山西大学&山西运城学院：飞蝗研究进展（李春选、马恩波）

飞蝗研究进展 李春选!2马恩波 (1,山西大学生命科学与技术学院太原030006;2,山西运城学院生化系运城044000 Research progress on migratory locust, Loc usta migratoria. LI Chur Xuan, MA Er Bo( Colle ge of Lie Science and Technology, Shanx Univesity, Taiyuan 030006, China; 2. Depart ment of Biology and Che mistry, Yuncheng College, Yuncheng 044000, China) Abstract Migratory locusts are a serious pest species in agriculture. They are widely distrbuted in Europe, Asia, Af rica and Australia. Locusta mmigmatona( Linnaeus)is classified into ten subspecies based on morphol ogical differences and geographical distribution and is represented by three subspecies in China. Migratory locusts are widespread, reach exceedingly high nu mbers and are especially damaging to agriculture when in their gregarious, migratory phase. This aper revie ws recent progress in the areas of anatomy, physiology, bioche mistry, genetics, toxicdogy and molecular sys- te matics of L. migratoria at home and abroad with the aim of providing some useful refe rences for basic and applied Key words Locust a oratoria, anatomy, physiology, bioche mistry, genetics, toxicology, molecular syste matics 飞蝗作为农业重大害虫,其分布遍及欧洲亚洲非洲和澳洲.全世界共有10个亚种,我国有 3个亚种,飞蝗不但分布广,而且数量多发生频率高,危害极为严重。作者在查阅了国内外近20年文 献资料的基础上,结合我国蝗害情况,分别从形态组织生理生化遗传、毒理及分子系统学等方面综 述了国内外飞蝗的研究进展,以期对我国飞蝗的基础及应用研究提供参考 关键词飞蝗,解剖学,生理学,生物化学,遗传学,毒理学,分子系统学 飞蝗 Locusta migratoria( Linnaeus)隶属于 tonia tibetensis chen,其中东亚飞蝗分布面积广 直翅目 Orthoptera,蝗总科 Acridoidea,.斑翅蝗科为害最为严重,以飞蝗为主的蝗害是我国历史 dipodidae,飞蝗属 Locusta linnaeus,是一种洲上最为严重的农业灾害之一,特别是自20世纪 际性农业重大害虫,其分布遍及欧亚非澳等80年代以来,因受全球异常气候及农业生态环 四大洲.全世界己知有1个种10个亚种,我 国家自然科学基金资助项目(30170612) 国有3个亚种,即东亚飞蝗 Locista mi gratona,通讯作者,Pm:mmb@y,,Cm;电话:03 1ils( Meyen),亚洲飞蝗 Locusta migratoria 7018871传真0351-7011891 mi gratona( Linnaeus)和西藏飞蝗 Locista mi gra-收稿日期:00-24,修回日期:20018

vv 陈斌 q动物分类学报 ot|{| o14ktl }|y ∗ tsu q vw 李典谟主编 q走向 ut 世纪的中国昆虫学 q中国科技出版 社 ousss qv{ ∗ wt q vx 中国科学院 q中国自然地理k植物地理l q北京 }科学出版 社 ot|{x qtv q vy 钦俊德编 q昆虫和植物的关系 q北京 }科学出版社 ot|{z q vu q vz 郭双兴 q见 }古生物学基础理论丛书编委会编辑 o中国古 生物地理区系 o北京 }科学出版社 ot|{v qtyw ∗ tzz q v{ 郎杏茹 o孙普 o吴建宁 q西北林学院学报 ot||zk增l }x{ ∗ ys q v| 李新岗 o张克斌 q昆虫知识 ot||t o28kyl }vxz ∗ vx{ q ws 张克斌 o胡木林 q林业科学 ot||v o29kvl }uuz ∗ uvv q wt 王延年 o郑中庆 o周永生 q昆虫人工饲料手册 q上海 }上海 科技出版社 ot|{w qtzt ∗ tzw q wu 贺平 o黄竞芳 q北京林业大学学报 ot||u o14kul }yt ∗ yz q wv 赵军 o小仓信夫 o矶野昌弘 q北京林业大学学报 ot||| o21 kwl }x{ ∗ yy q 飞蝗研究进展3 李春选t ou 马恩波33 kt1 山西大学生命科学与技术学院 太原 svsssy ~u1 山西运城学院生化系 运城 swwsssl Ρεσεαρχη προγρεσσ ον µιγρατορψ λοχυστ o Λοχυστα µιγρατορια qŒ ≤«∏±2÷∏¤± o  „ ∞±2…² k Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Σηανξι Υνιϖερσιτψo פ¬¼∏¤± svsssy o ≤«¬±¤~u q ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψ ανδ Χηε µιστρψo ≠∏±¦«¨±ª ≤²¯¯¨ª¨o ≠∏±¦«¨±ª swwsss o ≤«¬±¤l q Αβστραχτ ¬ªµ¤·²µ¼ ¯²¦∏¶·¶¤µ¨¤¶¨µ¬²∏¶³¨¶·¶³¨¦¬¨¶¬± ¤ªµ¬¦∏¯·∏µ¨q׫¨¼ ¤µ¨ º¬§¨¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§¬± ∞∏µ²³¨o„¶¬¤o„©2 µ¬¦¤ ¤±§ „∏¶·µ¤¯¬¤qΛοχυστα µιγρατοριαk¬±±¤¨∏¶l ¬¶¦¯¤¶¶¬©¬¨§¬±·²·¨± ¶∏¥¶³¨¦¬¨¶¥¤¶¨§²± °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨¶ ¤±§ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤±§¬¶µ¨³µ¨¶¨±·¨§¥¼·«µ¨¨¶∏¥¶³¨¦¬¨¶¬± ≤«¬±¤q¬ªµ¤·²µ¼ ¯²¦∏¶·¶¤µ¨ º¬§¨¶³µ¨¤§oµ¨¤¦« ¨¬¦¨¨§¬±ª¯¼ «¬ª« ±∏°¥¨µ¶¤±§ ¤µ¨ ¨¶³¨¦¬¤¯¯¼ §¤°¤ª¬±ª·² ¤ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ º«¨± ¬± ·«¨¬µªµ¨ª¤µ¬²∏¶o°¬ªµ¤·²µ¼ ³«¤¶¨q׫¬¶ ³¤³¨µµ¨√¬¨º¶µ¨¦¨±·³µ²ªµ¨¶¶¬±·«¨¤µ¨¤¶²©¤±¤·²°¼ o³«¼¶¬²¯²ª¼ o¥¬²¦«¨°¬¶·µ¼ oª¨±¨·¬¦¶o·²¬¬¦²¯²ª¼ ¤±§ °²¯¨¦∏¯¤µ¶¼¶2 ·¨°¤·¬¦¶²© Λq µιγρατορια ¤·«²°¨¤±§¤¥µ²¤§ º¬·«·«¨¤¬° ²© ³µ²√¬§¬±ª¶²°¨ ∏¶¨©∏¯µ¨©¨µ¨±¦¨¶©²µ¥¤¶¬¦¤±§¤³³¯¬¨§ µ¨¶¨¤µ¦« ²± Λq µιγρατορια ¬± ≤«¬±¤q Κεψ ωορδσ Λοχυστα µιγρατορια o¤±¤·²°¼ o³«¼¶¬²¯²ª¼o¥¬²¦«¨°¬¶·µ¼oª¨±¨·¬¦¶o·²¬¬¦²¯²ª¼ o °²¯¨¦∏¯¤µ¶¼¶·¨°¤·¬¦¶ 摘 要 飞蝗作为农业重大害虫 o其分布遍及欧洲 !