第十章脂类代谢 ·脂肪的分解代谢 脂防的生物合成 制作者：西华大学生物工程学院车振明
第十章 脂类代谢 •脂肪的分解代谢 •脂肪的生物合成 制作者：西华大学生物工程学院车振明
二、脂防的分解代谢 CH2OCOR R1C00 R&C00 R2C00 +H20 脂肪骏 +H20 脂肪骏 +H20 脂肪酸 CHOCORz + + CH2OH CH2OH CH2OH CH2OCORa 脂肪 CHOCOR2 CHOCOR2 CHOH CH20CORa CH2OH CH2OH 甘油二酯 甘油一酯 甘油
二、脂肪的分解代谢
1.脂肪的水解 ■ 乳化脂肪的消化主要在肠中进行，胰 液和胆计经胰管和胆管分泌到十二指肠， 胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪 成为甘油及游离脂肟酸，但大部分脂肪 仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一 步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。 甘油三酯 脂酶→甘油二酯脂酶→甘油一酯→甘油+脂肪酸
1.脂肪的水解 ◼ 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰 液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠， 胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪 成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪 仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一 步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。 甘油三酯⎯脂酶 ⎯→甘油二酯⎯脂酶 ⎯→甘油一酯 → 甘油+脂肪酸
■甘油的分解 CH2OH CH20 CHOH 甘油磷酸激酶 甘油磷酸脱氢酶 CHOH C=0 CH2OH CH2OH ATP ADP NAD NADH+H" CH2OH 甘油 甘油-Q-璘睃 二羟丙 酮璘骏 TCA循环 C02+H20 丙酮骏 糖
◼ 甘油的分解
2.脂肪酸的氧化分解(B-氧化 ■脂肪酸的话化一脂酰COA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行话化，话 化在线粒体外进行。内质网和线粒体 外膜上的脂酰COA合成酶在ATP、 CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪 酸话化，生成脂酰COA。 脂酰CoA合成酶 RCHCH COOH CoASH ATP RCHCHCO-SCoA AMP PPi Mg*
2. 脂肪酸的氧化分解（β-氧化） ◼ 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活 化在线粒体外进行。内质网和线粒体 外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、 CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪 酸活化，生成脂酰CoA
■穿膜（脂酰COA进入线粒体） 脂肟酸话化在细胞液中进行，而催化 外腹 线粒体膜间隙 内膜 基质 外表面，内表面 7脂酰Co4 肉碱下心 A脂酰CoA→B-氧化 ATP 脂肪酸 y脂酰肉毒碱 CoA 脂酰CoA 肉毒碱脂酰oA 合成酶 转移酶IⅡ
◼ 穿膜（脂酰CoA进入线粒体） 脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化 脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内， 因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内 才能代谢
■脂肪酸的B氧化 长链脂酰COA的B氧化是在线粒体脂 肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧 化断去二碳单位的乙酰CoA,再经TCA 循环完全氧化成二氧化碳和水，并释 放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸 氧化最终全部生成乙酰COA。 脂酰COA的B氧化反应过程如下：
◼ 脂肪酸的β氧化 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂 肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧 化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA 循环完全氧化成二氧化碳和水，并释 放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β 氧化最终全部生成乙酰CoA。 脂酰CoA的β氧化反应过程如下：
(1)脱氢脂酰COA经脂酰COA脱氨酶催化，在其 和B碳原子上脱氨，生成△2反烯脂酰CoA,该 脱氨反应的辅基为FAD。 0 脂酰CoA脱氢酶 RCH2CH2CH2CSCoA- RCH2C=C-CwSCoA FAD FADH2 (2)加水（水合反应) △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰COA水合酶催化下，在双键上如水生成L B-羟脂酰CoA。 H O OH 0 RCH2C-C-CwSCoA 0 RCH2-CH-CH-CwwSCoA H 烯脂酰C0A水合酶
（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其 α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该 脱氢反应的辅基为FAD。 （2）加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L- β-羟脂酰CoA。 RCH2CH2CH2C O SCoA FAD FADH2 RCH2C C H H C O SCoA 脂 酰CoA脱氢酶 RCH2C C H H C O SCoA RCH2 CH CH C O SCoA OH H2O 烯脂酰CoA水合酶
(3)脱氨L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氨 酶催化下，脱去B碳原子与羟基上的氢原子生成 B-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+。 OH 0 烯脂酰CoA脱氢酶 RCH2-CH-CH-CwwSCoA RCH2-C-CH-CwSCoA NAD NADH +H (4)硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮 脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和 比原来少两个碳原子的脂酰COA。 RiC-am-8sc 硫解酶 0 0 RCH2CASCoA +CH3CASCoA CoASH 作者：西华大学生物工程学院车振明
（3）脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢 酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成 β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+ 。 （4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮 脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和 比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 RCH2 CH CH C O SCoA OH RCH2 C CH C O SCoA 烯脂酰CoA脱氢酶 O NAD + NADH + H + RCH2 C CH C O SCoA O RCH2C O SCoA CH3C O SCoA CoASH + 硫解酶 制作者：西华大学生物工程学院车振明
总结： 脂肪酸B氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和 FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行B氧化，则 需要作(n/2-1)次循环才能完全分解为n/2个乙酰 CoA,产生n/2个NADH和n/2个FADH2;生成的乙酰 COA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能 量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成 ATP. 以软脂酸（们8C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分 子数： 小++ ×12-2=129
◼ 总结： 脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和 FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化，则 需要作（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2个乙酰 CoA，产生n/2个NADH和n/2个FADH2；生成的乙酰 CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能 量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成 ATP。 以软脂酸（18C）为例计算其完全氧化所生成的ATP分 子数： ( ) 12 2 129 2 16 1 2 3 2 16 + + − = −