绪 论 内容提要： 微生物：是存在于自然界的一群个体微小、结构简单、肉眼看不见或看不清楚，必须藉助光 学或电子显微镜放大数百倍、数千倍甚至数万倍才能观察到的低等生物的总称。 微生物的特点：比表面积大；代谢能力强，代谢类型多；生长繁殖快，容易培养；适应能力 强，易发生变异；分布广泛，种类繁多。 微生物学：一门在细胞、分子和群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异、 生态分布和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物 工程和环境保护等实践领域的科学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有益微生 物，控制、消灭或改造有害微生物，为人类社会的进步服务。 微生物学的奠基者：列文虎克，巴斯德，科赫等及其贡献。 一、微生物及其主要类群 微生物并非生物分类学上的名词，而是存在于自然界的一群个体微小（一般＜0.1mm）、 结构简单、肉眼看不见或看不清楚，必须藉助光学或电子显微镜放大数百倍、数千倍甚至数 万倍才能观察到的低等生物的总称。 根据其是否具有细胞结构可分为两大类：一大类是具有细胞结构的，包括原核类的细菌、 放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体、古生菌等和真核类的真菌（酵母菌、霉菌 和蕈菌）、显微藻类及原生动物；第二大类是无细胞结构的病毒、亚病毒（类病毒、卫星病 毒、卫星 RNA 和朊病毒）。 二、微生物的主要特点 微生物具有生物的共同特点：基本组成单位是细胞(病毒例外)；主要化学成分相同， 都含有蛋白质、核酸、多糖、脂类等；新陈代谢等生理活动相似；受基因控制的遗传机制相 同；有繁殖能力。微生物还具有与动植物不同的特点，可以归纳如下： （一）比表面积大 把一定体积的物体分割得越小，它们的总表面积就越大，物体的表面积和体积之比称为 比表面积。如果把人的比表面积值定为 1，则大肠杆菌的比表面积可高达 30 万！一个如此 突出的小体积特大表面积的系统，正是微生物与一切大型生物相区别的关键所在。了解了这 点，我们就比较容易理解微生物的许多特性了。 （二）代谢能力强，代谢类型多 微生物的代谢能力比动植物强得多。它们个体小，比表面大，一个或几个细胞就是一个 独立的个体，能迅速与周围环境进行物质交换，因而具有很强的合成与分解能力。有资料表 明，大肠杆菌每小时可分解自重 1000～10000 倍的乳糖，乳酸细菌每小时可产生自重 1000 倍的乳酸，产朊假丝酵母合成蛋白质的能力是大豆的 100 倍，是肉用公牛的 10 万倍。微生 微米级：光学显微镜下可见（细胞） 纳米级：电子显微镜下可见（细胞器、病毒） 简（结构简单） 单细胞 简单多细胞 非细胞（即“分子生物”） 低（进化地位低） 原核类：细菌，放线菌，蓝细菌，支原体，立克次氏体，衣原体， 古生菌等 微生物 真核类：真菌（酵母菌，霉菌，蕈菌），显微藻类，原生动物 非细胞类：病毒，亚病毒（类病毒，卫星病毒，卫星 RNA，朊病毒） 小（个体微小）
绪 论 内容提要： 微生物：是存在于自然界的一群个体微小、结构简单、肉眼看不见或看不清楚，必须藉助光 学或电子显微镜放大数百倍、数千倍甚至数万倍才能观察到的低等生物的总称。 微生物的特点：比表面积大；代谢能力强，代谢类型多；生长繁殖快，容易培养；适应能力 强，易发生变异；分布广泛，种类繁多。 微生物学：一门在细胞、分子和群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异、 生态分布和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物 工程和环境保护等实践领域的科学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有益微生 物，控制、消灭或改造有害微生物，为人类社会的进步服务。 微生物学的奠基者：列文虎克，巴斯德，科赫等及其贡献。 一、微生物及其主要类群 微生物并非生物分类学上的名词，而是存在于自然界的一群个体微小（一般＜0.1mm）、 结构简单、肉眼看不见或看不清楚，必须藉助光学或电子显微镜放大数百倍、数千倍甚至数 万倍才能观察到的低等生物的总称。 根据其是否具有细胞结构可分为两大类：一大类是具有细胞结构的，包括原核类的细菌、 放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体、古生菌等和真核类的真菌（酵母菌、霉菌 和蕈菌）、显微藻类及原生动物；第二大类是无细胞结构的病毒、亚病毒（类病毒、卫星病 毒、卫星 RNA 和朊病毒）。 二、微生物的主要特点 微生物具有生物的共同特点：基本组成单位是细胞(病毒例外)；主要化学成分相同， 都含有蛋白质、核酸、多糖、脂类等；新陈代谢等生理活动相似；受基因控制的遗传机制相 同；有繁殖能力。微生物还具有与动植物不同的特点，可以归纳如下： （一）比表面积大 把一定体积的物体分割得越小，它们的总表面积就越大，物体的表面积和体积之比称为 比表面积。如果把人的比表面积值定为 1，则大肠杆菌的比表面积可高达 30 万！一个如此 突出的小体积特大表面积的系统，正是微生物与一切大型生物相区别的关键所在。了解了这 点，我们就比较容易理解微生物的许多特性了。 （二）代谢能力强，代谢类型多 微生物的代谢能力比动植物强得多。它们个体小，比表面大，一个或几个细胞就是一个 独立的个体，能迅速与周围环境进行物质交换，因而具有很强的合成与分解能力。有资料表 明，大肠杆菌每小时可分解自重 1000～10000 倍的乳糖，乳酸细菌每小时可产生自重 1000 倍的乳酸，产朊假丝酵母合成蛋白质的能力是大豆的 100 倍，是肉用公牛的 10 万倍。微生 微米级：光学显微镜下可见（细胞） 纳米级：电子显微镜下可见（细胞器、病毒） 简（结构简单） 单细胞 简单多细胞 非细胞（即“分子生物”） 低（进化地位低） 原核类：细菌，放线菌，蓝细菌，支原体，立克次氏体，衣原体， 古生菌等 微生物 真核类：真菌（酵母菌，霉菌，蕈菌），显微藻类，原生动物 非细胞类：病毒，亚病毒（类病毒，卫星病毒，卫星 RNA，朊病毒） 小（个体微小）
物高效率的吸收转化能力具有极大的应用价值。 微生物代谢类型之多是动植物所不及的。它们几乎能分解地球上的一切有机物，也能合 成各种有机物。微生物的代谢产物极多，仅抗生素已发现 9000 多种。微生物有多种产能方 式，有的利用分解有机物放出的能量；有的从无机物的氧化中获得能量；有的能利用光能， 进行光合作用。有的能进行有氧呼吸；有的能进行无氧呼吸。有的能固定分子态氮；有的能 利用复杂有机氮化物。有的微生物具有抗热、冷、酸、碱、高渗、高压、高辐射剂量等极端 环境的特殊能力。 （三）生长繁殖快，容易培养 微生物的繁殖速度是动植物无法比拟的。有些细菌在适宜条件下每 20min 就繁殖一代， 24h 就是 72 代。微生物的快速繁殖能力应用在工业发酵上可以大大提高生产率，运用于科 学研究中可以大大缩短科研周期。当然，必须防止病原微生物和腐败微生物的危害。 微生物培养容易，能在常温常压下利用简单的营养物质，甚至工农业废弃物生长繁殖， 积累代谢产物。利用微生物发酵法生产食品、医药、化工原料等具有许多优点：设备简单， 不需要高温、高压设备；原料广泛，可用廉价的甘薯粉、米糠、麸皮、玉米粉及废糖蜜、酒 糟等工农业副产品；不需要催化剂；产品一般无毒。工艺独特，成本低廉，可因地制宜，就 地取材。 （四）适应能力强，易发生变异 微生物具有极灵活的适应性，这也是动植物无法比拟的。为了适应多变的环境条件，微 生物在长期的进化中产生了许多灵活的代谢调控机制，并有很多种诱导酶。微生物对环境条 件尤其是恶劣的“极端环境”具有惊人的适应能力。例如，海洋深处的某些硫细菌可在 10O℃ 以上的高温下正常生长，一些嗜盐细菌能在 32％的盐水中正常活动。 微生物个体微小，易受环境条件影响，加之繁殖快，数量多，容易产生大量变异的后代。 利用这一特性选育优良菌种比较方便。例如，青霉素生产菌产黄青霉 1943 年每毫升发酵液 只含约 20 单位的青霉素。