物多样性的国家行动。 物生物量占全球总生物量的99%(Lieth,.1975),是生 我国地域广袤，环境梯度大，跨越从寒温带至 态系统的生产者 植物群落还具备 他重要的生态 热带、 雨林到荒 德、海岛到高原的自然环境，生者 功能，如吸收大气中的CO2减缓温室效应，控制 系统类型复杂多样。因此，我国植物群落类型的环 水土流失，减轻水体和大气污染等等。植物群落在 境指示性和类型多样性在世界上首屈一指，是一笔 维持和改善人类生存环境方面具有不可替代的作 价值无量的国家财宫。尽管我国已于20世纪50-90 用。 年代对西藏、横断山区、新疆、内蒙、 宁夏、陕甘 (③)植物群落是土地基本属性的综合指标：特 黄土高原等地进行过大规模的植被考察工作，也出 定的气候、土壤和地形条件发育了不同的植物群落， 板了一批重要的植被学专著或植被图.如《中国相 植物群落则综合反映了土地的基本属性。因此，植 被》（吴征镒，1980）和《1：100万中国植被图图集》 物群落的整体状况综合体现了国家的生态本底，是 及其说明书（侯学煜，2001：张新时，2007，但这些 生态恢复和生态建设以及制定士地利用政策的耳 工作基 本上都是基于植被考察的成果，实际上我国 要依据。 至今仍没有进行过一次全面和系统的植物群落情 充分认识植物群落的重要性和它的价值是开 查。我国到底有多少种植物群落类型？其组成和分 发、利用和保护生物资源的前提、也是生态学、环 布如何？植物群落对区域气侯的指示作用和对气 境科学和地理学等相关学科发展的需要。为此， 我 候变化的响应怎样？人类干扰对植 群落的演化 们有必要对其进行全面系统的清查。植物群落清查 产生怎样的影响？我国生物资源与区域经济开发 plant community inventory)就是用统一、规范的调 的关系如何？等等诸多的科学问题都亟待我们回 查方法，对植物群落进行全面、系统的野外调查 答。全面系统地植物群落清查将为回答这些问题提 在出基础上堂程抽物群落的整体理状（包括群落 供不可或缺的基础数据。 类型及其物种构成、结构、分布和动态等分析君 基于前人的工作积累，结合作者们长期的野 落与环境的相互关系，对重点群落类型进行长期监 外工作实践，本文从样方调查、生境（地形、气候
534 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷 ogy and our own experience with long-term field surveys. Our framework provides protocols for site selection and plot design, items to be measured in a plot, and measurements of functional traits of dominant species. We also review protocols for field surveys of large, long-term plots. The protocols proposed in this paper are expected to be a base for standardizing methodology for inventory of Chinese plant communities. Key words: plant community, plot design, community attribute, importance of species, ecological traits 植物群落是指生活在一定区域内所有植物的 集合, 它是每个植物个体通过互惠、竞争等相互作 用而形成的一个巧妙组合, 是适应其共同生存环境 的结果。在人类文明进步的历史进程中, 植物群落 提供了人类赖以生存的主要物质资源, 具有不可替 代性。植物群落的重要性主要在于: (1) 植物群落是物种的载体, 汇聚了各类生物 资源: 植物群落是不同植物在长期环境变化中相互 适应而形成的, 它聚集了各类野生植物品种资源 (如野生稻、野生大豆等)、中草药以及珍稀濒危植 物, 也为各种动物和其他生物提供着食物来源以及 栖息地。因此, 植物群落不仅为人类提供赖以生存 的种质资源, 也是利用、开发和保护其他生物资源 的基础。 (2) 植物群落是提供生态系统功能的主体: 植 物生物量占全球总生物量的99%(Lieth, 1975), 是生 态系统的生产者。植物群落还具备其他重要的生态 功能, 如吸收大气中的CO2, 减缓温室效应, 控制 水土流失, 减轻水体和大气污染等等。植物群落在 维持和改善人类生存环境方面具有不可替代的作 用。 (3) 植物群落是土地基本属性的综合指标: 特 定的气候、土壤和地形条件发育了不同的植物群落, 植物群落则综合反映了土地的基本属性。因此, 植 物群落的整体状况综合体现了国家的生态本底, 是 生态恢复和生态建设以及制定土地利用政策的重 要依据。 充分认识植物群落的重要性和它的价值是开 发、利用和保护生物资源的前提, 也是生态学、环 境科学和地理学等相关学科发展的需要。为此，我 们有必要对其进行全面系统的清查。植物群落清查 (plant community inventory)就是用统一、规范的调 查方法, 对植物群落进行全面、系统的野外调查, 在此基础上, 掌握植物群落的整体现状(包括群落 类型及其物种构成、结构、分布和动态等), 分析群 落与环境的相互关系, 对重点群落类型进行长期监 测, 了解群落优势种的生态属性等等, 并对群落现 状和发展趋势进行评估。群落清查的主要成果是群 落数据库和群落图志, 并为生物多样性利用和保 护、土地利用状况的监测、生态系统管理、区域发 展规划等提供基础资料。 世界上发达国家都无一例外地从国土生态安 全和生物资源可持续利用的战略高度, 重视植物群 落的调查工作。目前最有影响的国家层面的植物群 落调查计划, 包括欧洲的“植被测量组织”(European Vegetation Survey, EVS)(Schaminée et al., 2009)、美 国的“植被库计划”(VegBank) (Bekker et al., 2007), 以及日本的 “ 国土绿色调查 ”( 緑の国勢調査 ) (http://www.biodic.go.jp/kiso/fnd_f.html)等等, 都把 植物群落清查工作作为保护本国环境、资源以及生 物多样性的国家行动。 我国地域广袤, 环境梯度大, 跨越从寒温带至 热带、雨林到荒漠、海岛到高原的自然环境, 生态 系统类型复杂多样。因此, 我国植物群落类型的环 境指示性和类型多样性在世界上首屈一指, 是一笔 价值无量的国家财富。尽管我国已于20世纪50–90 年代对西藏、横断山区、新疆、内蒙、宁夏、陕甘 黄土高原等地进行过大规模的植被考察工作, 也出 版了一批重要的植被学专著或植被图, 如《中国植 被》(吴征镒, 1980)和《1:100万中国植被图图集》 及其说明书(侯学煜, 2001; 张新时, 2007), 但这些 工作基本上都是基于植被考察的成果, 实际上我国 至今仍没有进行过一次全面和系统的植物群落清 查。我国到底有多少种植物群落类型？其组成和分 布如何？植物群落对区域气候的指示作用和对气 候变化的响应怎样？人类干扰对植物群落的演化 产生怎样的影响？我国生物资源与区域经济开发 的关系如何？等等诸多的科学问题都亟待我们回 答。全面系统地植物群落清查将为回答这些问题提 供不可或缺的基础数据。 基于前人的工作积累, 结合作者们长期的野 外工作实践, 本文从样方调查、生境(地形、气候
