课程名称：微生物学 班级：生物工程1101 (第六讲) 章节标题：第二节酵母菌 第三节霉菌 第四节草菌 目的要求：1.了解酵母菌繁殖的特点。 2.了解霉菌的分布、掌握霉菌菌丝的形态结构。 3.了解霉菌的南落形态及与人类关系密切的几种霉菌。 教学重点：1.酵母菌的繁殖方式 2.霉菌的菌菌丝结构 教学难点：酵母菌的有性繁殖过程及霉菌菌丝的功能 教学方法：多媒体讲授及讨论法 内容提要及课时分配 1.酵母菌的有性繁殖过程 20分钟 2.霉菌的概述及形态构造 50分钟 3.草菌的概述及其发有过程 25分钟 4.小结 5分钟 主讲教师：赵萌萌 授课日期：2013年3月14日 兰州交通大学化学与生物工程学院
第二节酵母菌 它不是一个分类学上的名称，而是一类以出芽繁殖为主的单细胞真菌的统 称，也可以说城是指能发酵糖类的各种单细胞真菌。己知的酵母菌有500多种 共有56个属。在真菌中，我想我们最熟悉的就是酵母菌和霉菌了。 一、概述 1、酵母菌多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。如水果（草莓、 樱桃)、蔬菜、植物叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土嶷中等。有些酵母菌与 动物特别是昆虫共生，如球拟酵母属存在于昆虫肠道及内脏中。也有少数寄生， 引起人、动物、植物的病害。2、它是人类最早应用的微生物之一。是第一种“家 养微生物”。使用酵母菌的历史可以追溯到公元前6000年，当时古埃及人已用 于生产称作“布扎”的酸啤酒。现在酵母的用途更加广泛，，除了酿酒、发面 和制面包以外，还用于生产有机酸、甘油、甘露醇、石油脱蜡，提取多种酶和维 生素等。酵母南也是生产蛋白质的良好菌种。3、重要的科研模式微生物：啤酒 酵母(Saccharomyces cerevisae)第一个完成全基因组序列测定的真核生物 (1997)。而且，由于它属于单细胞真核微生物，其细胞结构和高等生物单个细 胞的结构基本相似，同时它具有世代时间短，容易培养，单个细胞能完成全部生 命活动等特征，因此成为分子生物学、分子遗传学等重要理论研究的良好材料。 4、有些酵母菌具有危害性：有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生 殖道疾病。 二、酵母菌的形态结构 (一）酵母菌的形态和大小 酵母菌是典型的真核微生物，细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状 或香肠状等多种。有些酵母形状特殊，可呈柠檬形，三角形、瓶形、弯曲形等。 比细菌大几倍或十几倍。 (二)酵母菌的细胞结构 1.细胞壁是三明治结构 2.细胞膜也由内中外三层组成，主要功能是控制细胞内外物质的交换，参 与细胞壁和部分酶的合成。 3.细胞核与我们前面讲的真菌细胞核结构基本相同
4.细胞质是进行代谢的场所，也是代谢物储行和运输的环境。由小细胞的 细胞质稠密而均匀，老龄细胞质则出现较大的液泡和各种储藏物质。 5.此外还含有各种细胞器，我们在前面都讲过。 三、酵母菌的繁殖 (一)无性繁殖：是指不经过两性细胞的结合，只是营养细胞的分裂或营养 菌丝的分化（切割）而形成同种新个体的过程。通常把以这种方式繁殖的酵母菌 叫做假酵母或拟酵母。 1、芽殖 酵母菌最常见的一种繁殖方式。它是在成熟的酵母细胞上长出一个小芽，芽 细胞长到一定程度脱离母细胞继续生长，在出芽产生新的个体，如此循环往复。 酵母菌出芽的过程：临近细胞核的中心体产生一个小突起，同时细胞表面也 形成一个小小的突起，称为芽体。然后母细胞核分成两个子核，一个随母细胞的 部分细胞质进入芽体，当芽体长大到接近母细胞大小时，即成为子细胞，子细胞 从母细胞中得到一套完整的核结构、线粒体、核糖体等细胞物质：子细胞与母细 胞相连部位形成了一个隔壁层：最后子细胞与母细胞在隔壁层出分离形成独立的 新个体。当环境条件适宜时，生长繁殖迅速，子细胞尚未脱离母细胞前又长出新 的芽，若芽与芽之间仅以狭小的面积相连，如此不断的出芽，就会形成成串的类 似藕节状的细胞，叫假菌丝。若相连的细胞直径一致，形成竹节状，就叫真菌丝 2、裂殖 类似细菌繁殖的方式。如八孢裂殖酵母，球形或卵圆形细胞长到一定大小后， 细胞仲长，形成隔膜两个子细胞分离。 3、芽裂殖 出芽的同时产生横膈膜，同时有芽殖和裂殖的特征。 4、产生无性孢子：具有厚壁的厚垣孢子，节孢子，肾形的掷孢子。 (二)有性繁殖 有性繁殖：经过两个不同性细胞结合而产生新个体的过程 有性繁殖要经过质配、核配和减数分裂三个阶段