经过多年的选育，变异逐渐积累，该菌目前每毫升发酵液青霉素 含量已接近 10 万单位。当然，事物总是一分为二的。微生物容易发生变异的特性在某些方 面对人类也有害，如致病菌对青霉素等抗生素的抗药性，几十年来由于变异的不断积累，使 抗生素的治疗效果不断下降。这一特性还常导致菌种衰退。 （五）分布广泛，种类繁多 微生物在自然界分布极为广泛。土壤、空气、河流、海洋、盐湖、高山、沙漠、冰川、 油井、地层下以及动物体内外、植物体表面等各处都有大量的微生物在活动。例如，在人体 肠道中经常聚居着 100～400 种不同种类的微生物，个体总数超过 100 万亿个；1974 年 4 月 和 1977 年 2 月，科学家们发现东太平洋深达 1 万多米的海底温泉中存在既耐高温(100℃) 又耐高压(1.15×108 Pa 大气压)、在厌氧条件营自养生活的硫细菌；20 世纪 70 年代末，人 们用地球物理火箭从 74km 的高空采集到微生物，后来又在 85km 的高空找到了微生物；有人 在南极洲深 128m 和 427m 的沉积岩中找到了活细菌。由此可见，微生物的分布比高等生物广 泛得多。 微生物的种类繁多。据统计，目前已发现的微生物有约 15 万种。更大量的微生物资源 还有待我们发掘。随着分离、培养方法的改进和研究工作的深入，微生物的新种、新属、新 科，甚至新目、新纲不断发现。有人估计已发现的微生物种类至多也不超过自然界中微生物 总数的 10％。可以相信，随着人类认识和研究工作的发展，总有一天微生物的总数会超过 动植物的总和。 三、微生物学及其分科 微生物学是一门在细胞、分子和群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变 异、生态分布和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物工 程和环境保护等实践领域的科学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有益微生物，控制
物高效率的吸收转化能力具有极大的应用价值。 微生物代谢类型之多是动植物所不及的。它们几乎能分解地球上的一切有机物，也能合 成各种有机物。微生物的代谢产物极多，仅抗生素已发现 9000 多种。微生物有多种产能方 式，有的利用分解有机物放出的能量；有的从无机物的氧化中获得能量；有的能利用光能， 进行光合作用。有的能进行有氧呼吸；有的能进行无氧呼吸。有的能固定分子态氮；有的能 利用复杂有机氮化物。有的微生物具有抗热、冷、酸、碱、高渗、高压、高辐射剂量等极端 环境的特殊能力。 （三）生长繁殖快，容易培养 微生物的繁殖速度是动植物无法比拟的。有些细菌在适宜条件下每 20min 就繁殖一代， 24h 就是 72 代。微生物的快速繁殖能力应用在工业发酵上可以大大提高生产率，运用于科 学研究中可以大大缩短科研周期。当然，必须防止病原微生物和腐败微生物的危害。 微生物培养容易，能在常温常压下利用简单的营养物质，甚至工农业废弃物生长繁殖， 积累代谢产物。利用微生物发酵法生产食品、医药、化工原料等具有许多优点：设备简单， 不需要高温、高压设备；原料广泛，可用廉价的甘薯粉、米糠、麸皮、玉米粉及废糖蜜、酒 糟等工农业副产品；不需要催化剂；产品一般无毒。工艺独特，成本低廉，可因地制宜，就 地取材。 （四）适应能力强，易发生变异 微生物具有极灵活的适应性，这也是动植物无法比拟的。为了适应多变的环境条件，微 生物在长期的进化中产生了许多灵活的代谢调控机制，并有很多种诱导酶。微生物对环境条 件尤其是恶劣的“极端环境”具有惊人的适应能力。例如，海洋深处的某些硫细菌可在 10O℃ 以上的高温下正常生长，一些嗜盐细菌能在 32％的盐水中正常活动。 微生物个体微小，易受环境条件影响，加之繁殖快，数量多，容易产生大量变异的后代。 利用这一特性选育优良菌种比较方便。例如，青霉素生产菌产黄青霉 1943 年每毫升发酵液 只含约 20 单位的青霉素。经过多年的选育，变异逐渐积累，该菌目前每毫升发酵液青霉素 含量已接近 10 万单位。当然，事物总是一分为二的。微生物容易发生变异的特性在某些方 面对人类也有害，如致病菌对青霉素等抗生素的抗药性，几十年来由于变异的不断积累，使 抗生素的治疗效果不断下降。这一特性还常导致菌种衰退。 （五）分布广泛，种类繁多 微生物在自然界分布极为广泛。土壤、空气、河流、海洋、盐湖、高山、沙漠、冰川、 油井、地层下以及动物体内外、植物体表面等各处都有大量的微生物在活动。例如，在人体 肠道中经常聚居着 100～400 种不同种类的微生物，个体总数超过 100 万亿个；1974 年 4 月 和 1977 年 2 月，科学家们发现东太平洋深达 1 万多米的海底温泉中存在既耐高温(100℃) 又耐高压(1.15×108 Pa 大气压)、在厌氧条件营自养生活的硫细菌；20 世纪 70 年代末，人 们用地球物理火箭从 74km 的高空采集到微生物，后来又在 85km 的高空找到了微生物；有人 在南极洲深 128m 和 427m 的沉积岩中找到了活细菌。由此可见，微生物的分布比高等生物广 泛得多。 微生物的种类繁多。据统计，目前已发现的微生物有约 15 万种。更大量的微生物资源 还有待我们发掘。随着分离、培养方法的改进和研究工作的深入，微生物的新种、新属、新 科，甚至新目、新纲不断发现。有人估计已发现的微生物种类至多也不超过自然界中微生物 总数的 10％。可以相信，随着人类认识和研究工作的发展，总有一天微生物的总数会超过 动植物的总和。 三、微生物学及其分科 微生物学是一门在细胞、分子和群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变 异、生态分布和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物工 程和环境保护等实践领域的科学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有益微生物，控制
消灭或改造有害微生物，为人类社会的进步服务。 在微生物学的发展中，按照研究内容和目的不同，相继建立了许多分支学科。现根据其 性质简单归纳为以下 6 类： 1. 按研究微生物的基本生命活动规律为目的来分 总学科称为普通微生物学，分科如微生物分类学，微生物生理学，微生物遗传学，微生 物生态学，分子微生物学，细胞微生物学和微生物基因组学等。 2. 按微生物应用领域来分 总学科称为应用微生物，分科如工业微生物学，农业微生物学，医学微生物学，兽医微 生物学，药学微生物，卫生微生物学，抗生素学，食品微生物学等。 3. 按研究的微生物对象来分 如细菌学，真菌学，病毒学，原核生物学，自养菌生物学和厌氧菌生物学等。 4. 按微生物所处的生态环境来分 如土壤微生物学，微生态学，海洋微生物学，环境微生物学，地质微生物学，宇宙微生 物学等。 5. 按学科间的交叉、融合来分 如化学微生物学，分析微生物学，微生物生物工程学，微生物化学分类学，微生物数值 分类学，微生物地球化学和微生物信息学等。 6. 按实验方法、技术来分 如实验微生物学、微生物研究方法等。 四、微生物发展史 （一）微生物的发现 人类真正看到微生物之前，实际上已经猜想或感觉到它们的存在。我国劳动人民很早就 已经认识到微生物的存在，并在生产中应用它们，积累了丰富的经验。据考古学推测，我国 在 8000 年以前已经出现了曲蘖酿酒了，4000 多年前我国酿酒已十分普遍。2500 年前我国人 民已利用微生物制酱、酿醋，知道用曲治疗消化道疾病。公元六世纪(北魏时期)，我国贾思 勰的巨著《齐民要术》详细地记载了制曲、酿酒、制酱和酿醋等工艺，并记述了不同的轮作 方式，强调豆类和谷类作物的轮作制。公元九世纪到十世纪我国已发明用鼻苗法种痘，用细 菌浸出法开采铜。到了 16 世纪，古罗马医生 G．Fracastoro 才明确提出疾病是由肉眼看不 见的生物引起的。我国明末(1641 年)医生吴又可也提出“戾气”学说，认为传染病的病因 是一种看不见的“戾气”，其传播途径以口、鼻为主。 但是真正看见并描述微生物的第一个人是荷兰商人安东·列文虎克，他自制了世界上第 一台显微镜，其放大倍数为 50～300 倍。他的显微镜，构造很简单，仅有一个透镜安装在两 片金属薄片的中间，在透镜前面有一根金属短棒，在棒的尖端搁上需要观察的样品，通过调 焦螺旋调节焦距。1676 年利用这种显微镜，列文虎克观察到了一些细菌和原生动物，当时 称为微动体，首次揭示了微生物世界。由于他的划时代贡献，1680 年被选为英国皇家学会 会员。 （二）微生物学发展的奠基者 继列文虎克发现微生物世界以后的 200 年间，微生物学的研究基本上停留在形态描述和 分门别类的阶段。直到 19 世纪中期，以法国的巴斯德和德国的柯赫为代表的科学家才将微 生物的研究从形态描述推进到生理学研究阶段，揭示了微生物是造成腐败发酵和人畜疾病的 原因，并建立了分离、培养、接种、灭菌和染色等一系列独特的微生物技术，从而奠定了微 生物学的基础，同时开辟了医学和工业微生物等分支学科。 1、巴斯德 微生物学的奠基人。他在微生物学研究领域的卓越贡献主要集中在以下几方面： ⑴彻底否定了“自然发生说