第6期 方精云等：植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 535 土壤)调查、群落复查（监测以及植物生态属性测 且发现在相同热量条件下，东亚地区的z值高于 定等方面，总结和归纳出一套较为系统的群落清查 北羊 方法体系和技术规范，试图为我国开展群落清查工 巢式取样(nested sampling)是获得种一面积曲 作提供技术储备 本文提供的 一些群落调查方法世 线的途径。它按 定规则不断扩大取样面积（图1） 可作为一股群落调查的参考。 从而获得相应面积的物种数量数据，组成构建种 在论述群落调查方法之前有必要先对群落清 面积曲线的样方系列（雀鸣1996）。对于不同的群落 杳中的两个重要概念“样地”和“样方进行定义。样 类型巢式样方起始面积和面积扩大的级数有所不 地和样方是两个既关联又有区别的空间概念。在本 同 般来说，森林比草地群落的起始面积大 面 文中，样地(site)指群落调查的所在地，在空间上它 积扩大的级数也较多；在森林群落中，热带森林的 包含样方， 一般没有特定的面积；而样方(plot)则指 起始面积大于温带和寒温带森林，面积扩大的级数 群落调查所要实施的特定地段，有特定的面积，如 也是前者多于后者。 森林调查的样方一般为600m2. 1.2物种重要性的吉接打别度 1群落清查中的重要概念和测度 植物群落是由不同植物物种组成的 种植物 在群落中的重要性如何，可由多个指标来量度。通 1.1种一面积曲线与巢式取样 过这些指标的测量回答该物种是否存在、数量多 种一面积曲线(species-area curve)减种一面积 少、个体多大等问题。群落调查中直接测定的物种 关系((species-area hip)是群落调查的重 重性别度常常句括，出现不出、盖府郁闭府 内容之一。原则上 植株密度、多度、直径和高度等。 一面积曲线确定的。 一般来说，物种越丰富的群落 (1)出现/不出现(presence or absence):指某科 设置的样方面积也应越大。 植物在样方中是否存在，以该植物个体的基部是否 种一面积曲线是非常重要的群落特征，它描述 牛长在所调查的样方中为准。换言之地上部分出 了物种数量随面积增加而增加的规律， 其机制在 现在样方中但其基部并不生长在样方内的植株不 于：()取样面积的增加可以包含更多的生境异质 能计入该样方。 性，因此可包含更多的物种数：（②）随着取样面积 (2)盖度(coverage):指植物地上部分垂直投影 的增加.所包含的个体数也将增加.从而具有包含 更多物种的可能：(3)某些进化或牛本过程仅发生 1m 面积足够大的生境 关于种一面积曲线的内涵、机 制和意义等.详见唐志尧等(2009)。 24 描述种一面积曲线的主要模型有3种(Gurevitch 5 etal 2002) Arrhenius(1921)的幂函数模型：S=c Gleason(1925)的对数型模型：S=zln(4)+c(2) b 逻辑斯谛模型：S= (3 c+A- 上式中，S为物种数，A为样方面积，b,c和2为常数 在这3种模型中，最常用的是 模型。通常情况下，它可以很好地拟合实际的种 面积关系。该模型的主要优点在于幂指数(2)的意义 很明确数值的变化范围较小.一般变动于0.15- 0.50之间，并且呈现由热带向寒带递减的趋势 图1巢式取样示意图。数值表示取样顺序】 (Drakare eal,2006).。Wang等(2009)对东亚和北 .1 Illustration of nested sampling.The numbers indicate 美植物多样性的大尺度分析证明了这种趋势.并 mpling sequen
第 6 期 方精云等: 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 535 土壤)调查、群落复查(监测) 以及植物生态属性测 定等方面, 总结和归纳出一套较为系统的群落清查 方法体系和技术规范, 试图为我国开展群落清查工 作提供技术储备。本文提供的一些群落调查方法也 可作为一般群落调查的参考。 在论述群落调查方法之前, 有必要先对群落清 查中的两个重要概念“样地”和“样方”进行定义。样 地和样方是两个既关联又有区别的空间概念。在本 文中, 样地(site)指群落调查的所在地, 在空间上它 包含样方, 一般没有特定的面积; 而样方(plot)则指 群落调查所要实施的特定地段, 有特定的面积, 如 森林调查的样方一般为600 m2 。 1 群落清查中的重要概念和测度 1.1 种－面积曲线与巢式取样 种－面积曲线 (species–area curve)或种－面积 关系 (species–area relationship)是群落调查的重要 内容之一。原则上, 调查样方的面积大小是根据种 －面积曲线确定的。一般来说, 物种越丰富的群落, 设置的样方面积也应越大。 种－面积曲线是非常重要的群落特征, 它描述 了物种数量随面积增加而增加的规律, 其机制在 于: (1) 取样面积的增加可以包含更多的生境异质 性, 因此可包含更多的物种数; (2) 随着取样面积 的增加, 所包含的个体数也将增加, 从而具有包含 更多物种的可能; (3)某些进化或生态过程仅发生在 面积足够大的生境。关于种－面积曲线的内涵、机 制和意义等, 详见唐志尧等(2009)。 描述种－面积曲线的主要模型有3种(Gurevitch et al., 2002): Arrhenius (1921)的幂函数模型: S=cAz (1) Gleason (1925)的对数型模型: S=z ln (A)+c (2) 逻辑斯谛模型: z b c S A (3) 上式中, S为物种数, A为样方面积, b, c和z为常数。 在这3种模型中, 最常用的是Arrhenius幂函数 模型。通常情况下, 它可以很好地拟合实际的种－ 面积关系。该模型的主要优点在于幂指数(z)的意义 很明确, 数值的变化范围较小, 一般变动于0.15– 0.50之间, 并且呈现由热带向寒带递减的趋势 (Drakare et al., 2006)。Wang等(2009)对东亚和北 美植物多样性的大尺度分析证明了这种趋势, 并 且发现在相同热量条件下, 东亚地区的z值高于 北美。 巢式取样(nested sampling)是获得种－面积曲 线的途径。它按一定规则不断扩大取样面积(图1), 从而获得相应面积的物种数量数据, 组成构建种－ 面积曲线的样方系列(董鸣, 1996)。对于不同的群落 类型, 巢式样方起始面积和面积扩大的级数有所不 同。一般来说, 森林比草地群落的起始面积大, 面 积扩大的级数也较多; 在森林群落中, 热带森林的 起始面积大于温带和寒温带森林, 面积扩大的级数 也是前者多于后者。 1.2 物种重要性的直接测度 植物群落是由不同植物物种组成的。一种植物 在群落中的重要性如何, 可由多个指标来量度。通 过这些指标的测量, 回答该物种是否存在、数量多 少、个体多大等问题。群落调查中直接测定的物种 重要性测度常常包括: 出现/不出现、盖度(郁闭度)、 植株密度、多度、直径和高度等。 (1) 出现/不出现(presence or absence): 指某种 植物在样方中是否存在, 以该植物个体的基部是否 生长在所调查的样方中为准。换言之, 地上部分出 现在样方中但其基部并不生长在样方内的植株不 能计入该样方。 (2) 盖度(coverage): 指植物地上部分垂直投影 图1 巢式取样示意图。数值表示取样顺序。 Fig. 1 Illustration of nested sampling. The numbers indicate the sampling sequence