亚洲 !非洲和澳洲 ∀全世界共有 ts 个亚种 o我国有 v 个亚种 ∀飞蝗不但分布广 o而且数量多 !发生频率高 o危害极为严重 ∀作者在查阅了国内外近 us 年文 献资料的基础上 o结合我国蝗害情况 o分别从形态 !组织 !生理 !生化 !遗传 !毒理及分子系统学等方面综 述了国内外飞蝗的研究进展 o以期对我国飞蝗的基础及应用研究提供参考 ∀ 关键词 飞蝗 o解剖学 o生理学 o生物化学 o遗传学 o毒理学 o分子系统学 3 国家自然科学基金资助项目kvstzsytul ∀ 33 通讯作者 o∞2°¤¬¯}°¤¨±¥²ƒ ³∏¥¯¬¦q·¼ q¶¬q¦± ~电话 }svxt p zst{{zt 传真 }svxt2zstt{|t 收稿日期 }ussu2st2uw o修回日期 }ussu2sv2t{ 飞蝗 Λοχυστα µιγρατορια k¬±±¤¨∏¶l 隶属于 直翅目 ’µ·«²³·¨µ¤o蝗总科 „¦µ¬§²¬§¨¤o斑翅蝗科 ’¨§¬³²§¬§¤¨o飞蝗属 Λοχυστα ¬±±¤¨∏¶o是一种洲 际性农业重大害虫 o其分布遍及欧 !亚 !非 !澳等 四大洲 ∀全世界已知有 t 个种 ts 个亚种 o我 国有 v 个亚种 o即 }东亚飞蝗 Λοχυστα µιγρατορια µανιλενσισ k¨¼¨±l !亚洲飞蝗 Λοχυστα µιγρατορια µιγρατορια k¬±±¤¨∏¶l 和西藏飞蝗 Λοχυστα µιγρα2 τορια τιβετενσισ ≤«¨± o其中东亚飞蝗分布面积广 o 为害最为严重 ∀以飞蝗为主的蝗害是我国历史 上最为严重的农业灾害之一 o特别是自 us 世纪 {s 年代以来 o因受全球异常气候及农业生态环 # uw # 昆虫知识 ∞‘×’  ’’ŠŒ≤ „Ž‘’•∞⁄Š∞ ussv wsktl

昆虫知识 ENTOMOLOGI CAL KNOWLEDGE 25 境变化的影响,蝗害在我国各地频繁发生。据要集中在脂激动素、保幼激素利尿激素和蜕皮 报道,近2年来,在我国河南河北天津新疆激素等的研究。内容涉及到激素合成含量生 等地又出现大面积高密度灾情,严重影响和破理作用及影响因子等。例如:自Nsel等”对 坏了农业生产和国民经济的发展,因此加强对飞蝗脂激动素释放中所涉及的速激肽进行研究 飞蝗的研究以及蝗灾的综合治理愈来愈引起人后, Gol ds worthy等对飞蝗脂激动素的结构组 们的普遍关注。本文查阅了国外近20年来及织、含量受体及功能均做了比较系统的研究 我国自建国以来飞蝗研究方面的有关文献,从从而全面的阐述了脂激动素的各种生理生化功 以下几个方面对飞蝗的研究进展进行综述,以能,αkud等探讨了飞蝗中一种咽侧体抑制 期对我国飞蝗的基础及应用研究提供参考 因子及咽侧体对保幼激素合成的影响;Brau 1世界范围内飞蝗研究动态 等12对飞蝗中保幼激素的作用,以及Fe爬m 等对飞蝗保幼激素生物合成中卵巢控制机 1.1解剖学及组织学研究 制分别进行了不同程度的研究,这些研究从不 有关飞蝗的解剖学和组织学研究开始于同侧面阐述了保幼激素的产生、含量和生理作 20世纪早期,直至20世纪80年代,研究范围仍用; Audsley等对中枢神经系统和心侧体中利 比较广泛,在背隔肌肉消化道翅、马氏管及心尿激素含量进行了测定,探讨了其释放机理、循 侧体等组织结构方面均有不少文献报道。例环水平及龄期和饮食状态对其的影响,从而阐 如:Mlr等对飞蝗背隔肌肉超微结构进行了明了利尿激素与中枢神经系统和心侧体的关 深入研究; Hochuli等对飞蝗前肠形态做了详系 细的描述, Peacock等3A则比较系统地研究了1.2.2神经生理学研究这方面研究主要集 飞蝗结肠、回肠等消化道不同节段的超微结构。中于飞蝗飞行中的神经调节作用、感觉神经的 进入90年代以后,组织学研究主要集中在神敏感性感觉器反应特点等,特别是对飞行中神 经组织超微结构上,且在腹神经节的结构和分经支配的作用做了比较深入的研究。例如 布方面研究较深入, Plotnikova等38在这方 Stevenson等探讨了飞蝗运动神经通过本体 面做了大量而系统的工作,他们通过对飞蝗神感受器对肌肉收缩反应的反射活动; He dig 经链中腹部节间上行连接,最后一个腹神经节等研究了飞蝗飞行中前翅运动和胞内运动 运动神经元网,神经链中简单及联合神经节中神经的刺激作用;Meh还对飞蝗飞行中本 感觉神经元网的察,比较系统地阐述了腹神经体感觉作用进行了深入分析; boyan9,详细地 节的形态、结构及神经元的种类、分布。此外,阐述了飞蝗飞行系统中听觉输入情况和听觉敏 这方面研究还涉及到成虫脑联合纤维,食管下感性反应调节特点等,阐明了飞蝗运动过程中 神经节,复眼运动神经,心侧体神经分布等。听觉本体感觉器在方向速度外界条件变化等 总之,国外飞蝗组织学研究朝着2个方向发展,方面的调节作用 是从一般解剖结构转向超微结构的研究;二1.2.3代谢生理学研究该研究着重于食物 是由对器官结构的硏究进而深入到支配其活动摄取饲料成分选择,营养平衡调节方面等.例 的神经组织的研究 如: Ishikawa等2,2分析了大麦中芦竹碱对飞 1.2生理学研究 蝗摄食的抑制作用:( ha mbers等3研究了飞蝗 近20年来,国外对飞蝗生理学进行了广泛若虫营养平衡的行为机理; Trumper等,231对 的研究,内容涉及内分泌代谢、神经生殖生理飞蝗若虫营养吸收的调节机理进行了多方面的 等,特别在神经内分泌及代谢生理方面每年有研究等 20多篇论文发表,现简单介绍如下 1.3发育生物学及生物学特性研究 12.1内分泌(激素)生理学研究这方面主 对飞蝗的生长发育及生活史的研究有利

境变化的影响 o蝗害在我国各地频繁发生 ∀据 报道 o近 u 年来 o在我国河南 !河北 !天津 !新疆 等地又出现大面积 !高密度灾情 o严重影响和破 坏了农业生产和国民经济的发展 o因此加强对 飞蝗的研究以及蝗灾的综合治理愈来愈引起人 们的普遍关注 ∀本文查阅了国外近 us 年来及 我国自建国以来飞蝗研究方面的有关文献 o从 以下几个方面对飞蝗的研究进展进行综述 o以 期对我国飞蝗的基础及应用研究提供参考 ∀ 1 世界范围内飞蝗研究动态 111 解剖学及组织学研究 有关飞蝗的解剖学和组织学研究开始于 us 世纪早期 o直至 us 世纪 {s 年代 o研究范围仍 比较广泛 o在背隔肌肉 !消化道 !翅 !马氏管及心 侧体等组织结构方面均有不少文献报道 ∀例 如 }¬¯¯¨µ等≈t 对飞蝗背隔肌肉超微结构进行了 深入研究 ~ ‹²¦«∏¯¬等≈u 对飞蝗前肠形态做了详 细的描述 o°¨¤¦²¦® 等≈ vow 则比较系统地研究了 飞蝗结肠 !回肠等消化道不同节段的超微结构 ∀ 进入 |s 年代以后 o组织学研究主要集中在神 经组织超微结构上 o且在腹神经节的结构和分 布方面研究较深入 ∀ °¯²·±¬®²√¤等≈ x ∗ {   在这方 面做了大量而系统的工作 o他们通过对飞蝗神 经链中腹部节间上行连接 o最后一个腹神经节 运动神经元网 o神经链中简单及联合神经节中 感觉神经元网的察 o比较系统地阐述了腹神经 节的形态 !结构及神经元的种类 !分布 ∀此外 o 这方面研究还涉及到成虫脑联合纤维 o食管下 神经节 o复眼运动神经 o心侧体神经分布等 ∀ 总之 o国外飞蝗组织学研究朝着 u 个方向发展 o 一是从一般解剖结构转向超微结构的研究 ~二 是由对器官结构的研究进而深入到支配其活动 的神经组织的研究 ∀ 112 生理学研究 近 us 年来 o国外对飞蝗生理学进行了广泛 的研究 o内容涉及内分泌 !