第29卷第2期 上海交通大学学报(农业科学版) VoL 29 No. 2 2012年4月 JOURNAL OF SHANGHAI JIAOTONG UNIVERSITY (AGRICULTURAL SCIENCE) Apr.2012 文章编号:1671-9964(2012)020066-06 DOL:10.3969/J.ISSN.1671-9964.2012.02.012 中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 张雪平,李小方,邓新杰,王洋,贾林燕,许静 (华东师范大学生命科学学院,上海200062) 摘要:在严格控制条件下,统计分析了中国水仙( Narcissus tazetta var. chinesis)鳞茎(周径为15 cm左右)储藏期和定植后温度、赤霉素以及乙烯利处理对崇明水仙鳞茎生长发育的影响。结果发 现,储藏期温度越高,定植后同期植物的株高和叶片长度就越高,表现岀生长速率的加快;定植于较 低温度(17~20℃)条件下,其株高和可溶性糖含量高于较高温度(22~25℃)下的水仙,说明定植 后的低温有利于水仙的代谢和生长。定植前GA3、乙烯利和低温处理都有利于水仙的生长发育, 乙烯利还有利于增加水仙鳞苤的分蘗数和延长水仙的生长期;而在鳞茎储存前期和中期用乙烯利 处理则大大缩短了水仙的生长期,储存期乙烯利对呼吸速率的增加可能是其促进地上部分衰亡提 前的原因。定植环境中的光周期对水仙的生长发育影响不大。 关键词:中国水仙;生长发育;温度;光照;激素 中图分类号:S682.2+1 文献标识码:A Factors Influencing the Development of Narcissus tazetta var chinesis after Bulb Sprouting ZHANG Xueping, LI Xiao-fang, DENG Xijie, WANG Yang J IA Lin-yan, XUJing, SUN Yue, XU Ling (School of Life Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China) Abstract: The effects of storage temperature, temperature after planting and phytohormone treatmen under the controlled conditions on the development of of Narcissus tazetta var. chinensis were analyzed. The results showed that the high storage temperature was in favor of the growth, which was indicated by the plant height and leaf length. The plant height and soluble sugar content under low temperature (17-20 C)during the growing stage were higher than that under the higher environmental temperature (22-25 C), which suggested that low temperature during the growing stage was appropriate for the growth. The treatment with low temperature, GAs or ethylene just before planting all promoted the growth. And ethylene treatment also increased the number of tillers. Ethylene treatment was applied during the early or the middle phase of bulbs storage and it increased the respiration rate of the bulbs, which could be the of the aboveground peeded up. The different photoperiods had significant effect on the development. Key words: Narcissus tazetta var, chinensis; development; temperature; photoperiod; hormone 收稿日期:2011-11-04 基金项目;上海市基础重点项目(09JC1405100) 作者简介:张雪平(1988-),女,硕士生,研究方向:植物发育与分子生物学,E-mail:51091300016 genu.edu.cn; 李小方(1971-)为本文通讯作者,女,副教授,研究方向:植物发育生物学,Emal:xfi@bio.ecnu.edu.cn C1994-2012ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
第２９卷第２期 ２０１２年４月 上海交通大学学报 （农 业 科 学 版） ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＳＨＡＮＧＨＡＩＪＩＡＯＴＯＮＧ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ （ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬＳＣＩＥＮＣＥ） Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．２ Ａｐｒ．２０１２ 文章编号：１６７１－９９６４（２０１２）０２－００６６－０６ ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１２．０２．０１２ 收稿日期：２０１１－１１－０４ 基金项目：上海市基础重点项目（０９ＪＣ１４０５１００） 作者简介：张雪平（１９８８－），女，硕士生，研究方向：植物发育与分子生物学，Ｅ－ｍａｉｌ：５１０９１３０００１６＠ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ； 李小方（１９７１－）为本文通讯作者，女，副教授，研究方向：植物发育生物学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｆｌｉ＠ｂｉｏ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ 中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 张雪平，李小方，邓新杰，王 洋，贾林燕，许 静 （华东师范大学 生命科学学院，上海２０００６２） 摘 要：在严格控制条件下，统计分析了中国水仙（Ｎａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ）鳞茎（周径为１５ ｃｍ 左右）储藏期和定植后温度、赤霉素以及乙烯利处理对崇明水仙鳞茎生长发育的影响。