536 生物多样性Biodrversity Science 第17卷 盖度范围R 少有出现Rare 0-5 25-0 50-75 分级Scale 符号symb可 稀少 单材 面积占样方面积的百分比，又称投影盖度。群落调 种的生长能力，也是判别群落立地质量的指标，并 查时，可以记载每个优势种的盖度（称种盖度或 指示森林生物量的高低。在全球尺度上，郁闭森材 盖度).种盖度之和可以超过100%.但任何单一种 的地上生物量与树高之比为一常数，即10.6 的盖府都不会大于100%。 tha1m也黄是说单位森林空间的地上生物量 为计测方便起见常常将物种的盖度别分为若 密度恒定为10ke/m3(ange1al2006)。这足以说 干个盖度级。本文推荐使用Braun-Blanquet(1964)的 明树高在群落调查中的重要性，但树高的测定较为 盖度级分级标准（表1）。 尤其在高大郁闭的森林中。因此，实践上常 对森林群落而言，常用郁闭度(canopy cove 常只测定部分个体的树高。然后通过建立树高与 age)来表示乔木层的盖度.它是指林冠覆盖面积与 DBH之间的相关生长关系.由DBH估算树高。 地表面积之比，常以十分数表示，即林冠完全覆盖 value Iv) 也是一个 地面记为1.0 般来说 ,郁闭度 0.70的为密 0.20-0.69为中度郁闭，<0.20为疏林 物种在群落中的重要性.它通过上述直接测度指材 (3)植株密府(density of individuals上指样方中 计算得到并非吉接测量的。一般计算式为： 的植物个体数量。每种植物有各自的个体数量，称 V(%=(相对多度+相对须度+相对优势度)3(4) 种群宝度 opulation den ity). 所有物种的种群密度 其中，相对多度(%)=100×某个种的株数/所有种 之和即是群落的个体密度。对于森林而言，群落的 总株数；相对频度(%)=100x某个种在统计样方 乔木层植株密度也称林分密度(stand density 出现的次数/所有种出现的总次数：相对优势度(%) 4)名唐(abundance是一种物种个本量的 =100×某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积 目测估计指标，主要用于快速获得盖度的野外调 计算式(4)并非是重要值的唯一计算方法，它可 查，常采用Dude的七级制进行分级（表2）. 如果 根据群落类型和 已有数据作相应的变动 如在草本 测定了群落的盖度或密度，则可以不测定多度。 群落中，可用物种的平均高度替代优势度，或相对 (5)胸高直径（简称胸径diameter at breast 盖度替代相对多度进行计算：在森林群落中常常 height DBH)木木植物的艺千直径是查林群落调 直接用乔木层的相对优势度（相对胸高断面积）来表 中重要 也最易测定的指标，常常被用来表习 当之 在具体的研究中，需对重要值的 群落的大小。群落分析中常常使用的胸高断面 计算进行定义。 (basal area)和生物量就是由DBH来推算的。 股米 13群落多样性及其测度 说对王树高超过胸高部位（我国及国际上大多据 群落多样性(community diversity)是生物群落 国家取1.3m处，美国取14m或4.5)的个体，测其 的重要特征反映群落自身特征及其与环境之间的 DBH反之，可测其基部直径简称基名 相互关系。群落多样料 般包括a多样性和B多样 (6树高(tree height):也是一种非常重要的 性。α多样性表示群落中所含物种的多少，即物种丰 落生长因子，既体现乔木树种的生物学特性和该树 富度(species richness),以及群落中各个种的相对密
536 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷 表1 Braun-Blanquet的盖度分级标准 Table 1 Braun-Blanquet scales of species coverage in plant communities 分级 Scale + 1 2 3 4 5 盖度范围 Range of coverage (%) 少有出现 Rare 0–5 5–25 25–50 50–75 >75 表2 Drude的多度分级标准 Table 2 Drude scales of the species abundance in plant communities 分级 Scale 7 6 5 4 3 2 1 符号 Symbol soc cop3 cop2 cop1 sp sol un 描述 Description 极多 很多 多 尚多 不多 稀少 单株 面积占样方面积的百分比, 又称投影盖度。群落调 查时, 可以记载每个优势种的盖度(称种盖度或分 盖度), 种盖度之和可以超过100%, 但任何单一种 的盖度都不会大于100%。 为计测方便起见, 常常将物种的盖度划分为若 干个盖度级。本文推荐使用Braun-Blanquet(1964)的 盖度级分级标准(表1)。 对森林群落而言, 常用郁闭度(canopy coverage)来表示乔木层的盖度, 它是指林冠覆盖面积与 地表面积之比, 常以十分数表示, 即林冠完全覆盖 地面记为1.0。一般来说, 郁闭度≥0.70的为密林, 0.20–0.69为中度郁闭, < 0.20为疏林。 (3) 植株密度(density of individuals): 指样方中 的植物个体数量。每种植物有各自的个体数量, 称 种群密度(population density)。所有物种的种群密度 之和即是群落的个体密度。对于森林而言, 群落的 乔木层植株密度也称林分密度(stand density)。 (4) 多度(abundance): 是一种物种个体数量的 目测估计指标, 主要用于快速获得盖度的野外调 查, 常采用Drude的七级制进行分级(表2)。如果 测定了群落的盖度或密度, 则可以不测定多度。 (5) 胸高直径(简称胸径, diameter at breast height, DBH): 木本植物的茎干直径是森林群落调 查中最重要、也最易测定的指标, 常常被用来表示 群落的大小。群落分析中常常使用的胸高断面积 (basal area)和生物量就是由DBH来推算的。一般来 说, 对于树高超过胸高部位(我国及国际上大多数 国家取1.3 m处, 美国取1.4 m或4.5 ft)的个体, 测其 DBH; 反之, 可测其基部直径(简称基径)。 (6) 树高(tree height): 也是一种非常重要的群 落生长因子, 既体现乔木树种的生物学特性和该树 种的生长能力, 也是判别群落立地质量的指标, 并 指示森林生物量的高低。在全球尺度上, 郁闭森林 的地上生物量与树高之比为一常数 , 即 10.6 t·ha–1 ·m –1), 也就是说, 单位森林空间的地上生物量 密度恒定, 为1.0 kg/m3 (Fang et al., 2006)。这足以说 明树高在群落调查中的重要性, 但树高的测定较为 困难, 尤其在高大郁闭的森林中。因此, 实践上常 常只测定部分个体的树高, 然后通过建立树高与 DBH之间的相关生长关系, 由DBH估算树高。 (7) 重要值(importance value, IV): 也是一个重 要的群落定量指标, 并常用于比较不同群落间某一 物种在群落中的重要性, 它通过上述直接测度指标 计算得到, 并非直接测量的。一般计算式为: IV(%)=(相对多度＋相对频度＋相对优势度)/3 (4) 其中, 相对多度(%) = 100×某个种的株数/所有种的 总株数; 相对频度(%) = 100×某个种在统计样方中 出现的次数/所有种出现的总次数; 相对优势度(%) = 100×某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积。 计算式(4)并非是重要值的唯一计算方法, 它可 根据群落类型和已有数据作相应的变动。如在草本 群落中, 可用物种的平均高度替代优势度, 或相对 盖度替代相对多度进行计算; 在森林群落中, 常常 直接用乔木层的相对优势度(相对胸高断面积)来表 示重要值。总之, 在具体的研究中, 需对重要值的 计算进行定义。 1.3 群落多样性及其测度 群落多样性(community diversity)是生物群落 的重要特征, 反映群落自身特征及其与环境之间的 相互关系。群落多样性一般包括α多样性和β多样 性。α多样性表示群落中所含物种的多少, 即物种丰 富度(species richness), 以及群落中各个种的相对密