代谢 !神经 !生殖生理 等 o特别在神经 !内分泌及代谢生理方面每年有 us 多篇论文发表 o现简单介绍如下 ∀ 11211 内分泌k激素l生理学研究 这方面主 要集中在脂激动素 !保幼激素 !利尿激素和蜕皮 激素等的研究 ∀内容涉及到激素合成 !含量 !生 理作用及影响因子等 ∀例如 }自 ‘¤¶¶¨¯等≈|  对 飞蝗脂激动素释放中所涉及的速激肽进行研究 后 oŠ²¯§¶º²µ·«¼ ≈ts 等对飞蝗脂激动素的结构 !组 织 !含量 !受体及功能均做了比较系统的研究 o 从而全面的阐述了脂激动素的各种生理生化功 能 ∀ ’®∏§¤等≈tt 探讨了飞蝗中一种咽侧体抑制 因子及咽侧体对保幼激素合成的影响 ~…µ¤∏± 等≈tu 对飞蝗中保幼激素的作用 o以及 ƒ¨µ¨±½ 等≈tv 对飞蝗保幼激素生物合成中卵巢控制机 制分别进行了不同程度的研究 o这些研究从不 同侧面阐述了保幼激素的产生 !含量和生理作 用 ~„∏§¶¯¨¼ 等≈tw 对中枢神经系统和心侧体中利 尿激素含量进行了测定 o探讨了其释放机理 !循 环水平及龄期和饮食状态对其的影响 o从而阐 明了利尿激素与中枢神经系统和心侧体的关 系 ∀ 11212 神经生理学研究 这方面研究主要集 中于飞蝗飞行中的神经调节作用 !感觉神经的 敏感性 !感觉器反应特点等 o特别是对飞行中神 经支配的作用做了比较深入的研究 ∀ 例如 } ≥·¨√¨±¶²± 等≈tx  探讨了飞蝗运动神经通过本体 感受器对肌肉收缩反应的反射活动 ~‹¨§º¬ª 等≈ty 研究了飞蝗飞行中前翅运动和胞内运动 神经的刺激作用 ~²¨«¯ ≈tz ot{ 还对飞蝗飞行中本 体感觉作用进行了深入分析 ~…²¼¤±≈t| ous 详细地 阐述了飞蝗飞行系统中听觉输入情况和听觉敏 感性反应调节特点等 o阐明了飞蝗运动过程中 听觉本体感觉器在方向 !速度 !外界条件变化等 方面的调节作用 ∀ 11213 代谢生理学研究 该研究着重于食物 摄取 !饲料成分选择 o营养平衡调节方面等 ∀例 如 }Œ¶«¬®¤º¤等≈ut ouu  分析了大麦中芦竹碱对飞 蝗摄食的抑制作用 ~≤«¤°¥¨µ¶等≈uv 研究了飞蝗 若虫营养平衡的行为机理 ~×µ∏°³¨µ等 ~ ≈uw oux 对 飞蝗若虫营养吸收的调节机理进行了多方面的 研究等 ∀ 113 发育生物学及生物学特性研究 对飞蝗的生长 !发育及生活史的研究有利 ussv wsktl 昆虫知识 ∞‘×’  ’’ŠŒ≤ „Ž‘’•∞⁄Š∞ # ux #

26 昆虫知识 ENTOMOLOGI CAL KNOWLEDGE (1) 于了解蝗灾发生情况,掌握飞蝗生长发育规律, 在分子生物学研究方面,近20年来,国外 从而为蝗灾防治提供基础资料。国外在这方面飞蝗分子生物学研究工作主要集中在卵黄生长 硏究范围较广,内容涉及生殖器发育、蜕皮、滞素、脂激动素载脂蛋白等合成中mRNA及有关 育及保幼激素在发育中的作用等。例如:在发编码基因结构等方面,且从20世纪80年代到 育生物学方面, Tanaka等3研究了飞蝗中胚90年代得到了快速发展,代表工作有: 胎滞育及地理性变化; Harrat等3]则进一步探nka41、Komεr等探测了飞蝗脂肪体中卵黄生 讨了在无滞育条件下胚胎的发育状况;而∝kur成素mRNA合成方式,并对编码2种结构相关 d等研究了飞蝗成虫滞育和繁殖控制中咽蛋白酶抑制剂前体多肽的cDNA进行了克隆 侧体和保幼激素的作用等,这些研究均从不同 Boger等4,“对3种编码不同的脂激动素前体 侧面阐述了滞育对胚胎发育的影响.在生物学基因进行了cDNA分子克隆,阐明了飞蝗活动 特性方面,Nyai等比较了散居和群居飞蝗在中脂激动素前体基因的不同表达方式,同时还 飞行中能量消耗的差异; Khouaidjia等对东亚研究了飞蝗载脂蛋白前体的分子特征和基因表 飞蝗在3种温度条件下,散居型及群居型个体达等,上述研究着重于生理物质的分子结构特 的繁殖力进行了比较研究.此外, moizuddin31征,总之,近几十年来,国外飞蝗分子生物学研 还观察了飞蝗生活习性和生活周期及缺食、缺究比较活跃,从内容涉及大分子结构、基因克 水对代谢、运动和生长的影响等。这些研究表隆cDNA文库构建等方面的研究 明:飞蝗不同地理种群在生活习性上存在着明1.5细胞遗传学研究 显差异,环境因子对飞蝗生长发育及蝗灾发生 细胞遗传学研究主要在3个方面:一是减 均具有较大的影响 数分裂联会复合体的研究,例如:Mens等6对 1.4生物化学与分子生物学研究 飞蝗中期双价体中联会复合体分布进行了比较 随着分子生物学的发展和生物技术手段的系统的研究;二是飞蝗B染色体的研究,如as 不断改进和完善,生物生化与分子生物学在飞tmo等探讨了B染色体对其形态和生理特征 蝗研究中得到了广泛的应用.在生物化学研究的作用; Salcedo1, Viseras等分别研究了 方面,国外近20年来做了大量的工作,内容主雌雄个体中B染色体积累与有丝分裂非稳定 要集中在飞蝗载脂蛋白表皮蛋白、热休克蛋白性之间的关系、B染色体对对交叉频率的影响 和保幼激素的结构研究,关于载脂蛋白的硏究等;三是关于染色体交叉频率的探讨,这方面的 报道较多,其范围从结构分析合成调节到生理主要文献有:Dez等研究了雄性飞蝗中不同 生化作用等,较典型的有: Narayanaswam等3龄期染色体交叉频率的变化, Quevedo等对 对飞蝗载脂蛋白ⅢN末端片段光谱和磷脂间飞蝗中交叉频率和联会复合体长度相关性变化 的结构进行了研究;wers等研究了飞蝗进行了研究等 载脂蛋白Ⅲ的合成路线载脂蛋白I、Ⅱ结构及1.6分子系统学研究 糖基化作用等。在表皮蛋白的研究方面,And 在飞蝗分子系统学研究中,Hmup等3首 ersen对飞蝗若虫蜕皮中表皮蛋白结构及功先完成了飞蝗L. graton( Linnaeus)表皮结构 能进行了系统的研究,Krgh等还研究了飞蛋白氨基酸全序列的测定;而aade3则测定了 蝗翅中表皮蛋白的主要结构等。随着研究的深飞蝗脂激动素多肽的氨基酸序列:特别是αe- 入,人们也加强了对蜕皮激素结构和功能的探isen领导的硏究小组在飞蝗DNA序列变异进 讨,这方面的成就主要有 Roussel等对飞蝗化研究方面做了大量系统的工作,在 Gellissen 蜕皮激素生化合成通路中脱氢蜕皮甾类,Ddle研究小组中, Hacke等s在飞蝗和果蝇两者之 等对飞蝗卵泡细胞氚化1.2.7.脱氢甾醇合间的线粒体基因CoⅡ或CoⅢ控制区中发现了 成等的研究 2种昆虫线粒体基因有不同的位置次序;M

于了解蝗灾发生情况 o掌握飞蝗生长发育规律 o 从而为蝗灾防治提供基础资料 ∀国外在这方面 研究范围较广 o内容涉及生殖器发育 !蜕皮 !滞 育及保幼激素在发育中的作用等 ∀例如 }在发 育生物学方面 oפ±¤®¤等≈uy ouz 研究了飞蝗中胚 胎滞育及地理性变化 ~‹¤µµ¤·等≈u{ 则进一步探 讨了在无滞育条件下胚胎的发育状况 ~而 ’®∏2 §¤等≈u| 研究了飞蝗成虫滞育和繁殖控制中咽 侧体和保幼激素的作用等 o这些研究均从不同 侧面阐述了滞育对胚胎发育的影响 ∀在生物学 特性方面 o„¼¤¯¬等≈vs 比较了散居和群居飞蝗在 飞行中能量消耗的差异 ~Ž«²∏¤¬§­¬¤等≈vt 对东亚 飞蝗在 v 种温度条件下 o散居型及群居型个体 的繁殖力进行了比较研究 ∀此外 o²¬½∏§§¬± ≈vu  还观察了飞蝗生活习性和生活周期及缺食 !缺 水对代谢 !运动和生长的影响等 ∀这些研究表 明 }飞蝗不同地理种群在生活习性上存在着明 显差异 o环境因子对飞蝗生长 !发育及蝗灾发生 均具有较大的影响 ∀ 114 生物化学与分子生物学研究 随着分子生物学的发展和生物技术手段的 不断改进和完善 o生物生化与分子生物学在飞 蝗研究中得到了广泛的应用 ∀在生物化学研究 方面 o国外近 us 年来做了大量的工作 o内容主 要集中在飞蝗载脂蛋白 !