消灭或改造有害微生物，为人类社会的进步服务。 在微生物学的发展中，按照研究内容和目的不同，相继建立了许多分支学科。现根据其 性质简单归纳为以下 6 类： 1. 按研究微生物的基本生命活动规律为目的来分 总学科称为普通微生物学，分科如微生物分类学，微生物生理学，微生物遗传学，微生 物生态学，分子微生物学，细胞微生物学和微生物基因组学等。 2. 按微生物应用领域来分 总学科称为应用微生物，分科如工业微生物学，农业微生物学，医学微生物学，兽医微 生物学，药学微生物，卫生微生物学，抗生素学，食品微生物学等。 3. 按研究的微生物对象来分 如细菌学，真菌学，病毒学，原核生物学，自养菌生物学和厌氧菌生物学等。 4. 按微生物所处的生态环境来分 如土壤微生物学，微生态学，海洋微生物学，环境微生物学，地质微生物学，宇宙微生 物学等。 5. 按学科间的交叉、融合来分 如化学微生物学，分析微生物学，微生物生物工程学，微生物化学分类学，微生物数值 分类学，微生物地球化学和微生物信息学等。 6. 按实验方法、技术来分 如实验微生物学、微生物研究方法等。 四、微生物发展史 （一）微生物的发现 人类真正看到微生物之前，实际上已经猜想或感觉到它们的存在。我国劳动人民很早就 已经认识到微生物的存在，并在生产中应用它们，积累了丰富的经验。据考古学推测，我国 在 8000 年以前已经出现了曲蘖酿酒了，4000 多年前我国酿酒已十分普遍。2500 年前我国人 民已利用微生物制酱、酿醋，知道用曲治疗消化道疾病。公元六世纪(北魏时期)，我国贾思 勰的巨著《齐民要术》详细地记载了制曲、酿酒、制酱和酿醋等工艺，并记述了不同的轮作 方式，强调豆类和谷类作物的轮作制。公元九世纪到十世纪我国已发明用鼻苗法种痘，用细 菌浸出法开采铜。到了 16 世纪，古罗马医生 G．Fracastoro 才明确提出疾病是由肉眼看不 见的生物引起的。我国明末(1641 年)医生吴又可也提出“戾气”学说，认为传染病的病因 是一种看不见的“戾气”，其传播途径以口、鼻为主。 但是真正看见并描述微生物的第一个人是荷兰商人安东·列文虎克，他自制了世界上第 一台显微镜，其放大倍数为 50～300 倍。他的显微镜，构造很简单，仅有一个透镜安装在两 片金属薄片的中间，在透镜前面有一根金属短棒，在棒的尖端搁上需要观察的样品，通过调 焦螺旋调节焦距。1676 年利用这种显微镜，列文虎克观察到了一些细菌和原生动物，当时 称为微动体，首次揭示了微生物世界。由于他的划时代贡献，1680 年被选为英国皇家学会 会员。 （二）微生物学发展的奠基者 继列文虎克发现微生物世界以后的 200 年间，微生物学的研究基本上停留在形态描述和 分门别类的阶段。直到 19 世纪中期，以法国的巴斯德和德国的柯赫为代表的科学家才将微 生物的研究从形态描述推进到生理学研究阶段，揭示了微生物是造成腐败发酵和人畜疾病的 原因，并建立了分离、培养、接种、灭菌和染色等一系列独特的微生物技术，从而奠定了微 生物学的基础，同时开辟了医学和工业微生物等分支学科。 1、巴斯德 微生物学的奠基人。他在微生物学研究领域的卓越贡献主要集中在以下几方面： ⑴彻底否定了“自然发生说
1857 年他利用曲颈瓶试验证实，空气中确实含有微生物，它们引起有机质的腐败。巴 斯德自制了一个具有细长而弯曲颈的玻璃瓶，其中盛有有机物水浸液，经加热灭菌后，瓶内 可一直保持无菌状态，有机物不发生腐败，因为弯曲的瓶颈阻挡了外面空气中微生物直达有 机物浸液内，一旦将瓶颈打断，瓶内浸液中才有了微生物，有机质发生腐败。 ⑵免疫学——预防接种 1877 年，巴斯德研究了鸡霍乱，发现将病原菌减毒可诱发免疫性，以预防鸡霍乱病。 其后他又研究了牛、羊炭疽病和狂犬病，并首次制成狂犬疫苗，证实其免疫学说，为人类防 病、治病作出了重大贡献。 ⑶证实发酵是由微生物引起的 巴斯德证实酒精发酵是由酵母菌引起的，还发现乳酸发酵、醋酸发酵和丁酸发酵都是由 不同细菌所引起的。为进一步研究微生物的生理生化奠定了基础。 ⑷其他贡献 一直沿用至今的巴斯德消毒法和家蚕软化病问题的解决也是巴斯德的重要贡献。他不仅 在实践上解决了当时法国酒变质和家蚕软化病的实际问题，而且也推动了微生物病原学说发 展，并深刻影响医学的发展。 2、柯赫 细菌学的奠基人。柯赫在病原菌的研究及微生物学实验方法的建立等方面作出了突出的 贡献。 在病原菌研究方面的主要贡献：①具体证实了炭疽病菌是炭疽病的病原菌；②发现了肺 结核病的病原菌，这是当时死亡率极高的传染性疾病，因此柯赫获得了诺贝尔奖；③提出了 证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则——柯赫法则。 柯赫在微生物基本操作技术方面的贡献更是为微生物学的发展奠定了技术基础，这些技 术包括：①配制培养基；②利用固体培养基分离纯化微生物的技术；③创立了许多显微镜技 术，如细菌鞭毛染色法、悬滴培养法、显微摄影技术等。这些技术仍是当今微生物学研究的 重要基本技术。 巴斯德与柯赫的杰出工作，使微生物学作为一门独立的学科开始形成，并出现以他们为 代表而建立的各分支学科，例如细菌学（巴斯德、柯赫等）、消毒外科技术（J.Lister），免 疫学（巴斯德、Metchnikoff、Behring、Ehrlich 等）、土壤微生物学（M.Beijernck、 Winogradsky 等）、病毒学（IVanowsky、Beijerinck 等）、植物病理学和真菌学（Bary、Berkeley 等）、酿造学（Hensen、Jorgensen 等）以及化学治疗法（Ehrlish 等）等。微生物学的研究 内容日趋丰富，使微生物学发展更加迅速。 （三）现代微生物学的发展 进入 20 世纪，由于电子显微镜的发明，同位素示踪原子的应用，生物化学、生物物理 学等边缘学科的建立，推动了微生物学向分子水平的纵深方向发展。 1929 年英国医生弗来明(A．Fleming)发现青霉素能抑制细菌生长。此后，开展了对抗 生素的深入研究，抗生素工业象雨后春笋一样发展起来，形成了强大的现代化产业部门。除 医用外，抗生素还广泛用于动植物病害及杂草防治和食品保藏等方面。 1935 年斯坦来(W．Stanley)得到烟草花叶病毒的结晶。1937 年鲍登(F．Bordon)等证实 该结晶为核蛋白，它具有感染能力。此后，证明其他许多病毒的主要成分也是核蛋白。核蛋 白由核酸与蛋白质组成，两部分分开后，只有核酸具有侵染能力。这些发现不仅为病毒病的 治疗指明了途径，而且为探索生命的本质和起源提供了线索。 20 世纪 30 年代电子显微镜的发明，突破了光学显微镜的限制，为微生物学等学科提供 了重要的观察工具。1939 年考雪(G．Kausche)等第一次用电子显微镜观察到了棒状的烟草 花叶病毒。 1941 年比德耳(G．Beadle)和塔图姆(E．Tatum)分离并研究了脉孢菌的一系列生化突变