结果发 现，储藏期温度越高，定植后同期植物的株高和叶片长度就越高，表现出生长速率的加快；定植于较 低温度（１７～２０ ℃）条件下，其株高和可溶性糖含量高于较高温度（２２～２５ ℃）下的水仙，说明定植 后的低温有利于水仙的代谢和生长。定植前 ＧＡ３、乙烯利和低温处理都有利于水仙的生长发育， 乙烯利还有利于增加水仙鳞茎的分蘖数和延长水仙的生长期；而在鳞茎储存前期和中期用乙烯利 处理则大大缩短了水仙的生长期，储存期乙烯利对呼吸速率的增加可能是其促进地上部分衰亡提 前的原因。定植环境中的光周期对水仙的生长发育影响不大。 关键词：中国水仙；生长发育；温度；光照；激素 中图分类号：Ｓ６８２．２＋１ 文献标识码：Ａ ＦａｃｔｏｒｓＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＮａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ． ｃｈｉｎｅｓｉｓａｆｔｅｒＢｕｌｂＳｐｒｏｕｔｉｎｇ ＺＨＡＮＧＸｕｅ－ｐｉｎｇ，ＬＩＸｉａｏ－ｆａｎｇ，ＤＥＮＧＸｉｎ－ｊｉｅ，ＷＡＮＧＹａｎｇ， ＪＩＡＬｉｎ－ｙａｎ，ＸＵＪｉｎｇ，ＳＵＮＹｕｅ，ＸＵＬｉｎｇ （ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＥａｓｔＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２０００６２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｔｏｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｆｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｏｆＮａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｈｉｇｈｓｔｏｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗａｓｉｎｆａｖｏｒｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｗｈｉｃｈｗａｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｂｙ ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１７～２０ ℃）ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｕｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（２２～２５ ℃），ｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｗａｓａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＧＡ３ ｏｒｅｔｈｙｌｅｎｅｊｕｓｔｂｅｆｏｒｅｐｌａｎｔｉｎｇａｌｌｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈ．Ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｔｉｌｌｅｒｓ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓａｐｐｌｉｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅａｒｌｙｏｒ ｔｈｅｍｉｄｄｌｅｐｈａｓｅｏｆｂｕｌｂｓｓｔｏｒａｇｅａｎｄｉｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｔｈｅｂｕｌｂｓ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｂｅｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｔｈａｔｔｈｅｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｗａｓｓｐｅｅｄｅｄ ｕｐ．Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｎａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ；ｈｏｒｍｏｎｅ
第2期 张雪平,等:中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 中国水仙( Narcissus taε etta var. chinesis)能温处理。激素处理采用20ng/L的乙烯利溶液或 否正常生长发育跟环境条件关系密切。自然条件50mg/LGA3浸泡,每天浸泡8h,每次3d。乙烯 下,水仙生长发育的各阶段是在不同的季节中进行,利处理的时间分为鳞茎储存前期(鳞茎刚收获,休眠 秋冬生长,冬春开花,夏季休眠和花芽分化,因此人刚开始)、中期(休眠中)和后期(定植前)。具体处理 们普遍认为其生长发育的不同阶段需要的最适环境的条件与时间起始点见图中详释,每种处理的鳞茎 条件也不一样。温度是水仙生长发育的基本条件,数目不少于30个,储存结束后鳞茎定植于蛭石:黑 水仙生长的适温为10~20℃,可耐0℃低温。鳞茎土:石英砂为7:2:1的基质中,于11h光照/13h黑 在休眠期的高温中(26℃以上)进行花芽分化。经暗,70%左右湿度,光照强度约为140mol/m2/s的 过休眠的鳞茎,在温度高时可以长根,在温度下降时培养室中培养。培养室的温度没有特别指明的均为 才开始叶片发育,至温度约6~10℃时抽花苔。作17~20℃。其次考察了自然条件储存的鳞茎定植 为观赏植物的中国水仙,人们更多关注在鳞茎储存于不同的温度或不同的光周期条件下的发育差异。 期间的外界因子与花芽分化、休眠打破的关系同以不同的温度条件指17~20℃和22~25℃2种温度 及鳞茎在定植后的环境条件与花期、株型等方面的条件,但相同的短日照条件(1h光照/13h黑暗); 调控,这样的研究目标往往关注了水仙生活史的局不同的光周期条件设定了长日照条件(13h光照/ 部阶段,忽略了某个阶段的条件对其后期发育的影11h黑暗)和短日照条件(11h光照/13h黑暗)但 响,从而导致不同的研究者的结论互相矛盾。例如相同的温度17~20℃ 有研究者提出鳞茎储存期间高温有利于花芽分1.2.2可溶性糖含量的测定 化[3,而另有研究者认为贮库期间要采取降温措 水仙叶片中的可溶性糖含量采用蒽酮比色法 施,以确保养分较好地积累贮存在鳞片中,供日后花测定。