表皮蛋白 !热休克蛋白 和保幼激素的结构研究 ∀关于载脂蛋白的研究 报道较多 o其范围从结构分析 !合成调节到生理 生化作用等 o较典型的有 }‘¤µ¤¼¤±¤¶º¤°¬等≈vv  对飞蝗载脂蛋白 ¶ ‘末端片段光谱和磷脂间 的结构进行了研究 ~• ¨¨µ¶等≈vw ovy  研究了飞蝗 载脂蛋白 ¶的合成路线 !载脂蛋白 ´ !µ结构及 糖基化作用等 ∀在表皮蛋白的研究方面 o„±§2 ¨µ¶¨± ≈vz 对飞蝗若虫蜕皮中表皮蛋白结构及功 能进行了系统的研究 oŽµ²ª«等≈v{  还研究了飞 蝗翅中表皮蛋白的主要结构等 ∀随着研究的深 入 o人们也加强了对蜕皮激素结构和功能的探 讨 o这方面的成就主要有 • ²∏¶¶¨¯等≈v|  对飞蝗 蜕皮激素生化合成通路中脱氢蜕皮甾类 o⁄²¯¯¨ 等≈ws 对飞蝗卵泡细胞氚化 t1u1z1 脱氢甾醇合 成等的研究 ∀ 在分子生物学研究方面 o近 us 年来 o国外 飞蝗分子生物学研究工作主要集中在卵黄生长 素 !脂激动素 !载脂蛋白等合成中 °• ‘„ 及有关 编码基因结构等方面 o且从 us 世纪 {s 年代到 |s 年代得到了快速发展 o代表工作有 }Š¯¬2 ±®¤≈wt  !Žµ²°¨µ ≈wu 等探测了飞蝗脂肪体中卵黄生 成素 °• ‘„ 合成方式 o并对编码 u 种结构相关 蛋白酶抑制剂前体多肽的 ¦⁄‘„ 进行了克隆 ~ …²ª¨µ§等≈wv oww 对 v 种编码不同的脂激动素前体 基因进行了 ¦⁄‘„ 分子克隆 o阐明了飞蝗活动 中脂激动素前体基因的不同表达方式 o同时还 研究了飞蝗载脂蛋白前体的分子特征和基因表 达等 o上述研究着重于生理物质的分子结构特 征 ∀总之 o近几十年来 o国外飞蝗分子生物学研 究比较活跃 o从内容涉及大分子结构 !基因克 隆 !¦⁄‘„ 文库构建等方面的研究 ∀ 115 细胞遗传学研究 细胞遗传学研究主要在 v 个方面 }一是减 数分裂联会复合体的研究 o例如 }²¨±¶等≈wx 对 飞蝗中期双价体中联会复合体分布进行了比较 系统的研究 ~二是飞蝗 …染色体的研究 o如 ≤¤¶2 ·µ²等≈wy 探讨了 … 染色体对其形态和生理特征 的作用 ~≥¤¯¦¨§² ≈wz  !∂¬¶¨µ¤¶等≈w{ ow|  分别研究了 雌雄个体中 … 染色体积累与有丝分裂非稳定 性之间的关系 !… 染色体对对交叉频率的影响 等 ~三是关于染色体交叉频率的探讨 o这方面的 主要文献有 }⁄¬¨½ 等≈xs 研究了雄性飞蝗中不同 龄期染色体交叉频率的变化 o±∏¨√¨§² 等≈xt  对 飞蝗中交叉频率和联会复合体长度相关性变化 进行了研究等 ∀ 116 分子系统学研究 在飞蝗分子系统学研究中 o‹²­µ∏³等≈xu 首 先完成了飞蝗 Λqµιγρατοριαk¬±±¤¨∏¶l表皮结构 蛋白氨基酸全序列的测定 ~而 ≤¤§¨ ≈xv 则测定了 飞蝗脂激动素多肽的氨基酸序列 ~特别是 Š¨¯2 ¯¬¶¶¨±领导的研究小组在飞蝗 ⁄‘„ 序列变异进 化研究方面做了大量系统的工作 o在 Š¨¯¯¬¶¶¨± 研究小组中 o ‹¤µ¦®¨等≈xw 在飞蝗和果蝇两者之 间的线粒体基因 ≤²µ或 ≤²¶控制区中发现了 u 种昆虫线粒体基因有不同的位置次序 ~¦2 # uy # 昆虫知识 ∞‘×’  ’’ŠŒ≤ „Ž‘’•∞⁄Š∞ ussv wsktl

昆虫知识 ENTOMOLOGI CAL KNOWLEDGE 27 Cracken等3对飞蝗线粒体基因组作了限制图肽在飞蝗中对林丹抗性中的作用,这些研究 谱( restriction mapping),这为用RFLP法对蝗虫方面揭示了农药对飞蝗的毒理作用,同时也在 系统进化分析提供了参考 等还定程度上阐明了抗性原因。此外,也有涉及 测定了飞蝗线粒体基因组16sRNA基因序列,有机磷农药,甲酰胺杀虫剂等对飞蝗毒性作用 得知该基因由1314个核苷酸组成,且cG含量的个别研究,但总的来说报道较少,且这些研究 较低(21%),进入90年代后,由于分子标记技多涉及一般的毒力实验,而抗性机理,毒理学方 术的快速发展极大地推动了蝗虫DNA序列分面的研究则少见报道,有关国外20年来飞蝗 析分子进化和系统发育等研究,近10年来,研究文献统计见表1 英国的 He witt小组和瑞土的Fook小组在该方 面做了大量出色的工作, He witt领导的研究小 2我国飞蝗研究动态 组”3主要以草地雏蝗 Chorthippus parallelus 自建国以来,我国蝗虫工作者为防治蝗灾 ( Zette rstedt)和沙漠蝗 Schistocerca negara(Fos进行了大量的工作,积累了极为丰富的资料 kal)为研究对象,对上述蝗虫基因组DNA的序20世纪90年代之前,发表相关论文约140篇 列和进化开展了一系列的工作。而在飞蝗研究主要反映了飞蝗种群结构变化、生长发育、形 方面,Rppe等首先克隆和分析了一个2.78态学组织学及蝗灾发生预测预报和防治方面 kb的线粒体DNA片段,发现它含有ND4和的内容,20世纪90年代以来,陈永林等 ND基因,ND、ND4L和αy全部基因及3个详细地研究了我国飞蝗3个亚种东亚飞蝗、亚 线粒体 tRNAs基因;而Fok领导的研究小组洲飞蝗和西藏飞蝗的生活史生活习性行为 则在飞蝗线粒体基因组全序列测定和直翅目昆分布等,并对我国蝗灾的特点成因及生态学理 虫的系统发育方面作出了重要贡献.他们在上论作了大量研究,全面总结了我国历年来蝗灾 述研究的基础上,完成了飞蝗线粒体DNA的全发生规律治蝗经验并提出了飞蝗综合治理方 序列测定,得知其序列全长为15722bp,A+T案,在根除东亚飞蝗蝗害的理论和实践中发挥 含量为753%等。总之,国外在飞蝗分子进化了重要作用 研究方面做了大量工作,而且绝大多数研究集 近几年来,我国科学工作者对飞蝗的研究 中在线粒体DNA上,这些成果大大推进了昆虫逐渐从蝗区发生动态形态结构向生理生化生 分子系统学的发展 态学及分子系统学方向扩展。在生理生化研究 1.7农药毒理及蝗害防治 方面,李冰祥等分别对天津北大港新疆和 近几年来,由于全球气候变化生态条件的硕及哈密种群中热冷温度变化对飞蝗体内抗 骤变和环境的破坏,大范围的蝗灾频繁发生,尤氧化酶活动的作用及飞蝗体内热休克蛋白η0 以沙漠蝗和飞蝗为主,因此,改善生态条件与环家族合成变化进行了研究,结果发现,高、低温 境和研制推广高效低毒低残留杀虫剂,进行抗度条件变化对抗氧化物酶活动的影响在3个种 性标记和毒理学研究是害虫防治的重要内容。群中存在着明显的差异,反映了种群特异性,此 在昆虫学研究中,有关果蝇蚜虫、棉铃虫等已外还发现,在飞蝗中冷和热休克均能诱导 进行了大量工作,而对飞蝗的研究相对比较贫HsPo(热休克蛋白70家族)的显著合成变化 乏,近几十年来,平均每年仅有2-3篇文献报且这种合成随飞蝗发育阶段而变化,在生态学 道,且多集中在林丹拟除虫菊酯等杀虫剂对飞研究方面,李冰祥等n,1对上述3个种群中光 蝗的毒理学硏究。这方面文献主要有:Mπ etau周期对飞蝗胚胎滞育和繁殖的影响进行了研 等以研究了林丹对飞蝗脑中多巴胺和5-羟究,发现3个种群在滞育特性上存在明显差异 色胺的毒性作用; Mengele等探讨了谷胱甘