1857 年他利用曲颈瓶试验证实，空气中确实含有微生物，它们引起有机质的腐败。巴 斯德自制了一个具有细长而弯曲颈的玻璃瓶，其中盛有有机物水浸液，经加热灭菌后，瓶内 可一直保持无菌状态，有机物不发生腐败，因为弯曲的瓶颈阻挡了外面空气中微生物直达有 机物浸液内，一旦将瓶颈打断，瓶内浸液中才有了微生物，有机质发生腐败。 ⑵免疫学——预防接种 1877 年，巴斯德研究了鸡霍乱，发现将病原菌减毒可诱发免疫性，以预防鸡霍乱病。 其后他又研究了牛、羊炭疽病和狂犬病，并首次制成狂犬疫苗，证实其免疫学说，为人类防 病、治病作出了重大贡献。 ⑶证实发酵是由微生物引起的 巴斯德证实酒精发酵是由酵母菌引起的，还发现乳酸发酵、醋酸发酵和丁酸发酵都是由 不同细菌所引起的。为进一步研究微生物的生理生化奠定了基础。 ⑷其他贡献 一直沿用至今的巴斯德消毒法和家蚕软化病问题的解决也是巴斯德的重要贡献。他不仅 在实践上解决了当时法国酒变质和家蚕软化病的实际问题，而且也推动了微生物病原学说发 展，并深刻影响医学的发展。 2、柯赫 细菌学的奠基人。柯赫在病原菌的研究及微生物学实验方法的建立等方面作出了突出的 贡献。 在病原菌研究方面的主要贡献：①具体证实了炭疽病菌是炭疽病的病原菌；②发现了肺 结核病的病原菌，这是当时死亡率极高的传染性疾病，因此柯赫获得了诺贝尔奖；③提出了 证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则——柯赫法则。 柯赫在微生物基本操作技术方面的贡献更是为微生物学的发展奠定了技术基础，这些技 术包括：①配制培养基；②利用固体培养基分离纯化微生物的技术；③创立了许多显微镜技 术，如细菌鞭毛染色法、悬滴培养法、显微摄影技术等。这些技术仍是当今微生物学研究的 重要基本技术。 巴斯德与柯赫的杰出工作，使微生物学作为一门独立的学科开始形成，并出现以他们为 代表而建立的各分支学科，例如细菌学（巴斯德、柯赫等）、消毒外科技术（J.Lister），免 疫学（巴斯德、Metchnikoff、Behring、Ehrlich 等）、土壤微生物学（M.Beijernck、 Winogradsky 等）、病毒学（IVanowsky、Beijerinck 等）、植物病理学和真菌学（Bary、Berkeley 等）、酿造学（Hensen、Jorgensen 等）以及化学治疗法（Ehrlish 等）等。微生物学的研究 内容日趋丰富，使微生物学发展更加迅速。 （三）现代微生物学的发展 进入 20 世纪，由于电子显微镜的发明，同位素示踪原子的应用，生物化学、生物物理 学等边缘学科的建立，推动了微生物学向分子水平的纵深方向发展。 1929 年英国医生弗来明(A．Fleming)发现青霉素能抑制细菌生长。此后，开展了对抗 生素的深入研究，抗生素工业象雨后春笋一样发展起来，形成了强大的现代化产业部门。除 医用外，抗生素还广泛用于动植物病害及杂草防治和食品保藏等方面。 1935 年斯坦来(W．Stanley)得到烟草花叶病毒的结晶。1937 年鲍登(F．Bordon)等证实 该结晶为核蛋白，它具有感染能力。此后，证明其他许多病毒的主要成分也是核蛋白。核蛋 白由核酸与蛋白质组成，两部分分开后，只有核酸具有侵染能力。这些发现不仅为病毒病的 治疗指明了途径，而且为探索生命的本质和起源提供了线索。 20 世纪 30 年代电子显微镜的发明，突破了光学显微镜的限制，为微生物学等学科提供 了重要的观察工具。1939 年考雪(G．Kausche)等第一次用电子显微镜观察到了棒状的烟草 花叶病毒。 1941 年比德耳(G．Beadle)和塔图姆(E．Tatum)分离并研究了脉孢菌的一系列生化突变
型，将遗传学和生物化学紧密结合起来，不仅促进了微生物遗传学和微生物生理学的建立， 而且也推动了分子遗传学的形成。同时，也使基因和酶的关系得到阐明，提出了“一个基因 一个酶”的假说。对基因的本质和作用有了进一步的了解。 1944 年埃弗里(O．Avery)等人通过细菌转化实验，证明储存遗传信息的物质是脱氧核 糖核酸(DNA)，第一次确切地将 DNA 和基因的概念联系起来，开创了分子生物学的新纪元。 1953 年沃森(J．Watson)和克里克(F．Crick)总结了前人的实验结果，提出了 DNA 分子 双螺旋结构模型及半保留复制假说，为分子生物学和分子遗传学奠定了坚实的理论基础。 1958 年克里克提出遗传信息传递的“中心法则”。 1961 年雅各布(F．Jacob)和莫诺(J．Monod)通过对大肠杆菌乳糖代谢的调节机制的研 究，提出了操纵子学说，并指出基因表达的调节机制。1965 年尼伦伯格(M．Nirenberg)等 用大肠杆菌的离体酶系证实了三联体遗传密码的存在，提出遗传密码的理论，阐明了遗传信 息的表达过程。 1963 年莫诺等提出调节酶活力的变构理论。这些微生物学研究成果，使分子生物学更 快地发展起来。 1970 年史密斯(H．Smith)等从流感嗜血菌 Rd 的提取液中发现并提纯了限制性内切酶， 为分子生物学及遗传工程实验室找到了加工 DNA 分子的“手术刀”。 1973 年科恩(S．Cohen)等人首次将重组质粒成功地转入大肠杆菌中。从此，基因工程 研究蓬勃开展。 1975 年，密尔斯坦(C．Milstein)等人建立生产单克隆抗体技术，在免疫学中引起了一 场革命。它是微生物培养技术、合成培养基技术、营养缺陷型筛选技术及原生质体融合等技 术在免疫学领域的应用。 1977 年 F．Sanger 等人对ΦX174 噬菌体的 5 373 个核苷酸的全部顺序进行了分析。此 后，20世纪90年代中后期相继对独立生活的原核生物流感嗜血杆菌和真核生物酿酒酵母DNA 进行全序列分析。为“人类基因组作图和测序计划”及其后基因组研究的完成作好了技术准 备。 20 世纪，微生物学与生命科学及其他学科汇合、交叉，获得了全面、深入的发展。首 先，它与遗传学、生物化学汇合，形成了微生物遗传学和微生物生理学，同时其他各分支学 科都得到迅速发展。随后，微生物生态学、环境微生物学等许多新的分支学科也在与生态学、 环境科学等学科的交叉中发展起来。20 世纪 50 年代，微生物学研究全面进入分子水平，并 与分子生物学等学科进一步渗透，使微生物学发展成为生命科学中发展最快、影响最大、体 现生命科学发展主流的前沿科学。另一方面，微生物学也为生命科学作出了多方面的贡献。 糖酵解及许多氨基酸、核苷酸等的合成途径都是通过对微生物的研究搞清楚的。许多代谢途 径首先是在微生物中发现，再从动物组织中找到，最后在植物中得到证明。因为，许多生化 反应在不同细胞中都是相同的。微生物是研究生命科学的理想材料，如转化、转导、接合、 代谢阻遏、遗传密码、转录、翻译、mRNA、tRNA 等许多基本概念，绝大部分都是以微生物 为研究材料发现和证实的。微生物学、生物化学和遗传学相互渗透，促进了分子生物学的形 成，深刻地影响了生命科学的各个方面。因此，微生物学是现代生命科学的带头学科之一， 正处于整个生命科学发展的前沿。 微生物学不但使生命科学在理论上产生重大变革，而且它的实验方法也是独特的、先进 的。如显微镜技术和制片染色技术、无菌操作技术、消毒灭菌技术、纯种分离和克隆化技术、 纯种培养技术、突变型标记及筛选技术、菌种保藏技术、原生质体制备和融合技术及 DNA 重组技术等。许多方法已在生命科学的很多领域中广泛采用，推动了整个生命科学的发展。 20 世纪 70 年代兴起的以微生物为主角的基因工程，是获得新物种的一项崭新技术，为 人工定向控制生物遗传性状、根治疾病、美化环境、用微生物生产稀有的多肽类药物及其他 发酵产品展现了极其美好的前景