随机选取3~5片叶子为1个测定样,每次至 苞和叶片生长有充足的营养[。那么储藏期的温度少测定3个平行样品。 条件对水仙定植后的发育的影响如何呢?在整个生1.2.3呼吸速率的测定 活史中都处于严格控制条件,来研究环境条件对水 利用高效气相色谱仪GC9800测水仙的二氧化 仙生长发育的影响还未见报道。 碳释放量,进而求其呼吸速率(μL/h/g)。对储存期 本文在严格控制条件下,统计分析了鳞茎储藏间不同时期水仙鳞茎呼吸速率的测定,随机取3~5 期温度、定植后环境温度以及赤霉素、乙烯对水仙萌个鳞茎为1个测定样,每次至少测定3个平行样品, 发后生长发育和生长周期的影响,连续3年的研究取其平均值,分别于2009和2010年进行了2年测 结果发现:有利于植物的生长发育的储藏期温度和定分析 定植后温度是不同的;储存不同时期的激素处理对1.2.4水仙生长发育指标的测定 水仙的发育和生长周期影响不同。对定植环境中的 株高、分蘖数以及叶片长度的统计样本数均不 光周期对水仙生长发育的影响也进行了研究。 少于30个,取平均数和标准误进行数据分析,叶片 长度的统计从80%以上鳞茎发芽后开始统计,以主 材料与方法 茎最长叶片长度为准,并对结果进行t检验。衰亡 开始的时间按照10%植株有2片叶子开始枯黄的 1.1植物材料 时间为准,完全衰亡时间按照90%以上植株枯萎的 水仙鳞茎取自上海崇明岛,无病害、健壮、周径时间统计 为15±1cm,鳞茎收获之后温度处理在人工气候箱 中进行 2结果与分析 1.2方法 2.1实验处理 2.1鳞茎储藏期温度对生长发育的影响 方面考察鳞茎储存期间的温度与激素处理对 鳞茎收获后,先用30℃高温处理40d,20 后期的生长发育的影响。基于25℃是水仙生长的25℃条件下储存至定植(处理编号为No.13,图 临界温度[,设计了30℃高温、26℃和自然温度31A);或先用26℃高温处理45d,20~25℃条件下 种温度,30℃高温处理40d或26℃处理45d或者储存至定植(处理编号No.17,图1A);或储藏期间 储藏期间一直用30℃高温处理,或者结合激素或低一直用30℃高温处理(处理编号No.18,图1A),对 C1994-2012ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
第２期 张雪平，等：中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 中 国 水 仙（Ｎａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ）能 否正常生 长 发 育 跟 环 境 条 件 关 系 密 切。自 然 条 件 下，水仙生长发育的各阶段是在不同的季节中进行， 秋冬生长，冬春开花，夏季休眠和花芽分化，因此人 们普遍认为其生长发育的不同阶段需要的最适环境 条件也不一样。温度是水仙生长发育的基本条件， 水仙生长的适温为１０～２０℃，可耐０℃低温。鳞茎 在休眠期的高温中（２６ ℃以 上）进 行 花 芽 分 化。经 过休眠的鳞茎，在温度高时可以长根，在温度下降时 才开始叶片发育，至温度约６～１０ ℃时抽花苔。作 为观赏植物的中国水仙，人们更多关注在鳞茎储存 期间的外界因子与花芽分化、休眠打破的关系［１－５］以 及鳞茎在定植后的环境条件与花期、株型等方面的 调控，这样的研究目标往往关注了水仙生活史的局 部阶段，忽略了某个阶段的条件对其后期发育的影 响，从而导致不同的研究者的结论互相矛盾。例如 有研究者提出鳞茎储 存期间高温有利于花芽分 化［２－４］，而另有 研 究 者 认 为 贮 库 期 间 要 采 取 降 温 措 施，以确保养分较好地积累贮存在鳞片中，供日后花 苞和叶片生长有充足的营养［６］。那么储藏期的温度 条件对水仙定植后的发育的影响如何呢？在整个生 活史中都处于严格控制条件，来研究环境条件对水 仙生长发育的影响还未见报道。 本文在严格控制条件下，统计分析了鳞茎储藏 期温度、定植后环境温度以及赤霉素、乙烯对水仙萌 发后生长发育和生长周期的影响，连续３年的研究 结果发现：有利于植物的生长发育的储藏期温度和 定植后温度是不同的；储存不同时期的激素处理对 水仙的发育和生长周期影响不同。对定植环境中的 光周期对水仙生长发育的影响也进行了研究。 １ 材料与方法 １．１ 植物材料 水仙鳞茎取自上海崇明岛，无病害、健 壮、周 径 为１５±１ｃｍ，鳞茎收获之后温度处理在人工气候箱 中进行。 １．２ 方法 １．２．１ 实验处理 一方面考察鳞茎储存期间的温度与激素处理对 后期的生长发育的影响。基于２５ ℃是水仙生长的 临界温度［６］，设计了３０ ℃高温、２６ ℃和自然温度３ 种温度，３０℃高温处理４０ｄ或２６℃处理４５ｄ，或者 储藏期间一直用３０℃高温处理，或者结合激素或低 温处理。激素 处 理 采 用２０ｍｇ／Ｌ 的 乙 烯 利 溶 液 或 ５０ｍｇ／ＬＧＡ３浸泡，每天浸泡８ｈ，每次３ｄ［５］。乙烯 利处理的时间分为鳞茎储存前期（鳞茎刚收获，休眠 刚开始）、中期（休眠中）和后期（定植前）。具体处理 的条件与时间起始点见图中详释，每种处理的鳞茎 数目不少于３０个，储存结束后鳞茎定植于蛭石：黑 土：石英砂为７：２：１的基质中，于１１ｈ光照／１３ｈ黑 暗，７０％左右湿度，光照强度约为１４０μｍｏｌ／ｍ２／ｓ的 培养室中培养。培养室的温度没有特别指明的均为 １７～２０ ℃。其次考察了自然条件储存的鳞茎定植 于不同的温度或不同的光周期条件下的发育差异。 不同的温度条件指１７～２０℃和２２～２５℃２种温度 条件，但相同的短日照条件（１１ｈ光照／１３ｈ黑暗）； 不同的光周期条件设定了长日照条件（１３ｈ光 照／ １１ｈ黑暗）和短日照条件（１１ｈ光 照／１３ｈ黑 暗）但 相同的温度１７～２０ ℃。 １．２．２ 可溶性糖含量的测定 水仙叶片中的可溶性糖含量采用蒽酮比色法［７］ 测定。随机选取３～５片叶子为１个测定样，每次至 少测定３个平行样品。 １．２．３ 呼吸速率的测定 利用高效气相色谱仪 ＧＣ９８００测水仙的二氧化 碳释放量，进而求其呼吸速率（μＬ／ｈ／ｇ）。对储存期 间不同时期水仙鳞茎呼吸速率的测定，随机取３～５ 个鳞茎为１个测定样，每次至少测定３个平行样品， 取其平均值，分别于２００９和２０１０年进行了２年测 定分析。 １．２．４ 水仙生长发育指标的测定 株高、分蘖数以及叶片长度的统计样本数均不 少于３０个，取平均数和标准误进行数据分析，叶片 长度的统计从８０％以上鳞茎发芽后开始统计，以主 茎最长叶片长度为准，并对结果 进 行ｔ－检 验。衰 亡 开始的时间按 照１０％植 株 有２片 叶 子 开 始 枯 黄 的 时间为准，完全衰亡时间按照９０％以上植株枯萎的 时间统计。 ２ 结果与分析 ２．１ 鳞茎储藏期温度对生长发育的影响 鳞茎收获 后，先 用 ３０ ℃ 高 温 处 理 ４０ｄ，２０～ ２５ ℃条 件 下 储 存 至 定 植 （处 理 编 号 为 Ｎｏ．１３，图 １Ａ）；或先用２６ ℃高温处理４５ｄ，２０～２５ ℃条件下 储存至定植（处理编号 Ｎｏ．１７，图１Ａ）；或储藏期间 一直用３０℃高温处理（处理编号 Ｎｏ．１８，图１Ａ），对 ７６