≤µ¤¦®¨± 等≈xx 对飞蝗线粒体基因组作了限制图 谱kµ¨¶·µ¬¦·¬²± °¤³³¬±ªl o这为用 • ƒ° 法对蝗虫 系统进化分析提供了参考 ~ «¯¨±¥∏¶¦«等≈xy 还 测定了飞蝗线粒体基因组 ty¶• ‘„ 基因序列 o 得知该基因由t vtw个核苷酸组成 o且 ≤Š 含量 较低kut h l ∀进入 |s 年代后 o由于分子标记技 术的快速发展 o极大地推动了蝗虫 ⁄‘„ 序列分 析 !分子进化和系统发育等研究 ∀近 ts 年来 o 英国的 ‹¨º¬··小组和瑞士的 ƒ¯²²®小组在该方 面做了大量出色的工作 o‹¨º¬··领导的研究小 组≈xz ox{  主要以草地雏蝗 Χηορτηιππυσ παραλλελυσ k¨··¨µ¶·¨§·l 和沙漠蝗 Σχηιστοχερχα γρεγαρια kƒ²¶2 ®¤¯l为研究对象 o对上述蝗虫基因组 ⁄‘„ 的序 列和进化开展了一系列的工作 ∀而在飞蝗研究 方面 o•¬³³¨等≈x| 首先克隆和分析了一个 u1zz{ ®¥的线粒体 ⁄‘„ 片段 o发现它含有 ‘⁄w 和 ‘⁄t 基因 o‘⁄y !‘⁄w和 ≤·¼¥全部基因及 v 个 线粒体 ·• ‘„¶基因 ~而 ƒ¯²²®≈ys 领导的研究小组 则在飞蝗线粒体基因组全序列测定和直翅目昆 虫的系统发育方面作出了重要贡献 ∀他们在上 述研究的基础上 o完成了飞蝗线粒体 ⁄‘„ 的全 序列测定 o得知其序列全长为 tx zuu ¥³o„ n × 含量为 zx1v h 等 ∀总之 o国外在飞蝗分子进化 研究方面做了大量工作 o而且绝大多数研究集 中在线粒体 ⁄‘„ 上 o这些成果大大推进了昆虫 分子系统学的发展 ∀ 117 农药毒理及蝗害防治 近几年来 o由于全球气候变化 !生态条件的 骤变和环境的破坏 o大范围的蝗灾频繁发生 o尤 以沙漠蝗和飞蝗为主 o因此 o改善生态条件与环 境和研制推广高效低毒低残留杀虫剂 o进行抗 性标记和毒理学研究是害虫防治的重要内容 ∀ 在昆虫学研究中 o有关果蝇 !蚜虫 !棉铃虫等已 进行了大量工作 o而对飞蝗的研究相对比较贫 乏 o近几十年来 o平均每年仅有 u ∗ v 篇文献报 道 o且多集中在林丹 !拟除虫菊酯等杀虫剂对飞 蝗的毒理学研究 ∀这方面文献主要有 }²µ¨·¨¤∏ 等≈yt oyu 研究了林丹对飞蝗脑中多巴胺和 x p 羟 色胺的毒性作用 ~¨±ª∏¨¯¯¨等≈yv 探讨了谷胱甘 肽在飞蝗中对林丹抗性中的作用 o这些研究一 方面揭示了农药对飞蝗的毒理作用 o同时也在 一定程度上阐明了抗性原因 ∀此外 o也有涉及 有机磷农药 o甲酰胺杀虫剂等对飞蝗毒性作用 的个别研究 o但总的来说报道较少 o且这些研究 多涉及一般的毒力实验 o而抗性机理 o毒理学方 面的研究则少见报道 ∀有关国外 us 年来飞蝗 研究文献统计见表 t ∀ 2 我国飞蝗研究动态 自建国以来 o我国蝗虫工作者为防治蝗灾 进行了大量的工作 o积累了极为丰富的资料 o us 世纪 |s 年代之前 o发表相关论文约 tws 篇 o 主要反映了飞蝗种群结构变化 ! 生长发育 !形 态学 !组织学及蝗灾发生 !预测预报和防治方面 的内容 ∀us 世纪 |s 年代以来 o陈永林等≈yw ∗ y{  详细地研究了我国飞蝗 v 个亚种东亚飞蝗 !亚 洲飞蝗和西藏飞蝗的生活史 !生活习性 !行为 ! 分布等 o并对我国蝗灾的特点 !成因及生态学理 论作了大量研究 o全面总结了我国历年来蝗灾 发生规律 o治蝗经验并提出了飞蝗综合治理方 案 o在根除东亚飞蝗蝗害的理论和实践中发挥 了重要作用 ∀ 近几年来 o我国科学工作者对飞蝗的研究 逐渐从蝗区发生动态 !形态结构向生理生化 !生 态学及分子系统学方向扩展 ∀在生理生化研究 方面 o李冰祥等≈y| 分别对天津北大港 !新疆和 硕及哈密种群中热 !冷温度变化对飞蝗体内抗 氧化酶活动的作用及飞蝗体内热休克蛋白 zs 家族合成变化进行了研究 o结果发现 o高 !低温 度条件变化对抗氧化物酶活动的影响在 v 个种 群中存在着明显的差异 o反映了种群特异性 o此 外还 发 现 o在飞蝗中冷和热休克均能诱导 ‹≥°zsk热休克蛋白 zs 家族l的显著合成变化 o 且这种合成随飞蝗发育阶段而变化 ∀在生态学 研究方面 o李冰祥等≈zt ozu 对上述 v 个种群中光 周期对飞蝗胚胎滞育和繁殖的影响进行了研 究 o发现 v 个种群在滞育特性上存在明显差异 o ussv wsktl 昆虫知识 ∞‘×’  ’’ŠŒ≤ „Ž‘’•∞⁄Š∞ # uz #

昆虫知识 ENTOMOLOGI CAL KNOWLEDGE 表1国外20年来飞蝗研究文献统计(篇) 一物学双有态学及生化与分子 年代解剖学及 胞遗传学分子系统学农药毒理及 生物学特性 生物学 蝗害防治 641 22733 322 1985 453732.622 636303889905 241778625298 233256 3.62 8664231 13 注:表中数据是通过互联网对世界范围内近20年来的文献进行了全面检索,经整理后列出(数据库为 Bidogical Abstracts; Arnica Science Citation Index. E ia7 Locista nmigforia, Locusta &allay me, Locusta & molecular marker, Locusta insecticide resistance et a1.,查询年代自1979年至今) 且光周期长短对3个种群滞育的影响不同,此发生的间歇性规律,对未来西藏飞蝗蝗灾预测 外,他们还对上述3个飞蝗不同地理种群抗寒提供了科学依据,张德二等利用我国古代 性进行了研究。在飞蝗超微结构研究方面,王有关飞蝗的文献记录,根据飞蝗的生态习性推 宗舜对东亚飞蝗精细胞内轴丝的发生和亚断出飞蝗发生在我国北纬41°以北地区的年份 显微结构进行了研究 的气温条件,这分别为南宋气候,中世纪温暖期 在区系生态研究方面,康乐等31分别对和小冰期的回暖期提出了新的佐证,此外,丁 散居型飞蝗地理种群相互关系和地理种群数量岩嵚型还对我国东亚飞蝗新蝗区海南热带稀 性状变异进行了分析,刘志斌等对采自我树草原蝗区发生动态特征成因,陆温。对广 国西北、西南地区散居型飞蝗11个数量性状进西飞蝗群落结构,任春光对白洋淀飞蝗种 行了主成分和判别式分析,上述研究发现散居群持续大发生的特点、主导因子及东亚飞蝗成 型飞蝗的发生在时间和空间上都是连续的,他虫活动行为等进行了观察研究;张书民等分 们还对我国3个飞蝗亚种进行了区化,陈永林析了50年来河北省东亚飞蝗发生规律特点和 等人m通过对我国西藏飞蝗历史文献的整理主要影响因子,并结合生产实际提出了今后的 研究,提出了西藏飞蝗至少是自19世纪以来即治理对策。而我国蝗虫工作者在有关东亚飞蝗 存在的一个亚种的历史例证,并探讨了西藏飞的专著和文献中全面总结和细致的论述了我国 蝗蝗灾发生的历史年代地域分布海拔高度、东亚飞蝗的形态、习性地理分布、蝗区演变现

表 1 国外 20 年来飞蝗研究文献统计(篇) 年代 解剖学及 组织学 生理学 发育 !生态学及 生物学特性 生化与分子 生物学 细胞遗传学 分子系统学 农药毒理及 蝗害防治 合计 t|z| t ty u w t uw t|{s y vv w tw t u ys t|{t w w{ u tw t v zu t|{u t uy x tx u u v xw t|{v w vv y tw u t u yu t|{w w vs w ts z u xz t|{x x vv v { v w t xz t|{y v u{ { uw v u y{ t|{z z u{ x t{ u x t yy t|{{ v v| v uz | t {u t|{| u u| v { t u wx t||s y vs u us t v yu t||t u ux t tt v| t||u u t| w t t t u{ t||v w v{ { us x t zy t||w u ws y ut x v w {t t||x y uz | tv v y t yx t||y t vx z ts t w x yv t||z u vx v y v u v xw t||{ t ux u tv y v u xu t||| u tx w ts w u vz usss uy w tv u w u xt usst t t w t z 合计 y{ yx| |x u|x xz ww ww tuyu 注 }表中数据是通过互联网对世界范围内近 us 年来的文献进行了全面检索 o经整理后列出k数据库为 …¬²¯²ª¬¦¤¯ „¥¶·µ¤¦·¶~ „ªµ¬¦²¯¤~ ≥¦¬¨±¦¨ ≤¬·¤·¬²± Œ±§¨¬q主题词为 Λοχυστα µιγρατορια o Λοχυστα i ¤¯¯²½¼°¨o²¦∏¶·¤ i °²¯¨¦∏¯¤µ°¤µ®¨µo Λοχυστα i ¬±¶¨¦·¬¦¬§¨µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ετ αλqo查询年代自 t|z| 年至今l ∀ 且光周期长短对 v 个种群滞育的影响不同 o此 外 o他们还对上述 v 个飞蝗不同地理种群抗寒 性进行了研究 ∀在飞蝗超微结构研究方面 o王 宗舜≈zv 对东亚飞蝗精细胞内轴丝的发生和亚 显微结构进行了研究 ∀ 在区系生态研究方面 o康乐等≈zw ozx 分别对 散居型飞蝗地理种群相互关系和地理种群数量 性状变异进行了分析 ∀刘志斌等≈zy  对采自我 国西北 !