质配：两个不同性单倍体细胞各仲出一个小突起而相接触，接触处的细胞壁 溶解，形成一个管道，细胞质融合，但两个核暂不融合，此时称为双合子核细胞， 每个核的染色体数目都是单倍的，可用+n表示： 核配：质配后，两个单倍体的核融合，产生二倍体接合子核，可用2表示： 减数分裂：大多数真菌核配后立即减数分裂，核中的染色体又恢复到单倍体 状态。 酵母菌是形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的方式进行有性繁殖。 不同种类的酵母菌他的有性繁殖过程都是一样的，但由于酵母菌单倍体和双 倍体细胞均可独立存在，因此他们有各自的生活史： 有三种类型： 1)营养体只能以单倍体形式存在，二倍体细胞不能独立生活。（这种类型 的酵母菌核配后立即进行减数分裂，通过裂殖的方式进行无性繁殖) 2)营养体只能以双倍体形式存在，单倍体不能独立生活。（核配后不立即 进行减数分裂，通过芽殖的方式进行无性繁殖) 3)营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。 酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母 四、酵母菌的菌落特征 固体培养基上：菌落于细菌相似，表面光滑、湿润、粘稠，容易用接种针挑 起，质地均匀，颜色均一，比细菌菌落大而厚。多数为不透明乳白色，少数为红 色。如红酵母与掷孢酵母的菌落为红色。酵母的菌落，由于存在酒精发酵，还会 有酒香味。 液体培养基上：有的产生沉淀，有的在液体中均匀生长，形成菌膜。 以上的特点都可以成为鉴别酵母菌的依据。 第三节霉菌 一、概述 霉菌也不是分类学上的名词，而是一些丝状真菌的总称，通常指那些菌丝体 发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌，具体来说就是在固体培养基上生长， 形成绒毛状、蜘蛛网状或棉絮状菌丝体的真菌。 (一)分布
霉菌在自然界分布极为广泛。它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等 各个地方。 (二)与人类生活和工农业生产的关系 1.食物、工农业制品的霉变：全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的 谷物约占2%，经济损失很大。 2.有用物品的生产：风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、有机 酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等）、 维生素、甾体激素等。在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀 虫农药（白僵菌剂）等。 3.如果不好好加以利用，它同样可以引起动、植物的疾病：霉菌能产生多种 毒素，严重威胁人和动物的健康。 目前已知的真菌毒索达300多种，其中毒性最强的是黄曲霉菌产生的黄曲霉 毒素，可引起实验动物致癌，黄曲霉菌在霉变的花生、大米、玉米中最多。此外， 霉菌还是人和动物、植物多种疾病的病原菌，我国在1950年发生的麦锈病和1974 年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤，都是由萄菌引起的： 二、霉菌的形态结构 菌丝是霉菌营养体的基本单位，肉眼可见。因此提到霉菌的形态，就是说菌 丝的形态 1.霉菌菌丝有两种类型： ①无隔膜菌丝：整个菌丝体就是一个长管状单细胞，细胞质内含有多个核。 