68 上海交通大学学报(农业科学版) 第29卷 这些处理定植后的同期株高统计发现,储存期间温要长于26℃处理组和自然条件下储存的植株(图 度越高,或高温处理的时间越长,定植后植株就越高1C),可见储存期间的高温条件有利于水仙在定植 (图1B),比较其中3个处理即No.9、13和17在同后的较高生长速率。 时期的叶片长度发现,高温30℃处理组的叶片长度 乱 1厘1111个明上甲回 203110203010203110203010Da oclbct. 1 oct20 oct 2S NovNov 15 13 40d 日期Date 17[山26C45d Oct2 Oct 12 Oct20( Oct 3 Oct 15 日期Date 图1水仙鳞茎储存期间的温度对定植后的株高与叶片长度的影响 A)鱗茎储存期间的温度处理组合示意图,相应的处理起止时间对应于最上边显示的日期,直线部分代表的是22~25℃储藏条件(下同), (BC)水仙鱗茎储存期间的温度对定植后不同时间的株高(B)与叶片长度(C)的影响。不同的小写字母表示的是同一时间点不同处理间存 在显著性差异(P<0.05,n=30~50) Fig. 1 The effects of storage temperature on the development of Narcissus tazetta var chinesis A) Schematic illustration of the different storage treatments of narcissus bulbs, in which temperature regimes were shown just under the corresponding date at the top and the continuous lines represent periods of 22-25 C. (B-C) The effect of storage temperature on the plant height(B) and leaf length(C) during the time course of the development. Mean values were shown, and vertical bars represent tandard deviation. Different lower-case letters indicated significant differences between different treatments at the given time point (P<0. 05, n=30-50). The experiment was repeated with independent material, and similar results were obtained. The detail temperature regimes in (B) and (C)were shown in (A) 2.2鳞茎定植后温度与光周期对生长发育的影响 期条件中的平均株高统计发现:从定植后50d开始,在 把自然条件下储存的鳞茎分别定植在17~20长日照条件下的水仙株高都高于短日照条件下的水 ℃和22~25℃的短日照条件下进行培养,水仙在仙,显然长日照条件下的水仙生长速率虽然比短日照 17~20℃条件下的生长速率明显快于22~25℃条条件下快,但二者没有显著性差异(图2C)。 件,统计定植82d的平均株高发现,17~20℃条件2.3鳞茎储藏期激素处理对生长发育的影响 下的水仙显著高于22~25℃环境下生长的水仙(图 在定植前分别用15℃低温或乙烯利处理鳞茎 2A)。可溶性糖含量是碳水化合物代谢水平的重要有利于水仙的生长发育,同期的株高都显著高于未 指标,对定植后的不同时间点进行叶片可溶性糖含处理组(图3B)。通常情况下由于主茎对侧芽的抑 量的测定发现,定植于17~20℃条件下的水仙,其制,并不是所有的侧芽都能发育成植株,水仙的分蘖 可溶性糖含量都高于22~25℃条件下的水仙(图数可显示侧芽的发育情况。对定植前GA和乙烯利 2B)。22~25℃条件下的水仙生长滞缓还体现在其处理的水仙进行分蘖数的统计发现,乙烯利处理的 地上部分枯萎严重推迟,在第2年5月初仍然有多水仙分蘖数为5.9士2.6,而未处理的水仙(CK)以 半没有枯萎,而此时17~20℃条件下的水仙已经完及GA处理组的分蘖数分别为4.8士2.2和4.1士 全枯萎。 2.0个,乙烯利处理组与对照及GA处理组间均存 把自然条件下储存的鳞茎分别定植在温度为17~在显著性差异,而经GA处理的水仙分蘖数与对照 20℃的长日照或短日照条件中进行培养,对不同光周CK)无显著差异(图3C)。 C1994-2012ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
上海交通大学学报 （农 业 科 学 版） 第２９卷 这些处理定植后的同期株高统计发现，储存期间温 度越高，或高温处理的时间越长，定植后植株就越高 （图１Ｂ），比较其中３个处理即 Ｎｏ．９、１３和１７在同 时期的叶片长度发现，高温３０℃处理组的叶片长度 要长于２６ ℃处理组和自然条件下储存的植株（图 １Ｃ），可见储 存 期 间 的 高 温 条 件 有 利 于 水 仙 在 定 植 后的较高生长速率。 图１ 水仙鳞茎储存期间的温度对定植后的株高与叶片长度的影响 （Ａ）鳞茎储存期间的温度处理组合示意图，相应的处理起止时间对应于最上边显示的日期，直线部分代表的是２２～２５ ℃储藏条件（下同）。 （Ｂ－Ｃ）水仙鳞茎储存期间的温度对定植后不同时间的株高（Ｂ）与叶片长度（Ｃ）的影响。不同的小写字母表示的是同一时间点不同处理间存 在显著性差异（Ｐ＜０．０５，ｎ ＝３０～５０）。 Ｆｉｇ．１ ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｔｏｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＮａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ （Ａ）Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｒａｇｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆｎａｒｃｉｓｓｕｓｂｕｌｂｓ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｓｗｅｒｅｓｈｏｗｎｊｕｓｔｕｎｄｅｒｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｄａｔｅａｔｔｈｅｔｏｐａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｉｎｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆ２２～２５ ℃．