第6期 方精云等：植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 537 度.即物种均匀度(species evenness)。B多样性则表 均衡，能够反映研究风植被和环境的全貌：代表性 示物种沿环境梯度所发生替代的程度或物种变化 指布点必须包含所有代表性的植物群落类型。是群 的速率。不同群落或某一环境梯度上不同样方之间 落清查的主体内容，典型性指布点时应保证研究区 的共有种越 ,B多样性越大 反之亦然 另外， 内典型和特殊植物群落得到重点和细致的调查，为 较大的地理空间上，常常用γ多样性来指示一个区 群落复查和长期监测服务： 域内总的物种多样性数量。 (①)系统布点：采用统一的经纬网格，对研究 表示群落多样性的指标繁多Whittaker.1g72: 区的植物群落进行系统布点。这样可以达到全面调 Maguran,.19s8,马克平，1994&rcdo 查研究区植物群落及其生境的目的。经纬网格的精 2001;Veech et al.,2002),建议使用如下指标测度 度可根据任务要求、群落类型的复杂程度以及研究 (1)物种丰富度(S) 区的面积大小作相应要求.如0.1×0.1·.02°×02 S=出现在样方内的物种数 (5) 0.5°×0.5等（图2）。每个网格的样地可统一设置在网 (2)a多样性Magurran,.1988 格的四角或中央，每个样地设置3-5个重复样方。森 (6) 木群落的样方面积为20m×30m(此值与国内常用 的面积单位“亩”，即667m2基本一致)。 Pielou指数（均匀度指数）：E=H/lnS (7) 样方调查内容可句括群落调查、环墙因子和重 Simpson指数（优势度指数）：P=1-了E2(8) 要物种生态屈性的测定。图2以华北及周边地区的 群落洁为例品示国格的布局。 其中：P,为种的相对优势度（相对胸高断面积）或重 (2)全面调查：根据1：100万中国植被图和区域 要值(1M. 群落记载资料。全面调查研究区的植物群落，保证 (3)B多样性(Whittaker,.1972,Magurran.1988) 研究区中每一种主要自然群落类型都能得到调查： Sorensen指数：y-2c 在山地要按海拔高度和描被类型没置样地。也就 a+ 9 是说，样地的多少取决于自然植物群落类型的数 (10) 量。森林群落的样方面积为20m×30m.每个样地设 置3-5个重复样方。 Cod指数：B。=+-9+h-2c0) 样方调查内容主要包括群落调查以及部分样 方的环境因子和重要物种生态属性的测定。在群落 其中，a和b分别为两样方的物种数，c为两样方的 调查时，除一般的测定项目外 还要在现场手绘 有物种数.切为沿生境梯度H增加的物种数.1H 物群落剖面图（图3）.以反映群落的空间结构和种间 为沿生境梯度H失去的物种数。 关系卒群落持征 上术指数中Sorensen指数和Jaccard指数反以 (3)重点精查·对研究风的地带性、特有、稀 群落或样方间物种组成的相似性，Coy指数则反 有、濒危以及有特殊用途和重要经济价值的群落进 样方物种组成沿环境梯度的替代速率。 行精查。精查对象也包括有重要学术价值，如分在 2 在植被带的南界或北界以及呈隔离状态的植物用 调查样地的设置原则和体系 落。森林群落的样方面积为20m×50m,每个样地设 为全面掌握一个地区或国家的群落现状 、变1 置3-5个重复样方 及所在地的环境条件同时考虑到人力和财力的 样方调查内容主要包括群落调查、环境因子测 制，群落清查时，需要对样地的布局进行合理设 定以及重要物种生态属性的测定。在群落调查项目 计。根据中国目前的状况，建议从系统布点、全面 中，也包括植物群落剖面图的绘制。 调查和重点精查3个层面开展中围植物群落的洁 查。实际上，这3个层面也体现了样地布局的原则 3群落清查的内容、技术指标和方法 即全面性、代表性和典型性 根据植被类型及其结构特征的差异，将植物群 全面性指样地在空间上涵盖整个研究区。布局 落分为森林、灌从和草地.以及水生植物群落.分
第 6 期 方精云等: 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 537 度, 即物种均匀度(species evenness)。β多样性则表 示物种沿环境梯度所发生替代的程度或物种变化 的速率。不同群落或某一环境梯度上不同样方之间 的共有种越少, β多样性越大; 反之亦然。另外, 在 较大的地理空间上, 常常用γ多样性来指示一个区 域内总的物种多样性数量。 表示群落多样性的指标繁多(Whittaker, 1972; Magurran, 1988; 马克平, 1994; Spellerberg & Fedor, 2001; Veech et al., 2002), 建议使用如下指标测度: (1) 物种丰富度(S) S 出现在样方内的物种数 (5) (2) α多样性(Magurran, 1988) Shannon-Wiener指数: i i S i H' P ln P 1 (6) Pielou指数(均匀度指数): E H'/ln S (7) Simpson指数(优势度指数): s i P Pi 1 2 1 (8) 其中: Pi为种i的相对优势度(相对胸高断面积)或重 要值(IV)。 (3) β多样性(Whittaker, 1972; Magurran, 1988) Sørensen指数: a b c SI 2 (9) Jaccard指数: a b c c CJ (10) Cody指数: 2 2 2 g(H) l(H) a b c C β (11) 其中, a和b分别为两样方的物种数, c为两样方的共 有物种数, g(H)为沿生境梯度H增加的物种数, l(H) 为沿生境梯度H失去的物种数。 上述指数中, Sørensen指数和Jaccard指数反映 群落或样方间物种组成的相似性; Cody指数则反映 样方物种组成沿环境梯度的替代速率。 2 调查样地的设置原则和体系 为全面掌握一个地区或国家的群落现状、变化 及所在地的环境条件, 同时考虑到人力和财力的限 制, 群落清查时, 需要对样地的布局进行合理设 计。根据中国目前的状况, 建议从系统布点、全面 调查和重点精查3个层面开展中国植物群落的清 查。实际上, 这3个层面也体现了样地布局的原则, 即全面性、代表性和典型性。 全面性指样地在空间上涵盖整个研究区, 布局 均衡, 能够反映研究区植被和环境的全貌; 代表性 指布点必须包含所有代表性的植物群落类型, 是群 落清查的主体内容; 典型性指布点时应保证研究区 内典型和特殊植物群落得到重点和细致的调查, 为 群落复查和长期监测服务。 (1) 系统布点: 采用统一的经纬网格, 对研究 区的植物群落进行系统布点。这样可以达到全面调 查研究区植物群落及其生境的目的。经纬网格的精 度可根据任务要求、群落类型的复杂程度以及研究 区的面积大小作相应要求, 如0.1˚×0.1˚, 0.2˚×0.2 ˚, 0.5˚×0.5˚等(图2)。每个网格的样地可统一设置在网 格的四角或中央, 每个样地设置3–5个重复样方。森 林群落的样方面积为20 m×30 m (此值与国内常用 的面积单位“亩”, 即667 m2 基本一致)。 样方调查内容可包括群落调查、环境因子和重 要物种生态属性的测定。图2以华北及周边地区的 群落清查为例, 显示网格的布局。 (2) 全面调查: 根据1:100万中国植被图和区域 群落记载资料, 全面调查研究区的植物群落, 保证 研究区中每一种主要自然群落类型都能得到调查; 在山地, 要按海拔高度和植被类型设置样地。也就 是说, 样地的多少取决于自然植物群落类型的数 量。森林群落的样方面积为20 m×30 m, 每个样地设 置3–5个重复样方。 样方调查内容主要包括群落调查以及部分样 方的环境因子和重要物种生态属性的测定。在群落 调查时, 除一般的测定项目外, 还要在现场手绘植 物群落剖面图(图3), 以反映群落的空间结构和种间 关系等群落特征。 (3) 重点精查: 对研究区的地带性、特有、稀 有、濒危以及有特殊用途和重要经济价值的群落进 行精查。精查对象也包括有重要学术价值, 如分布 在植被带的南界或北界以及呈隔离状态的植物群 落。森林群落的样方面积为20 m×50 m, 每个样地设 置3–5个重复样方。 样方调查内容主要包括群落调查、环境因子测 定以及重要物种生态属性的测定。在群落调查项目 中, 也包括植物群落剖面图的绘制。 3 群落清查的内容、技术指标和方法 根据植被类型及其结构特征的差异, 将植物群 落分为森林、灌丛和草地, 以及水生植物群落, 分