西南地区散居型飞蝗 tt 个数量性状进 行了主成分和判别式分析 o上述研究发现散居 型飞蝗的发生在时间和空间上都是连续的 o他 们还对我国 v 个飞蝗亚种进行了区化 ∀陈永林 等人≈zz 通过对我国西藏飞蝗历史文献的整理 研究 o提出了西藏飞蝗至少是自 t| 世纪以来即 存在的一个亚种的历史例证 o并探讨了西藏飞 蝗蝗灾发生的历史年代 !地域分布 !海拔高度 ! 发生的间歇性规律 o对未来西藏飞蝗蝗灾预测 提供了科学依据 ∀张德二等≈z{  利用我国古代 有关飞蝗的文献记录 o根据飞蝗的生态习性推 断出飞蝗发生在我国北纬 wtβ以北地区的年份 的气温条件 o这分别为南宋气候 o中世纪温暖期 和小冰期的回暖期提出了新的佐证 ∀此外 o丁 岩钦≈z| 还对我国东亚飞蝗新蝗区海南热带稀 树草原蝗区发生动态 !特征 !成因 o陆温≈ {s 对广 西飞蝗群落结构 o任春光≈{t o{u 对白洋淀飞蝗种 群持续大发生的特点 !主导因子及东亚飞蝗成 虫活动行为等进行了观察研究 ~张书民等≈{v 分 析了 xs 年来河北省东亚飞蝗发生规律 !特点和 主要影响因子 o并结合生产实际提出了今后的 治理对策 ∀而我国蝗虫工作者在有关东亚飞蝗 的专著和文献中全面总结和细致的论述了我国 东亚飞蝗的形态 !习性 !地理分布 !蝗区演变现 # u{ # 昆虫知识 ∞‘×’  ’’ŠŒ≤ „Ž‘’•∞⁄Š∞ ussv wsktl

昆虫知识 ENTOMOLOGI CAL KNOWLEDGE 29· 况及我国部分蝗区历年来蝗灾发生地带和发生 Hyde D. Comp. Biochem. Phys. B, 1997, 117(4): 483- 规律“.在东亚飞蝗预测预报研究方面,黄 登宇等通过大量的调查分析,对我国东亚飞 I1 Okuda T, Tanaka S.).Insect. Pins, 1997, 43(1): 635 蝗预测预报研究进展作了全面的总结 12 Braun R. P., Wyatt G.R. Archites Insec Biochem. Plays 我国在飞蝗分子系统学方面的工作相对薄 弱,最近才见有一篇相关文献报道,即张民照 13 Ferenz H.J., Aden E. EnfonDl. Generalis, 1993, 18(1-2) 9-17 等s所做的飞蝗总DNA的抽提以及RAPD分 14 Audsley N, Gods worthy G. J, Coast G. M. Regulatory Pepr 析条件的摸索,同时他们还对我国3个飞蝗亚 hides,1997,69(1):25-32 种中5个地理种群进行了RAPD分析,结果表15 Stevenson P.A.J.Phys,199,404(1)36-96 明3个飞蝗亚种之间有明显的区别,而西藏飞 Hedwig B, Becher G.J. Exp. Biol., 1998, 201(5): 731 蝗2个种群之间,群居型与散居型东亚飞蝗之17MMB.J.Om.Pps.,15,1561)93-10 间存在着基因交流 18Mehlb..commp. 1985,156(1):103-116 综上所述,近50年来我国蝗虫工作者在19 Boyan G.s.1.c 985,156(1):79-92 飞蝗种类与分布,东亚飞蝗形态学组织学数 20 Boyan G S.J.m.Pns.,1985,156(3):413-428 21 Ishikawa Y, Kanke T. Appl. EnfommI. Zool., 2000, 35 量预测、食性生殖迁飞、变型蝗区等方面进 行了广泛的研究,上述工作详见陈永林“中国2 Ishikawa Y., Kanke T.4yl.Enmt.l.,20035 飞蝗研究及其治理的主要成就”m,这些成就 2):251~256 为我国蝗灾发生的预测预报、探讨蝗害防治方 23 Chambers P. G., Simpson S. J, Raubenheimer D. Ani ml oml.,1995,50(6):1513-1523 法及从生理、生态等角度对蝗灾进行综合治理 24 Trumper S., Simpson S.J., Phyl. Entom 994,19(3 奠定了基础。90年代以后特别是近几年来,研 203-215 究工作逐渐扩展到生态学、分子系统学及综合25 jumper., Simpson,. INect Pins,193,3910)857 治理方法的探讨。但从总体来看,我国在飞蝗 种群遗传学、分子系统学及分子毒理学等方面27 :6 Tanaka S. apan./. EnfomDI, 1992, 60(3): 503-520 均较为薄弱,这些都有待于进一步的深入研究。27mkaH.Japm.. Entomb,199,6(4)629-639 参考文献 28 Harrat A., Ihsan S., Sleiman S. R. anne Intemational I Miller T.A., Benedeczky I, Rosa K.S. Cell 8 Tissue Re- 29 Okuda 1 S, Kotaki T, Ferenz H.J.. Insect searht,1980,205(1):93-1 2 Hochuli D F, Roberts B, Samson G D.J-AustmL. Entor 30 Ayali A, Gdlsenser E, Pener M.P. TInys.EntomDl,1996 ml.Sai.,1994,33(1):65-69 3 Peacock A. J 3):367-376 31 Khouaidjia D., Fuzeau-B. S. Comptes Rends des seances de Facade ie des sciences Senie IlI Sciences de la vie.. 1982. 294 5 Plotnikova S.I. Zhumal Ermlyntsionno Biokhimi I Fiziologii (16)827~832 1993,29(1):76-81 32 Moizuddin M., Pakistan./. Zool., 1999, 31(2): 111 6 Planikowa S. I. Zuumal Eolydsionmoi Bioki mmi I Fiziologii 7 Plotnikova S. I. Zunal Erolyufsionnoi Biokln mii I Fizologii F. P, Kay C. M. Scraba D. G. Van D. H. D 1995,31(3):316-322 anR.O. Bioche.,1995,a4(37):1l822-11830 8 Plotnikova S. I. Zumal Emlyutsionmoni Biokhi mii I Fiziologii 34 Weers P. M. M, Vander H. D.J., Ryan R.o.I. Lipid 1995,8(6):149-155 Research,2000,41(3):416-423 9 Nassel D. R, Passier P. C. C. M., Elekes K., Elekes. 35 Weers P. M. M., Van B. J, Van D. J. M. Ziegler R, Van K, Dircksen. H, Vullings H.G. B, Cantera R. Regula D. H.D.J.. Biol. Cuem Hppe-Seyler, 1993, 374(9) ry peptides,1995,57(3):297-310 863-869 10 Golds worthy G.J., Lee M. J, Lus wata R, Drake AF 36 Weers P. M. M.. Van M. w.J.A. Beenakkers A. M.T

