第十章核外遗传分析 教学内容要点： 1.母性影响的概念及遗传的特点： 2.细胞质遗传的概念、遗传的特点： .草履虫放毒型造传与核质关系 4. 线粒体遗传及分子基础 5.叶绿体遗传及分子基础： 6.核质互作雄性不有与杂种优势的利用。 第一节核外遗传的性质与特点 10.1.1细胞质遗传的概念 胞质遗传：由细胞质遗传物质引起的遗传现象。（仅称非染色体遗传、非孟德尔一查、 染色体外遗传、核外遗传、母体遗传)。 细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的总称。 10.1.2细胞质遗传的特点 ①正反交结果表现不同： 核遗传：其遗传物质由雌核和雄核共同提供，表现相同。质遗传：细胞质基因决定的遗 传性状，只能通过卵细胞遗传给后代，而不能通过精子遗传给后代。 ②由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递 给其他细胞。 第二节细胞内敏感物质的遗传 10.2.1草履虫放毒型的遗传 无性生殖：通常的生殖 有性生殖（接合生殖）： 1)自体接合：Kk大核消失→两个小核Kk各自减数分裂(4+4=8Kk),只留1个小核Kk)一 小核有丝分裂(Kk)一核融合(KKorkk)一2次有丝分裂，形成4个核一细胞质分裂，每个细 的2个核， 个成大核。另 个有丝分裂形成两个小核（KKorkk)。 2)异体接合：KK和k出 一大核(2n)消失， 两个小核(2n)减数分 裂保留 -个8- ,n)一有丝 分裂(+n)→交换一个小核(K,k)→两核融合(Kk)一2次有丝分裂(4个核，两个细跑 均为Kk)一细胞质分裂（每个细胞中2个核，均为Kk),其中一个形成大核，另一个进行 一次有丝分裂，形成2小核(Kk). A短暂结合：小核交换，胞质不交换 长久结合：小核和细胞质均交换。 卡巴粒通过细胞质遗传.敏感型(Kk)变成了杀伤 型 第三节母体影响 子代的表型受母本核基因型的影响而和母亲表型相似的现象。有的可能影响幼龄阶段，有 的可能影响一生。 10.3.1短暂的母 ♀AaX5aa 性影回 Aa aa 如：欧洲麦粉蛾野生型幼虫 幼虫有色有色 皮肤色素由Aa控制。 成虫褐色红色
第十章 核外遗传分析 教学内容要点： 1. 母性影响的概念及遗传的特点； 2. 细胞质遗传的概念、遗传的特点； 3. 草履虫放毒型遗传与核质关系； 4. 线粒体遗传及分子基础； 5. 叶绿体遗传及分子基础； 6. 核质互作雄性不育与杂种优势的利用。 第一节核外遗传的性质与特点 10.1.1 细胞质遗传的概念 细胞质遗传：由细胞质遗传物质引起的遗传现象。(又称非染色体遗传、非孟德尔一查、 染色体外遗传、核外遗传、母体遗传）。 细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的总称。 10.1.2 细胞质遗传的特点 ① 正反交结果表现不同： 核遗传：其遗传物质由雌核和雄核共同提供，表现相同。质遗传：细胞质基因决定的遗 传性状，只能通过卵细胞遗传给后代，而不能通过精子遗传给后代。 ② 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递 给其他细胞。 第二节 细胞内敏感物质的遗传 10.2.1 草履虫放毒型的遗传 无性生殖：通常的生殖 有性生殖（接合生殖）： １）自体接合：Kk 大核消失→两个小核 Kk 各自减数分裂(4+4=8,K/k)，只留１个小核(K/k) → 小核有丝分裂(K/k) →核融合(KKorkk) →2 次有丝分裂，形成４个核→细胞质分裂，每个细 胞２个核，一个成大核，另一个有丝分裂形成两个小核（ KKorkk ）。 ２）异体接合：KK 和 kk→大核(2n)消失，两个小核(2n)减数分裂保留一个(8-7，n) → 有丝 分裂(n+n) →交换一个小核（Ｋ,k) →两核融合（Kk) →２次有丝分裂（４个核，两个细胞 均为 Kk）→ 细胞质分裂（每个细胞中２个核，均为 Kk），其中一个形成大核，另一个进行 一次有丝分裂，形成２小核（Kk). A 短暂结合：小核交换，胞质不交换； B 长久结合：小核和细胞质均交换。卡巴粒通过细胞质遗传．敏感型（ Kk ）变成了杀伤 型． 第三节 母体影响 子代的表型受母本核基因型的影响而和母亲表型相似的现象。有的可能影响幼龄阶段，有 的可能影响一生