538 第17卷 he dis Syst 别规定其清查内容和技术规范。另外，本文中不过 论荒漠群落的清查.但可参照萍从和草地植被的调 查体系。由于荒漠植被稀流且异质性大调查面积 应大于灌丛和草地的调查面积， 3.1 群落调查表及说明 群落调查的内容和测定项目是通过坑写群落 调查表完成的，因此，设计合理、可行的群落调查 表是实现使用统一调查方法完成群落清查的关键 环节。群落调查表包括样方基本信息表和群落调查 记录表。附表1和附表2是结合困内外的样落调查表 及我国的实：际而设计的森林群落调查表。其他群落 图3 植物群落剖面示意图.引自《福建植被》（林鹏，1 类型的调查相对简单，可依据此表作相应修改。森 1: 2: 林群落调查表包含下列内容 马银花：8：粗叶木：9：肿节竹：10：细齿叶：1：中 ()群落类型：样方的群落类型 (2)调查地：样方的所在位置，如区县市村镇 an altitude of 70 m ak sea level.The 或林业局（场）小班和保护区名称，并标在地形图上。 (3)经纬度：用GPS确定样方所在地的经纬度。 (4海拔 用海拔表确定样方所在地的海拔 osachaumedtgolaw 10 值得注意的是，GPS测定海拔高度的误差较大，应 尽量避免使用GPS则定海拔高度
538 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷 图2 华北及邻近地区植物群落清查的系统布点样地位置示意图。底图取自1: 100万中国植被图(侯学煜, 2001)。 Fig. 2 Systematic sampling sites for plant community inventory in the North China and the adjacent areas. The background shows the distribution of vegetation based on the Vegetation Atlas of China (1:1,000,000) (Hou, 2001). 图3 植物群落剖面示意图。引自《福建植被》 (林鹏, 1990)。 调查地点为翠安县三港二里坪, 海拔770 m。1: 甜槠; 2: 青 冈; 3: 东南石栎; 4: 光叶石楠; 5: 南岭山矾; 6: 鹿角杜鹃; 7: 马银花; 8: 粗叶木; 9: 肿节竹; 10: 细齿叶柃; 11: 中华 里白。 Fig. 3 Illustration of vertical structure of the forest community (from Lin, 1990). The plot is located at Erliping, Cuian County, Fujian, at an altitude of 770 m above sea level. The species are: 1, Castanopsis eyrei; 2, Cyclobalanopsis glauca; 3, Lithocarpus harlandii; 4, Photinia glabra; 5, Symplocos confusa; 6, Rhododendron latoucheae; 7, R. ovatum; 8, Lasianthus chinensis; 9, Oligostachyum oedogonatum; 10, Eurya nitida; 11, Hicriopteris chinensis. 别规定其清查内容和技术规范。另外, 本文中不讨 论荒漠群落的清查, 但可参照灌丛和草地植被的调 查体系。由于荒漠植被稀疏且异质性大, 调查面积 应大于灌丛和草地的调查面积。 3.1 群落调查表及说明 群落调查的内容和测定项目是通过填写群落 调查表完成的, 因此, 设计合理、可行的群落调查 表是实现使用统一调查方法完成群落清查的关键 环节。群落调查表包括样方基本信息表和群落调查 记录表。附表1和附表2是结合国内外的群落调查表 及我国的实际而设计的森林群落调查表。其他群落 类型的调查相对简单, 可依据此表作相应修改。森 林群落调查表包含下列内容: (1) 群落类型: 样方的群落类型。 (2) 调查地: 样方的所在位置, 如区县市村镇 或林业局(场)小班和保护区名称, 并标在地形图上。 (3) 经纬度: 用GPS确定样方所在地的经纬度。 (4) 海拔: 用海拔表确定样方所在地的海拔。 值得注意的是, GPS测定海拔高度的误差较大, 应 尽量避免使用GPS测定海拔高度
第6期 方精云等：植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 539 (⑤)地形：样方所在地的地貌类型，如山地、洼 物和攀援植物种类。并估计其多度和盖度 地、丘凌、平原第 具体的调查步骤和技术规范如下。 (6坡位：样方所在坡面的位置，如谷地、下 321样方地占的洗择 部、中下部、 中部、中上部、山顶 有等 选择适当的地点是样方调查的关键，在样方 (7)坡向：样方所在地的方位，以S30E(南偏 择时应注意()群落内部的物种组成、群落结构和 东30度)的方式记入。 生境相对均匀，(2)群落面积足够，使样方四周能 (8)坡度：样方的平均坡度 够有10-20m以上的缓冲区（图4(3）除依糗于特定 9)面积：样方的面积， 一般为600m2或1,000 生境的群落外，一般选择平（台）地或缓坡上相对均 m2,记为20m×30m或20m×50m 的坡面，避免坡顶、沟谷或复杂地形。 (10)土壤类型：样方所在地的土壤类型，如褐 3.2.2样方设置 色森林土、山地黄棕壤等。 (1)样方面积600m2(重点精查群落为1.000 )森林起源：按原始林、次生林和人工林 m2一般为20m×30m20m×50m1的长方形.加实 记录 际情况不允许，也可设置为其他形状，但必须由 (12)干扰程度：按无干扰、轻微、中度、强度 (或10)个10mx10m的小样方组成。本文把这种10 干扰等记录。 m×10m的小样方称作样格m0dmle)。一船来说样 (13)群落层次：记录群落垂直结构的发有程 方而积有大有小。但一个样格的面积是固定不变 度，如乔木层、灌木层、草本层等是否发达等。 的，特指10mx10m的小样方 (14)优势种：记录各层次的优势种，如某层有 (2)以罗盘仪确定样方的四边，闭合误差应( 多个优势种，要同时记录。 0.5m以内。以则绳或塑料绳将样方划分为10m×10 (5)群落高度：群落的大致高度，可给出范 m的样格（图4）。 用如15-18m。 (③)对于连续监测样方，以硬木材质的木桩标 (16)郁闭度：各层的郁闭度，用百分比表示 (17)群落剖面图：该图对了解群落的结构、种 间关系、地形等非常重要。示例见图3。 (18)调查人、记录人及日期：记录该群落的调 查人和记录人，并注明调查日期、以备查用。 (19)群落调查记录表 记录群落的各调查项 E 目，包括物种、DBH、树高及其他特征，见附表2。 3.2森林植物群落清查 森林是植物群落清查的重点。调查样方的面积 H2 为20m×30m,观测记录包括乔木层、灌木层、草本 层和层间植物。各层次的具体调查内容如下 地起始点 小样方号 (1)乔木层：记录样方内出现的全部乔木种 测量所有DBHD3cm的植株胸径和高度，记录其存 活状 (2)灌木层：记录样方内出现的全部灌木种 选择面积为10m×10m的两个对角小样方进行调查 影部物分为大层查样格的为草本调查小样 对其中的全部灌木分种计数，并测量基径和高度。 rate coc (3)草本层：记录样方内出现的全部草本种 类。测量和记录样方四角和中心点上共5个1m×1m 的草本层小样方中，每种草本植物的多度和盖度 (④)层间植物：记录出现的全部寄生、附生植 sary to keep the plot away from apparent human activities