型，将遗传学和生物化学紧密结合起来，不仅促进了微生物遗传学和微生物生理学的建立， 而且也推动了分子遗传学的形成。同时，也使基因和酶的关系得到阐明，提出了“一个基因 一个酶”的假说。对基因的本质和作用有了进一步的了解。 1944 年埃弗里(O．Avery)等人通过细菌转化实验，证明储存遗传信息的物质是脱氧核 糖核酸(DNA)，第一次确切地将 DNA 和基因的概念联系起来，开创了分子生物学的新纪元。 1953 年沃森(J．Watson)和克里克(F．Crick)总结了前人的实验结果，提出了 DNA 分子 双螺旋结构模型及半保留复制假说，为分子生物学和分子遗传学奠定了坚实的理论基础。 1958 年克里克提出遗传信息传递的“中心法则”。 1961 年雅各布(F．Jacob)和莫诺(J．Monod)通过对大肠杆菌乳糖代谢的调节机制的研 究，提出了操纵子学说，并指出基因表达的调节机制。1965 年尼伦伯格(M．Nirenberg)等 用大肠杆菌的离体酶系证实了三联体遗传密码的存在，提出遗传密码的理论，阐明了遗传信 息的表达过程。 1963 年莫诺等提出调节酶活力的变构理论。这些微生物学研究成果，使分子生物学更 快地发展起来。 1970 年史密斯(H．Smith)等从流感嗜血菌 Rd 的提取液中发现并提纯了限制性内切酶， 为分子生物学及遗传工程实验室找到了加工 DNA 分子的“手术刀”。 1973 年科恩(S．Cohen)等人首次将重组质粒成功地转入大肠杆菌中。从此，基因工程 研究蓬勃开展。 1975 年，密尔斯坦(C．Milstein)等人建立生产单克隆抗体技术，在免疫学中引起了一 场革命。它是微生物培养技术、合成培养基技术、营养缺陷型筛选技术及原生质体融合等技 术在免疫学领域的应用。 1977 年 F．Sanger 等人对ΦX174 噬菌体的 5 373 个核苷酸的全部顺序进行了分析。此 后，20世纪90年代中后期相继对独立生活的原核生物流感嗜血杆菌和真核生物酿酒酵母DNA 进行全序列分析。为“人类基因组作图和测序计划”及其后基因组研究的完成作好了技术准 备。 20 世纪，微生物学与生命科学及其他学科汇合、交叉，获得了全面、深入的发展。首 先，它与遗传学、生物化学汇合，形成了微生物遗传学和微生物生理学，同时其他各分支学 科都得到迅速发展。随后，微生物生态学、环境微生物学等许多新的分支学科也在与生态学、 环境科学等学科的交叉中发展起来。20 世纪 50 年代，微生物学研究全面进入分子水平，并 与分子生物学等学科进一步渗透，使微生物学发展成为生命科学中发展最快、影响最大、体 现生命科学发展主流的前沿科学。另一方面，微生物学也为生命科学作出了多方面的贡献。 糖酵解及许多氨基酸、核苷酸等的合成途径都是通过对微生物的研究搞清楚的。许多代谢途 径首先是在微生物中发现，再从动物组织中找到，最后在植物中得到证明。因为，许多生化 反应在不同细胞中都是相同的。微生物是研究生命科学的理想材料，如转化、转导、接合、 代谢阻遏、遗传密码、转录、翻译、mRNA、tRNA 等许多基本概念，绝大部分都是以微生物 为研究材料发现和证实的。微生物学、生物化学和遗传学相互渗透，促进了分子生物学的形 成，深刻地影响了生命科学的各个方面。因此，微生物学是现代生命科学的带头学科之一， 正处于整个生命科学发展的前沿。 微生物学不但使生命科学在理论上产生重大变革，而且它的实验方法也是独特的、先进 的。如显微镜技术和制片染色技术、无菌操作技术、消毒灭菌技术、纯种分离和克隆化技术、 纯种培养技术、突变型标记及筛选技术、菌种保藏技术、原生质体制备和融合技术及 DNA 重组技术等。许多方法已在生命科学的很多领域中广泛采用，推动了整个生命科学的发展。 20 世纪 70 年代兴起的以微生物为主角的基因工程，是获得新物种的一项崭新技术，为 人工定向控制生物遗传性状、根治疾病、美化环境、用微生物生产稀有的多肽类药物及其他 发酵产品展现了极其美好的前景
21 世纪微生物学将进一步向地质、海洋、大气、太空等领域渗透，使更多的边缘学科 得到发展，如地质微生物学、海洋微生物学、大气微生物学、太空微生物学及极端环境微生 物学等。微生物与能源、信息、材料、计算机的结合也将开辟新的研究领域。微生物学的研 究技术和方法也将会在吸收其他学科的先进技术的基础上，向自动化、定向化和定量化发展。 五、我国微生物学的简况 新中国成立之前，我国微生物学研究力量薄弱且分散，没有形成自己的队伍和研究体系， 没有专门的微生物学教学、科研机构，只有少数医学院、农学院开设医用细菌学、植物病理 学和酿造学等课程。新中国成立之后，微生物学在我国有了划时代的发展，一批主要进行微 生物学研究的单位相继建立，一些重点大学创设了微生物学专业，培养了一大批微生物学人 才。现代化的发酵工业、抗生素工业、生物农药和菌肥工作已经形成一定规模，特别是改革 开放以来，我国微生物学无论在基础理论研究和应用研究方面都取得了重要的成果。 工业方面，古老的酿造业恢复了生气，并陆续建立了抗生素、生物制品、酶制剂、石油 发酵、微生物农药等发酵工业，建立了微生物现代工业体系，使微生物广泛应用到食品、医 药、制革、纺织、石油、化工、冶金及环保等国民经济的许多部门。我国抗生素、氨基酸、 有机酸、多糖、寡糖、维生素、酿酒、酶制剂等的生产都已具相当规模。例如抗生素产量不 断增加，质量逐步提高，品种逐渐增多，发酵单位也稳步上升，产品的产量居世界首位，远 销世界各国。我国的两步发酵法生产维生素 C 和十五碳二元酸生产新工艺以及十二碳二元酸 及其衍生物工业化生产技术等都达到世界先进水平。我国成功地以薯干和废糖蜜为原料，用 微生物发酵法生产味精、柠檬酸、甘油、有机酸等，产量高，质量好。许多产品结束了过去 依赖进口的局面。尤其是利用发酵法生产酶制剂，在我国属于新兴工业，促进了酿酒、食品、 印染、制糖、纺织、皮革等行业的发展，它不仅仅提高了产量，更主要的是提高了产品质量。 我国已成功地用微生物发酵法进行石油脱蜡，降低油品凝固点，以满足工业生产和国防建设 的需要。以石油为原料发酵生产酵母、有机酸、酶制剂、抗生素等都已有一定的研究。利用 微生物法勘探石油和天然气，利用微生物提高原油采收率，创造多种微生物采油工艺，应用 范围不断扩大。对石油酵母和石油蛋白综合利用的研究工作都已有了很大进展。细菌冶金的 研究工作进展很快。分离选育了氧化力强的嗜酸细菌及嗜酸热细菌，并成功地应用于铜、锰、 铀、钴、金、镍等矿物的浸出和提取。利用微生物处理有毒废水的研究和应用进展都很快， 选育出一批高效降解污染物的菌株，研究了合理的生物治理工艺，已用微生物处理含酚、氰、 有机磷、丙烯腈、TNT、硫氰酸盐、石油、重金属、染料等的废水。 农业方面，微生物应用也越来越多。我国已研制成功多种微生物农药，如防治园林、蔬 菜、农田害虫的苏云金杆菌制剂，防治松毛虫等的白僵菌制剂，防治蚊子幼虫的球形芽孢杆 菌制剂等。农用抗生素如春雷霉素、井冈霉素、庆丰霉素、内疗素等逐渐推广应用。使用“鲁 保一号”微生物除草剂防治大豆菟丝子获得良好效果。微生物肥料有我国科技工作者分离的 泾阳链霉菌、根瘤菌、自生固氮菌、联合固氮菌、磷细菌、菌根菌等多种制剂，应用越来越 广。生物固氮的研究在各方面都取得了较大的进展。沼气发酵在农村普遍推广应用。赤霉素 等生物生长刺激素、糖化饲料、畜禽用生物制品的研究与应用进展显著。植物病毒病害的调 查、鉴定及防治各项研究工作都取得了显著的成绩，可利用生物化学、分子生物学、电子显 微镜等手段对一些重要作物病毒病原迅速作出鉴定，为综合防治提供科学依据。利用控制温 度等生长条件、接种类病毒及病毒卫星 RNA、创建抗病毒的转基因植物等多种途径防治植物 病毒病获得成功。昆虫病毒的研究与利用也取得了可喜的成果。 医学方面，抗生素已普遍使用。各类生物制品如菌苗、疫苗等的生产和应用飞速发展。 由于大力开展爱国卫生运动、普遍进行预防接种，我国已在解放后的不长时间内消灭或控制 了天花、鼠疫、霍乱等烈性传染病。小儿麻痹症也已基本消灭。乙型脑炎等流行病也在逐步 控制和消灭中。另外，对人类流感病毒开展了生态研究，亚洲甲型流感病毒是我国首先发现 的。肿瘤病毒的研究十分活跃。还开展了对真菌毒素和细菌毒素、衣原体、支原体等的研究