（Ｂ－Ｃ）Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｔｏｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅ ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（Ｂ）ａｎｄｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（Ｃ）ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｉｍｅｃｏｕｒｓｅｏｆｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｍｅａｎｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｓｈｏｗｎ，ａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒ－ｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｇｉｖｅｎｔｉｍｅｐｏｉｎｔ （Ｐ＜０．０５，ｎ＝３０～５０）．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｒｅｐｅａｔｅｄｗｉｔｈｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｍａｔｅｒｉａｌ，ａｎｄｓｉｍｉｌａｒｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄ．Ｔｈｅｄｅｔａｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｓｉｎ（Ｂ）ａｎｄ（Ｃ）ｗｅｒｅｓｈｏｗｎｉｎ（Ａ）． ２．２ 鳞茎定植后温度与光周期对生长发育的影响 把自然条件下 储 存 的 鳞 茎 分 别 定 植 在１７～２０ ℃和２２～２５ ℃的 短 日 照 条 件 下 进 行 培 养，水 仙 在 １７～２０ ℃条件下的生长速率明显快于２２～２５ ℃条 件，统计定植８２ｄ的平均株高发现，１７～２０ ℃条件 下的水仙显著高于２２～２５℃环境下生长的水仙（图 ２Ａ）。可溶性糖含量是碳水化合物代谢水平的重要 指标，对定植后的不同时间点进行叶片可溶性糖含 量的测定发现，定植于１７～２０ ℃条件下的水仙，其 可溶性糖含量 都 高 于２２～２５ ℃条 件 下 的 水 仙（图 ２Ｂ）。２２～２５ ℃条件下的水仙生长滞缓还体现在其 地上部分枯萎严重推迟，在第２年５月初仍然有多 半没有枯萎，而此时１７～２０℃条件下的水仙已经完 全枯萎。 把自然条件下储存的鳞茎分别定植在温度为１７～ ２０℃的长日照或短日照条件中进行培养，对不同光周 期条件中的平均株高统计发现：从定植后５０ｄ开始，在 长日照条件下的水仙株高都高于短日照条件下的水 仙，显然长日照条件下的水仙生长速率虽然比短日照 条件下快，但二者没有显著性差异（图２Ｃ）。 ２．３ 鳞茎储藏期激素处理对生长发育的影响 在定植前分别用１５℃低温或乙烯利处理鳞茎， 有利于水仙的生长发育，同期的株高都显著高于未 处理组（图３Ｂ）。通 常 情 况 下 由 于 主 茎 对 侧 芽 的 抑 制，并不是所有的侧芽都能发育成植株，水仙的分蘖 数可显示侧芽的发育情况。对定植前 ＧＡ 和乙烯利 处理的水仙进行分蘖数的统计发现，乙烯利处理的 水仙分蘖数为５．９±２．６，而 未 处 理 的 水 仙（ＣＫ）以 及 ＧＡ 处理组的分蘖数分别为４．８±２．２和４．１± ２．０个，乙烯利处理组与对照及 ＧＡ 处 理 组 间 均 存 在显著性差异，而经 ＧＡ 处理的水仙分蘖数与对照 （ＣＫ）无显著差异（图３Ｃ）。 ８６
第2期 张雪平,等:中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 y CK-SD CK-LD 17-20c 22-25C 处理/ Treatmrmt 586572798693 口1720C口22-25c 定植天数/d Days from the date of planting 量 Nov 12 Dec Dec 17 Jan 16 日期Date 图2鳞茎定植后温度与光周期对生长发育的影响 (A)定植82d不同生长温度条件中的平均株高,★表示统计分析该处理效果显著。(B)定植后的生长温度与可溶性糖含量的关系 (C)定植后不同光周期条件中的平均株高 Fig. 2 The effect of growing temperature and photoperiod on the development of Narcissus tazetta var chinesis (A) The relationship between growing temperature after planting and the average plant height. Significant difference was indicated with an (P<0. 05,n=35).(B) The relationship between growing temperature after planting and the soluble sugar content. (C)The effect of photoperiod on the average plant height. A11厘1地1个吧平1MmB 口9a1312m15 203110203010203102030100y目要30 000 13[0C40 日期Date 123C题 新6 150c40 2 CK GA3 ethylene 处理 Treatment 图3定植前低温或激素处理对水仙生长发育的影响 (A)鱗茎储存期间的温度、激素处理组合示意图。(B)定植前低温或激素处理对定植后不同时间的水仙株高的影响,不同的小 写字母表示的是同一时间点不同处理间存在显著性差异(P<0.05,n=30~50),(C)定植前激素处理对水仙分蘖的影响 ★表示与其他处理间具显著性差异(n=35,P<0.05,t-test) Fig 3 The effects of low temperature or phytohormone treatment just before planting on the development of Narcissus tazetta var,, chinesis (A)Schematic illustration of the different storage treatments of narcissus bulbs, in which temperature regimes were shown just under the corresponding date at the top and the continuous lines represent periods of 22-25 C. (B) The effect of low temperature or ethylene on the plant height during the time course of the development. Mean values were shown, and vertical bars represen se letters indicated significant differences between different treatments at the given time point( P. 5,n=30~50).(C)The relationship between tillers and exogenous hormone treated before planting. Significant differences were indicated with an *(p<oo C1994-2012ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