第 6 期 方精云等: 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 539 (5) 地形: 样方所在地的地貌类型, 如山地、洼 地、丘陵、平原等。 (6) 坡位: 样方所在坡面的位置, 如谷地、下 部、中下部、中部、中上部、山顶、山脊等。 (7) 坡向: 样方所在地的方位, 以S30˚E(南偏 东30度)的方式记入。 (8) 坡度: 样方的平均坡度。 (9) 面积: 样方的面积, 一般为600 m2 或1,000 m 2 , 记为20 m×30 m或20 m×50 m。 (10) 土壤类型: 样方所在地的土壤类型, 如褐 色森林土、山地黄棕壤等。 (11) 森林起源: 按原始林、次生林和人工林 记录。 (12) 干扰程度: 按无干扰、轻微、中度、强度 干扰等记录。 (13) 群落层次: 记录群落垂直结构的发育程 度, 如乔木层、灌木层、草本层等是否发达等。 (14) 优势种: 记录各层次的优势种, 如某层有 多个优势种, 要同时记录。 (15) 群落高度: 群落的大致高度, 可给出范 围, 如15–18 m。 (16) 郁闭度: 各层的郁闭度, 用百分比表示。 (17) 群落剖面图: 该图对了解群落的结构、种 间关系、地形等非常重要。示例见图3。 (18) 调查人、记录人及日期: 记录该群落的调 查人和记录人, 并注明调查日期, 以备查用。 (19) 群落调查记录表: 记录群落的各调查项 目, 包括物种、DBH、树高及其他特征, 见附表2。 3.2 森林植物群落清查 森林是植物群落清查的重点。调查样方的面积 为20 m×30 m, 观测记录包括乔木层、灌木层、草本 层和层间植物。各层次的具体调查内容如下: (1) 乔木层: 记录样方内出现的全部乔木种, 测量所有DBH≥3 cm的植株胸径和高度, 记录其存 活状态。 (2) 灌木层: 记录样方内出现的全部灌木种。 选择面积为10 m×10 m的两个对角小样方进行调查, 对其中的全部灌木分种计数, 并测量基径和高度。 (3) 草本层: 记录样方内出现的全部草本种 类。测量和记录样方四角和中心点上共5个1 m×1 m 的草本层小样方中, 每种草本植物的多度和盖度。 (4) 层间植物: 记录出现的全部寄生、附生植 物和攀援植物种类, 并估计其多度和盖度。 具体的调查步骤和技术规范如下。 3.2.1 样方地点的选择 选择适当的地点是样方调查的关键, 在样方选 择时应注意: (1) 群落内部的物种组成、群落结构和 生境相对均匀; (2) 群落面积足够, 使样方四周能 够有10–20 m以上的缓冲区(图4); (3) 除依赖于特定 生境的群落外, 一般选择平(台)地或缓坡上相对均 一的坡面, 避免坡顶、沟谷或复杂地形。 3.2.2 样方设置 (1) 样方面积600 m2 (重点精查群落为1,000 m 2 ), 一般为20 m×30 m (20 m×50 m)的长方形。如实 际情况不允许, 也可设置为其他形状, 但必须由6 (或10)个10 m×10 m的小样方组成。本文把这种10 m×10 m的小样方称作样格(module)。一般来说, 样 方面积有大有小, 但一个样格的面积是固定不变 的, 特指10 m×10 m的小样方。 (2) 以罗盘仪确定样方的四边, 闭合误差应在 0.5 m以内。以测绳或塑料绳将样方划分为10 m×10 m的样格(图4)。 (3) 对于连续监测样方, 以硬木材质的木桩标 图4 森林群落样方设置和样格编号方法。样方面积20 m×30 m, 由6个10 m×10 m的样格组成, A–F为样格编号, S1 和S2(阴影部分)为灌木层调查样格; H1–5为草本调查小样 方。样方四边应各留有10–20 m以上的缓冲区。 Fig. 4 Plot setting and quadrate coding for forest communities. The 20 m × 30 m plot is composed of six quadrates (A–F), each with an area of 10 m×10 m. The shadowed quadrates (S1 and S2) were selected for shrub layer investigation, and subplots (H1–5) were selected for herbaceous layer investigation. A buffering zone of 10–20 m at each side of the plot is necessary to keep the plot away from apparent human activities
540 生物多样性Biodrversity Science 第17卷 (4)胸径测定：在每个样格中对于所有DBH 3cm的树木个体，记录种名，测量DBH。对于连续 监测样方，须在DBH测量处进行标记。 DBH是最主要且又易于测定的生长指标，需 对满足测定标准的每个个体都进行准确测定。对于 生长不规则的树木.测定DBH时应注意以下事项 生连赢起 (胸径测定位置见图5)： ①总是从上坡方向测定（图5b ②对于倾斜或倒伏的个体，从下方而不是上方 进行测定（图5c ③如树干表面附有藤蔓、绞杀植物和苔藓等 困5胸径测量位置的确定 需去除后再测定 ④如不能直接测量DBH如分叉、粗大节、不 规则肿大或菱缩).应在合适位置测量（图5d).测量 点要标记.以便复查： 记样方的四边和国格样方四边木桩地上部分留30 ⑤胸高以下分枝的两个或两个以上茎干，可看 左右，内部网格木桩地上部分留15cm左右（如条 作不同个体，分别进行测量（图5沁 件允许，可以将磁铁埋在各木桩的位置，以防人为 ⑥对具板根的树木在板根上方正常处测定（图 破坏的影响)。 5).并记录测量高度：倒伏树干上如有萌发条、贝 3.2.3样方环境因子调查 测量距根部】3m以内的枝条 调查项目详见群落调查表。除调查表所记载的 ⑦极为规则的树干，应主观确定最合适的测量 项目外，还需完成如 下项目 点，并标记和记录测量高度 ()群落照片：包括群落外貌、群落垂直结构 (5)树高测定：树高的测定较困难。一般要求 乔木层、灌木层、草本层和土壤剖面等。数码照片 每个径级都要测定若干个体，以使建立的树高与 的分辨率应在300万像素以上。 DBH之间的关系能够代表群落的整体情况。一般来 (2)温湿度测定：可采用美国Onset公司的 说 树高的测量株数应是DBH测量株数的13以 HOBO温湿度自动记录仪测定，采样频率为10min 测定时间1年以上。空气温湿度测定时.HOBO应固 测定树高的方法有多种。在众多的测高器中 定在离地表1-2m、不会受到阳光直射的树干上：土 以日本产的伸缩式测高器最为精确。它的测量原理 壤温湿度测定中，HOBO应埋在距地表10cm处。 很简单，实际上就是一把可收缩的尺子，有若干节 3.24乔木层调查 每节约1m,上刻有刻度，内节最细 为到达树梢高 ()记录林分状况：个体所属层次（乔木层/亚 分，外节最粗，在外层。平时测高器收叠起来，仅 乔木层/更新层)、健康状况（正常折枝/倾斜/御倒/濒 1.2m左右（图6）。测高器一般有10m、12m、15m 死枯立枯倒。 和20m等规格因此20m左右的树高均可精确沉测 (②)树木编号：由样格号+树号组成。对于连 在郁闭和高大的林分中测景时， 般需要两入 续监测样方，每个个体挂上预先统一制作的识 人使用测高器，另一人在合适位置确认测高器是 别牌。 否到达树梢。这种伸缩式测高器的缺点是测量速度 (3)物种记录：从事群落调查的人员常常会遇 较慢，抽出时也较费力；另外，测量时，一些细小 到物种分类的困难。因此。需要采集标本进行鉴定。 枯枝易卡在节间容易伸测高婴损坏。 为便于标本采集和鉴定 一般要求在野外确认到 在使用其他测高器如角规式测高器时，需要 属。为此，可提前准备研究区的植物名录以便查对， 意坡度的校正。角规式测高器在国内外使用较广泛， 并事先进行物种鉴定的培训。 本文不作介绍