10.3.2持久的母性影响 如：椎实螺，外壳螺旋方向有左旋和右旋两种。 D(右旋)d(左旋)。 P DD♀Xdd dd♀XDD F1 Dd(右) F1 Dd(左) F2DD2Dddd(右) 令 DD2Dddd(右) F3右 右左 F3 右右左 3右：1左 3右：1左 解释：右旋还是左旋，取决于最初的一次卵裂。 01 10 ● 02 20 右旋(D) 左旋(d) 因为卵裂的物质来自母亲，所以受母亲的核基因控制，与其自身的基因无关，但自身的 基因又影响下一代（如dd)。 第四节线粒体遗传及其分子基础 10.4.1酿酒酵母的小菌落突变 正常情况下大茵落固歷大菌落+小菌机-2% 小菌落附凝小菌落 原因：小茵落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶a、b和©），而 合成这些酶的基因存在于线粒体上，线粒体分向每个子细胞又是随机的。 个体 同-小菌落”个体 ,成数分製 8⑧ 啤酒酵母小菌落的细胞质遗传
10.3.2 持久的母性影响 如：椎实螺,外壳螺旋方向有左旋和右旋两种。 D（右旋）d（左旋）。 解释：右旋还是左旋，取决于最初的一次卵裂。 ○ 1 1 ○ ○ ○ ○ 2 2 ○ ○ ○ 右旋（D） 左旋（d） 因为卵裂的物质来自母亲，所以受母亲的核基因控制，与其自身的基因无关，但自身的 基因又影响下一代(如 dd)。 第四节 线粒体遗传及其分子基础 10.4.1 酿酒酵母的小菌落突变 原因：小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶 a、b 和 c），而 合成这些酶的基因存在于线粒体上,线粒体分向每个子细胞又是随机的
(1)线粒体基因组的一般性质 ①多为裸露的双链DNA,呈环状，极少数为线状DNA(eg四膜虫) ②各物种线粒体DNA的大小不 ,个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个mtDNA分子（心、肝等每个细胞有上 千个线粒体)： ④无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列： ⑤mtDNA的复制有B型、D环、等半保留复制形式： mLDNA的复制与核DNA的复制相对独立 ⑦mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。 (2)线粒体的遗传表达和控制系统 ①mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质、rRNA、 RNA等的基因： ②线粒体的遗传装置能够单独完成DNA复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组： ③ 蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质由核基因编码 表明：线粒体是半自主性细胞器 第五节 叶绿体遗传及其分子基础 紫莱莉质体的遗传 接哥花粉 的枝条(？) 提供花粉的技条(6)簧交子代精株的表 白色 白伍 绿色 花斑 白色 绿色 白色 是品 绿色 花斑 白色 绿色 花斑 绿色 花斑 花斑 原因：紫茉莉花斑现象是由叶绿体的前体（质体）变异引起的， 正常质体 正常质体 绿色 和 随机分配 白色质体 白色 胞 正常质体 白色质体 花斑 和白色质体 10.5.2叶绿体遗传的分子基础 (1)叶绿体基因组 ①120-190Kb的cceDNA 个叶绿体含一至几十个DNA分子 2 ctDNA无5‘.甲基胞嘧啶： ③有两个反向重复序列(DNA区)一变性出现发卡结构： ④具有相对独立的基因复制、表达和调节系统