他的生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的分裂、增多以及细胞质的增加。这 种菌丝是低等真菌所具有的。如根得、毛得。 ②有隔膜菌丝：菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的每一段是一个细胞，隔膜上有 多个小孔，使细胞质可以自由流通。青霉、曲得都属于这种菌丝。 2.根据菌丝的功能，霉菌菌丝分为：营养菌丝：气生菌丝。 前两种菌丝在长期的进化过程中由于对环境的适应，已经发展出各种特化的 构造。 1)营养菌丝体的特化形态：（看书讲55页） ①菌环：菌丝交织成套状
②菌网：菌丝交织成网状，可捕小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后， 菌丝仲入体内吸收营养。 ③附枝：匍阁菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养 ④附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着 于宿主上。 ⑤吸器：一些专性寄生菌物从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指 状、球状或丝状，用以吸收宿主细胞内的营养 ⑥附着胞：寄生于植物的真菌，老菌丝顶端会膨大，分泌粘液状物质，黏附 在宿主表面，其上再形成感染菌丝，侵入宿主。 ⑦假根：是Rhizopus(根莓属)等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化 出来的根状结构，具有同者和、吸取养料等功能。 ⑧匍匈枝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、具有延仲功能的菌 丝，又称匍匐枝。 2)气生菌丝的特化形态：各种形态的子实体 ①结构简单的：分生孢子头、孢子囊、担子，这种结构简单的子实体产生的 是无性孢子。 ②结构复杂的：产生无性孢子的有一分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘， 产生有性孢子的有一子囊果 以上都是在固体培养基上生长时霉菌的形态，在液体培养时，看菌的南丝通 常会形菌丝球，因为液体培养通常是在摇床上，这是菌丝体会相互紧密纠缠形成 颗粒，均匀的悬浮于培养液中，这样有利于氧气的吸收及营养物质的传递和代谢 三、霉菌的繁殖方式 霉菌的繁殖能力一般都很强，通常在一个培养箱里同时培养不同的菌种，其 它的菌种经常会被霉菌污染。那么它是通过什么方式繁殖的呢？通过刚才讲菌丝 的结构我们可以想到他的繁殖主要是通过产生无性或有性孢子的方式来完成的 霉菌之所以繁殖能力强，是因为它的孢子的特殊性，它的孢子小、轻、干、 多、休眠期长、抗逆性强，所以它能够快速大量的繁殖。 根据孢子的形成方式、孢子的作用以及本身的特点，可以分为多种类型：（蔡 信之编的括号图51页)了解孢子的类型即可
断裂增殖 无性繁殖（形成各种无性孢子）：不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂 或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。无性孢子有：厚垣孢子、节孢 子、分生孢子、孢囊孢子等 有性繁殖（后期，形成有性孢子）：两个性细胞结合产生新个体的过程。 有性孢子繁殖：两个性细胞结合产生新个体的过程。 )质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍 染色体(n+n)。 b)核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍(2)。 ©)减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢 复到单倍体状态。 