540 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷 1.3 m a 1.3 m b 1.3 m c 1.3 m d 1.3 m e 1.3 m f 1.3 m a 1.3 m b 1.3 m c 1.3 m d 1.3 m e 1.3 m f 图5 胸径测量位置的确定 Fig. 5 Positions for measuring diameter at breast height (DBH) in different situations 记样方的四边和网格, 样方四边木桩地上部分留30 cm左右, 内部网格木桩地上部分留15 cm左右(如条 件允许, 可以将磁铁埋在各木桩的位置, 以防人为 破坏的影响)。 3.2.3 样方环境因子调查 调查项目详见群落调查表。除调查表所记载的 项目外, 还需完成如下项目: (1) 群落照片: 包括群落外貌、群落垂直结构、 乔木层、灌木层、草本层和土壤剖面等。数码照片 的分辨率应在300万像素以上。 (2) 温湿度测定: 可采用美国Onset公司的 HOBO温湿度自动记录仪测定, 采样频率为10 min, 测定时间1年以上。空气温湿度测定时, HOBO应固 定在离地表1–2 m、不会受到阳光直射的树干上; 土 壤温湿度测定中, HOBO应埋在距地表10 cm处。 3.2.4 乔木层调查 (1) 记录林分状况: 个体所属层次(乔木层/亚 乔木层/更新层)、健康状况(正常/折枝/倾斜/翻倒/濒 死/枯立/枯倒)。 (2) 树木编号: 由样格号＋树号组成。对于连 续监测样方, 每个个体挂上预先统一制作的识 别牌。 (3) 物种记录: 从事群落调查的人员常常会遇 到物种分类的困难。因此, 需要采集标本进行鉴定。 为便于标本采集和鉴定, 一般要求在野外确认到 属。为此, 可提前准备研究区的植物名录以便查对, 并事先进行物种鉴定的培训。 (4) 胸径测定: 在每个样格中, 对于所有DBH≥ 3 cm的树木个体, 记录种名, 测量DBH。对于连续 监测样方, 须在DBH测量处进行标记。 DBH是最主要且又易于测定的生长指标, 需要 对满足测定标准的每个个体都进行准确测定。对于 生长不规则的树木, 测定DBH时, 应注意以下事项 (胸径测定位置见图5): ①总是从上坡方向测定(图5b); ②对于倾斜或倒伏的个体, 从下方而不是上方 进行测定(图5c); ③如树干表面附有藤蔓、绞杀植物和苔藓等, 需去除后再测定; ④如不能直接测量DBH(如分叉、粗大节、不 规则肿大或萎缩), 应在合适位置测量(图5d), 测量 点要标记, 以便复查; ⑤胸高以下分枝的两个或两个以上茎干, 可看 作不同个体, 分别进行测量(图5e); ⑥对具板根的树木在板根上方正常处测定(图 5f), 并记录测量高度; 倒伏树干上如有萌发条, 只 测量距根部1.3 m以内的枝条; ⑦极为规则的树干, 应主观确定最合适的测量 点, 并标记和记录测量高度。 (5) 树高测定: 树高的测定较困难。一般要求 每个径级都要测定若干个体, 以使建立的树高与 DBH之间的关系能够代表群落的整体情况。一般来 说, 树高的测量株数应是DBH测量株数的1/3以 上。 测定树高的方法有多种。在众多的测高器中, 以日本产的伸缩式测高器最为精确。它的测量原理 很简单, 实际上就是一把可收缩的尺子, 有若干节, 每节约1 m, 上刻有刻度; 内节最细, 为到达树梢部 分; 外节最粗, 在外层。平时测高器收叠起来, 仅 1.2 m左右 (图6)。测高器一般有10 m、12 m、15 m 和20 m等规格, 因此, 20 m左右的树高均可精确测 量。在郁闭和高大的林分中测量时, 一般需要两人, 一人使用测高器, 另一人在合适位置确认测高器是 否到达树梢。这种伸缩式测高器的缺点是测量速度 较慢, 抽出时也较费力; 另外, 测量时, 一些细小 枯枝易卡在节间, 容易使测高器损坏。 在使用其他测高器如角规式测高器时, 需要注 意坡度的校正。角规式测高器在国内外使用较广泛, 本文不作介绍
第6期 方精云等：植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 541 Y 国 m 电起始点 图7灌丛（草地）样方设置方法。样方面积10m×10m,其 H1-5为 o装。n de of t keep the 3.2.5灌木层调查 (1)选取样方对角的两个样格（图4.对灌木层 特征，并以100cm3的土壤环刀，按0-10cm、10-20 进行详细调查。逐株丛)记录种名、 高度、株数 cm.2030cm.20-50cm.5070cm.70-100cm 基径等】 测量个体包括灌木种和未满足乔木层测量 的土壤深度分层取样，称取鲜重并编号，用于实验 标准的更新幼树。 室理化性质分析， (2)在其中一个样格内收获灌木层地上生物 3.3灌丛和草地植物群落清查 量、称取样重并取样带回实哈帝烘干称重 全面清查研究区灌丛和草地的群落类型、物种 (3)在剩余的样格中，搜寻在两个灌木样格中 组成、生境特征和季相等，样方面积为10m×10m 未出现的灌木种包括更新幼树、苗)，记录种名。 具体的调查步骤和技术规范如 3.2.6草本层调查 3.3.1样方地点选择及样方设置 (1)在样方四角和中心设置5个1m×1m的小样 样方地点的选择原则参考森林群落调查。样方 方，小样方编号方式见图4。连续监测样方须以木桩 面积100m2.周电应留有10m缓冲区.在样方四角 标记草本小样方的位置 和中心各设置1m×1m的小样方1个（图7） (2)在每个草本小样方内.记录所有草本维管 3.32 样方环境因子调查 植物的种名、平均高度、盖度和多度等级。 (①)经纬度、海拔、坡度、坡向等测定：同森 (3)在其中两个1m×1m小样方内收获草本层 林群落调查 地上生物量和地表枯落物、称取鲜重 并取样带回 (2)群落概况记录：句括群落类型群落垂有 实验室烘干称重 结构，各层次高度、盖度和优势种 干扰和季相等 (4)在每个样格中.仔细搜寻在草本小样方中 (③)其他样方信息的记录详见附表1。 未出现的草本物种，记录种名。 3.3.3样方调查 3.2.7土壤调查 (1)记录所有维管植物的种名、平均高度、盖 在样方附近挖土壤剖面1-2个，记录士壤剖面 度和多度等级。对灌丛，调查整个样方(10×10m
第 6 期 方精云等: 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 541 图6 树高测定实例照片 Fig. 6 A photo illustrating measurement of tree height in the field 3.2.5 灌木层调查 (1) 选取样方对角的两个样格(图4), 对灌木层 进行详细调查。逐株(丛)记录种名、高度、株数、 基径等。测量个体包括灌木种和未满足乔木层测量 标准的更新幼树。 (2) 在其中一个样格内收获灌木层地上生物 量、称取鲜重, 并取样带回实验室烘干称重。 (3) 在剩余的样格中, 搜寻在两个灌木样格中 未出现的灌木种(包括更新幼树、苗), 记录种名。 3.2.6 草本层调查 (1) 在样方四角和中心设置5个1 m×1 m的小样 方, 小样方编号方式见图4。连续监测样方须以木桩 标记草本小样方的位置。 (2) 在每个草本小样方内, 记录所有草本维管 植物的种名、平均高度、盖度和多度等级。 (3) 在其中两个1 m×1 m小样方内收获草本层 地上生物量和地表枯落物、称取鲜重, 并取样带回 实验室烘干称重。 (4) 在每个样格中, 仔细搜寻在草本小样方中 未出现的草本物种, 记录种名。 3.2.7 土壤调查 在样方附近挖土壤剖面1–2个, 记录土壤剖面 图7 灌丛(草地)样方设置方法。样方面积10 m × 10 m, 其 中H1–5为详细调查小样方。样方四边应各留有10 m的缓冲 区。对于灌丛, 需要调查整个样方(10 m × 10 m); 对于草地, 一般只调查5个小样方。 Fig. 7 Plot setting of shrub (grassland) communities. Five subplots (H1–5) were selected within each 10 m ×10 m plot. A buffering zone of 10 m at each side of the plot is necessary to keep the plot away from apparent human activities. For shrubs, whole plot (10 m × 10 m) should be investigated, and for grasslands, five subplots will be investigated. 特征, 并以100 cm3 的土壤环刀, 按0–10 cm、10–20 cm、20–30 cm、30–50 cm、50–70 cm、70–100 cm 的土壤深度分层取样, 称取鲜重并编号, 用于实验 室理化性质分析。 3.3 灌丛和草地植物群落清查 全面清查研究区灌丛和草地的群落类型、物种 组成、生境特征和季相等, 样方面积为10 m×10 m。 具体的调查步骤和技术规范如下。 3.3.1 样方地点选择及样方设置 样方地点的选择原则参考森林群落调查。样方 面积100 m2 , 周围应留有10 m缓冲区, 在样方四角 和中心各设置1 m× 1 m的小样方1个(图7)。 3.3.2 样方环境因子调查 (1) 经纬度、海拔、坡度、坡向等测定: 同森 林群落调查。 (2) 群落概况记录: 包括群落类型, 群落垂直 结构, 各层次高度、盖度和优势种, 干扰和季相等。 (3) 其他样方信息的记录详见附表1。 3.3.3 样方调查 (1) 记录所有维管植物的种名、平均高度、盖 度和多度等级。对灌丛, 调查整个样方(10 × 10 m);