21 世纪微生物学将进一步向地质、海洋、大气、太空等领域渗透，使更多的边缘学科 得到发展，如地质微生物学、海洋微生物学、大气微生物学、太空微生物学及极端环境微生 物学等。微生物与能源、信息、材料、计算机的结合也将开辟新的研究领域。微生物学的研 究技术和方法也将会在吸收其他学科的先进技术的基础上，向自动化、定向化和定量化发展。 五、我国微生物学的简况 新中国成立之前，我国微生物学研究力量薄弱且分散，没有形成自己的队伍和研究体系， 没有专门的微生物学教学、科研机构，只有少数医学院、农学院开设医用细菌学、植物病理 学和酿造学等课程。新中国成立之后，微生物学在我国有了划时代的发展，一批主要进行微 生物学研究的单位相继建立，一些重点大学创设了微生物学专业，培养了一大批微生物学人 才。现代化的发酵工业、抗生素工业、生物农药和菌肥工作已经形成一定规模，特别是改革 开放以来，我国微生物学无论在基础理论研究和应用研究方面都取得了重要的成果。 工业方面，古老的酿造业恢复了生气，并陆续建立了抗生素、生物制品、酶制剂、石油 发酵、微生物农药等发酵工业，建立了微生物现代工业体系，使微生物广泛应用到食品、医 药、制革、纺织、石油、化工、冶金及环保等国民经济的许多部门。我国抗生素、氨基酸、 有机酸、多糖、寡糖、维生素、酿酒、酶制剂等的生产都已具相当规模。例如抗生素产量不 断增加，质量逐步提高，品种逐渐增多，发酵单位也稳步上升，产品的产量居世界首位，远 销世界各国。我国的两步发酵法生产维生素 C 和十五碳二元酸生产新工艺以及十二碳二元酸 及其衍生物工业化生产技术等都达到世界先进水平。我国成功地以薯干和废糖蜜为原料，用 微生物发酵法生产味精、柠檬酸、甘油、有机酸等，产量高，质量好。许多产品结束了过去 依赖进口的局面。尤其是利用发酵法生产酶制剂，在我国属于新兴工业，促进了酿酒、食品、 印染、制糖、纺织、皮革等行业的发展，它不仅仅提高了产量，更主要的是提高了产品质量。 我国已成功地用微生物发酵法进行石油脱蜡，降低油品凝固点，以满足工业生产和国防建设 的需要。以石油为原料发酵生产酵母、有机酸、酶制剂、抗生素等都已有一定的研究。利用 微生物法勘探石油和天然气，利用微生物提高原油采收率，创造多种微生物采油工艺，应用 范围不断扩大。对石油酵母和石油蛋白综合利用的研究工作都已有了很大进展。细菌冶金的 研究工作进展很快。分离选育了氧化力强的嗜酸细菌及嗜酸热细菌，并成功地应用于铜、锰、 铀、钴、金、镍等矿物的浸出和提取。利用微生物处理有毒废水的研究和应用进展都很快， 选育出一批高效降解污染物的菌株，研究了合理的生物治理工艺，已用微生物处理含酚、氰、 有机磷、丙烯腈、TNT、硫氰酸盐、石油、重金属、染料等的废水。 农业方面，微生物应用也越来越多。我国已研制成功多种微生物农药，如防治园林、蔬 菜、农田害虫的苏云金杆菌制剂，防治松毛虫等的白僵菌制剂，防治蚊子幼虫的球形芽孢杆 菌制剂等。农用抗生素如春雷霉素、井冈霉素、庆丰霉素、内疗素等逐渐推广应用。使用“鲁 保一号”微生物除草剂防治大豆菟丝子获得良好效果。微生物肥料有我国科技工作者分离的 泾阳链霉菌、根瘤菌、自生固氮菌、联合固氮菌、磷细菌、菌根菌等多种制剂，应用越来越 广。生物固氮的研究在各方面都取得了较大的进展。沼气发酵在农村普遍推广应用。赤霉素 等生物生长刺激素、糖化饲料、畜禽用生物制品的研究与应用进展显著。植物病毒病害的调 查、鉴定及防治各项研究工作都取得了显著的成绩，可利用生物化学、分子生物学、电子显 微镜等手段对一些重要作物病毒病原迅速作出鉴定，为综合防治提供科学依据。利用控制温 度等生长条件、接种类病毒及病毒卫星 RNA、创建抗病毒的转基因植物等多种途径防治植物 病毒病获得成功。昆虫病毒的研究与利用也取得了可喜的成果。 医学方面，抗生素已普遍使用。各类生物制品如菌苗、疫苗等的生产和应用飞速发展。 由于大力开展爱国卫生运动、普遍进行预防接种，我国已在解放后的不长时间内消灭或控制 了天花、鼠疫、霍乱等烈性传染病。小儿麻痹症也已基本消灭。乙型脑炎等流行病也在逐步 控制和消灭中。另外，对人类流感病毒开展了生态研究，亚洲甲型流感病毒是我国首先发现 的。肿瘤病毒的研究十分活跃。还开展了对真菌毒素和细菌毒素、衣原体、支原体等的研究
工作。我国科学家汤飞凡于 1956 年首先分离并培养成功沙眼衣原体，在国际学术界引起轰 动，荣获国际沙眼防治组织颁发的沙眼金质奖章。 兽医学方面，对布鲁氏病等多种人畜共患疾病进行了深入的研究。已使常用诊断制剂标 准化，提高了诊断技术。研制了许多细菌病原的安全有效的菌苗，为防治这些细菌性传染病 作出了贡献。对动物病毒病的研究也取得了显著成绩，我国首先研制并应用的马传染性贫血 疫苗、猪瘟疫苗、猪肺疫-猪瘟-猪丹毒三联疫苗等多种疫苗，在国际上得到了较高的评价。 基础理论方面，如微生物分类、代谢、遗传育种、分子遗传学、菌种筛选与保藏、微生 物资源开发等各个领域都取得了很大成绩。菌种保藏工作进展很快，1951 年成立了中国菌 种保藏委员会，1979 年又成立了中国微生物菌种保藏管理委员会。目前保藏菌种 2 万多株， 并编印了《中国菌种目录》一书。菌种选育工作成绩显著，除用常规育种方法获得许多优质 高产菌株外，还利用微生物代谢调控理论、原生质体融合、基因工程等新理论、新技术选育 出许多优良菌株。1981 年，我国将乙型肝炎病毒表面抗原基因分别在细菌、酵母菌中表达， 制得疫苗，达到世界先进水平。1983 年，我国构建一套多功能质粒，在大肠杆菌中表达胰 岛素成功，在世界上名列前茅。1987 年，我国又在大肠杆菌中表达干扰素成功。利用细胞 融合技术获得了许多新品种。对某些酶类、氨基酸、抗生素的生物合成及其调节的研究也取 得了进展。微生物遗传学的研究，特别是细菌质粒的研究获得了很大进展。近年来，我国学 者正瞄准世界微生物学发展前沿，进行微生物基因组研究，已完成痘苗病毒天坛株及我国的 辛德毕斯毒株(变异株)、泉生热袍菌的全基因组测序工作。对病毒、类病毒的分离、形态、 亚显微结构等方面的研究广泛开展。在微生物分类方面，已广泛使用液相及气相色谱、电泳、 DNA 中碱基(G+C)mol％含量的测定、核酸分子杂交法、电子显微镜、电子计算机、数值分类 法等各种新技术，促进了物种关系研究的不断深入。我国幅员辽阔，地理景观复杂，微生物 资源极其丰富，已在真菌、放线菌、细菌的系统分类和区系调查方面做了大量的工作，完成 了一大批放线菌生物多样性和国家细菌区系调查等研究项目，我国的放线茵、细菌、真菌的 分类学研究已接近国际先进水平。在微生物生态学方面，对土壤、水体等自然界各处微生物 的分布作了很多调查研究。总之，我国微生物学进入了一个全面发展的新时期。尽管从总体 上看，我国微生物学的大多数领域与国际先进水平尚存在较大差距，但可以相信，通过艰苦 努力，我国微生物学一定能很快赶上并超过世界先进水平。 能力单元一 细菌 内容提要： 细菌：细菌个体微小，基本形态有球状、杆状、螺旋状三种；典型细菌细胞的构造可分为基 本构造和特殊构造，基本构造包括细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区；特殊 构造包括芽孢、糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。裂殖是细菌的主要繁殖方式。细菌的 菌落特征多样，对细菌的分类鉴定有重要的意义。 细菌是一类细胞细短（直径约 0.5μm，长度 0.5～5μm）、结构简单、种类繁多、主要 以二分裂方式繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。 细菌是自然界中分布最广、数量最大，与人类关系极为密切的一类微生物。在我们周围， 到处都有大量细菌存在。凡在温暖、潮湿和富含有机物质的地方，都有大量的细菌活动。在 它们大量集居处，常会散发出特殊的臭味或酸败味。如用手去抚摸长有细菌的物体表面时， 就有粘、滑的感觉。在固体食物表面如果长出水珠状、鼻涕状、浆糊状、颜色多样的细菌菌 落或菌苔时，用小棒去试挑一下，常会拉出丝状物。长有大量细菌的液体，会呈现混浊、沉 淀或飘浮一片片小“白花”，并伴有大量气泡冒出