生活史 无性繁殖阶段：南丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子 萌发形成新的菌丝体，多次重复。 有性繁殖阶段：在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官 (细胞)，经质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。 四、霉菌的南落形态 固体培养基上： 1.菌落类似放线菌，由分支状菌丝组成，与培养基结合较紧密，不易用接种 针挑起。 2.由于霉菌的菌丝比较粗而且长，菌丝体比较疏松，所以形成的菌落呈绒 毛状、棉絮状或蜘蛛网状。一般比细菌和放线菌的菌落大几倍到几十倍。 3.通常实验室在培养皿中培养的霉菌，比如说：根霉、毛霉、脉孢霉生长 很快，菌丝生长没有局限，可以蔓延到整个培养皿里而看不到单独的菌落。如果 在发酵中污染了这一类霉菌，如不及早处理将造成巨大的经济损失。因为发酵罐 一个是进样量大，再一个是时间连续，一旦中途停止，整个过程都要重新来过。 但是，多数霉菌菌丝的曼延有一定的局限，因此所形成的菌落也有局限性，再一 个培养皿中可以清楚地看到几个或几十个菌落
4.霉菌菌落的颜色最初常呈浅色或白色，当菌落产生各种颜色的孢子后， 菌落表面往往呈现出肉眼可见的不同结构和颜色，如绿色、黄色、棕色、青色、 橙色等，这都是由于孢子的不同形状、构造及色素所造成的。有的霉菌的营养菌 丝分泌的水溶性色素可以扩散到培养基中，是菌落的正面与背面颜色不同。一些 生长比较快的霉菌菌落，菌落中心的菌丝菌龄较大，位于边缘的菌丝较幼小，所 以一般是菌落中心颜色深，越往边缘颜色越浅。这些特征在我们做实验的时候大 家都可以详细观察。由于霉菌菌落有这么多独特的特点，所以菌落特征是鉴定 霉菌的重要依据之一。 液体培养基上： 通常是振荡培养，这是茵丝生长往往相互缠绕成球状： 如果静置培养时，菌丝长生长在培养液的表面，培养液是清的，不会发生浑 浊。如果一旦发生浑浊，说明被细菌或其它杂菌污染。 五、与人类关系密切的几种霉菌 根莓：在培养基上或自然基物上生长时，营养菌丝体上产生匍阁枝，匍匐枝 的节间形成特有的假根，在有假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，梗的顶端膨 大形成孢子囊，囊内产生孢子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与 梗相连处有囊托。孢囊孢子球形、卵形或不规则。 根霉的用途很广，其淀粉酶活力很强，酿酒工业上多用来作淀粉质原料酿酒 的糖化南。我国最早利用根霉糖化淀粉（即阿明诺法）生产酒精。根霉能产生有机 酸（反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等），还能产生芳香性的酯类物质，转化甾族化合 物. 毛霉：菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝，孢囊梗真接 由菌丝体生出，一般单生，分枝较少或不分枝。分枝有两种类型：一为单轴式 即总状分枝，一为假轴状分枝。分枝顶端都有膨大的孢子囊，孢子囊球形。囊壁 上常带有针状的草酸钙结品，囊轴与孢囊梗相连处无囊托。 毛霉：用途很广，常出现在酒药中，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋 白陵，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛毒能产生 草酸，有些毛霉能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶 酵、凝乳酶。对留族化合物有转化作用