况及我国部分蝗区历年来蝗灾发生地带和发生 规律≈{w o{y  ∀在东亚飞蝗预测预报研究方面 o黄 登宇等≈{z 通过大量的调查分析 o对我国东亚飞 蝗预测预报研究进展作了全面的总结 ∀ 我国在飞蝗分子系统学方面的工作相对薄 弱 o最近才见有一篇相关文献报道 o即张民照 等≈{{ 所做的飞蝗总 ⁄‘„ 的抽提以及 • „°⁄分 析条件的摸索 o同时他们还对我国 v 个飞蝗亚 种中 x 个地理种群进行了 • „°⁄分析 o结果表 明 v 个飞蝗亚种之间有明显的区别 o而西藏飞 蝗 u 个种群之间 o群居型与散居型东亚飞蝗之 间存在着基因交流 ∀ 综上所述 o近 xs 年来我国蝗虫工作者在 飞蝗种类与分布 o东亚飞蝗形态学 !组织学 !数 量预测 !食性 !生殖 !迁飞 !变型 !蝗区等方面进 行了广泛的研究 o上述工作详见陈永林/ 中国 飞蝗研究及其治理的主要成就0≈zs  ∀这些成就 为我国蝗灾发生的预测预报 !探讨蝗害防治方 法及从生理 !生态等角度对蝗灾进行综合治理 奠定了基础 ∀|s 年代以后特别是近几年来 o研 究工作逐渐扩展到生态学 !分子系统学及综合 治理方法的探讨 ∀但从总体来看 o我国在飞蝗 种群遗传学 !分子系统学及分子毒理学等方面 均较为薄弱 o这些都有待于进一步的深入研究 ∀ 参 考 文 献 t ¬¯¯¨µ× q„ qo …¨±¨§¨¦½®¼ Œqo • ²½¶¤ Žq≥ q Χελλ & Τισσυε Ρε2 σεαρχη ot|{s o205ktl }|v ∗ tsy q u ‹²¦«∏¯¬⁄qƒ qo • ²¥¨µ·¶… qo≥¤±¶²± Š q ⁄q ϑqΑυστραλq Εντο2 µολq Σοχι qot||w o33ktl }yx ∗ y| q v °¨¤¦²¦® „ qq ϑ q Μορπη qot|{x o185kvl }vyz ∗ vzy q w °¨¤¦²¦®„ qq ϑ q Μορπη qot|{y o188kul }t|t ∗ usu q x °¯²·±¬®²√¤ ≥ qŒq Ζηυρναλ Ερολψυτσιοννοι Βιοκηιµιι Ι Φιζιολογιι t||v o29ktl }zy ∗ {t q y °¯²·±¬®²√¤ ≥ qŒq Ζηυρναλ Εϖολψυτσιοννοι Βιοκηιµιι Ι Φιζιολογιι t||w o30ktl }ttz ∗ tux q z °¯²·±¬®²√¤ ≥ qŒq Ζηυρναλ Ερολψυτσιοννοι Βιοκηιµιι Ι Φιζιολογιι o t||x o31kvl }vty ∗ vuu q { °¯²·±¬®²√¤ ≥ qŒq Ζηυρναλ Ερολψυτσιοννοι Βιοκηιµιι Ι Φιζιολογιι t||x o8kyl }tw| ∗ txx q | ‘¤¶¶¨¯ ⁄q • qo °¤¶¶¬¨µ° q ≤ q ≤ q  qo ∞¯¨®¨¶ Žqo ∞¯¨®¨¶q Žqo ⁄¬µ¦®¶¨± q ‹ qo ∂∏¯¯¬±ª¶ ‹ q Š q … qo ≤¤±·¨µ¤• q Ρεγυλα2 τορψ Πεπτιδεσot||x o57kvl }u|z ∗ vts q ts Š²¯§¶º²µ·«¼ Š qqo ¨¨  q qo ∏¶º¤·¤ • qo ⁄µ¤®¨ „ qƒ qo ‹¼§¨⁄q Χοµπ q Βιοχηε µ q Πηψσq Β qot||z o117kwl }w{v ∗ w|y q tt ’®∏§¤ × qo פ±¤®¤ ≥ q ϑ q Ινσεχτ q Πηψσqot||z o43 ktl }yvx ∗ ywt q tu …µ¤∏± • q° qo • ¼¤··Š q • q ΑρχηιϖεσqΙνσεχτ Βιοχηε µ q Πηψσqo t||x o30kwl }v{v ∗ wss q tv ƒ¨µ¨±½ ‹ qqo„§¨± ∞q Εντοµολq Γενεραλισot||v o18kt ∗ ul } | ∗ tz q tw „∏§¶¯¨¼ ‘qoŠ²¯§¶º²µ·«¼ Š qqo≤²¤¶·Š q  q Ρεγυλατορψ Πεπ2 τιδεσot||z o69ktl }ux ∗ vu q tx ≥·¨√¨±¶²± ° q „ q ϑ qΧοµπ q Πηψσqot||| o404ktl }{y ∗ |y q ty ‹¨§º¬ª … qo…¨¦«¨µŠ q ϑ q Εξπ q Βιολqot||{ o201kxl }zvt ∗ zww q tz ²¨«¯…q ϑ q Χοµπ q Πηψσqot|{x o156ktl }|v ∗ tsu q t{ ²¨«¯…q ϑ q Χοµπ q Πηψσqot|{x o156ktl }tsv ∗ tty q t| …²¼¤± Š q≥ q ϑ q Χοµπ q Πηψσqot|{x o156ktl }z| ∗ |u q us …²¼¤± Š ≥ q ϑ q Χοµπ q Πηψσqot|{x o156kvl }wtv ∗ wu{ q ut Œ¶«¬®¤º¤ ≠ qo Ž¤±®¨ × q Αππλq Εντοµολq Ζοολqo usss o 35 ktl }tux ∗ tvs q uu Œ¶«¬®¤º¤ ≠ qo Ž¤±®¨ × q Αππλq Εντοµολq Ζοολqo usss o 35 kul }uxt ∗ uxy q uv ≤«¤°¥¨µ¶ ° q Š qo ≥¬°³¶²± ≥ q qo • ¤∏¥¨±«¨¬°¨µ⁄q Ανιµαλ Βεηαϖιοραλqot||x o50kyl }t xtv ∗ t xuv q uw ×µ∏°³¨µ≥ qo≥¬°³¶²± ≥ qqo Πηψλq Εντοµολqot||w o19kvl } usv ∗ utx q ux ×µ∏°³¨µ≥ qo≥¬°³¶²± ≥ q ϑqΙνσεχτ Πηψσqot||v o39ktsl }{xz ∗ {yw q uy פ±¤®¤ ≥ q ϑαπαν q ϑ q Εντοµολqot||u o60kvl }xsv ∗ xus q uz uz פ±¤®¤ ‹ q ϑαπαν q ϑ q Εντοµολqot||w o62kwl }yu| ∗ yv| q u{ ‹¤µµ¤·„ qoŒ«¶¤± ≥ qo ≥¯¨¬°¤± ≥ q • q ϑεαννε Ιντερνατιοναλ ϑ q Ινσεχτ q Μορπη q Εµβρψολqot||| o28kt2ul }uz ∗ v| q u| ’®∏§¤ × qo פ±¤®¤ ≥ qo Ž²·¤®¬× qo ƒ¨µ¨±½ ‹ qq ϑ q Ινσεχτ q Πηψσqot||y o42ktsl q vs „¼¤¯¬„ qoŠ²¯¶¨±¶¨µ∞ qo°¨±¨µ q° q Τηψσq Εντοµολqot||y o 2 ktl }t ∗ y q vt Ž«²∏¤¬§­¬¤ ⁄qo ƒ∏½¨¤∏p… q ≥ q Χοµπτεσ Ρενδυσ δεσ Σεανχεσ δε Ιαχαδε µιε δεσ Σχιενχεσ Σεριε ¶ Σχιενχεσ δε λα ςιε qot|{u o294 ktyl }{uz ∗ {vu q vu ²¬½∏§§¬±  qo Πακισταν qϑq Ζοολqo t||| o 31 kul }ttt ∗ tty q vv ‘¤µ¤¼¤±¤¶º¤°¬ ∂ qo • ¨¨µ¶ ° q  q  qo …²ª¨µ§ qo Κοοιµαν ΦqΠqo Καψ Χq ΜqΣχραβα ∆ q Γ qo ςαν ∆ q Η q ∆ q ϑqo Ρψ2 αν Ρ q Ο q Βιοχηε µ qot||x o34kvzl }tt {uu ∗ tt {vs q vw • ¨¨µ¶° q  q  qo ∂¤±§¨µ‹ q⁄qqo • ¼¤± • q’ q ϑq Λιπιδ q Ρεσεαρχη ousss o41kvl }wty ∗ wuv q vx • ¨¨µ¶° q  q  qo∂¤± … qqo∂¤± ⁄qq  q¬¨ª¯¨µ• qo∂¤± ⁄q ‹ q ⁄qq ϑ q Βιολq Χηε µ Ηοππε2Σεψλερqot||v o374 k|l } {yv ∗ {y| q vy • ¨¨µ¶ ° q  q qo ∂¤±  q• qqq„ qo …¨¨±¤®®¨µ¶ „ q q× q ussv wsktl 昆虫知识 ∞‘×’  ’’ŠŒ≤ „Ž‘’•∞⁄Š∞ # u| #