第２期 张雪平，等：中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 图２ 鳞茎定植后温度与光周期对生长发育的影响 （Ａ）定植８２ｄ不同生长温度条件中的平均株高。＊表示统计分析该处理效果显著。（Ｂ）定植后的生长温度与可溶性糖含量的关系 。 （Ｃ）定植后不同光周期条件中的平均株高。 Ｆｉｇ．２ ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒｏｗｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＮａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ （Ａ）Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｇｒｏｗｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｆｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ．．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｗｉｔｈａｎ＊ （Ｐ＜０．０５，ｎ＝３５）．（Ｂ）Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｇｒｏｗｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｆｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇａｎｄｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ．（Ｃ）Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｏｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ． 图３ 定植前低温或激素处理对水仙生长发育的影响 （Ａ）鳞茎储存期间的温度、激素处理组合示意图。（Ｂ）定植前低温或激素处理对定植后不同时间的水仙株高的影响。不同的小 写字母表示的是同一时间点不同处理间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５，ｎ ＝３０～５０）。（Ｃ）定植前激素处理对水仙分蘖的影响。 ＊表示与其他处理间具显著性差异（ｎ＝３５，Ｐ＜０．０５，ｔ－ｔｅｓｔ） Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｒｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｊｕｓｔｂｅｆｏｒｅｐｌａｎｔｉｎｇｏｎ ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＮａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ （Ａ）Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｒａｇｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆｎａｒｃｉｓｓｕｓｂｕｌｂｓ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｓｗｅｒｅｓｈｏｗｎｊｕｓｔｕｎｄｅｒｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｄａｔｅａｔｔｈｅｔｏｐａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｉｎｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆ２２～２５℃．（Ｂ）Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｒｅｔｈｙｌｅｎｅｏｎｔｈｅ ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｉｍｅｃｏｕｒｓｅｏｆｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｍｅａｎｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｓｈｏｗｎ，ａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒ－ｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｇｉｖｅｎｔｉｍｅｐｏｉｎｔ（Ｐ＜０．０５，ｎ＝３０～５０）．（Ｃ）Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｉｌｌｅｒｓａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｔｒｅａｔｅｄｂｅｆｏｒｅｐｌａｎｔｉｎｇ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｗｉｔｈａｎ＊ （Ｐ＜０．０５，ｎ＝３５）． ９６