常见的有：高大毛霉、总状毛霉、鲁氏毛霉等 曲霉：菌丝体由具有横隔的分枝菌丝构成，通常无色，老熟时渐变为浅黄色 至褐色。从特化了的菌丝细胞上（足细胞）形成分生孢子梗，顶端膨大形成顶囊， 项囊有棍棒形、椭圆形、半球形或球形。顶囊表血生辐射状小梗，小梗单层或双 层，小梗顶端分生孢子串生。分生孢子具各种形状、颜色和纹饰。由顶囊、小梗 以及分生孢子构成分生孢子头，分生孢子头具各种不同颜色和形状，如球形、棍 棒形或圆柱形等。 曲霉菌在自然界分布很广，土壤、谷物和各种有机物上都有存在，而且我们 呼吸的空气中经常有曲霉孢子。曲霉可引起食品、衣服、皮革等物品发霉腐烂。 黄曲霉也是曲霉的一种。 曲霉还是发酵工业、医药工业、食品工业上的重要菌种，在土壤中对有机物 分解起重要作用。现代工业利用曲霉生产多种酶制剂和有机酸。如黑曲霉，糖化 能力强，是发酵工业重要的糖化南，也可以用来生产柠檬酸、葡萄糖酸及制作糖 化饲料：米曲得和黄曲荷均用来生产淀粉酶。 青霉菌：营养荫丝体无色、淡色或具鲜明颜色。有横隔，分生孢子梗亦有横 隔，光滑或粗糙，基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊，而是形成扫帚状的分 枝，称帚状枝。小梗顶端串生分生孢子，分生孢子球形、椭圆形或短柱形，光滑 或粗髓。大部分生长时呈蓝绿色。有少数种产生闭囊壳，内形成子囊和子囊孢子， 亦有少数菌种产生菌核。根据帚状体分枝方式不同，将青霉分为4个类群：单轮 生青霉群，帚状枝由单轮小梗构成；对称二轮生青霉群，帚状枝二列分枝，左右 对称：多轮生青霉群，帚状枝多次分枝对称：不对称生青霉群，帚状枝呈二次 或二次以上分枝，左右不对称。 青霉的种类很多，广泛分布于空气、土壤和各种物品上，常生长在腐烂的柑 橘皮上，呈青绿色。产黄青酶和点青酶是生产青得素的重要菌种。因此，在工业 上有很高的经济价值。但也有不少青霉是水果、食品及工业产品的有害菌。 第四节蕈(xun四声)菌 论个头来说，草菌可是真菌中的老大哥，向我们再熟悉不过的蘑菇、香菇、 木耳、金针菇等等，还有一些如灵芝，喉头等药用食材都属于草菌这一类群。由 于它的个头比起其它显微真菌可是大得多，而且它能够形成大型肉质子实体，所
以很长一段时间以来人们一直把它当成植物来研究，但是从它的进化历史、细胞 结构以及各种生物学特性来看，他除了个体较大以外，与其它小型真菌没有什么 差别。因此，科学家们将它归为真菌一类，只不过将它的大型子实体看作是真菌 菌落为了适应陆生环境进化演变而成的。 草菌分布于地球的各个角落，尤其是一些阴暗潮湿的地方，举个很简单的例 子：过去上学的时候，刚拖完地的潮湿拖把总是放在宿舍的门背后，如果宿舍在 阴面，这样门背后的环境相对来说就是阴暗潮湿的，过几天拖把上就会长出小蘑 菇，虽然这个小蘑菇是不能吃的，有毒的，但是可以说明蕈菌这类生物的生长环 境以及它很强的繁殖能力。目前我们已经发现的草大多数都是可供人们食用的。 这种蕈菌是如何发育的呢？在它的发育过程中会形成一、二、三级菌丝，然 后形成子实体，最后由子实体产生担孢子进行下一轮的发育。（画一个圆圈图》 在子实体上产生四个单核的担孢子，担孢子萌发形成有许多单核细胞构成的 南丝，叫做一级菌丝：不同性别的一级菌丝结合后形成了由许多双核细胞构成的 二级菌丝：二级菌丝通过锁状联合使菌丝不断延仲，到条件适合时，这些菌丝分 化为菌丝束，即为三级南丝，大量的三级菌丝在适当的条件下会形成菌带，菌蕾 经过分化、膨大后形成大型的子实体。子实体成熟后的菌丝顶端膨大，两核融合 形成一个核，经过两次分裂，产生4个单倍体子核，最后形成4个单核有性孢子。 即为担孢子。 锁状联合使得二级菌丝不断延仲，形成新的细胞。它的过程是：含有许多双 核细胞的二级菌丝顶端的细胞。两个细胞核中间的一段菌丝壁县外形成喙状突起 (就是鸟的嘴巴一样)突起不断仲长并向下弯曲，双核细胞中的一个核进入到这 个突起中。两个核分别进行一次有丝分裂。形成4个核。其中，一个核留在突起 中。另一个核进入菌丝细胞的尖端，然后在突起的后部和2、3核分别形成两个 横隔，这样一个细胞就变成了三个细胞：然后突起的细胞前端与下面的一个单核 细胞融合，形成一个双核细胞，这样在菌丝的顶端就增加了一个双核细胞，即完 成了菌丝的延仲。 为什么说现在人们更倾向于使用一些菌类呢？因为它的蛋白含量高，AA多 达18种左右，特别是人体必需AA。还含有多种维生素、糖类和矿物质。ys含 量一般较高。目前栽培广而产量大的品种：双孢菇、大肥菇、香菇、草菇、金针