30 昆虫知识 ENTOMOLOGI CAL KNOWLEDGE 200340(1) anD.H.D.J.J.Biol.rm.,1993,268(6):4300 1996,5(2):127-139 59 Rippe R. M., Gellissen G. Gr. Genef., 1994, 25(2): 135 37 Andersen S.o. Insect Bioche m Mbler., 2000, 30(7): 569 577 60 Flook P.K., Rowell C. H. F., Gellissen G.J. MI. Etl. 38 Krogh T. N., Skou L., Roepstorff P, Andersen $.O.,Ho 1995,41(6):928-941 jrup P. Insect. Biochem. Mbl. Biol., 1995, 25(3): 319 B.. Cha minde N. Anma les de la societe Erfo de france,1988,24(1):103-109 phys.,1994,102(1):33-41 40 Dolle F, Kappler C.,Hetru eau B., Coppo M lle J, Fuzeau B.S., Papin C. Comp. Biochem Luu B., Hofmann J. A. Tetmhedrmn., 1990, 46(15): 5305 Pharmacol. Toxicol Endocnnol, 1985, 80(2): 401 5315 41 Glinka A V, Rudik O.A., Pshennikowa E.S., valjushok L. 64 Chen Y. L. The Locust and Grasshopper Pests of China. Ber jing: China Forestry Publishing House, 1999. 34-50 42 Kromer e.,№ kakura N., Lagueux M. Insecf, Biochem.65陈永林.生物学通报,2000,35(7):1-5 Mbl.Biol.,1994,24(3):329-331 66陈永林.世界农业,1987,1:28-31 43 Bogerd J, Kooiman F.P., Pijnenburg M. A.P., Hekking L 67陈永林.中国科学院院刊,2000,5:341-345 C.H.M.,≌nD.H.D.J.J.Biot.68康乐,陈永林.中国减灾,1992,2(1):5 m.,1995,270(39):23038-23043 69李冰祥,陈永林,蔡惠罗.中国昆虫学会2000年学术年 44 Bogerd J. Babin P. Kooi man F. P. Andre M.. ballagny 会论文集,北京:中国科学技术出版社2000 C, Van M. W. LLL. A, Van D. H. D. J.. Cmp 296-302 Nun.,2000,427(4):546-558 70陈永林.昆虫知识,2000,37(1)50~59 45MmsP.B., Church K. Consomm(Bein),1979,737李冰祥,陈永林,蔡惠罗.生态学报,2001,21(12):2023 2030 46 Castro A.J., Perfectti F, Pardo M. C. Cabrero J ., Lopez L 72 Li B. X, Chen Y. L, Cai H. L. Entfopl. Sin., 1998,5 M.D., Camacho j.P.M.rtiy,1998,80(6):753 (4):342-349 王宗舜.动物学报 47 Salcedo FJ,. Viseras E. Camacho J. P. M. Genome..1998 74康乐,陈永林.动物学集刊,1991,8:71~8 30(3):387-394 75康乐,李鸿昌,陈永林.昆虫学报,1989,82(4):48 48 Visers E.. Camacho J. P. M.. Salcedo F.J. Genome 198830:118-123 76刘志斌,郑哲民,王青川.生物多样性,1997,5(1):67 seras E.. Camacho j. P. M.. Cano M. I. Santos J.L. Ge momr.,1990,33(1):23-29 77 Chen Y hang D. E. Entonml. Sin. 1999, 6(2): 135- 50 Dez M., Puertas M.J. Genetica( Dbndrcht),1987, 74(1): 7 78张德二,陈永林.第四纪研究,1998,1:12-1 5 Quevedo C.,DlC.A.L., Santos J.L., Jones G.H.H79丁岩钦.生态学报,1995,15(1)12-21 y,1997,(5):515-519 80陆温.广西农业科学,1994,20(4):2~4 52 Hojrup P, Andersen S.O., Roepstorff P. Biochem. J 81任春光.昆虫知识,1993,30(5)270~274 1986,236(3):713-720 82任春光.昆虫知识,2001,38(2)28-130 53 Cade C. Irmertebnte№ nescience,1997,3(2-3):217-22283吴孔明,陈晓峰主编.昆虫学研究进展.北京:中国科学 54 Harcke H.R., Gellissen G. Gum. Genef, 1988,14(5): 471 技术出版社,2000,410~412 84朱恩林.中国东亚飞蝗发生与治理.北京:中国农业出版 55 M Cracken A.. Uhlenbusch I. Gellissen G. Gurr. genet 社,1999 85郭郛,陈永林,卢宝廉.中国东亚飞蝗生物学.济南:山 56 Uhlenbusch I. M Cracken A.. Gellissen G. Gurr. Genet 东科学技术出版社,1991 86郑哲民,蝗虫分类学.西安:陕西师范大学出版社,1993 57 Zhang D.x., Szymura J M, Hewitt G. M.. Mbl Etol 87黄登宇,马恩波,动物学报(专刊),2001,47:37~4 88张民照,康乐.动物学研究,2001,22(1):20-26 58 Szymura J M., Lunt D. H., Hewitt G. M. Insect Mbl. Biol

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