542 第17卷 对草地调查每个1mx1m的小样方 群落取样面积为2m×2m浮叶和大型沉水植物群 (2)在其中3个1mx1m小样方内收获地上生物 落取样面积为1m×1:漂浮和低透小型沉水植物 量，称取鲜重，并取样带回实验室烘干称重。 群落取样面积为0.5m×0.5m,严重退化水体和植被 (3)在整个10m×10m样方内，仔细搜寻在5个 稀疏生境的水生植物群落，调查的面积应较大，如 1m×1m小样方中未出现的物种，记录种名。 10m×10m. 3.3.4土壤调查及其他 (5)群落生物量测定：需分别测定湿重、鲜重 同泰林群落调查。 风于重和烘干重。湿重为从水中取样后直接称重 3.4 水生植物群落洁查 鲜重为从水中取样后停留一段时间，待植物体表面 调查的样方面积依不同的水生植物群落而异 水珠经风吹消失后称重：风干重为从水中取样后 一般为0.5m×0.5m至2m×2m。具体的调查步骤和 将植物样品带回或原地经日光曝西植物体内水分 技术规范如下： 基本消失后称重：烘干重为从水中取样后将植物样 3.4.1样方设置 品带回实验室放烘箱中在80℃条件下烘干48h植 不同类型的水体（湖泊、河流、水库、塘堰和海 物体内水分完全消失后称重 洋等)，样方的设置有所不同。 至于生物量取样技术。过去多用水草夹、把草 ()湖泊水生植物群落调查：按湖泊大小和水 器或刀具收制。但此法误差较大，滩以采全样方内 位根据等深线设置环状样带再根据离岸线距离 的全部植株植物体不完整尤其根部和茎的下半 设置纵向样带，形成蜘蛛网式结构，在每个交点处 段很难取到。 人工下潜设置样方可以克服这些问 确定样方位置。 题。设置样方时，首先严格框定样方边界，对较深 环带设置方法：分别在沿岸带、亚沿岸带、敞 的水体需要潜入水中，将植物体扶正、确定样方 水带和中央深水带设置若干条样带，每两个样带间 边界并将样方框好将漂浮样方上的外来植物体去 距离根据具体情况而定 般以湖底坡度比降大于 除，然后将样方内植株连根拔起（图8）。此法与器械 0.1%确定 收割法相比，测定的生物量约增加10-15% 纵带设置方法：根据湖岸线形状和湖湾大小从 沿岸带到中央区进行样带布设，一般离岸距离较远 4 群落优势种生态属性的测定 则样带较少以免在中央区样带重叠或距离太近。 物种生态属性联系着群落物种组成和生态系 (2)河流水生植物群落调查：从河流源头 统功能，是群落对环境适应策略的反映，是群落生 游、中游、下游和河口等不同地段根据不同情况设 置断而。在每个断面上等距离设置样方。 此外，对水库可按功能区（入水口、库区、湾汉 下泄区)，对海洋可按岸线向大洋区延伸线（红树林 潮间带 大陆架、 深海区)来确定样方设置 3.4.2样方调查 ()记录样方的经纬度、海拔、水深、水温；对 于河流调查还需记录水流、流速、流量等因子」 2)在设定的样方中，分别记录种名，物种的 物候期、高度、盖度、多度、频度及生物量，并对 各物种的不同器官（根、茎、叶）生物量进行统计。 (3)群落高度分为自然高度和实际高度，在 水植物群落中两者一致：但在沉水植物和浮叶植物 群落中自然高度指水深所决定的群落高度，而实 高度为将植物体拉直的高度。 深水水生植物落的样方设 areas munities in deep wate (④)群落生物量取样面积：高大挺水草本植物
542 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷 对草地, 调查每个1 m×1 m的小样方。 (2) 在其中3个1 m×1 m小样方内收获地上生物 量, 称取鲜重, 并取样带回实验室烘干称重。 (3) 在整个10 m×10 m样方内, 仔细搜寻在5个 1 m×1 m小样方中未出现的物种, 记录种名。 3.3.4 土壤调查及其他 同森林群落调查。 3.4 水生植物群落清查 调查的样方面积依不同的水生植物群落而异, 一般为0.5 m×0.5 m至2 m×2 m。具体的调查步骤和 技术规范如下: 3.4.1 样方设置 不同类型的水体(湖泊、河流、水库、塘堰和海 洋等), 样方的设置有所不同。 (1) 湖泊水生植物群落调查: 按湖泊大小和水 位, 根据等深线设置环状样带, 再根据离岸线距离 设置纵向样带, 形成蜘蛛网式结构, 在每个交点处 确定样方位置。 环带设置方法: 分别在沿岸带、亚沿岸带、敞 水带和中央深水带设置若干条样带, 每两个样带间 距离根据具体情况而定, 一般以湖底坡度比降大于 0.1%确定。 纵带设置方法: 根据湖岸线形状和湖湾大小从 沿岸带到中央区进行样带布设, 一般离岸距离较远 则样带较少, 以免在中央区样带重叠或距离太近。 (2) 河流水生植物群落调查: 从河流源头、上 游、中游、下游和河口等不同地段根据不同情况设 置断面, 在每个断面上等距离设置样方。 此外, 对水库可按功能区(入水口、库区、湾汊、 下泄区), 对海洋可按岸线向大洋区延伸线(红树林、 潮间带、大陆架、深海区)来确定样方设置。 3.4.2 样方调查 (1) 记录样方的经纬度、海拔、水深、水温; 对 于河流调查, 还需记录水流、流速、流量等因子。 (2) 在设定的样方中, 分别记录种名, 物种的 物候期、高度、盖度、多度、频度及生物量, 并对 各物种的不同器官(根、茎、叶)生物量进行统计。 (3) 群落高度分为自然高度和实际高度, 在挺 水植物群落中两者一致; 但在沉水植物和浮叶植物 群落中自然高度指水深所决定的群落高度, 而实际 高度为将植物体拉直的高度。 (4) 群落生物量取样面积: 高大挺水草本植物 群落取样面积为2 m×2 m; 浮叶和大型沉水植物群 落取样面积为1 m×1 m; 漂浮和低矮小型沉水植物 群落取样面积为0.5 m×0.5 m; 严重退化水体和植被 稀疏生境的水生植物群落, 调查的面积应较大, 如 10 m×10 m。 (5) 群落生物量测定: 需分别测定湿重、鲜重、 风干重和烘干重。湿重为从水中取样后直接称重; 鲜重为从水中取样后停留一段时间, 待植物体表面 水珠经风吹消失后称重; 风干重为从水中取样后, 将植物样品带回或原地经日光曝晒, 植物体内水分 基本消失后称重; 烘干重为从水中取样后将植物样 品带回实验室放烘箱中在80℃条件下烘干48 h, 植 物体内水分完全消失后称重。 至于生物量取样技术, 过去多用水草夹、耙草 器或刀具收割。但此法误差较大, 难以采全样方内 的全部植株, 植物体不完整, 尤其根部和茎的下半 段很难取到。人工下潜设置样方可以克服这些问 题。设置样方时, 首先严格框定样方边界, 对较深 的水体, 需要潜入水中, 将植物体扶正, 确定样方 边界并将样方框好, 将漂浮样方上的外来植物体去 除, 然后将样方内植株连根拔起(图8)。此法与器械 收割法相比, 测定的生物量约增加10–15%。 4 群落优势种生态属性的测定 物种生态属性联系着群落物种组成和生态系 统功能, 是群落对环境适应策略的反映, 是群落生 图8 深水水生植物群落的样方设置 Fig. 8 Plot setting of aquatic plant communities in deep water areas