70 上海交通大学学报(农业科学版) 第29卷 2.4鳞茎储藏期不同处理对水仙生活周期的影响理编号为No.14,16,图4A)则使水仙枯萎提前出现 水仙从发芽到地上部分枯萎的生活周期一般为(图4B),缩短水仙植株的生活周期。对于乙烯利处 6个月左右,在鳞茎收获后的储存期间给予不同的理组与未处理组在储存期间的呼吸速率测定结果发 温度及激素处理,对于水仙生活史中各个阶段的影现,前期和中期的乙烯利处理都会明显提高呼吸速 响不同,统计从出芽到凋亡的时间表明,和自然条件率(图4C)。这说明过早乙烯利处理促进鳞茎中代 下储存的鳞茎(处理编号为No.9,图4A)相比,单纯谢消耗,导致后期生长所需营养缺乏,从而导致水仙 的高温处理(处理编号为No.13,17,18,图4A),水的衰亡提前。而储存后期的乙烯利和低温处理(处 仙地上部分开始枯萎以及完全枯萎的时间相差甚小理编号为No.15,12,图4A)却能显著推迟水仙地上 图4B),说明这些处理对水仙植株的生活周期影响部分开始枯萎以及完全枯萎的时间,延长了水仙植 不大(图4B),而储存前期和中期的乙烯利处理(处株的生活周期(图4B)。 May June I July August rep. Month Natural tempcrature 120c40d 5C 15d 13[0c40 91o1o14o1101o18 14口0c4dk 处理 Treatment CNo 9rNol3nNolaNol6 15 13(Ethylen 30Yc40d 26C40d 图4鱗茎储存期间不同处理对水仙生活周期的影响 (A)鱗茎储存期间的温度、激素处理组合示意图。(B)鳞茎储存期间不同处理对定植后地上部分衰亡开始的时间以及完全衰亡时间的影响 (C)鱗茎储存期间不同处理对其呼吸速率的影响。图中箭头指的是同一测定时间点比其他处理的呼吸速率都显著增高 Fig 4 The effects of different treatments during storage on the life cycle of Narcissus tazetta var chinesis (A) Schematic illustration of the different storage treatments of narcissus bulbs, in which temperature regimes were shown just under the corresponding date at the top and the continuous lines represent periods of 22--25C.(B)The relationship between different treatments and the days for the beginning of senescence and completed senescence of the aboveground. (C) The effects of different treatments on the respiration te. Arrows indicate increased respiration after ethylene treatment. 明,储藏期温度越高,时间相对越长,则越有利于水 3讨论 仙后期的生长发育(图1)。这可能是储存期间的高 温降低了鳞茎的代谢水平,减少了鳞茎中的营养消 高温是中国水仙进行休眠的主要外因,水仙以耗所致。我们曾经报道过储存期间高温迅速减弱水 鳞茎作为休眠器官度过高温干旱的夏季。尽管人们仙的代谢活动,休眠程度深,而低温条件下鳞茎的呼 普遍认为高温有利于花芽分化,但对于什么样的储吸速率等代谢水平较高,休眠程度降低。事实上 存条件有利于水仙的生长发育,长期以来人们却有储藏期低温(15℃)时间过长(60d)虽然有利于鳞 不同的认识,有研究者认为贮库期间要采取降温措茎的提前发芽[,但并不利于后期植株的生长,植株 施,以确保养分较好地积累贮存在花球鳞片上,供 生长纤弱,极易出现倒伏现象,叶片数减少,不仅不 后花苞和叶片生长以充足的营养。而根据对不同利于开花,而且地上部分枯萎也较快 的温度条件储存的鳞茎定植后的生长发育分析表 自然条件下水仙于秋季定植,气温逐渐转凉后 C1994-2012ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
上海交通大学学报 （农 业 科 学 版） 第２９卷 ２．４ 鳞茎储藏期不同处理对水仙生活周期的影响 水仙从发芽到地上部分枯萎的生活周期一般为 ６个月左右，在鳞茎收获后的储存期间给予不同 的 温度及激素处理，对于水仙生活史中各个阶段的影 响不同，统计从出芽到凋亡的时间表明，和自然条件 下储存的鳞茎（处理编号为 Ｎｏ．９，图４Ａ）相比，单纯 的高温处理（处理编号为 Ｎｏ．１３，１７，１８，图４Ａ），水 仙地上部分开始枯萎以及完全枯萎的时间相差甚小 （图４Ｂ），说明这些处理对水仙植株的生活周期影响 不大（图４Ｂ），而储存前期和中期的乙烯 利 处 理（处 理编号为 Ｎｏ．１４，１６，图４Ａ）则使水仙枯萎提前出现 （图４Ｂ），缩短水仙植株的生活周期。对于乙烯利处 理组与未处理组在储存期间的呼吸速率测定结果发 现，前期和中期的乙烯利处理都会明显提高呼吸速 率（图４Ｃ）。这说明过早乙烯利处理促进鳞茎中代 谢消耗，导致后期生长所需营养缺乏，从而导致水仙 的衰亡提前。而储存后期的乙烯利和低温处理（处 理编号为 Ｎｏ．１５，１２，图４Ａ）却能显著推迟水仙地上 部分开始枯萎以及完全枯萎的时间，延长了水仙植 株的生活周期（图４Ｂ）。 图４ 鳞茎储存期间不同处理对水仙生活周期的影响 （Ａ）鳞茎储存期间的温度、激素处理组合示意图。（Ｂ）鳞茎储存期间不同处理对定植后地上部分衰亡开始的时间以及完全衰亡时间的影响。 （Ｃ）鳞茎储存期间不同处理对其呼吸速率的影响。图中箭头指的是同一测定时间点比其他处理的呼吸速率都显著增高。 Ｆｉｇ．４ ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｄｕｒｉｎｇｓｔｏｒａｇｅｏｎｔｈｅｌｉｆｅｃｙｃｌｅｏｆＮａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａｖａｒ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ （Ａ）Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｒａｇｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆｎａｒｃｉｓｓｕｓｂｕｌｂｓ，ｉｎ ｗｈｉｃｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｓｗｅｒｅｓｈｏｗｎｊｕｓｔｕｎｄｅｒｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｄａｔｅａｔｔｈｅｔｏｐａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｉｎｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆ２２～２５℃．（Ｂ）Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅ ｄａｙｓｆｏｒｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｃｏｍｐｌｅｔｅｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ．（Ｃ）Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ．Ａｒｒｏｗｓｉｎｄｉｃａｔｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｆｔｅｒｅｔｈｙｌｅｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ． ３ 讨论 高温是中国水仙进行休眠的主要外因，水仙以 鳞茎作为休眠器官度过高温干旱的夏季。尽管人们 普遍认为高温有利于花芽分化，但对于什么样的储 存条件有利于水仙的生长发育，长期以来人们却有 不同的认识，有研究者认为贮库期间要采取降温措 施，以确保养分较好地积累贮存在花球鳞片上，供日 后花苞和叶片生长以充足的营养［６］。而根据对不同 的温度条件 储 存 的 鳞 茎 定 植 后 的 生 长 发 育 分 析 表 明，储藏期温度越高，时间相对越长，则越有利于水 仙后期的生长发育（图１）。这可能是储存期间的高 温降低了鳞茎的代谢水平，减少了鳞茎中的营养消 耗所致。我们曾经报道过储存期间高温迅速减弱水 仙的代谢活动，休眠程度深，而低温条件下鳞茎的呼 吸速率等代谢水平较高，休眠程度降低［５］。事 实 上 储藏期低温（１５ ℃）时 间 过 长（６０ｄ）虽 然 有 利 于 鳞 茎的提前发芽［５］，但并不利于后期植株的生长，植株 生长纤弱，极易出现倒伏现象，叶片数减少，不仅不 利于开花，而且地上部分枯萎也较快。 自然条件下水仙于秋季定植，气温逐渐转凉后 ０７