（1） 线粒体基因组的一般性质 ① 多为裸露的双链 DNA，呈环状，极少数为线状 DNA(eg.四膜虫); ② 各物种线粒体 DNA 的大小不一； ③ 一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个 mtDNA 分子（心、肝等每个细胞有上 千个线粒体）； ④ 无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列； ⑤ mtDNA 的复制有θ型、D 环、σ等半保留复制形式； ⑥ mtDNA 的复制与核 DNA 的复制相对独立； ⑦ mtDNA 含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。 （2）线粒体的遗传表达和控制系统 ① mtDNA 含有能够编码一部分自身的蛋白质、rRNA、 tRNA 等的基因； ② 线粒体的遗传装置能够单独完成 DNA 复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组； ③ 参与 mtDNA 的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质由核基因编码， 对核基因具有一定的依赖性。 表明：线粒体是半自主性细胞器。 第五节 叶绿体遗传及其分子基础 紫茉莉质体的遗传 原因：紫茉莉花斑现象是由叶绿体的前体（质体）变异引起的。 10.5.2 叶绿体遗传的分子基础 （1）叶绿体基因组 ①120-190Kb 的 cccDNA，一个叶绿体含一至几十个 DNA 分子; ②ctDNA 无 5‘-甲基胞嘧啶； ③有两个反向重复序列（rDNA 区）——变性出现发卡结构； ④具有相对独立的基因复制、表达和调节系统
⑤部分基因有内含子：eg.Rubisco大亚基9个内含子。 (2)叶绿体DNA的物理图谱及基因组成 ①核糖体为70S 6 SDNA的次序分布在反向重复序列区 ②30多个RNA编码序列，其中4个在反向重复区，2个在16S和23SDNA之间、其余分 散分布： ③mRNA:核糖体蛋白(1/3,20)、Rubisco大亚基、PSI和PSI(部分)、ATPase、RNA多 聚酶（部分）、申子传递蛋白等。 (3)叶绿体遗传系统及其与核遗传系统的关系 叶绿体中的蛋白质分三类 ①由ctDNA编码的蛋白：eg.PS I中的P7O0Chla蛋白： ②由核基因编码的蛋白：egPsⅡ中的Chla/b蛋白： ③由核和线粒体基因共同编码的的蛋白：eg Rubisco的大亚基由CtDNA编码：而小亚基 由核基因编码，在胞质中被翻译后，经导肽运送至叶绿体。 表明叶绿体是半自主性的。 第六节核外遗传与植物雄性不育 10.6.1植物的雄性不育 雄性不育male sterility):由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子， 产生子代个体的遗传学现象」 细胞核不有性 细胞质不育性 核质互作雄性不育 （1)细胞核不育性 msms MsMs Ms一可育 配子 ms Ms ms 的 Msms F2基因型 1MsMs sms 1msms 表现型 3可育：1不育 缺点：不易找到相应的保持系 (2)细胞质不育性 P (不育)S N(可育) F (不育) N (可自音) N可育 (不育) S一☑下 缺点：不易找到相应的恢复系 (3)质一核互作不育
⑤部分基因有内含子：eg. Rubisco 大亚基 9 个内含子。 （2）叶绿体 DNA 的物理图谱及基因组成 ①核糖体为 70S, 16S、23S、4.5S、5SrDNA 的次序分布在反向重复序列区; ②30 多个 tRNA 编码序列，其中 4 个在反向重复区，2 个在 16S 和 23SrDNA 之间、其余分 散分布； ③mRNA: 核糖体蛋白（1/3，20）、Rubisco 大亚基、PSI 和 PSII（部分）、ATPase、RNA 多 聚酶（部分）、电子传递蛋白等。 （3）叶绿体遗传系统及其与核遗传系统的关系 叶绿体中的蛋白质分三类： ① 由 ctDNA 编码的蛋白：eg.PSⅠ中的 P700 Chla 蛋白； ② 由核基因编码的蛋白：eg.PSⅡ中的 Chla/b 蛋白； ③ 由核和线粒体基因共同编码的的蛋白：eg. Rubisco 的大亚基由 ctDNA 编码；而小亚基 由核基因编码，在胞质中被翻译后，经导肽运送至叶绿体。 表明：叶绿体是半自主性的。 第六节 核外遗传与植物雄性不育 10.6.1 植物的雄性不育 雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子， 产生子代个体的遗传学现象。 细胞核不育性 细胞质不育性 核-质互作雄性不育 （1） 细胞核不育性 缺点：不易找到相应的保持系 （2）细胞质不育性 缺点：不易找到相应的恢复系 （3）质－核互作不育