工作。我国科学家汤飞凡于 1956 年首先分离并培养成功沙眼衣原体，在国际学术界引起轰 动，荣获国际沙眼防治组织颁发的沙眼金质奖章。 兽医学方面，对布鲁氏病等多种人畜共患疾病进行了深入的研究。已使常用诊断制剂标 准化，提高了诊断技术。研制了许多细菌病原的安全有效的菌苗，为防治这些细菌性传染病 作出了贡献。对动物病毒病的研究也取得了显著成绩，我国首先研制并应用的马传染性贫血 疫苗、猪瘟疫苗、猪肺疫-猪瘟-猪丹毒三联疫苗等多种疫苗，在国际上得到了较高的评价。 基础理论方面，如微生物分类、代谢、遗传育种、分子遗传学、菌种筛选与保藏、微生 物资源开发等各个领域都取得了很大成绩。菌种保藏工作进展很快，1951 年成立了中国菌 种保藏委员会，1979 年又成立了中国微生物菌种保藏管理委员会。目前保藏菌种 2 万多株， 并编印了《中国菌种目录》一书。菌种选育工作成绩显著，除用常规育种方法获得许多优质 高产菌株外，还利用微生物代谢调控理论、原生质体融合、基因工程等新理论、新技术选育 出许多优良菌株。1981 年，我国将乙型肝炎病毒表面抗原基因分别在细菌、酵母菌中表达， 制得疫苗，达到世界先进水平。1983 年，我国构建一套多功能质粒，在大肠杆菌中表达胰 岛素成功，在世界上名列前茅。1987 年，我国又在大肠杆菌中表达干扰素成功。利用细胞 融合技术获得了许多新品种。对某些酶类、氨基酸、抗生素的生物合成及其调节的研究也取 得了进展。微生物遗传学的研究，特别是细菌质粒的研究获得了很大进展。近年来，我国学 者正瞄准世界微生物学发展前沿，进行微生物基因组研究，已完成痘苗病毒天坛株及我国的 辛德毕斯毒株(变异株)、泉生热袍菌的全基因组测序工作。对病毒、类病毒的分离、形态、 亚显微结构等方面的研究广泛开展。在微生物分类方面，已广泛使用液相及气相色谱、电泳、 DNA 中碱基(G+C)mol％含量的测定、核酸分子杂交法、电子显微镜、电子计算机、数值分类 法等各种新技术，促进了物种关系研究的不断深入。我国幅员辽阔，地理景观复杂，微生物 资源极其丰富，已在真菌、放线菌、细菌的系统分类和区系调查方面做了大量的工作，完成 了一大批放线菌生物多样性和国家细菌区系调查等研究项目，我国的放线茵、细菌、真菌的 分类学研究已接近国际先进水平。在微生物生态学方面，对土壤、水体等自然界各处微生物 的分布作了很多调查研究。总之，我国微生物学进入了一个全面发展的新时期。尽管从总体 上看，我国微生物学的大多数领域与国际先进水平尚存在较大差距，但可以相信，通过艰苦 努力，我国微生物学一定能很快赶上并超过世界先进水平。 能力单元一 细菌 内容提要： 细菌：细菌个体微小，基本形态有球状、杆状、螺旋状三种；典型细菌细胞的构造可分为基 本构造和特殊构造，基本构造包括细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区；特殊 构造包括芽孢、糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。裂殖是细菌的主要繁殖方式。细菌的 菌落特征多样，对细菌的分类鉴定有重要的意义。 细菌是一类细胞细短（直径约 0.5μm，长度 0.5～5μm）、结构简单、种类繁多、主要 以二分裂方式繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。 细菌是自然界中分布最广、数量最大，与人类关系极为密切的一类微生物。在我们周围， 到处都有大量细菌存在。凡在温暖、潮湿和富含有机物质的地方，都有大量的细菌活动。在 它们大量集居处，常会散发出特殊的臭味或酸败味。如用手去抚摸长有细菌的物体表面时， 就有粘、滑的感觉。在固体食物表面如果长出水珠状、鼻涕状、浆糊状、颜色多样的细菌菌 落或菌苔时，用小棒去试挑一下，常会拉出丝状物。长有大量细菌的液体，会呈现混浊、沉 淀或飘浮一片片小“白花”，并伴有大量气泡冒出
当人类还未研究和认识细菌时，细菌中的少数病原菌曾猖獗一时，夺走无数生命；不少 腐败菌也常常引起食物和工农业产品腐烂变质。因此，细菌给人的最初印象常常是有害的， 甚至是可怕的。实际上，随着微生物学的发展，当人们对它们的生命活动规律认识越来越清 楚后，情况就有了根本的改变。目前，由细菌引起的传染病基本上都得到了控制。与此同时， 还发掘和利用了大量的有益细菌到工、农、医、环保等生产实践中，给人类带来巨大的经济 效益和社会效益。例如，在工业上各种氨基酸、核苷酸、酶制剂、乙醇、丙酮、丁醇、有机 酸及抗生素等的发酵生产；农业上如杀虫菌剂、细菌肥料的生产和在沼气发酵、饲料青贮等 方面的应用；医药上如各种菌苗、类毒素、代血浆和许多医用酶类的生产等；以及细菌在环 保和国防上的应用等，都是利用有益细菌的例子。 1-1 细菌的形态结构 一、细菌的形态结构 （一）细菌细胞的形态和排列方式 细菌细胞的基本形态有球状、杆状、螺旋状三种（图 1-1），分别称为球菌、杆菌和螺 旋菌，其中以杆状最为常见，球状次之，螺旋状较为少见。仅有少数细菌或一些细菌在培养 不正常时为其他形状，如丝状、三角形、方形、星形等。 图 1-1 细菌的三种基本形态（左为模式图，右为照片） 1. 球菌 球菌单独存在时，细胞呈球形或近球形。根据其繁殖时细胞分裂面的方向不同，以及分 裂后菌体之间相互粘连的松紧程度和组合状态，可形成若干不同的排列方式（图 1-2）。 A B C D E F 图 1-2 球菌的形态及排列方式 （A.单球菌； B.双球菌； C.四联球菌； D.八叠球菌； E.链球菌； F 葡萄球菌） （1）单球菌 细胞沿一个平面进行分裂，子细胞分散而独立存在，如尿素微球菌。 （2）双球菌 细胞沿一个平面分裂，子细胞成双排列,如褐色固氮菌。 （3）四联球菌 细胞按两个互相垂直的平面分裂，子细胞呈田字形排列,如四联微球菌。 （4）八叠球菌 细胞按三个互相垂直的平面分裂，子细胞呈立方体排列,如尿素八叠球
当人类还未研究和认识细菌时，细菌中的少数病原菌曾猖獗一时，夺走无数生命；不少 腐败菌也常常引起食物和工农业产品腐烂变质。因此，细菌给人的最初印象常常是有害的， 甚至是可怕的。实际上，随着微生物学的发展，当人们对它们的生命活动规律认识越来越清 楚后，情况就有了根本的改变。目前，由细菌引起的传染病基本上都得到了控制。与此同时， 还发掘和利用了大量的有益细菌到工、农、医、环保等生产实践中，给人类带来巨大的经济 效益和社会效益。例如，在工业上各种氨基酸、核苷酸、酶制剂、乙醇、丙酮、丁醇、有机 酸及抗生素等的发酵生产；农业上如杀虫菌剂、细菌肥料的生产和在沼气发酵、饲料青贮等 方面的应用；医药上如各种菌苗、类毒素、代血浆和许多医用酶类的生产等；以及细菌在环 保和国防上的应用等，都是利用有益细菌的例子。 1-1 细菌的形态结构 一、细菌的形态结构 （一）细菌细胞的形态和排列方式 细菌细胞的基本形态有球状、杆状、螺旋状三种（图 1-1），分别称为球菌、杆菌和螺 旋菌，其中以杆状最为常见，球状次之，螺旋状较为少见。仅有少数细菌或一些细菌在培养 不正常时为其他形状，如丝状、三角形、方形、星形等。 图 1-1 细菌的三种基本形态（左为模式图，右为照片） 1. 球菌 球菌单独存在时，细胞呈球形或近球形。根据其繁殖时细胞分裂面的方向不同，以及分 裂后菌体之间相互粘连的松紧程度和组合状态，可形成若干不同的排列方式（图 1-2）。 A B C D E F 图 1-2 球菌的形态及排列方式 （A.单球菌； B.双球菌； C.四联球菌； D.八叠球菌； E.链球菌； F 葡萄球菌） （1）单球菌 细胞沿一个平面进行分裂，子细胞分散而独立存在，如尿素微球菌。 （2）双球菌 细胞沿一个平面分裂，子细胞成双排列,如褐色固氮菌。 （3）四联球菌 细胞按两个互相垂直的平面分裂，子细胞呈田字形排列,如四联微球菌。 （4）八叠球菌 细胞按三个互相垂直的平面分裂，子细胞呈立方体排列,如尿素八叠球
菌。 （5）链球菌 细胞沿一个平面分裂，子细胞成链状排列,如溶血链球菌。 （6）葡萄球菌 细胞分裂无定向，子细胞呈葡萄状排列,如金黄色葡萄球菌。 细菌细胞的形态与排列方式在细菌的分类鉴定上具有重要的意义。但某种细菌的细胞不 一定全部都按照特定的排列方式存在，只是特征性的排列方式占优势。 2. 杆菌 杆菌细胞呈杆状或圆柱状，形态多样。不同杆菌其长短、粗细差别较大，有短杆或球杆 状（长宽非常接近），如甲烷短杆菌属；有长杆或棒杆状（长宽相差较大），如枯草芽孢杆菌。 不同杆菌的端部形态各异，有的两端钝圆，如腊状芽孢杆菌；有的两端平截，如炭疽芽孢杆 菌；有的两端稍尖，如梭菌属；有的一端分支，呈“丫”或叉状，如双歧杆菌属，有的一端 有一柄，如柄细菌属。也有的杆菌稍弯曲而呈月亮状或弧状，如脱硫弧菌属。杆菌的细胞排 列方式有“八”字状、栅状、链状等多种（图 1-3）。 A B C D 图 1-3 杆菌的形态及排列 （A.单杆菌； B.双杆菌； C.栅栏状排列的菌； D.链杆菌） 3. 螺旋菌 螺旋菌细胞呈弯曲状，常以单细胞分散存在。根据其弯曲的情况不同，可分为三种: （1）弧菌 菌体呈弧形或逗号状，螺旋不足一周的称为弧菌，如霍乱弧菌。这类菌与略 弯曲的杆菌较难区分（图 1-4）。 （2）螺菌 菌体坚硬、回转如螺旋状，螺旋满 2～6 周的称为螺菌，如迂回螺菌。 （3）螺旋体 菌体柔软、回转如螺旋状，螺旋超过 6 周的称为螺旋体，如梅毒密螺旋体。 图 1-4 螺旋菌的形态（左为模式图，右为照片） （二）细菌细胞的大小 细菌细胞大小的常用度量单位是微米（μm），而细菌亚细胞结构的度量单位是纳米（nm）。 不同细菌的大小相差很大（图 1-5）。一个典型细菌的大小可用大肠杆菌作代表。它细胞的 平均长度为 2μm，宽 0.5μm。迄今为止所知的最小细菌是纳米细菌，其细胞直径仅有 50nm， 甚至于比最大的病毒还要小。而最大细菌是纳米比亚硫磺珍珠菌，它的细胞直径为 0.32～