第2期 张雪平,等:中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 开始生长,在我们的控制条件下的分析发现,定植后 r. chinesis)开花生理研究-2:贮藏期温度处理对中 较低温度(17~20℃)有利于水仙的代谢活动,但较 国水仙鳞茎发育的影响[].中山大学学报(自然科学 高温度(22~25℃)则不利于水仙的生长。可见水 版),1987(4):115118 仙在储存期间与定植后需要的是不同的温度条件 2]张乔松,杨伟儿.中国水仙花芽分化及贮藏期外界因 分蘖是侧芽发育的结果,而侧芽的发育往往受 子对花序数的影响[J].园艺学报,1987(2):69 73,75 主茎的抑制而处于休眠状态,因此分蘖数可以反应[3]钟衡.中国水仙花芽分化的研究[门.园艺学报,1984 侧芽休眠解除程度。本研究发现乙烯处理分蘖数 (3):53-59 多,而乙烯和GA可以打破水仙休眠。这说明乙烯[4] Koike y, Ohbiki A.MoiG,etal. Effects of bulb 不仅有助于打破主茎的休眠,同时对侧芽的休眠也 storage temperatures and duration on the fle 解除。有报道称,经过赤霉素和低温处理的大蒜 Narcissus tazetta var, chinensis [J]. J Jpn Soc Hort 提早出现分蘖现象,它们对分蘖的影响是赤霉素加 Sci,1994,63:639-644 低温>低温>赤霉素,说明低温是诱导大蒜分蘖的[5]李小方,王洋,邓新杰,等,温度、GA3和乙烯对中国 主要原因。显然水仙的分蘖与大蒜不同,乙烯才 水仙休眠的解除[J].植物生理学通讯,2009,45(10): 是促使水仙分蘖的主要有效激素。 953-957 对于水仙生活周期的统计发现,在环境性休眠[6林锦辉浅析漳州水仙花质量下降原因及若干应对的 措施[J].福建农业科技,2002(1):29 期间施加外源乙烯和适当的低温处理,不仅可以缩[7]姚彬,部兴华,王字,等,拟南芥突变体l5糖信号响 短水仙鳞茎的休眠时间,也可以延长水仙鳞茎的生 应异常[刀.上海交通大学学报(农业科学版),2010 活周期,这为将中国特色的水仙作为地表绿化植物 28(1):19-23 提供了新思路。值得注意的是本研究中的水仙是栽[8]肖杰,艾辛,梁成亮,等.低温和赤霉素解除大蒜蒜种 培在培养室中,温度、土壤、光照等都与自然生长环 休眠的效应[门.湖南农业大学学报(自然科学版) 境不同,因此其中一些结论在自然生长条件下可能 2008,34(3):323-326 有所不同 参考文献 [1]李文仪,孙景欣,傅家瑞.中国水仙( Narcissus tazetta C1994-2012ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
第２期 张雪平，等：中国水仙鳞茎萌发后生长发育的影响因素分析 开始生长，在我们的控制条件下的分析发现，定植后 较低温度（１７～２０ ℃）有利于水仙的代谢活动，但较 高温度（２２～２５ ℃）则 不 利 于 水 仙 的 生 长。可 见 水 仙在储存期间与定植后需要的是不同的温度条件。 分蘖是侧芽发育的结果，而侧芽的发育往往受 主茎的抑制而处于休眠状态，因此分蘖数可以反应 侧芽休眠 解 除 程 度。本研究发现乙烯处理分蘖数 多，而乙烯和 ＧＡ 可以打破水仙休眠。这说明乙烯 不仅有助于打破主茎的休眠，同时对侧芽的休眠也 能解除。有报道称，经过赤霉素和低温处理的大蒜 提早出现分蘖现象，它们对分蘖的影响是赤霉素加 低温＞低温＞赤霉素，说明低温是诱导大蒜分蘖的 主要原因［８］。显然水仙的分蘖与大蒜不同，乙 烯 才 是促使水仙分蘖的主要有效激素。 对于水仙生活周期的统计发现，在环境性休眠 期间施加外源乙烯和适当的低温处理，不仅可以缩 短水仙鳞茎的休眠时间，也可以延长水仙鳞茎的生 活周期，这为将中国特色的水仙作为地表绿化植物 提供了新思路。值得注意的是本研究中的水仙是栽 培在培养室中，温度、土壤、光照等都与自然生长环 境不同，因此其中一些结论在自然生长条件下可能 有所不同。 参考文献： ［１］ 李文仪，孙景欣，傅 家 瑞．中 国 水 仙（Ｎａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａ ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ）开花生理 研 究－２：贮 藏 期 温 度 处 理 对 中 国水仙鳞茎发育的影响［Ｊ］．中山大学学报（自然科学 版），１９８７（４）：１１５－１１８． ［２］ 张乔松，杨伟儿．中国水仙花芽分化及贮藏期外界因 子对花序数的影响 ［Ｊ］．园 艺 学 报，１９８７（２）：６９－ ７３，７５． ［３］ 钟衡．中国水仙花芽分化的研究［Ｊ］．园 艺 学 报，１９８４ （３）：５３－５９． ［４］ Ｋｏｉｋｅ Ｙ，ＯｈｂｉｋｉＡ，ＭｏｒｉＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｕｌｂ ｓｔｏｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｆ Ｎａｒｃｉｓｓｕｓｔａｚｅｔｔａ ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ［Ｊ］．ＪＪｐｎＳｏｃＨｏｒｔ Ｓｃｉ，１９９４，６３：６３９－６４４． ［５］ 李小方，王 洋，邓 新 杰，等．温 度、ＧＡ３ 和 乙 烯 对 中 国 水仙休眠的解除［Ｊ］．植物生理学通讯，２００９，４５（１０）： ９５３－９５７． ［６］ 林锦辉．浅析漳州水仙花质量下降原因及若干应对的 措施［Ｊ］．福建农业科技，２００２（１）：２９． ［７］ 姚彬，邵兴华，王婧宇，等．拟南芥突变体ｌｌｓ糖信号响 应异常［Ｊ］．上海交通大学学报（农 业 科 学 版），２０１０， ２８（１）：１９－２３． ［８］ 肖杰，艾辛，梁成 亮，等．低温和赤霉素解除大蒜蒜种 休眠的 效 应［Ｊ］．湖南农业大学学报（自 然 科 学 版）， ２００８，３４（３）：３２３－３２６． １７