细胞核基因 R-可育 r-不育 细胞质基因 N-可育 S-不育 核基因 (RR) (可育)(Rr)(可育)(r)(不育) 胞质基 N(可育) N(RR)(可育)N(Rr)(可育)N(rr)(可育) S(不育)S(RR) (可育)S(Rr)(可育)S(rr)(不育) 其中：Srm)不育系 N(rm):保持系 S(RR) 和NRR):恢复系 P S(rr) × N(rr) ↓ ↓☒ F S(rr) 表现型 不育系 保持系 P S(rr)x N(RR) 或S(RR) ↓⑧ ↓☒ F,基因型S(Rr)N(RR) S(RR) 表现型 雄性可育恢复系 (4)二区三系育种 ()三系育种：由不育系、保持系、恢复系进行杂交种 的生产。 (2)二区：保种区 制种区 S(rfrf)N(tf S(rfrf)X N(RfRf) 不育系 保持系 不育系 恢复系 S(rfrf S(Rfrf) 不育系 可育系 。一■一一一一一一一一一一一一一■一一■一一一一=一一■■。 }优点：在杂交育种过程中，母本省去了大量的去雄工 作，而且还有利于杂种种子的纯度。 10.6.2高等植物雄性不育的遗传机制
其中: S(rr) :不育系 N(rr) :保持系 S(RR) 和 N(RR) :恢复系 （4）二区三系育种 ⑴ 三系育种：由不育系、保持系、恢复系进行杂交种 的生产。 ⑵ 二区: 保种区 制种区 S(rfrf) × N(rfrf) S(rfrf) × N(RfRf) 不育系 保持系 不育系 恢复系 S(rfrf) S(Rfrf) 不育系 可育系 10.6.2 高等植物雄性不育的遗传机制
线粒体类质粒：玉米S型细胞质的线粒体中发现S1和S2类质粒。S1和S2 类质粒在5'端有一段同源序列，每个分子的两端均有一段IR(208bp),此IR 与线粒体主DNA8.8, ,中，的区域同源性较高，且能发生重组 从而导致线粒体主DNA分子的重排以及线状化mtDNA分子的产生。这种过程 可能导致雄性不育。 思考题 1,名词醒释 母性影响 随意内含子 核外遗传 卡巴粒 2.两种晚报春花，正交和反交时所产生的叶色不同： ♀AXB♂→黄色叶 早BXA→绿色叶 原因何在？ 3,草履虫的放毒型品系与敏感型品系接合 产生的FI是放毒者(Kk+Kappa)和 敏感者Kk) 在下述几种情况下预期的结果如何？ a.F1中的两个放毒者之间接合 b.FI中的放毒者和敏感者接合 c.F1中敏感者自体受精 d.由上述c.中产生的Kk敏感者与F1中的放毒者接合 核外遗传的特点是什么？请 举例说明 当酵母细胞色素b基因的外显子B,和B之间的内含子上游末端发生了一具无 义突变时，预期结果会怎样？为什么？ 6.线粒体基因组与细胞核基因组有哪些异同？ 7.人类线粒体基因组的结构有什么特点，试与酵母线粒体基因组进行比较。 8 从哪些方面可以说明叶绿体基因的半自主性？ .试论植物雄性不育的理论与实践的意义
线粒体类质粒：玉米 S 型细胞质的线粒体中发现 S1 和 S2 类质粒。S1 和 S2 类质粒在 5’端有一段同源序列，每个分子的两端均有一段 IR（208bp），此 IR 与线粒体主 DNAδ-δ’、φ－φ’的区域同源性较高，且能发生重组、交换， 从而导致线粒体主 DNA 分子的重排以及线状化 mtDNA 分子的产生。这种过程 可能导致雄性不育。 思考题 1．名词解释 母性影响 随意内含子 雄性不育 核外遗传 卡巴粒 2．两种晚报春花，正交和反交时所产生的叶色不同： ♀A×B♂→黄色叶 ♀B×A♂→绿色叶 原因何在？ 3．草履虫的放毒型品系与敏感型品系接合，产生的 F1 是放毒者（Kk+Kappa）和 敏感者(Kk)。在下述几种情况下预期的结果如何？ a.F1 中的两个放毒者之间接合 b.F1 中的放毒者和敏感者接合 c.F1 中敏感者自体受精 d. 由上述 c.中产生的 Kk 敏感者与 F1 中的放毒者接合 4．核外遗传的特点是什么？请举例说明。 5．当酵母细胞色素 b 基因的外显子 B2和 B3之间的内含子上游末端发生了一具无 义突变时，预期结果会怎样？为什么？ 6．线粒体基因组与细胞核基因组有哪些异同？ 7．人类线粒体基因组的结构有什么特点，试与酵母线粒体基因组进行比较。 8．从哪些方面可以说明叶绿体基因的半自主性？ 9．试论植物雄性不育的理论与实践的意义