菌。 （5）链球菌 细胞沿一个平面分裂，子细胞成链状排列,如溶血链球菌。 （6）葡萄球菌 细胞分裂无定向，子细胞呈葡萄状排列,如金黄色葡萄球菌。 细菌细胞的形态与排列方式在细菌的分类鉴定上具有重要的意义。但某种细菌的细胞不 一定全部都按照特定的排列方式存在，只是特征性的排列方式占优势。 2. 杆菌 杆菌细胞呈杆状或圆柱状，形态多样。不同杆菌其长短、粗细差别较大，有短杆或球杆 状（长宽非常接近），如甲烷短杆菌属；有长杆或棒杆状（长宽相差较大），如枯草芽孢杆菌。 不同杆菌的端部形态各异，有的两端钝圆，如腊状芽孢杆菌；有的两端平截，如炭疽芽孢杆 菌；有的两端稍尖，如梭菌属；有的一端分支，呈“丫”或叉状，如双歧杆菌属，有的一端 有一柄，如柄细菌属。也有的杆菌稍弯曲而呈月亮状或弧状，如脱硫弧菌属。杆菌的细胞排 列方式有“八”字状、栅状、链状等多种（图 1-3）。 A B C D 图 1-3 杆菌的形态及排列 （A.单杆菌； B.双杆菌； C.栅栏状排列的菌； D.链杆菌） 3. 螺旋菌 螺旋菌细胞呈弯曲状，常以单细胞分散存在。根据其弯曲的情况不同，可分为三种: （1）弧菌 菌体呈弧形或逗号状，螺旋不足一周的称为弧菌，如霍乱弧菌。这类菌与略 弯曲的杆菌较难区分（图 1-4）。 （2）螺菌 菌体坚硬、回转如螺旋状，螺旋满 2～6 周的称为螺菌，如迂回螺菌。 （3）螺旋体 菌体柔软、回转如螺旋状，螺旋超过 6 周的称为螺旋体，如梅毒密螺旋体。 图 1-4 螺旋菌的形态（左为模式图，右为照片） （二）细菌细胞的大小 细菌细胞大小的常用度量单位是微米（μm），而细菌亚细胞结构的度量单位是纳米（nm）。 不同细菌的大小相差很大（图 1-5）。一个典型细菌的大小可用大肠杆菌作代表。它细胞的 平均长度为 2μm，宽 0.5μm。迄今为止所知的最小细菌是纳米细菌，其细胞直径仅有 50nm， 甚至于比最大的病毒还要小。而最大细菌是纳米比亚硫磺珍珠菌，它的细胞直径为 0.32～
1.00m m， 肉眼清楚可见。 细菌细胞微小，采用显微镜测微尺能较容易、较 准确地测量它们的大小；也可通过投影法或照相制成 图片，再按照放大倍数测算。 球菌大小以直径表示，一般约 0.5～1μm；杆菌 和螺旋菌都是以宽×长表示，一般杆菌为（0.5～1） μm×（1～5）μm，螺旋菌为（0.5～1）μm×（1～ 50）μm。但螺旋菌的长度是菌体两端点间的距离， 而不是真正的长度，它的真正长度应按其螺旋的直径 和圈数来计算。 在显微镜下观察到的细菌大小与所用固定染色 的方法有关。经干燥固定的菌体比活菌体的长度，一 般要缩短 1/3～1/4；若用衬托菌体的负染色法，其菌 体往往大于普通染色法甚至比活菌体还大。 细菌的大小和形态除了随种类变化外，还要受环 境条件（如培养基成分、浓度、培养温度和时间等） 的影响。在适宜的生长条件下，幼龄细胞或对数期培 养物的形态一般较为稳定，因而适宜于进行形态特征 的描述。在非正常条件下生长或衰老的培养体，常表 现出膨大、分枝或丝状等畸形。例如巴氏醋酸菌在高 温下由短杆状转为纺锤状、丝状或链状，干酪乳杆菌 的老龄培养体可从长杆状变为分枝状等。少数细菌类 群（如芽孢细菌、鞘细菌和粘细菌）具有几种形态不 同的生长阶段，共同构成一个完整的生活周期，应作 为一个整体来描述研究。 二、细菌细胞的构造 典型的细菌细胞的构造可分为基本构造和特殊构造（图 1-6）。 细菌的基本构造是指为所有的细菌细胞所共有的，而可能为生命所绝对必需的细胞构 造，包括细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区。 细菌的特殊构造是指某些细菌所特有的，可能具有某些特殊功能的细胞构造，如芽孢、 糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。 （一）细菌细胞的基本构造 1. 细胞壁 细胞壁是位于细胞最外面的一层厚实、坚韧的外被。其厚度因菌种而异，一般在 10～ 80nm 之间，其重量占细胞干重的 10％～25％。通过染色、质壁分离或制成原生质体后在光 学显微镜下可观察到，或用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，也可证明细胞壁的存在。 细胞壁的功能主要有：①固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤； ②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；③阻拦大分子有害物质（某些抗生素和水解酶） 进入细胞；④赋予细菌特定的抗原性、致病性（如内毒素）以及对抗生素和噬菌体的敏感性。 图 1-5 不同细菌大小的比例
1.00m m， 肉眼清楚可见。 细菌细胞微小，采用显微镜测微尺能较容易、较 准确地测量它们的大小；也可通过投影法或照相制成 图片，再按照放大倍数测算。 球菌大小以直径表示，一般约 0.5～1μm；杆菌 和螺旋菌都是以宽×长表示，一般杆菌为（0.5～1） μm×（1～5）μm，螺旋菌为（0.5～1）μm×（1～ 50）μm。但螺旋菌的长度是菌体两端点间的距离， 而不是真正的长度，它的真正长度应按其螺旋的直径 和圈数来计算。 在显微镜下观察到的细菌大小与所用固定染色 的方法有关。经干燥固定的菌体比活菌体的长度，一 般要缩短 1/3～1/4；若用衬托菌体的负染色法，其菌 体往往大于普通染色法甚至比活菌体还大。 细菌的大小和形态除了随种类变化外，还要受环 境条件（如培养基成分、浓度、培养温度和时间等） 的影响。在适宜的生长条件下，幼龄细胞或对数期培 养物的形态一般较为稳定，因而适宜于进行形态特征 的描述。在非正常条件下生长或衰老的培养体，常表 现出膨大、分枝或丝状等畸形。例如巴氏醋酸菌在高 温下由短杆状转为纺锤状、丝状或链状，干酪乳杆菌 的老龄培养体可从长杆状变为分枝状等。少数细菌类 群（如芽孢细菌、鞘细菌和粘细菌）具有几种形态不 同的生长阶段，共同构成一个完整的生活周期，应作 为一个整体来描述研究。 二、细菌细胞的构造 典型的细菌细胞的构造可分为基本构造和特殊构造（图 1-6）。 细菌的基本构造是指为所有的细菌细胞所共有的，而可能为生命所绝对必需的细胞构 造，包括细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和核区。 细菌的特殊构造是指某些细菌所特有的，可能具有某些特殊功能的细胞构造，如芽孢、 糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。 （一）细菌细胞的基本构造 1. 细胞壁 细胞壁是位于细胞最外面的一层厚实、坚韧的外被。其厚度因菌种而异，一般在 10～ 80nm 之间，其重量占细胞干重的 10％～25％。通过染色、质壁分离或制成原生质体后在光 学显微镜下可观察到，或用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，也可证明细胞壁的存在。 细胞壁的功能主要有：①固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤； ②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；③阻拦大分子有害物质（某些抗生素和水解酶） 进入细胞；④赋予细菌特定的抗原性、致病性（如内毒素）以及对抗生素和噬菌体的敏感性。 图 1-5 不同细菌大小的比例